Функціями кори великих півкуль не є. Фізіологія кори великих півкуль

Кора великих півкуль головного мозку є наймолодшим утворенням ЦНС. У філогенезі обсяг нової кори (плаща) зростає. Так, нова кора по відношенню до всієї кори у їжака становить 32,4%, у кролика – 56, у собаки – 84,2, а у людини – 95,9%.

Кора великих півкуль складається з трьох зон: стародавньої, старої та нової. У давню кору входять нюхова частка, бічна нюхова звивина. Стара кора складається з гіпокампової та зубчастої звивин. Нова кора є зону проекції зовнішньої рецепції на полі сприйманих нейронів кори. У людини поверхня нової кори становить 1500 см3. Швидкий розвиток проекційних полів, асоціативних областей кори та повільний розвиток кісток черепа призвів до утворення складок: борозен та звивин.

Кора складається із 14 млрд клітин, розташованих у шести шарах (рис. 3.11).

1. Молекулярний шар кори головного мозку - утворений волокнами, пов'язаними між собою, містить мало клітин.
2. Зовнішній зернистий шар кори головного мозку - характеризується густим розташуванням дрібних нейронів різної форми.
3. Зовнішній пірамідний шар кори головного мозку - складається в основному з пірамідних нейронів різної величини, більші клітини лежать глибше.
4. Внутрішній зернистий шар кори головного мозку - характеризується пухким розташуванням дрібних нейронів різної величини, повз які проходять щільні пучки волокон перпендикулярно поверхні кори.
5. Внутрішній пірамідний шар кори головного мозку – складається в основному із середніх та великих пірамідних нейронів, апікальні дендрити яких простягаються до молекулярного шару.
6. Шар веретеноподібних клітин кори головного мозку – у ньому розташовані веретеноподібні нейрони, глибинна частина цього шару переходить у білу речовину головного мозку. Шари 2, 4 і 6 складаються з клітин, що сприймають. Шари 3 і 5 - пірамідні, що дають початок низхідним руховим шляхам. Висхідний шлях проходить через усі коркові шари (специфічний шлях). Неспецифічний шлях також проходить через усі коркові шари.

Як показав київський анатом В.О. Бец, як вид нервових клітин, а й їх взаєморозташування неоднаково у різних ділянках кори. Розподіл нервових клітин у корі позначається терміном "цитоархітектоніка". Дослідження, проведені вченими різних країн наприкінці XIX і на початку XX століття, дозволили

Рис. 3.11.

С.Г. Кривощоків, 2012)

створити цитоархітектонічні карти кори великого мозку людини і тварин, основою яких було покладено особливості будови кори у кожному ділянці півкулі. К. Бродман виділив у корі 52 цитоархітектонічні поля, Ф. Фогт та О. Фогт з урахуванням волоконної будови описали в корі великого мозку 150 мієлоархітектонічних ділянок.

Біла речовина півкуль розташована між корою та базальними гангліями. Воно складається з великої кількості волокон, що йдуть у різних напрямках. Це провідні шляхи кінцевого мозку. Розрізняють три види цих шляхів:

1) проекційний шлях.Він пов'язує кору із проміжним мозком та іншими відділами ЦНС. Це висхідні та низхідні шляхи;
2) комісуральний шлях.Його волокна входять до складу мозкових комісур, які з'єднують відповідні частини правої та лівої півкуль. Входять до складу мозолистого тіла;
3) асоціативні шляхипов'язують ділянки кори однієї й тієї ж півкулі.

У корі великих півкуль розташовуються вищі регуляторні центри, щоб забезпечити контроль і регуляцію всіх рефлекторних процесів організму, психічну діяльність, поведінка, сприйняття всіх видів чутливості.

Електрична активність кори великих півкуль.Зміни функціонального стану кори відбиваються характері її біопотенціалів. Реєстрацію електроенцефалограми (ЕЕГ), тобто. електричної активності кори можна виробляти через непошкоджені покриви голови (в природних умовах на тваринах і людині) і реєструвати сумарну активність усіх найближчих до поверхні нейронів. Сучасні елегроенцефалографи посилюють ці потенціали в 2-3 млн разів і дають можливість досліджувати ЕЕГ від багатьох точок кори одночасно.

У ЕЕГ розрізняють певні діапазони частот, які називають ритмами ЕЕГ, і амплітуди хвиль (рис. 3.12). У стані відносного спокою найчастіше реєструється альфа-ритм, у стані активної уваги – бета-ритм, при засинанні, деяких емоційних станах – тета-ритм, при глибокому сні, втраті свідомості, наркозі – дельта-ритм.

В ЕЕГ відображаються особливості взаємодії кіркових нейронів при розумовій та фізичній роботі. Відсутність налагодженої координації під час виконання незвичної чи важкої роботи призводить до так званої десинхронізації ЕЕГ - швидкої асинхронної активності.

У процесі навчання та оволодіння різними руховими навичками відбувається перебудова та вдосконалення функцій кори великих півкуль: збільшуються амплітуда та регулярність прояву фонової активності - альфа-ритму в стані спокою, значно посилюється порівняно зі станом відносного спокою взаємопов'язаність (синхронність та синфазність);

Рис. 3.12.Біопотенціали кори великих півкуль на ЕЕГ (Дж. Хессет, 1981) ської активності різних областей кори. Це полегшує функціональні взаємодії між різними кірковими центрами. Між цими зонами встановлюється загальний ритм активності. У такі характерні системи взаємодіючих коркових зон включаються як первинні поля (моторні, зорові та інших.), а й вторинні (наприклад, премоторні та інших.) і особливо третинні поля: передні - програмуючі лобові області і задні - зони аферентного синтезу (нижнетеменные та ін.).

Нова кора(Неокортекс) є шаром сірої речовини загальною площею 1500-2200 квадратних сантиметрів, що покриває великі півкулі. Нова кора становить близько 72% усієї площі кори та близько 40% маси головного мозку. У новій корі є 14 млр. Нейронів, а кількість гліальних клітин приблизно вдесятеро більше.

Кора головного мозку у філогенетичному плані є наймолодшою нервовою структурою. У людини вона здійснює високу регуляцію функцій організму та психофізіологічні процеси, що забезпечують різні форми поведінки.

У напрямку із поверхні нової кори вглиб розрізняють шість горизонтальних шарів.

Молекулярний прошарок. Має дуже мало клітин, але велика кількість пірамідних клітин, що гілкуються дендріів, що формують сплетіння, розташоване паралельно поверхні. На цих дендритах утворюють синапси аферентні волокна, що надходять від асоціативних і неспецифічних ядер таламуса.

Зовнішній зернистий шар. Складено в основному зірчастими та частково пірамідними клітинами. Волокна клітин цього шару розташовані переважно вздовж поверхні кори, утворюючи кортикокортикальні зв'язки.

Зовнішній пірамідний шар. Складається переважно із пірамідних клітин середньої величини. Аксони цих клітин, як і зернисті клітини 2-го шару, утворюють кортикокортикальні асоціативні зв'язки.

Вгутрений зернистий шар. За характером клітин (зіркові клітини) та розташування їх волокон аналогічний зовнішньому зернистому шару. У цьому шарі аферентні волокна мають синаптичні закінчення, що від нейронів специфічних ядер таламуса і, отже, від рецепторів сенсорних систем.

Внутрішній пірамідний шар. Утворений середніми та великими пірамідними клітинами. Причому гігантські пірамідні клітини Беца розташовані в руховій корі. Аксони цих клітин утворюють аферентні кортикоспінальні та кортикобульбарні рухові шляхи.

Шар поліморфних клітин. Утворений переважно веретеноподібними клітинами, аксони яких утворюють кортикоталамічні шляхи.

Оцінюючи в цілому аферентні та еферентні зв'язки нової кори, необхідно відзначити, що в шарах 1 і 4 відбуваються сприйняття та обробка сигналів, що надходять в кору. Нейрони 2 та 3 шарів здійснюють кортикокортикальні асоціативні зв'язки. Еферентні шляхи, що залишають кору, формуються переважно в 5 і 6 шарах.

Гістологічні дані показують, що елементарні нейронні ланцюги, що у обробці інформації, розташовані перпендикулярно поверхні кори. При цьому вони розташовані таким чином, що захоплюють усі шари кори. Такі об'єднання нейронів були названі вченими нейронними колонками. Сусідні нейронні колонки можуть частково перекриватися, і навіть взаємодіяти друг з одним.

Зростання у філогенезі ролі кори великого мозку, аналіз та регуляція функцій організму та підпорядкування собі нижчих відділів центральної нервової системи вченими визначено як кортикалізація функцій(Об'єднання).

Поряд з кортикалізацією функцій нової кори прийнято виділяти і локалізацію її функцій. Найчастіше використовуваним підходом до функціонального поділу кори мозку є виділення у ній сенсорної, асоціативної і рухової областей.

Сенсорні області кори - Зони, в які проектуються сенсорні подразники. Вони розташовані переважно в тім'яній, скроневій та потиличній частках. Аферентні шляхи до сенсорної кори надходять переважно від специфічних сенсорних ядер таламуса (центральних, задніх латерального та медіального). Сенсорна кора має добре виражені 2 та 4 шари і називається гранулярною.

Зони сенсорної кори, роздратування чи руйнування яких викликає чіткі та постійні зміни чутливості організму, називаються первинними сенсорними областями(Ядерними частинами аналізаторів, як вважав І.П.Павлов). Вони складаються переважно з мономодальних нейронів та формують відчуття однієї якості. У первинних сенсорних зонах зазвичай є чітке просторове (топографічне) представництво частин тіла, їх рецепторних полів.

Навколо первинних сенсорних зон знаходяться менш локалізовані вторинні сенсорні зони, Полімодальні нейрони яких відповідають на дію кількох подразників.

Найважливішою сенсорною областю є тім'яна кора постцентральної звивини та відповідна їй частина постцентральної часточки на медіальній поверхні півкуль (поля 1 – 3), яку позначають як соматосенсорну область. Тут є проекція шкірної чутливості протилежної сторони тіла від тактильних, больових, температурних рецепторів, інтероцептивної чутливості та чутливості опорно-м'язового апарату від м'язових, суглобових, сухожильних рецепторів. Проекція ділянок тіла в цій галузі характеризується тим, що проекція голови та верхніх відділів тулуба розташована в нижньолатеральних ділянках постцентральної звивини, проекція нижньої половини тулуба та ніг – у верхньомедіальних зонах звивини, а проекція нижньої частини гомілки та стоп – у корі постцентральної часточки півкуля (Рис. 12).

При цьому проекція найбільш чутливих ділянок (мова, горло, пальці рук і т.д.) має відносно великі зони в порівнянні з іншими частинами тіла.

Рис. 12. Проекція частин тіла людини на ділянку коркового кінця аналізатора загальної чутливості

(Розріз мозку у фронтальній площині)

У глибині латеральної борозни розташовується слухова кора(кора поперечних скроневих звивин Гешля). У цій зоні у відповідь на подразнення слухових рецепторів кортієва органу формуються звукові відчуття, що змінюються за гучністю, тоном та іншими якостями. Тут є чітка топічна проекція: у різних ділянках кори представлені різні ділянки кортієвого органу. До проекційної кори скроневої частки відноситься також, як припускають вчені, центр вестибулярного аналізатора у верхній та середній скроневих звивинах. Оброблена сенсорна інформація використовується для формування «схеми тіла» та регуляції функцій мозочка (скронєво-мосто-мозочковий шлях).

Ще одна область нової кори розташована в потиличній корі. Це первинна зорова область. Тут є топічне представництво рецепторів сітківки. При цьому кожній точці сітківки відповідає свою ділянку зорової кори. У зв'язку з неповним перехрестем зорових шляхів у зорову область кожної півкулі проектуються однойменні половини сітківки. Наявність у кожній півкулі проекції сітківки обох очей є основою бінокулярного зору. Роздратування кори мозку у цій галузі призводить до виникнення світлових відчуттів. Біля первинної зорової області знаходиться вторинна зорова область. Нейрони цієї області полімодальні й відповідають не лише на світлові, а й на тактильні, а також слухові подразники. Невипадково саме у цій зорової області відбувається синтез різних видів чутливості і виникають складніші зорові образи та його впізнання. Роздратування цієї області кори викликає зорові галюцинації, нав'язливі відчуття, рухи очей.

Основна частина інформації про навколишній світ і внутрішнє середовище організму, що надійшла в сенсорну кору, передається для подальшої обробки в асоціативну кору.

Асоціативні області кори (міжсенсорна, міжаналізаторна), включає ділянки нової кори великого мозку, які розташовані поруч із сенсорними та руховими зонами, але не виконують безпосередньо чутливих чи рухових функцій. Кордони цих областей позначені недостатньо чітко, що пов'язано з вторинними проекційними зонами, функціональні властивості яких є перехідними між властивостями первинних проекційних та асоціативних зон. Асоціативна кора є філогенетично наймолодшою областю нової кори, що отримала найбільший розвиток у приматів та людини. У людини вона становить близько 50% усієї кори або 70% неокортексу.

Основною фізіологічною особливістю нейронів асоціативної кори, що відрізняє їх від нейронів первинних зон, є полісенсорність (полімодальність). Вони відповідають з практично однаковим порогом не на один, а на кілька подразників – зорові, слухові, шкірні та ін. вже відбулася складна обробка інформації від різних чутливих шляхів. В результаті цього асоціативна кора є потужним апаратом конвергенції різних сенсорних збуджень, що дозволяє зробити складну обробку інформації про зовнішнє і внутрішнє середовище організму і використовувати її для здійснення вищих психічних функцій.

За таламокортикальними проекціями виділяють дві асоціативні системи мозку:

таламотемінну;

таломовичну.

Таламотена системапредставлена асоціативними зонами тім'яної кори, які одержують основні аферентні входи від задньої групи асоціативних ядер таламуса (латеральне заднє ядро та подушка). Тіменна асоціативна кора має аферентні виходи на ядра таламуса та гіпоталамуса, моторну кору та ядра екстрапірамідної системи. Основними функціями таламотеменної системи є гнозіс, формування «схеми тіла» та праксис.

Гнозіс- це різні види впізнавання: форми, величини, значення предметів, розуміння мови та ін. У тім'яній корі виділяють центр стереогнозису (розташований позаду середніх відділів постцентральної звивини). Він забезпечує здатність впізнавання предметів на дотик. Варіантом гностичної функції є також формування у свідомості тривимірної моделі тіла («схеми тіла»).

Під праксисомрозуміють цілеспрямовану дію. Центр праксису знаходиться в надкрайовій звивині та забезпечує зберігання та реалізацію програми рухових автоматизованих актів (наприклад, зачісування, рукостискання та ін.).

Таламолобна система. Представлена асоціативними зонами лобової кори, що мають основний аферентний вхід медіодорсального ядра таламуса. Головною функцією лобової асоціативної кори є формування програм цілеспрямованого поведінки, особливо у нової в людини обстановці. Реалізація цієї функції ґрунтується на інших функціях таломолобної системи, таких як:

формування домінуючої мотивації, що забезпечує напрямок поведінки людини. Ця функція заснована на тісних двосторонніх зв'язках лобової кори та лімбічної системи та роллю останньої у регуляції вищих емоцій людини, пов'язаних з її соціальною діяльністю та творчістю;

забезпечення ймовірнісного прогнозування, що виявляється у зміні поведінки у відповідь на зміни обстановки навколишнього середовища та домінуючої мотивації;

самоконтроль дій шляхом постійного порівняння результату дії з вихідними намірами, що пов'язано зі створенням апарату передбачення (відповідно до теорії функціональної системи П.К.Анохіна, акцептор результату дії).

В результаті проведення за медичними показаннями префронтальної лоботомії, при якій перетинаються зв'язки між лобовою часткою та таламусами, спостерігається розвиток «емоційної тупості», відсутність мотивації, твердих намірів та планів, що ґрунтуються на прогнозуванні. Такі люди стають грубими, нетактовними, у них з'являється тенденція до повторення будь-яких рухових актів, хоча обстановка, що змінилася, вимагає виконання зовсім інших дій.

Поряд з таламотеменною та таламолобною системами, деякі вчені пропонують виділяти і таламовисочну систему. Проте концепція таламовисочной системи досі не отримує підтвердження і достатнього наукового опрацювання. Вчені відзначають певну роль скроневої кори. Так, деякі асоціативні центри (наприклад, стереогнозису і праксису) включають і ділянки скроневої кори. У скроневій корі розташований слуховий центр мови Вернике, що знаходиться в задніх відділах верхньої скроневої звивини. Саме цей центр забезпечує мовленнєвий гнозіс – розпізнавання та зберігання усного мовлення, як власного, так і чужого. У середній частині верхньої скроневої звивини знаходиться центр розпізнавання музичних звуків та їх поєднань. На межі скроневої, тім'яної та потиличної часткою знаходиться центр читання писемного мовлення, що забезпечує розпізнання та зберігання образів писемного мовлення.

Також необхідно відзначити, що психофізіологічні функції, що здійснюються асоціативною корою, ініціюють поведінку, обов'язковим компонентом якої є довільні та цілеспрямовані рухи, які здійснюються за обов'язкової участі рухової кори.

Рухові області кори . Поняття про рухову кору великих півкуль почало формуватися з 80-х років ХІХ ст., коли було показано, що електричне подразнення деяких кіркових зон у тварин викликає рух кінцівок протилежного боку. На підставі сучасних досліджень у руховій корі прийнято виділяти дві моторні області: первинну та вторинну.

У первинної моторної кори(прецентральна звивина) розташовані нейрони, що іннервують мотонейрони м'язів обличчя, тулуба та кінцівок. У ній є чітка топографія проекцій м'язів тіла. При цьому проекції м'язів нижніх кінцівок і тулуба розташовані у верхніх ділянках прецентральної звивини і займають порівняно невелику площу, а проекція м'язів верхніх кінцівок, обличчя та язика розташовані в нижніх ділянках звивини і займають велику площу. Основною закономірністю топографічного представництва є те, що регуляція діяльності м'язів, що забезпечують найбільш точні та різноманітні рухи (мова, лист, міміка), потребує участі великих за площею ділянок рухової кори. Двигуни на подразнення первинної моторної кори здійснюється з мінімальним порогом, що говорить про її високу збудливість. Вони (ці рухові реакції) є елементарними скороченнями протилежної сторони тіла. При ураженні цієї кіркової області втрачається здатність до тонких координованих рухів кінцівок, особливо пальців рук.

Вторинна рухова кора. Розташована на латеральній поверхні півкуль, попереду прецентральної звивини (премоторна кора). Вона здійснює вищі рухові функції, пов'язані з плануванням та координацією довільних рухів. Премоторна кора отримує основну частину еферентної імпульсації базальних гангліїв та мозочка і бере участь у перекодуванні інформації про план складних рухів. Роздратування даної області кори викликає складні координовані рухи (наприклад, поворот голови, очей та тулуба у протилежні сторони). У премоторній корі розташовані рухові центри, пов'язані з соціальними функціями людини: в задньому відділі середньої лобової звивини розташовується центр писемного мовлення, в задньому відділі нижньої лобової звивини розташовується центр моторного мовлення (центр Брока), а також музичний моторний центр, що визначає тональність мови співати.

Моторну кору часто називають агранулярною корою, оскільки в ній погано виражені зернисті шари, але яскравіше виражений шар, що містить гігантські пірамідні клітини Беца. Нейрони рухової кори отримують аферентні входи через таламус від м'язових, суглобових та шкірних рецепторів, а також від базальних гангліїв та мозочка. Основний еферентний вихід рухової кори на стовбурові та спинальні моторні центри формують пірамідні клітини. Пірамідні та пов'язані з ними вставні нейрони розташовані вертикально по відношенню до поверхні кори. Такі нейронні комплекси, що лежать поруч, виконують подібні функції, називають функціональними руховими колонками. Пірамідні нейрони рухової колонки можуть збуджувати або гальмувати мотонейрони стовбурових та спинальних центрів. Сусідні колонки у функціональному плані перекриваються, а пірамідні нейрони, що регулюють діяльність одного м'яза, розташовані, як правило, у кількох колонках.

Основні еферентні зв'язки рухової кори здійснюються через пірамідні та екстрапірамідні шляхи, що починаються від гігантських пірамідних клітин Беца і менших пірамідних клітин кори прецентральної звивини, премоторної кори та постцентральної звивини.

Пірамідний шляхскладається з 1 млн волокон кортикоспінального шляху, що починаються від кори верхньої та середньої третини перцентральної звивини, і 20 млн волокон кортикобульбарного шляху, що починається від кори нижньої третини прецентральної звивини. Через рухову кору та пірамідні шляхи здійснюються довільні прості та складні цілеспрямовані рухові програми (наприклад, професійні навички, формування яких починається у базальних гангліях та закінчується у вторинній моторній корі). Більшість волокон пірамідних шляхів здійснює перехрестя. Але невелика частина їх залишається неперехрещеними, що сприяє компенсації порушених функцій руху при односторонніх ураженнях. Через пірамідні шляхи здійснює свої функції і премоторна кора (рухові навички письма, поворот голови та очей у протилежний бік тощо).

До кіркових екстрапірамідних шляхіввідносяться кортикобульбарні та кортикоретикулярні шляхи, що починаються приблизно в тій же області, що і пірамідні шляхи. Волокна кортикобульбарного шляху закінчуються на нейронах червоних ядер середнього мозку, від яких йдуть руброспінальні шляхи. Волокна кортикоретикулярних шляхів закінчуються на нейронах медіальних ядер ретикулярної формації моста (від них йдуть медіальні ретикулоспінальні шляхи) і нейронах ретикулярних гігантоклітинних ядер довгастого мозку, від яких починаються латеральні ретикулоспінальні шляхи. Через ці шляхи здійснюється регуляція тонусу та пози, що забезпечують точні цілеспрямовані рухи. Коркові екстрапірамідні шляхи є компонентом екстрапірамідної системи головного мозку, до якої належать мозок, базальні ганглії, моторні центри стовбура. Ця система здійснює регуляцію тонусу, пози, координацію та корекцію рухів.

Оцінюючи загалом роль різних структур головного та спинного мозку в регуляції складних спрямованих рухів, можна відзначити, що спонукання (мотивація) до руху створюється в лобовій системі, задум руху – в асоціативній корі великих півкуль, програма рухів – у базальних гангліях, мозочку та премоторній корі, а виконання складних рухів відбувається через рухову кору, моторні центри стовбура та спинного мозку.

Міжпівкульні взаємини Міжпівкульні взаємини виявляються в людини у двох основних формах:

функціональної асиметрії великих півкуль:

Спільної діяльності великих півкуль.

Функціональна асиметрія півкуль є найважливішою психофізіологічною властивістю головного мозку людини. Дослідження функціональної асимертії півкуль почалося в середині ХІХ ст., коли французькі медики М. Дакс і П. Брок показали, що порушення мови людини виникає при ураженні кори нижньої лобової звивини, як правило лівої півкулі. Через деякий час німецький психіатр К.Вернике виявив у корі заднього відділу верхньої скроневої звивини лівої півкулі слуховий центр мови, поразка якого призводить до порушення розуміння усного мовлення. Ці дані та наявність моторної асиметрії (праворукості) сприяло формуванню концепції, згідно з якою для людини характерне лівопівкульне домінування, що утворилося еволюційно в результаті трудової діяльності та є специфічною властивістю його мозку. У ХХ столітті в результаті застосування різних клінічних методик (особливо при дослідженні хворих з розщепленим мозком – здійснювалася перерізка мозолистого тіла), було показано, що за низкою психофізіологічних функцій у людини домінує не ліва, а права півкуля. Таким чином виникла концепція часткового домінування півкуль (її автором є Р. Сперрі).

Прийнято виділяти психічну, сенсорнуі моторнуміжпівкульну асиметрію мозку. Знову ж таки, при дослідженні мови було показано, що словесний інформаційний канал контролюється лівою півкулею, а несловесний канал (голос, інтонація) – правим. Абстрактне мислення та свідомість пов'язані переважно з лівою півкулею. При виробленні умовного рефлексу у початковій фазі домінує праву півкулю, а під час вправ, тобто зміцнення рефлексу – ліве. Права півкуля здійснює обробку інформації одночасно статично, за принципом дедукції, краще сприймаються просторові та відносні ознаки предметів. Ліва півкуля здійснює обробку інформації послідовно, аналітично, за принципом індукції, краще сприймає абсолютні ознаки предметів та тимчасові відносини. В емоційній сфері права півкуля обумовлює переважно більш давні, негативні емоції, контролює прояв сильних емоцій. Загалом права півкуля «емоційно». Ліва півкуля обумовлює переважно позитивні емоції, контролює прояв слабших емоцій.

У сенсорній сфері роль правої та лівої півкуль найкраще проявляється при зоровому сприйнятті. Права півкуля сприймає зоровий образ цілісно, одночасно у всіх подробицях, легше вирішує завдання розрізнення предметів і пізнання візуальних образів предметів, які важко описати словами, створює передумови конкретно-чуттєвого мислення. Ліва півкуля оцінює зоровий образ розчленовано. Легше впізнаються знайомі предмети і вирішуються завдання подібності предметів, зорові образи позбавлені конкретних подробиць і мають високий рівень абстракції, створюються передумови логічного мислення.

Моторна асиметрія пов'язана з тим, що м'язи півкуль, забезпечуючи новий, більш високий рівень регуляції складних функцій мозку, одночасно підвищує вимоги до суміщення двох півкуль.

Спільна діяльність великих півкуль забезпечується наявністю комісуральної системи (мозолистого тіла, передньої та задньої, гіпокампальної та хабенулярної комісур, міжталамічного зрощення), які анатомічно з'єднують дві півкулі головного мозку.

Клінічні дослідження показали, що крім поперечних комісуральних волокон, що забезпечують взаємозв'язок півкуль мозку, також поздовжніх, а також вертикальних комісуральних волокон.

Запитання для самоконтролю:

Загальна характеристика нової кори.

Функція нової кори.

Будова нової кори.

Що таке нейронні колонки?

Які галузі кори виділяються вченими?

Характеристика сенсорної кори.

Що таке первинні сенсорні області? Їхня характеристика.

Що таке вторинні сенсорні зони? Їхнє функціональне призначення.

Що таке соматосенсорна область кори і де вона знаходиться?

Характеристика слухової кори.

Первинна та вторинні зорові області. Їхня загальна характеристика.

Характеристика асоціативної галузі кори.

Характеристика асоціативних систем мозку.

Що являє собою таламотеменна система. Її функції.

Що являє собою таламолобна система. Її функції.

Загальна характеристика рухової кори.

Первинна моторна кора; її характеристика.

Вторинна моторна кора; її характеристика.

Що таке функціональні рухові стовпчики.

Характеристика кіркових пірамідних та екстрапірамідних шляхів.

Кора великих півкуль головного мозку у філогенетичному відношенні є найвищим і наймолодшим відділом центральної нервової системи.

Кора мозку складається з нервових клітин, їх відростків та нейроглії. У дорослої людини товщина кори у більшості областей становить близько 3 мм. Площа кори великих півкуль завдяки численним складкам та борознам становить 2500 см 2 . Для більшості ділянок кори головного мозку характерне шестишарове розташування нейронів. Кора великих півкуль складається з 14-17 млрд клітин. Клітинні структури кори головного мозку представлені пірамідними,веретеноподібними та зірчастими нейронами.

Зірчасті клітинивиконують головним чином аферентну функцію. Пірамідні та веретеноподібніклітини- це переважно еферентні нейрони.

У корі великих півкуль є високоспеціалізовані нервові клітини, що сприймають аферентні імпульси від певних рецепторів (наприклад, від зорових, слухових, тактильних тощо). Є також нейрони, які збуджуються нервовими імпульсами, які від різних рецепторів організму. Це так звані полісенсорні нейрони.

Відростки нервових клітин кори головного мозку пов'язують її різні відділи між собою або встановлюють контакти кори великих півкуль з відділами центральної нервової системи, що нижчележать. Відростки нервових клітин, що з'єднують між собою різні ділянки однієї й тієї ж півкулі, називаються асоціативними, що пов'язують найчастіше однакові ділянки двох півкуль - комісуральнимиі що забезпечують контакти кори головного мозку з іншими відділами центральної нервової системи та через них з усіма органами та тканинами тіла - провідними(відцентровими). Схема цих шляхів наведено малюнку.

Схема перебігу нервових волокон у великих півкулях головного мозку.

1 – короткі асоціативні волокна; 2 - Довгі асоціативні волокна; 3 – комісуральні волокна; 4 - відцентрові волокна.

Клітини нейрогліївиконують ряд важливих функцій: вони є опорною тканиною, беруть участь в обміні речовин головного мозку, регулюють кровотік усередині мозку, виділяють нейросекрет, який регулює збудливість нейронів кори головного мозку.

Функції кори мозку.

1) Кора головного мозку здійснює взаємодію організму з навколишнім середовищем за рахунок безумовних та умовних рефлексів;

2) вона є основою найвищої нервової діяльності (поведінки) організму;

3) за рахунок діяльності кори головного мозку здійснюються вищі психічні функції: мислення та свідомість;

4) кора головного мозку регулює та поєднує роботу всіх внутрішніх органів та регулює такі інтимні процеси, як обмін речовин.

Таким чином, з появою кори головного мозку вона починає контролювати всі процеси, що протікають в організмі, а також усю діяльність людини, тобто відбувається кортиколізація функцій. І. П. Павлов, характеризуючи значення кори головного мозку, вказував, що вона є розпорядником та розподільником усієї діяльності тваринного та людського організму.

За сучасними уявленнями, розрізняють три типи зон кори головного мозку: первинні проекційні зони, вторинні та третинні (асоціативні).

Первинні проекційні зони- Це центральні відділи ядер аналізаторів. Вони розташовані високодиференційовані і спеціалізовані нервові клітини, яких надходять імпульси від певних рецепторів (зорових, слухових, нюхових та інших.). У цих зонах відбувається тонкий аналіз аферентних імпульсів різного значення. Поразка вказаних зон веде до розладів чутливих чи рухових функцій.

Вторинні зони- Періферичні відділи ядер аналізаторів. Тут відбувається подальша обробка інформації, встановлюються зв'язки між різними характером подразниками. При поразці вторинних зон з'являються складні розлади сприйняттів.

Третичні зони (асоціативні) . Нейрони цих зон можуть збуджуватись під впливом імпульсів, що йдуть від рецепторів різного значення (від рецепторів слуху, фоторецепторів, рецепторів шкіри тощо). Це звані полисенсорные нейрони, з допомогою яких встановлюються зв'язок між різними аналізаторами. Асоціативні зони отримують перероблену інформацію від первинних та вторинних зон кори великих півкуль. Третичні зони грають велику роль формуванні умовних рефлексів, вони забезпечують складні форми пізнання навколишньої дійсності.

Значення різних областей кори головного мозку . У корі великого мозку виділяють сенсорні, моторні області

Сенсорні області кори . (Проекційна кора, коркові відділи аналізаторів). Це зони, у яких проектуються сенсорні подразники. Вони розташовані переважно в тім'яній, скроневій та потиличній частках. Аферентні шляхи до сенсорної кори надходять переважно від релейних сенсорних ядер таламуса – вентральних задніх, латерального та медіального. Сенсорні області кори утворені проекційними та асоціативними зонами основних аналізаторів.

Область шкірної рецепції(мозковий кінець шкірного аналізатора) представлена в основному задньою центральною звивиною. Клітини цієї області сприймають імпульси від тактильних, больових та температурних рецепторів шкіри. Проекція шкірної чутливості в межах задньої центральної звивини аналогічна такої для рухової зони. Верхні ділянки задньої центральної звивини пов'язані з рецепторами шкіри нижніх кінцівок, середні – з рецепторами тулуба та рук, нижні – з рецепторами шкіри голови та обличчя. Роздратування цієї області у людини під час нейрохірургічних операцій викликає відчуття дотику, поколювання, оніміння, при цьому ніколи не спостерігається виражених больових відчуттів.

Область зорової рецепції(мозковий кінець зорового аналізатора) розташована в потиличних частках кори головного мозку обох півкуль. Цю область слід як проекцію сітчастої оболонки ока.

Область слухової рецепції(мозковий кінець слухового аналізатора) локалізується у скроневих частках кори головного мозку. Сюди надходять нервові імпульси від рецепторів равлика внутрішнього вуха. При пошкодженні цієї зони може виникнути музична та словесна глухота, коли людина чує, але не розуміє значення слів; Двостороння поразка слухової області призводить до повної глухоти.

Область смакової рецепції(мозковий кінець смакового аналізатора) розташована в нижніх частках центральної звивини. Ця область отримує нервові імпульси від смакових рецепторів слизової оболонки ротової порожнини.

Область нюхової рецепції(Мозковий кінець нюхового аналізатора) розташовується в передній частині грушоподібної частки кори головного мозку. Сюди надходять нервові імпульси від нюхових рецепторів слизової оболонки носа.

У корі великих півкуль виявлено декілька зон, що відають функцією мови(Мозковий кінець речедвигательного аналізатора). У лобовій ділянці лівої півкулі (у праворуких) розташовується моторний центр мови (центр Брока). За його поразки мова утруднена і навіть неможлива. У скроневій області знаходиться сенсорний мовний центр (центр Верніке). Ушкодження цієї області призводить до розладів сприйняття мови: хворий не розуміє значення слів, хоча здатність вимовляти слова збережена. У потиличній частці кори головного мозку є зони, що забезпечують сприйняття письмової (зорової) мови. При поразці цих областей хворий розуміє написаного.

У тім'яної області коривеликих півкуль не виявлено мозкові кінці аналізаторів, її відносять до асоціативних зон. Серед нервових клітин тім'яної області знайдено велику кількість полісенсорних нейронів, які сприяють встановленню зв'язків між різними аналізаторами та відіграють велику роль у формуванні рефлекторних дуг умовних рефлексів

Моторні області кори Уявлення про роль рухової кори великого мозку подвійно. З одного боку, було показано, що електричне подразнення деяких кіркових зон у тварин викликає рух кінцівок протилежної сторони тіла, що говорило про те, що кора бере участь безпосередньо в реалізації рухових функцій. У той самий час визнано, що рухова область є аналізаторною, тобто. є кірковий відділ рухового аналізатора.

Мозковий відділ рухового аналізатора представлений передньою центральною звивиною і розташованими поблизу неї ділянками лобової області. При її роздратуванні виникають різноманітні скорочення скелетної мускулатури на протилежному боці. Встановлено відповідність між певними зонами передньої центральної звивини та скелетною мускулатурою. У верхніх ділянках цієї зони проектується мускулатура ніг, у середніх – тулуби, у нижніх – голови.

Особливий інтерес представляє власне лобова область, яка сягає людини найбільшого розвитку. При ураженні лобових областей у людини порушуються складні рухові функції, що забезпечують трудову діяльність та мовлення, а також пристосувальні, поведінкові реакції організму.

Будь-яка функціональна зона кори головного мозку знаходиться і в анатомічному, і у функціональному контакті з іншими зонами кори великих півкуль, з підкірковими ядрами, з утвореннями проміжного мозку та ретикулярної формації, що забезпечує досконалість виконуваних ними функцій.

Раніше вважалося, що найвищі функції мозку людини здійснюються корою великих півкуль. Ще в минулому столітті було встановлено, що при видаленні кори у тварин вони втрачають здатність до виконання складних актів поведінки, зумовлених набутим життєвим досвідом. Наразі встановлено, що кора не є вищим розподільником усіх функцій. Багато її нейронів входять до складу сенсорних та рухових систем середнього рівня. Субстратом вищих психічних функцій є розподільні системи ЦНС, до складу яких і підкоркові структури, і нейрони кори. Роль будь-якої області кори залежить від внутрішньої організації її спналтичних зв'язків, і навіть її зв'язків коїться з іншими утвореннями ЦНС. Разом з тим. в людини у процесі еволюції відбулася кортиколізація всіх, зокрема і життєво важливих вісцеральних функцій. Тобто. їхнє підпорядкування корі. Вона стала головною інтегруючою системою усієї ЦНС. Тому в разі загибелі значної частини нейронів кори у людини його організм стає нежиттєздатним і гине в результаті порушення гомеостазу (гіпотермія мозку). Кору головного мозку складається з шести шарів:

I. Молекулярний шар, верхній. Утворений множиною висхідних дендритів пірамідних нейронів. Тіл нейронів у ньому мало. Цей шар пронизують аксони неспецифічних ядер таламуса, що належать до ретикулярної формації. За рахунок такої структури шар забезпечує активацію всієї кори.

2-Зовнішній зернистий шар. Формується щільно розташованими дрібними нейронами, що мають численні синаптичні контакти між собою. Завдяки цьому спостерігається тривала циркуляція нервових імпульсів. Це є одним із механізмів пам'яті.

3. Зовнішній пірамідний шар. Складається із дрібних пірамідних клітин. З їх допомогою і клітин другого шару відбувається утворення міжкортикальних зв'язків, тобто. зв'язків між різними областями кори.

4. Внутрішній зернистий шар. Містить зірчасті клітини, на яких утворюють синапси аксони перемикаючих та асоціативних нейронів таламуса. Сюди надходить уся інформація від периферичних рецепторів.

5. Внутрішній пірамідний шар. Утворений великими пірамідними нейронами, аксони яких утворюють низхідні пірамідні шляхи, що прямують у довгастий та спинний мозок.

6. Шар поліморфних клітин. Аксони його нейронів йдуть до таламусу.

Коркові нейрони утворюють нейронні мережі, що включають три основні компоненти:

1. аферентні чи вхідні волокна.

2. інтернейрони

3. еферентні – вихідні нейрони. Ці компоненти утворюють кілька рівнів нейронних мереж.

1. мікромережі. Найнижчий рівень. Це окремі міжнейронні синапси з їх пре- та постсинаптичними структурами Синапс є складним функціональним елементом, що має внутрішні саморегуляторні механізми. Нейрони кори мають сильно розгалужені дендрити. На них знаходиться величезна кількість шипиків у вигляді барабанних паличок. Ці шипи служать для утворення вхідних синапсів. Коркові синапси надзвичайно чутливі до зовнішніх впливів. Наприклад, позбавлення зорових подразнень, шляхом утримання тварин у темряві, що ростуть, призводить до значного зменшення синапсів у зоровій корі. При хворобі Дауна синапсів у корі також менше, ніж у нормі. Кожен шипик утворює синапс, виконує роль перетворювача сигналів, що йдуть до нейрона.

2. Локальні мережі. Нова кора шарувата структура, шари якої утворені локальними нейронними мережами. До неї через таламус і нюховий мозок можуть приходити імпульси від усіх периферичних рецепторів. Вхідні волокна проходять через усі шари, утворюючи синапси зі своїми нейронами. У свою чергу, колатералі вхідних волокон та інтернейрони цих шарів утворюють локальні мережі на кожному рівні кори. Така структура кори забезпечує можливість обробки, зберігання та взаємодії різної інформації. Крім того, в корі є кілька типів вихідних нейронів. Практично кожен її шар дає вихідні волокна, що прямують до інших шарів або віддалених ділянок кори.

3. Коркові колонки. Вхідні та вихідні елементи з інтернейронами утворюють вертикальні кіркові колонки або локальні модулі. Вони проходять через усі шари кори. Їхній діаметр становить 300-500 мкм. Утворюють ці колонки нейрони концентруються навколо таламо-кортикального волокна, що несе певний вид сигналів. У колонках є численні міжнейронні зв'язки. Нейрони 1-5 шарів колонок забезпечують сприйняття та переробку інформації, що надходить. Нейрони 5-6 шари утворюють еферентні шляхи кори. Сусідні колонки також пов'язані між собою. У цьому порушення однієї супроводжується гальмуванням сусідніх. У певних областях кори зосереджено колонки, що виконують однотипну функцію. Ці ділянки називаються цитоархітектонічними полями. У корі людини їх 53. Поля ділять на первинні, вторинні, третинні.

Первинні забезпечують обробку певної сенсорної інформації.

Вторинні та третинні взаємодія сигналів різних сенсорних систем. Зокрема, первинне соматосенсорне поле, якого йдуть імпульси від усіх шкірних рецепторів (тактильних, температурних, больових) перебуває у області центральної задньої звивини. Найбільше місця у корі займає представництво губ, обличчя, кистей рук. Тому при поразках цієї зони змінюється чутливість відповідних ділянок шкіри. Представництво пропріорецепторів м'язів та сухожилля, тобто. моторна кора займає передню центральну звивину. Імпульси від пропріорецепторів нижніх кінцівок йдуть до верхньої частини звивини. Від м'язів тулуба до середньої частини. Від мускулатури голови та шиї до її нижньої частини. Найбільшу площу цього поля також займає представництво мускулатури губ, язика, кистей та обличчя.

Імпульси від рецепторів ока надходять у потиличні ділянки кори біля шпорної борозни. Поразка первинних полів призводить до кіркової сліпоти, а вторинних і третинних - втрати зорової пам'яті. Слухова область кори розташована у верхній скроневій звивині та поперечній звивині Гешля. При поразці первинних полів зони розвивається кіркова глухота. Периферичні - проблеми у розрізненні звуків. У задній третині верхньої скроневої звивини лівої півкулі знаходиться сенсорний центр мови - центр Верніке. За його патологічних змін втрачається здатність до розуміння мови. Руховий центр промови - центр Брока, розташований у нижній лобовій звивині лівої півкулі. Порушення у цій частині кори призводять до втрати здатності вимовляти слова.

Функціональна асиметрія півкуль.

Передній мозок утворений двома півкулями, які складаються з однакових часток. Але вони грають різну функціональну роль. Вперше різницю між півкулями описав 1863 р. невропатолог Поль Брека. який виявив, що при пухлинах лівої лобової частки втрачається здатність до вимови мови. У 50-х роках XX століття Р.Сперрі та М.Газзаніга досліджували хворих, у яких з метою припинення епілептичних нападів була проведена перерізка мозолистого тіла. У ньому проходять комісуральні волокна, що пов'язують півкулі. Розумні здібності у людей з розщепленим мозком не змінюються. Але за допомогою спеціальних тестів виявлено, що функції півкуль відрізняються. Наприклад, якщо предмет знаходиться в полі зору правого ока, то зорова інформація надходить у ліву півкулю, то такий хворий може назвати його, описати його властивості: прочитати або написати текст.

Якщо ж предмет потрапляє у поле зору лівого ока, пацієнт навіть не може назвати його і розповісти про нього. Він не може читати оком. Таким чином, ліва півкуля є домінуючим щодо свідомості, мови, рахунку, письма, абстрактного мислення, складних довільних рухів. З іншого боку, хоча права півкуля немає виражених мовних функцій, воно певною мірою здатне розуміти мова і мислити абстрактно. Але значно більшою мірою, ніж ліве, воно має механізми сенсорного розпізнавання предметів образної пам'яті. Сприйняття музики цілком є функцією правої півкулі. Тобто. праве півкуля відповідає за немовні функції, тобто. аналіз складних зорових та слухових образів, сприйняття простору, форми. Кожна півкуля ізольовано приймає, переробляє та зберігає інформацію. Вони мають власні відчуття, думки, емоційні оцінки подій. Ліва півкуля обробляє інформацію аналітично, тобто. послідовно, а праве миттєво, інтуїтивно. тобто. півкулі використовують різні способи пізнання. Вся система освіти у світі спрямовано розвиток лівої півкулі, тобто. абстрактного мислення, а чи не інтуїтивного. Незважаючи на функціональну асиметрію, у нормі півкулі працюють спільно, забезпечуючи всі процеси людської психіки.

Пластичність кори.

Деякі тканини зберігають здатність до утворення нових клітин із клітин-попередників протягом усього життя. Це клітини печінки, шкіри ентероцитів. Нервові клітини не мають такої здатності. Однак у них зберігається здатність до утворення нових відростків і синапсів, тобто кожен нейрон здатний при пошкодженні відростка утворювати нові. Відновлення відростків може відбуватися двома шляхами: шляхом формування нового конуса зростання та утворення колатералей. Зазвичай зростанню нового аксона перешкоджає виникнення гліального рубця. Але незважаючи на це нові синаптичні контакти утворюються колатералям та пошкодженому аксону. Найбільш висока пластичність нейронів кори. Будь-який її нейрон запрограмований на те, що при його пошкодженні він активно намагається відновити втрачені зв'язки. Кожен нейрон залучений, а конкурентну боротьбу коїться з іншими за утворення синаптичних контактів. Це є основою пластичності нейронних коркових мереж. Встановлено, що при видаленні мозочка нервові шляхи, що йдуть до нього, починають проростати в кору. Якщо інтактний мозок пересадити ділянку мозку іншої тварини, то нейрони цього шматочка тканини утворюють численні контакти з нейронами мозку реципієнта.

Пластичність кори проявляється як у нормальних умовах. Наприклад, при освіті нових міжкортикальних зв'язків як у процесі навчання, так і при патології. Зокрема, втрачені при ураженні ділянки кори функції беруть він сусідні поля чи іншу півкулю. Навіть при ураженні великих областей кори внаслідок крововиливу їх функції починають виконувати відповідні області протилежної півкулі.

Елгктроенцефалографія. Її значення для експериментальних досліджень та клініки.

електроенцефалографія (ЕЕГ - це реєстрація електричної активності мозку з поверхні шкіри голови. Вперше ЕЕГ людини зареєстрував в 1929 р. німецький психіатр Г.Бергер. При знятті ЕЕГ на шкіру накладають електроди, сигнали від яких посилюються і подаються на осцилограф і пишу. реєструються такі типи спонтанних коливань:

1. а-ритм. Це хвилі із частотою 8-13 Гц. Спостерігається у стані неспання, повного спокою та при закритих очах. Якщо людина розплющує очі а-ритм змінюється р-ритмом. Це називається блокадою а-ритму.

2. В-ритм, його частота від 14 до 30 Гц. Спостерігається при діяльному стані мозку та читається у міру підвищення інтенсивності розумової роботи.

3. (гамма) - ритм. Коливання із частотою 4-8 Гц. Реєструється під час засинання.

поверхневого сну та неглибокого наркозу.

4. (сигма) – ритм. Частота 05-35 Гц. Спостерігається при глибокому сні та наркозі.

Чим нижча частота ритмів ЕЕГ, тим більша їхня амплітуда. Крім цих основних ритмів реєструються та інші ЕЕГ феномени. Наприклад, з поглиблення сну з'являються сонні веретена. Це періодичне збільшення частоти та амплітуди тетаритму. При очікуванні команди до дії виникає негативна Е-хвиля очікування тощо.

В експерименті ЕЕГ використовують для визначення рівня активності мозку, а в клініці для діагностики епілепсії (особливо прихованих форм), а також виявлення смерті мозку (кора живе 3-5 хв, стовбурові нейрони 7-10, серце 90. нирки 150).

Мозок це загадковий орган, який постійно вивчається вченими та залишається до кінця не дослідженим. Система будови не проста і є поєднанням нейронних клітин, що групуються в окремі відділи. Кора головного мозку є у більшості тварин і ссавців, але саме в людському організмі вона набула більшого розвитку. Цьому сприяла трудова активність.

Чому мозок називають сірою речовиною чи сірою масою? Він сірий, але в ньому присутній білий, червоний та чорний колір. Сіра субстанція представляє різні типи клітин, а біла нервову матерію. Червоний колір це кров'яні судини, а чорний це меланін пігмент, який відповідає за фарбування волосся та шкіри.

Будова мозку

Головний орган ділиться п'ять основних частин. Перша частина довгаста. Це продовження спинного мозку, який контролює зв'язок з діяльністю тіла і складається із сірої та білої субстанції. Друга, середня включає чотири горбки, з яких два відповідальні за слухову, а два за глядацьку функцію. Третя, задня включає місток і церебелум або мозок. Четверта, буферна гіпоталамус та таламус. П'ята, кінцева, яка формує дві півкулі.

Поверхня складається з борозенок та мізків, покритих оболонкою. Цей відділ становить 80% загальної ваги. Також мозок можна розділити на три частини церебелум, стовбур і півкулі. Він покритий трьома шарами, які оберігають та живлять основний орган. Це павутинний шар, у якому циркулює мозкова рідина, м'який містить кров'яні судини, твердий близький до мозку та захищає його від ушкоджень.

Функції мозку

Мозкова діяльність включає основні функції сірої речовини. Це чутливі, зорові, слухові, нюхові, дотичні реакції та моторні функції. Однак усі головні центри управління перебувають у довгастій частині, де координується діяльність серцево-судинної системи, захисних реакцій та м'язової діяльності.

Рухові шляхи довгастого органу створюють перехрещення із переходом на протилежну сторону. Це веде до того, що рецептори спочатку утворюються в правій ділянці, після чого надходять імпульси в ліву ділянку. Мова виконується у великих півкулях мозку. Задній відділ відповідає за вестибулярний апарат.