Характеристика відділу діатомових водоростей є його основними представниками. Будова клітини діатомових водоростей

Клітина діатомових водоростей складається з протопласту, оточеного кремнеземною оболонкою, яка називається панциром. Протопласт своїм зовнішнім шаром ущільненим (плазмалемою) тісно примикає до панциря і заповнює його внутрішні порожнини. Целюлозної оболонки, що має більшість водоростей, тут немає. Хімічний аналіз панцира показав, що він складається з аморфної форми кремнезему, що нагадує за складом опал, щільністю 2,07. Товщина стінок панцира залежить від концентрації кремнію в середовищі і коливається в значних межах: у тонкостінних форм - від сотих до десятих часток мікрометра, а у товстостінних досягає 1-3 мкм. Стінки панцира пронизані дрібними отворами, що забезпечують обмін речовин між протопластом та навколишнім середовищем. Вони забезпечені також різними форменими елементами, які становлять структуру панцира і є основними таксономічними ознаками при побудові системи діатомей. Панцир та її структура помітні вже за невеликих збільшеннях мікроскопа. За формою панцира всі діатомі діляться на дві групи: центричні - з радіально-симетричним панцирем і піннатні - з двосторонньо-симетричним панцирем.

Протопласт.Цитоплазма в клітинах діатомей розташовується постінним шаром або накопичується в центрі клітини або біля її полюсів. Інші ділянки клітини заповнені безліччю вакуолей з клітинним соком, які іноді зливаються в одну велику вакуолю.

Ядро зазвичай кулясте і розташовується найчастіше поблизу центру клітини в цитоплазматичному містку або в периферичному шарі цитоплазми. У деяких діатомей воно має Н-подібну форму. У ядрі розрізняють від 1 до 8 ядер.

Хлоропласти у діатомей досить різноманітні за формою, величиною та кількістю у клітині. Більшість центричних діатомей вони дрібні, численні, у вигляді зерен чи дисків, позбавлені піреноїду. Рідше вони більші, по одному або декількома в клітці і мають форму пластинки з рівними або порізаними лопатевими краями, з одним або декількома піреноїдами. У піннатних діатомей хлоропласти зазвичай великі, пластинчасті, часто з лопатевими краями або перфораціями, вони нечисленні (один або два в клітині), займають майже всю її порожнину, як правило, з піреноїдами. Кількість, величина та положення їх по-різному навіть серед представників одного роду (табл. 10).

Забарвлення хлоропластів у діатомових водоростей має різні відтінки жовто-бурого кольору залежно від набору пігментів, серед яких переважають бурі - каротин, ксантофіл і діатомін, що маскують в живій клітині хлорофіли а і с. Після загибелі клітини бурі пігменти розчиняються у воді та зелений хлорофіл стає ясно помітним.

Інтенсивність забарвлення хлоропластів і їх величина різні і залежать від способу життя водоростей: у планктонних видів вони золотисто-жовті, дрібні, дископодібні, а у донних і прикріплених до субстрату - великі пластинчасті, темно-бурі, тому великі скупчення діатомей набувають добре вираженої бурої темно-буре забарвлення.

У процесі фотосинтезу у діатомових водоростей утворюється олія як крапельок різної величини, іноді у значній кількості. Воно служить запасною поживною речовиною, особливо в період, коли припиняється або затримується поділ клітини. Олія, екстрагована з клітин діатомей, має запах риб'ячого жиру. Крім олії, для деяких видів характерна ще присутність у клітинах крапель волютину, що мають тьмяний блакитний блиск. Волютін нерозчинний в ефірі і при фарбуванні живої клітини метиленової синькою набуває червонувато-фіолетового відтінку. Маленькі краплі волютину розподіляються по всій цитоплазмі, а великі (тільця Бючлі) займають певне положення на кінцях клітини (види сімейства Nitzschiaceae) або з обох боків центрального цитоплазматичного містка (роди сімейства Naviculaceae). Як живильна речовина в клітинах діатомей зустрічається ще лейкозин.

Панцир та його будова.Панцир діатомових водоростей виробляється самою клітиною у процесі її життєдіяльності. Він складається із двох майже рівних частин і за конструкцією нагадує коробку, закриту кришкою. Зовнішня, більша частина панцира - епітека, подібно до кришки, знаходить своїми краями на внутрішню половину - гіпотеку, що відповідає коробці (рис. 76). Епітека та гіпотека складаються зі стулки та пояскового обідка. Стулку, що належить епітеці, називають епівальвою, а гіпотеці - гіповальвою. Стулка має лицьову поверхню, плоску або злегка опуклу, і крайову загнуту частину, що називається загином стулки, іноді відрізняється структурою. Загин стулки в одних діатомей низький і досить слабкий; в інших він досить високий і становить значну частину бічної поверхні панцира.

Стулки бувають найрізноманітніших обрисів: круглі, еліптичні, яйцеподібні, ромбічні, ланцетні, трикутні, чотирикутні, булавоподібні, серпоподібні, гітароподібні, клиноподібні і т. д. Мінливі і різноманітні кінці стулок: клювоподібні, головчасті, головчасті, головчасті. (Мал. 77, 78).

,

До кожної стулки примикає поясковий (з'єднувальний) обідок, що представляє собою широке або вузьке кільце, що облямовує загин стулки, але не зростає з ним. Поясковий обідок епітеки своїм вільним краєм насувається на поясковий обідок гіпотеки і щільно його охоплює, з ним, проте, не зростаючись. Щоправда, у деяких родів пошукові обідки утворюються лише під час поділу клітини, а епівальва і гіповальва щільно з'єднуються друг з одним безпосередньо краями загину стулки. Крім того, у багатьох діатомей між загином стулки та пошуковим обідком утворюються ще вставні обідки, від одного до багатьох. Кожен новий, молодший вставний обідок виникає завжди між загином стулки та попереднім обідком. Вони є додатковими утвореннями, що відрізняються не лише формою, а й структурою. Форма вставних обідків - одна з характерних ознак роду. Вони бувають комірцеподібні, кільцеподібні, напівкільцеподібні або складаються з окремих сегментів, що мають форму трапеції, ромба або лусочки (рис. 79).

Наявність вставних обідків у панцирі має велике біологічне значення, оскільки вони сприяють збільшенню обсягу клітини та її зростанню.

Частину панцира між епівальвою і гіповальвою, тобто поясковий обідок гіпотеки і поясковий обідок епітеки, що знаходить на нього, а якщо є, то і вставні обідки, називають пояском панцира (рис. 80).

Форма панцира залежить від контурів стулки. Він буває кулястий, паличкоподібний, сідлоподібний, у вигляді апельсинової часточки, низького або високого циліндра, паралелепіпеда або іншої геометричної фігури. З боку пояска він зазвичай має прямокутну форму.

Характерною особливістю панцира є геометрична правильність його будови, у зв'язку з чим уявлення про його формі дуже важливо враховувати співвідношення осей і площин симетрії (табл. 11, 12).

,

При двосторонній симетрії у піннатних діатомей визначають кілька осей та площин симетрії, які поділяють панцир на симетричні половини. Відомі три основні взаємно перпендикулярні осі симетрії: поздовжня, поперечна та центральна, що проходить через центр двох стулок панцира.

Довжина поздовжньої осі визначає довжину стулки або панцира, довжина поперечної осі – її ширину, а довжина центральної осі – висоту панцира. Крім осей симетрії, розрізняють три площини симетрії: поздовжню, що проходить вздовж панцира перпендикулярно до стулок і ділить його на дві рівні половини; поперечну, що проходить упоперек панцира перпендикулярно до поздовжньої площини і до стулок і не завжди ділить панцир на дві рівні половини (якщо панцир гетеропольний, а не ізопольний, тобто якщо кінці стулок неоднакові); стулкову, перпендикулярну до двох попередніх, але паралельну стулкам, тобто проходить через паски панцира (рис. 81).

У центричних діатомей, що мають радіальну симетрію, панцир має лише дві осі та дві площини симетрії. Одна вісь – це діаметр стулки, інша – центральна. Площина симетрії, що проходить через центр стулки у будь-якому напрямку, завжди ділить панцир на дві рівні частини; друга площина симетрії - стулкова, як і в піннатних форм, що йде перпендикулярно до першої.

Форма стулок та панцира в цілому, а також співвідношення осей та площин симетрії мають важливе значення у систематиці діатомових водоростей. Однак головною ознакою при побудові їх системи є структура кремнеземного панцира, яка становить найбільшу труднощі щодо. Під структурою панцира, видимої світловий і електронний мікроскопи, мають на увазі зовнішній і внутрішній його малюнки, специфічні для різних таксонів. Структурні елементи на стулках центричних діатомей мають радіальне та тангенціальне розташування, а у піннатних - двостороннє, або поперечне, розташування, тобто їх структура симетрична по відношенню до поздовжньої та поперечної осей. Рідше у представників деяких родів панцирі бувають асиметричними і не мають жодної площини симетрії, інколи ж асиметричність виражається лише у структурі стулок.

Головна особливість стінок панцира полягає в тому, що вони пронизані дрібними отворами, що регулярно повторюються - ареолами, зазвичай затягнутими зовні або всередині тонкою перфорованою плівкою, що отримала латинську назву велум» (рис. 82).

Отвори в стінці панцира необхідні повідомлення протопласта клітини з навколишнім середовищем. При вивченні діатомових водоростей у світловому мікроскопі здавалося, що у деяких видів безструктурний панцир, і лише впровадження в практику альгологічних досліджень електронного мікроскопа показало, що ці панцирі також мають надзвичайно тонку пористу стінку. Отвори, що пронизують стулку, займають зазвичай 10-75% її площі, а характер розташування цих отворів та їх кількість специфічні для різних родів та видів. Але на стулках є й ділянки, позбавлені отворів, наприклад центральне, осьове та бічні поля у шва (див. нижче) та деякі скульптурні деталі структури. У центричних діатомей ареоли розташовуються радіально та тангенційно; у піннатних - поперечними рядами, або паралельними один одному, або до країв стулки, що злегка розходяться (радіальні ряди) або, навпаки, що сходяться (конвергентні ряди).

Іноді ареоли розташовуються так, що, крім поперечних, утворюються ще й поздовжні або косі ряди, що взаємно перехрещуються (табл. 11).

Примітна особливість піннатних діатомових водоростей - наявність осьового поля, що є безструктурною вузькою або широкою смугою по поздовжній осі стулки. У деяких діатомей осьове поле розширюється на середині стулки, утворюючи середнє поле, яке буває круглим, ромбічним, чотирикутним, що іноді доходить до країв стулки.

Більшість діатомей піннатного типу характеризується ще однією ознакою - присутністю шва, що представляє собою коротку або довгу щілину або дві щілини (гілки шва), прорізують стінку стулки і стулки, що йдуть уздовж від її кінців до середини. Будова шва дуже різна - від простого щілинного до так званого каналоподібного. Примітивний щілинний шов представлений двома короткими ізольованими щілинами, що не доходять до середини стулки. У представників деяких пологів такий шов знаходиться всього на одній стулці, іноді тільки в одного з кінців, в інших - на обох стулках. Добре розвинений щілинний шов, характерний для водоростей з сімейства навікулових(Naviculaceae), представлений двома довгими щілинами, або гілками, шва, що проходять по обидва стулки і з'єднуються на середині кожної стулки центральним вузликом, а в кінці стулки кінцевими кінцевими, або полярними, вузликами (мал. 83). Щілини шва в товщі стулки колінчасто-вигнуті, так що в поперечному розрізі вони мають вигляд літери V, що лежить (рис. 84). Щілина шва, що відкривається всередину клітини, називають внутрішньою, а що відкривається назовні - зовнішньою. У центральному вузлику обидві гілки шва з'єднуються один з одним, закінчуючись тут центральною часом, а в кінці стулки - кінцевою часом.

,

Центральний вузлик є внутрішнє потовщення стінки стулки, опуклість на її внутрішній поверхні, а кінцеві вузлики - внутрішнє та зовнішнє потовщення стінки стулки.

Найбільш складний пристрій має так званий каналоподібний шов – канал, розташований у складці стінки стулки. Із довкіллям він повідомляється вузькою щілиною, а в порожнину клітини відкривається поруч отворів з кремнеземними перегородками - фібулами. Каналоподібний шов властивий водоростям сімейств епітемієвих(Epithemiaceae), нітцшиєвих(Nitzschiaceae) та сурірелових(Surirellaceae) (рис. 85, 86). Він також має центральний вузлик, але його становище на стулці по-різному у представників різних пологів. У водоростей з роду епітемія(Epithemia) гілки каналоподібного шва з'єднуються під кутом і наближені до черевного краю; у видів роду ропалодія(Rhopalodia) шов тягнеться по спинному краю; у представників роду нітцшія(Nitzschia) знаходиться в кілі, розташованому вздовж одного з країв стулки (рис. 87, 1, 2), а у видів роду дентикула(Denticula) проходить більш менш ексцентрично до поздовжньої осі стулки. У водоростей з пологів сурірела(Surirella) та кампілодискус(Campylodiscus) каналоподібний шов лежить на краю крила стулки, що знаходиться на кордоні із загином стулки та оперізує її. Тому при розгляді панцира з боку стулки він не видно (рис. 87, 3, 4). І лише у представників роду циліндротека(Cylindrotheса) шов спірально оточує панцир.

, ,

Біологічне значення шва в житті діатомей дуже велике: крім повідомлення протопласту клітини із зовнішнім середовищем, за допомогою шва клітини досить швидко пересуваються субстратом і в товщі води. У філогенетичному відношенні виникнення шва є прогресивною ознакою; він притаманний молодішим видам, які у сучасних морях і океанах становлять понад 70% від загальної кількості діатомей.

Крім названих структур, у більшості діатомових водоростей на зовнішній і внутрішній поверхні стулок є різні утворення у вигляді порожнистих або суцільних виростів, опуклостей, рогів, щетинок, шипів, шипиків, борозенок, камер, ребер та ін., які виконують певні функції: виділяють слиз об'єднують клітини в колонії, збільшують поверхню панцира у планктонних видів, забезпечуючи плавучість клітини у воді і т.д.

У деяких діатомей, що мають витягнуті стулки, на внутрішній поверхні вставних обідків утворюються кремнеземні перегородки, або септи, що вдаються в порожнину панцира паралельно площині стулок. Септи виникають або по всій внутрішній поверхні вставного обідка, або тільки в одному з кінців. Вони зазвичай добре видно з боку пояска, різні за положенням, формою та розмірами і мають один або кілька отворів. У діатомей з гетеропольним панцирем септи найчастіше виникають лише в широкому його кінці (рід Licmophora), з ізопольним панцирем - у будь-якому або обох його кінцях (роди Tetracyclus, Tabellaria). Септи можуть бути вузькими, або вони глибоко вдаються в порожнину панцира, аж до його середини (рис. 88).

У невеликого числа діатомей утворюється ще один тип перегородок, так звані псевдосепти, що розвиваються на внутрішній стороні самої стулки і вдаються в порожнину панцира у вигляді короткої і досить грубої перегородки, видимої зі стулки і пояска. На відміну від септів псевдосепти завжди перпендикулярні до стулки і виникають одночасно з нею. Представникам роду мастоглоя(Mastogloia) властиві особливі утворення - камери, що представляють багатокутні, рідше подовжені порожнечі в стінці панцира, відкриті всередину клітини або назовні круглими отворами (рис. 89).

Питання про походження та еволюцію водоростей дуже складне через різноманітність цих рослин, особливо їх субмікроскопічної будови та біохімічних ознак. Вирішення цієї проблеми утруднене, крім того, поганою безпекою більшості… Біологічна енциклопедія

На відміну від вищих рослин, що цілком і повністю характеризуються одним листостебельним типом будови (інша структура у них викликана вторинним спрощенням), водорості в межах слоевцового типу будови виявляють виняткову… Біологічна енциклопедія

Відтворення собі подібних у водоростей відбувається за допомогою вегетативного, безстатевого та статевого розмноження. Вегетативне розмноження одноклітинних водоростей полягає у розподілі особин надвоє. У багатоклітинних водоростей. Біологічна енциклопедія

- (Algae) нижчі рослинні організми, що зараховуються до підцарства спорових, або тайношлюбних, рослин (Sporophyta s. Kryptogamae). Разом з грибами та лишаями становлять групу найпростіших спорових, так званих слоївцевих, або глеофітів.

Ця стаття має бути повністю переписана. На сторінці обговорення можуть бути … Вікіпедія

Математика Наукові дослідження в галузі математики почали проводитися в Росії з 18 ст, коли членами Петербурзької АН стали Л. Ейлер, Д. Бернуллі та інші західноєвропейські вчені. За задумом Петра I академіки іноземці… Велика Радянська Енциклопедія

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА Кишковопорожнинні найнижче організовані серед справжніх багатоклітинних тварин. Тіло кишковопорожнинних складається з двох шарів клітин ектодерми та ентодерми, між якими є більш-менш… Біологічна енциклопедія

Або Protozoa. Зміст статті: Характеристика та класифікація. Історичний нарис. Морфологія; протоплазма з включеннями (трихоцисти, ядро, скорочувальні вакуолі, хроматофори та ін.). Покриви та скелет. Рух П.; псевдоподії, джгутики та… … Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона

У різноманітному органічному світі одна група стоїть особняком, поєднуючи властивості рослин та тварин. Це одноклітинні діатомові водорості, або діатомеї, одягнені в прозорий крем'янистий панцир із надзвичайно тонкою, різноманітною структурою, яка сама по собі виявляє необмежені естетичні можливості Природи.

Погляньте на ці знімки. Ось ажурне плетіння мережив. Чия його рука створила? А ось незвичайна гребля. Хто збудував цю споруду? А це що? Космічний корабель? Літаюча тарілка? Міст? Човен? Гітара? Серветка під чайний прилад? Складний торт?

Це і мікроскопічні діатомові водорості, невидимі простим оком. Розміри їх - від кількох мікрон до десятків, рідше сотень мікронів та перших міліметрів. Живуть вони або поодиноко, або з'єднуючись у колонії у вигляді ниток і ланцюжків, трубочок і зірочок, віял, кущиків, стрічок і плівок. Вони безбарвні або забарвлені в жовтий, зелений, бурий колір. Вже у звичайному світловому мікроскопі при збільшеннях у 500-1000 разів можна побачити ці витончені, гармонійні створіння, які захоплювали перших дослідників триста років тому. А здатність деяких діатомей пересуватися тим більше кинула вчених у подив. Довгий час природа цих істот залишалася незрозумілою, і вони належали то рослинам, то тваринам. Сучасне вивчення спадкової інформації виявило, що за структурою геному діатомеї все-таки наполовину тварини та наполовину рослини.

ДІАТОМЕЇ ПІД МІКРОСКОПОМ

Електронні мікроскопи, що просвічують, збільшують об'єкт у тисячі і десятки тисяч разів, дали можливість дослідити деталі їх панцира - зовнішньої оболонки клітини. Він складається з двох половинок - стулок, зазвичай насунутих одна на одну, як кришка коробки. Стулки або безпосередньо з'єднуються один з одним, або роз'єднані додатковими крем'янистими обідками - пояском, завдяки яким стулки розсуваються, а об'єм клітини збільшується.

Навіть у світловому мікроскопі вражають різноманітні форми панцира (диски та циліндри, барабани та кулі, трубочки та коробочки, булави та веретена), стулок (округлі, овальні, ланцетні, лінійні, ромбічні, гітароподібні, серпоподібні, напівмісячні, яйцеподібні, ) та складні комбінації структурних елементів (точки та ареоли, штрихи та ребра, шипики та вирости). Важко уявити, що це лише одна клітина!

РОЗМНАЖЕННЯ

Діатомеї досить швидко розмножуються шляхом розподілу клітини на дві половинки. Темпи поділу залежать від виду та факторів навколишнього середовища. Але кількість індивідуумів, що походять від однієї діатомеї за добу, може досягати 35 мільярдів. Діатомеї всюдисущі, оскільки мешкають у будь-якому водному середовищі - не тільки в калюжах і озерах, морях і океанах, але і в гарячих джерелах (більше 600 видів), на крижинах і в товщі льоду (понад 300 видів), у болотах, ґрунтах та на камінні по всій земній кулі. Разом з іншими мікроскопічними рослинами діатомеї переважають у фітопланктоні багатьох районів Світового океану, а у водах високих широт домінують біомасою.

Ці водорості вирізняються високим вмістом золи, жирів, вітамінів. А оскільки діатомеї служать їжею для дрібних планктонних тварин (і навіть великих – китів), а ті, у свою чергу, – їжею риб, вітаміни, що містяться в діатомеях, переходять, зрештою, у риб'ячий жир, який використовується людиною. Але, можливо, найважливіше - те, що є основним джерелом кисню Землі.

ВИДИ ДІАТОМОВИХ ВОДОРОСЛІВ

Одні види (бентосні) живуть лише на дні водойм. Друга група (епіфіти, обростач) прикріплюється до субстрату: дну, рослин, тварин або, припустимо, до днищ кораблів. Часто вони утворюють довгі колонії у вигляді ниток за допомогою слизу або виростів панцира – це спосіб протистояти несприятливим факторам середовища. Деякі види діатомей можуть жити тільки на одному субстраті - наприклад, тільки на тулубі китів і тільки в Антарктиді або на певному вигляді форамініфер.

Третя група діатомей (планктони) вільно парять у воді завдяки своїй невеликій щільності, численним включенням крапельок масла, легкому пористому панцирю, часто в цьому допомагають довгі щетинки, що дозволяють з'єднуватися в плавучі колонії, або виділення слизу, що легше за воду.

ЖИВЛЕННЯ ДІАТОМЕЙ

Для нормального зростання та розмноження діатомеям необхідна маса речовин, але без чого вони зовсім не можуть обійтися, так це без кремнію, з якого побудований їхній панцир. У період активного розмноження діатомей вміст кремнію у воді різко падає та відновлюється за рахунок надходження із глибин водойми. Донні опади нерідко дуже багаті на кремнезем за рахунок надходження його у вигляді відмерлих панцирів діатомей. Тоді утворюються діатомові мули та діатоміти, особливо в регіонах, бідних на кальцій, який сприяє розчиненню кремнезему. Грубопанцирні форми добре переносять пере-відкладення, зберігаються у викопному стані, і нерідко давніші діатомеї (наприклад, палеогенові) можна виявити в молодших (плейстоценових і навіть у сучасних) опадах.

Другий суттєвий елемент живлення діатомей – хлориди. Одні віддають перевагу водам з їх підвищеним вмістом і живуть у морях, солоних озерах чи джерелах - це галофіли («люблячі сіль»). Інші не виносять навіть невеликого підвищення солоності, тому живуть у прісній воді – це галофоби («противники солоності»). Треті виносять зміни солоності у великих межах - це індиференти, вони можуть існувати і в прісних, і слабо засолених водах, наприклад, у морських опріснених лагунах.

Діатомеям потрібні фосфати та нітрати; збільшення їх вмісту у поверхневих водах викликає сезонні спалахи у розвитку планктонних діатомей. Розчинене залізо впливає зростання клітин; від його змісту залежить їхня продуктивність. Діатомеї використовують розчинені органічні речовини та є чуйним індикатором ступеня органічного забруднення. Вчені виявили чітку залежність складу та структури діатомових угруповань від антропогенного забруднення: діатомеї негайно реагують на стоки комунального господарства та будь-яких підприємств. Спочатку за зміни звичного середовища видове розмаїтість діатомей зростає, але зі збільшенням забруднення різко знижується. Таким чином, можна лише за складом діатомей визначити характер забруднення до проведення хімічних аналізів.

СЕРЕДОВИЩЕ ПРОЖИВАННЯ

Вегетуючи в межах температури від 0 до 50 °С, різні діатомеї воліють різні температури і за цією ознакою також діляться на групи. Холодолюбні - кріофіли - це арктичні та високогірні види. Мешканці тропічних водойм або гарячих джерел - термофіли. Велика група видів може розвиватися у широких температурних межах – індиференти. Інші види практично не переносять коливань температури (стеноморфні). Одні види широко розселені по всій земній кулі (космополіти), інші зустрічаються іноді тільки в одному якомусь водоймищі (ендеміки). При цьому діатомеї схильні до сезонних коливань чисельності. Протягом року в тому самому басейні склад водоростей може сильно змінюватися: одні відмирають у свої терміни, на зміну їм з'являються і досягають масового розвитку інші. У морях та океанах це явище спостерігається у величезних масштабах. На поверхні Тихого океану космонавти можуть влітку та восени спостерігати вузьку 1000-кілометрову смугу густо-зеленого кольору – це не що інше, як висока концентрація діатомових водоростей.

ЗНАЧЕННЯ ДІАТОМОВИХ ВОДОРОСЛІВ

Панцирі діатомей можуть пролежати у відкладеннях незміненими мільйони років, тому після вилучення з породи їх можна вивчати та реконструювати умови, в яких існували діатомеї, а отже, встановити походження гірських порід.

Загальноприйнята думка про відносну молодість цієї групи організмів, що з'явилася, за останніми даними, 230 мільйонів років тому, у тріасовому періоді. Предки цієї групи неясні, і це цікаво: чому певному етапі розвитку Землі з'явилися раптом такі складні найпростіші створення. До теперішнього часу відомо близько 30 тисяч видів і внутрішньовидових таксонів діатомей, і щороку дослідники виявляють нові види – частіше у викопному стані або у своєрідних місцеперебуваннях.

Особливо цінними є розрізи, в яких опади накопичувалися безперервно, тобто там, де зберігся повний геологічний «літопис», як, наприклад, в озері Байкал. Безперервна товща опадів із залишками панцирів діатомей там становить 600 м і охоплює часовий інтервал у 8 мільйонів років! Більшість видів у стародавніх опадах не дожила донині, тому екологія таких вимерлих видів (реліктів) встановлюється з урахуванням видів, які й нині, і навіть з допомогою інших методів. Виявляються діатомові зони, які зіставляються з палеонтологічними зонами по інших організмах, а також з палеотемпературною, киснево-ізотопною та палеомагнітною шкалами та прив'язуються до єдиної геохроностратиграфічної основи.

Роль діатомей у породоутворенні дуже велика. Існують відкладення, що майже повністю складаються з їхніх панцирів. Давні морські діатоміти, діатомові глини та алеврити є у багатьох районах світу. Діатоміти крейдяного віку відомі вздовж східного схилу Уралу, у Західному Сибіру, ​​на півдні, у Каліфорнії. Молодші (палеогенові та неогенові) поширені ще ширше і досягають потужності в кілька сотень метрів - наприклад, у Західному Сибіру палеогенові діатоміти досягають потужності 400 м. За викопними комплексами діатомей можна досить надійно реконструювати палеогеографічну обстановку минулих геологічних епох, якщо в комплексі дожили донині, тобто використовувати метод актуалізму. Це стосується, перш за все, до плейстоцену - геологічного періоду, що охоплює останні два мільйони років в історії Землі.

Нещодавно співробітники інститутів геології та біології Комі наукового центру УРО РАН провели ревізію всіх відомих на європейському Північно-Сході Росії діатомових водоростей. У зведеному списку було 955 видів. В результаті було реконструйовано палеогеографічні обстановки різних етапів плейстоцену.

Діатомеї та діатомові породи давно приносять людині практичну користь. Діатоміти і близькі до них породи - трепели і опоки - мають велику пористість, вологоємність, гігроскопічність, теплоємність, високу температуру плавлення, малий коефіцієнт теплопровідності, тому є цінною сировиною для різних галузей господарства.

Діатоміт - чудовий будівельний матеріал: з нього роблять легкі вогнетривкі тепло- та звукоізоляційні цеглини та плити. Його використовували ще в давнину: при спорудженні склепінь і арок римських будівель, при зведенні Софійського собору в Константинополі. У нашій країні в Ульяновську працює діатомовий комбінат, що виробляє на основі діатоміту теплоізоляційну продукцію для чорної та кольорової металургії, енергетики та будівництва, а також теплоізоляційну цеглу, пенодіатомітову крихту і т.д.

Діатоміт вводять як добавки кремнезему в розчинне скло, штукатурні та гіпсові склади, цемент і глазур, а як заповнювач - в гуму, асфальт, сірку, фарби, склади проти шкідливих комах, як поглинач для нітрогліцерину, брому, сірчаної кислоти, спирту, рідкого палива та добрив, для влаштування звукових ізоляцій. Він може бути абразивним матеріалом для полірування. У фармакології його використовують для збільшення швидкості фільтрації, для отримання стерильних і прозорих фільтрів, як вміщуюче середовище при виготовленні таблеток, порошків і мазей. Застосовується діатоміт навіть у хірургії! Він може служити відмінним замінником вати при перев'язці ран, що використовувалося ще під час Великої Вітчизняної війни (при цьому матеріал, що перев'язує, надає бактеріостатичну дію на рану і прискорює її загоєння), при лікуванні великих опіків, дерматозів, екзем і навіть кістково-суглобового туберкульозу.

У курортології ця порода використовується в якості лікувального бруду. Лікувальна дія виявляється завдяки не тільки фізико-хімічним властивостям бруду, а й високому вмісту панцирів діатомей, які благотворно впливають на нервові закінчення шкіри.

Діатомеї нарешті є об'єктом архітектурних досліджень. Будова панцира багатьох діатомей ідеальна з погляду конструкторства, і, звичайно, вона не могла не зацікавити інженерів. Відомі приклади створення споруд за принципом панциру діатомеї. Саме форма діатомової водорості використовувалася як модель під час будівництва опори берлінського театру. При цьому були відтворені пропорції, створені природою, без додаткових розрахунків. Увага привертає не тільки форма, а й структура пористого панцира, яка може бути використана при створенні різноманітних «дірчастих конструкцій», коли отвори не тільки збільшують міцність та опір матеріалу, а й скорочують масу всієї конструкції. У цьому плані діатомеї представляють невичерпний матеріал для наслідування, оскільки мають незліченну комбінацію різноманітних структур, а їх стулки - бездоганну симетрію (радіальну або двосторонню). Ця структура настільки постійна розташування елементів, що деякі види діатомей використовуються для оцінки апертури оптичних лінз і налаштування мікроскопів.

При цьому діатомові водорості постійно вдосконалюються і стають все більш гармонійними. А рід занять, як відомо, часто накладає відбиток на людину: постійне спілкування з прекрасним не може не відбиватися на властивості душі, і багато моїх колег мають тягу до мистецтва. Діатомологи становлять особливу «касту» дослідників. Їх не так багато в усьому світі, а в нашій країні – лише сотні три. Діатомологи об'єднані у Міжнародне діатомове суспільство, яке проводить міжнародні симпозіуми кожні два роки у різних країнах. Перший такий симпозіум з сучасних і копалин діатомеїв відбувся в 1967 році в Кембриджі, і з тих пір симпозіуми проводилися в різних країнах на всіх континентах, крім Антарктиди. 2006 року, вперше в Росії, на Байкалі, було проведено вже 19-й симпозіум.

ЦАРСТВО Heterokontobiontes (Chromista) – Гетероконти

Відділ називається Діатомові водорості (від грец. di- два, tome- розріз, розтин), або Бацилярії ( bacillum- Паличка). Включає одноклітинні одиночні або колоніальні організми, майже завжди мікроскопічні величини; форми, видимі простим оком і досягають 2-3 мм. Характерна наявність двостулкового кремнеземного панцира. Відомо близько 6-10 тис. видів.

Будова клітини.

Хлоропласти діатомових водоростей різноманітної форми, зазвичай пристінні, містять пігменти – хлорофіли a та c, каротини, фукоксантини.

У центричних діатомей хлоропласти численні, дрібні, у піннатних великі, часто лопатеві. Забарвлення хлоропластів буре, жовте або золотисте. Вона обумовлена ​​тим, що зелені пігменти – хлорофіли – маскуються додатковими жовто-коричневими ксантофілами, з яких переважає фукоксантин. Піреноїдів може бути один або кілька, вони виступають за межі хлоропласту і іноді пронизані тілакоїдами.

У цитоплазмі безліч крапель олії. У вигляді великих крапель із характерним блакитним блиском зустрічається волютин.

Мітохондрії у діатомових водоростей різноманітної форми (кулясті, овальні, паличкоподібні, нитчасті). Апарат Гольджі розташований поруч з ядром, він складається з декількох диктіосом (до 20), які містять від 4 до 12 цистерн.

Поверх плазмалеми у діатомових формується особливий клітинний покрив - панцир. Він складається з аморфного кремнезему, подібного за складом з опалом, тому діатомові водорості часто називають "дорогоцінним камінням" морів ("опал" у перекладі з санскриту означає "дорогоцінний камінь"). Крім кремнезему до складу панцира входить домішка органічних сполук та деяких металів. Зсередини та зовні він покритий тонким органічним шаром, що складається з пектинових речовин. Після смерті водорості вміст клітини руйнується і зникає, тоді як кремнеземистий кістяк оболонки залишається без змін. Він не піддається гниття.

Панцирь складається з двох половинок: верхньої більшої – епітекиі нижчою меншою – гіпотеки.Епітека надягає на гіпотеку, як кришка на коробку (рис. 20). У свою чергу епітека складається з епівальви(верхня стулка) та епіцінгулюма(Поясковий обідок епітеки); гіпотека складається з гіповальви(нижня стулка) та гіпоцингулюма(Поясковий обідок гіпотеки). Два пошукові обідки, накладаючись один на одного, утворюють поясок. У діатомей розрізняють і використовують при ідентифікації дві проекції панцира: вид зі стулки і з пояска. Стулка зазвичай плоска. Її загнуті край називають загином стулки; він може бути низьким або високим. У деяких пологів ( Мелозіра, Гіалодискус) стулки панцира стуляються безпосередньо краями загинів стулок, а поясок утворюється під час поділу клітини.

Вставний обідок виникає між краями загину стулки та поясковим обідком (рис. 23). Вставних обідків може бути багато, але наймолодший завжди буде біля загину стулки, а найстаріший біля пояска. Значення цих обідків полягає у забезпеченні зростання панцира та збільшенні обсягу клітини. У ряду видів від внутрішніх стінок вставкових обідків у порожнину клітини вростають тонкі неповні кремнієві перегородки. септи. Вони завжди мають один або кілька отворів і перегороджують клітину на напівізольовані камери, що збільшує поверхню клітин.

Розрізняють два основні типи стулок: актиноморфнічерез які можна провести три або більше осей симетрії (такі стулки характерні для центричних діатомей), а також зигоморфні,через які можна провести не більше двох осей симетрії (такі стулки характерні для піннатних діатомей).

Рис. 23. Діатомова водорість Піннулярія(по:): А- Вигляд з боку пояска; Б- Вигляд з боку шва; У- Поздовжній розріз; Г- Поперечний розріз; Д- вегетативне розмноження; 1 – епітека, 2 – гіпотека, 3 – шов, 4 – вузлик, 5 – хроматофор, 6 – піреноїди, 7 – цитоплазма, 8 – ядро, 9 – вакуоль, 10 – стулка, 11 – пояс

Панцир діатомей пронизаний отворами-перфораціями, які служать для повідомлення протопласту клітини із зовнішнім середовищем. Перфорації на стулці займають 10-75% її площі. Вони можуть складатися в ряди, які видно як штрихи. Штрихи можуть бути радіальними, паралельними, конвергентними. Міцність панцирю надають потовщення, що виступають над зовнішньою або внутрішньою поверхнею стулки, звані ребрами.

У деяких піннатних діатомей є шовна система. Щілеподібний шов складається з пари поздовжніх щілин (гілок шва), які розташовані на стулці. Каналовидний шуміє вигляд трубки, розташованої в товщі стулки, гребенеподібному потовщенні її - кіле , або крилоподібному вирості, що оточує стулку по краю - крилі . Каналоподібний шов повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою тонкої щілини, із внутрішньою порожниною клітини – за допомогою отворів. Шви діатомей забезпечують повідомлення протопласту із зовнішнім середовищем, а також беруть участь у русі.

Ядрокрупне, містить 1-8 ядер; вони зникають під час мітозу. Центріолі відсутні. Центром організації мікротрубочок є платівки (рис. 24). Вони розташовані на полюсах веретену. Мікротрубочки веретена формуються поза ядром, потім проходять у ядро ​​через зруйновані ділянки його оболонки; ядерна оболонка поступово зникає. Таким чином, у діатомових водоростей мітоз відкритий. На ранніх етапах мікротрубочки йдуть від полюса до полюса. Кінетохори хромосом, мабуть, прикріплюються до полюсних мікротрубочок. В анафазі хромосоми рухаються до полюсів, у пізній анафазі веретено подовжується. Цитокінез здійснюється за рахунок утворення борозни поділу шляхом вп'ячування клітинної мембрани від периферії до центру. Цитокінез завершується разом із формуванням оболонок дочірніх ядер. Площина поділу клітин діатомей завжди проходить у площині, паралельній стулці.

Рис. 24. Мітоз у піннатних діатомей (С. Hoek van den et al., 1995): А - інтерфаза, майже перед профазою; Б - профаза; В – метафазне веретено поділу; Г – анафазне веретено поділу; 1 – мікротрубочковий центр; 2 – оболонка ядра; 3 – профазне веретено; 4 – полярна платівка; 5 – апарат Гольджі; 6 – кінетохор; 7 – хроматиду; 8 – хромосомна мікротрубочка; 9 – міжполюсна мікротрубочка

Рух.

Вільноживучі бацилярії пересуваються субстратом, як би повзаючи на боці стулки. Рух відбувається рівномірно або поштовхами у напрямку поздовжньої осі клітини, причому поперемінно, то в один бік, то в інший, прямо протилежний. Діатомеї, що мають шов, здатні до активного ковзного руху. Цей рух здійснюється зі швидкістю 0,2-25 мкм/с. Щодо механізму їхнього руху висунутий ряд гіпотез. Одна з гіпотез пов'язує рух діатомей зі звільненням через шов слизу, до складу якого входять фібрилярні полісахариди. Перетворюючись на тяжі, які викидаються вперед субстратом, вони забезпечують рух діатомей. Вважають, що білки кінезин та/або динеїн є тією рушійною силою, яка призводить до викидання цих тяжів. Інша гіпотеза пов'язує рух діатомей із тертям цитоплазми, що циркулює у шві. Тертя цитоплазми, що струмує, про субстрат розвиває моторну силу, що переміщає клітину в напрямку, протилежному її потоку. Третя гіпотеза пояснює рух поперемінним вбиранням води та викиданням її з протилежного кінця клітини. Вихід потоку води змінює розподіл гідростатичного тиску в тілі водорості, через що остання і пересувається у бік, зворотний потоку.

Розмноження.У діатомей зустрічається вегетативне та статеве розмноження (ізогамія, гетерогамія та оогамія).

Статевий процесу центричних та деяких піннатних діатомейоогамний .

Яйцеклітин одна чи дві; вони запліднюються всередині оогонія, рідше, після їх виходу у воду. Після запліднення формується диплоїдна зигота, яка розвивається в зростаючу ауксоспору. Вона одягається оболонкою, що поступово набуває характерної для даного виду структури, перетворюючись на вегетативну клітину. У більшості піннатних діатомей статевий процес ізогамний, але у гамет відсутні джгутики (рис. 25, а).Перед ізогамією відбувається мейоз, в результаті його формуються 1-2 гаплоїдні гамети. Злиття відбувається таким чином, що гамета з однієї клітини переповзає до іншої. Рухливі гамети можна як чоловічі, а що залишилися дома – як жіночі.

Вегетативне розмноження.Найчастіше розмноження діатомових водоростей відбувається вегетативно шляхом розподілу клітини надвоє. При поділі обидві стулки розсуваються до взаємного торкання краями, потім клітинний вміст ділиться на дві симетричні половини в площині пояска. Кожна з двох нових клітин виробляє недостатню їй половинку панцира (стулку), всуваючи її в стару половинку, що дісталася їй у спадок. У вільноживучих діатомей молоді клітини швидко роз'єднуються і розходяться, у колоніальних залишаються один біля одного. Так як при подальших повтореннях процесу розподілу нові стулки завжди вкладаються в старі, і отже, менше їх, то після цілого ряду поділів покоління діатомових повинне значно подрібнювати. Клітини, досягнувши мінімуму зростання, повертаються до своєї початкової величини різними шляхами. По-перше, менша з клітин, що утворилися, може більше не ділитися. По-друге, у деяких діатомей пояски панцира еластичніші. По-третє, можливе розсування частин панцира та вирівнювання різниці у розмірах між епітекою та гіпотекою. По-четверте, зменшенню розмірів клітин у діатомей протиставляється збільшення їх у результаті статевого процесу шляхом утворення ауксоспор.

При освіті ауксоспори відбувається процес копуляції, що веде до утворення зигоспори. Дві клітини зближуються одна з одною, скидають стулки, їх протопласти зливаються воєдино, оточуються щільною целюлозною оболонкою, потім збільшуються обсягом і перетворюються на ауксоспору, що дає початок нової особини, помітно перевершує за величиною своїх батьків.

Редукційний поділ у діатомових водоростей спостерігається перед утворенням гамет, тому вегетативні особини є диплоїдними організмами, і життєвий циклдіатомей є диплобіонтним з гаметичною редукцією.

Спокою стадії.При настанні несприятливих умов діатомові можуть формувати суперечки та клітини, що покоїться. Ці структури багаті на запасні речовини, які будуть потрібні при проростанні. Клітини, що покоїться, морфологічно дуже близькі до вегетативних клітин, у той час як панцир суперечка стає більш товстим, округляється, змінюється його орнаментація. Клітини, що покоюються, зазвичай виникають в умовах середовища з низьким вмістом розчиненого кремнію, а суперечки, навпаки, вимагають наявності достатньої кількості кремнію для побудови власної товстої оболонки. Клітини, що покоїться, формуються частіше прісноводними центричними і піннатними діатомеями, у той час як суперечки утворюються центричними морськими діатомовими. І клітини, що спочивають, і суперечки можуть виживати десятиліттями.

Рис. 25. Схема статевого процесу та утворення ауксоспорів піннатних діатомових водоростей (А) – на прикладі Гомфонемита центричних діатомових водоростей (Б) на прикладі Мелозіри(по: Л. Л. Великанов та ін., 1981): 1 - розвиток сперматозоїдів; 2 – розвиток яйцеклітини; 3 – запліднення; 4 – освіта ауксоспори

Систематика

Своєрідний рух і кремнеземний панцир давали привід неодноразово зараховувати бацилярій до тварин. Наразі загальноприйнято, що діатомеї – водорості. Більшість дослідників виділяє їх у особливий відділ. Вважається, що до відділу Діатомові водорості належить близько 6–12 тис. видів, але деякі автори переконані, що справжня кількість видів діатомей може досягати 1 млн. У більшості систем діатомові розглядаються в ранзі відділу Bacillariophyta з двома класами: Центричні – Centrophyceae та Пеннатні – Pennatophyceae.

Пенатні діатомеї – Pennatophyceae

До піннатних діатомових відносять зазвичай рухливі одноклітинні та колоніальні представники, через стулки яких можна провести одну або дві осі симетрії, стулки мають шов. Статевий процес ізогамний.

Рід Навікуламає одиночні клітини, зазвичай рухливі, рідше укладені в драглисті піхви, прості або розгалужені, всередині яких клітини зберігають рухливість (рис. 26, У). Стулки подовжньо симетричні, формою від лінійних до еліптичних. Структура стулок складається з поперечних штрихів, розташованих паралельно та радіально. Два великі пластинчасті хроматофори розташовані вздовж клітини і прилягають до її пояску. Види широко поширені в прісних і солонуватих водоймищах, рідше зустрічаються в морях. В основному бентичні та, рідко, планктонні форми.

Рис. 26. Діатомові водорості (по:): А – Плеуросигма; Б – Цимбелла; У – Навікула; Г – Синедра; Д – Табеллярія; Е – Діатому; Ж – Меридіон; З – Циклотела: 1 – шов, 2 – вузлик

Рід Діатому- клітини з'єднані в стрічковоподібні та зигзагоподібні колонії, іноді в зірчасті (рис 26, Е). Панцир із пояска лінійний, з прямими кутами, вставні обідки іноді є, септи відсутні. Стулки від еліптичних до лінійних, структура стулок із поперечних грубих ребер та ніжних поперечних штрихів. Осьове поле ниткоподібне, ледь помітне. Римопортули розташовуються на кінцях стулки. Хроматофори дрібні, зернисті, численні. Види прісноводні, переважно бентичні.

Рід Табеллярія- Клітки прямокутні з пояска, еліптичні до подовжено лінійних (рис. 26, Д, Рис. 27, Г). Є вставні обідки із септами. Шов відсутня. Прісноводні епіфіти.

Рід Ніцшія-клітини від паличкоподібних до еліптичних, прямі, рідше вигнуті, одиночні, дуже рідко з'єднані в ниткоподібні або розгалужені колонії. Стулки лінійні, рідше ланцетні та еліптичні, з килими та поперечними штрихами. У кілі знаходиться каналоподібний шов. Один пластинчастий хроматофор розташований уздовж клітини з її діагоналі або прилягає до однієї з пояскових сторін. Морські, солонуваті та прісноводні, частіше бентичні види (додаток, 3Б).

Рис. 27. Безшовні діатомові водорості: А – Синедра; Б – Фрагілярія; У – Астеріонелла; Г – Табеллярія: 1 - панцир зі стулки, 2 - панцир з пояска

Клас Центричні діатомеї – Centrophyceae

Центричні діатомеї – одноклітинні та колоніальні форми, через стулку яких можна провести три або більше осей симетрії, у яких відсутня активна рухливість, немає шва на панцирі та спостерігається оогамний статевий процес. Види центричних діатомей дуже широко представлені у планктоні морів та океанів як одні з головних продуцентів органічних речовин.

Рід Косцинодіскус-Клітки дископодібні, рідше лінзовиднин, завжди поодинокі. Панцир зазвичай грубий, часто зі вставковими обідками (рис. 28, Б). Стулки круглі, плоскі, опуклі, іноді хвилясті. за

Рис. 28. Центричні діатомові водорості: А – Циклотела; Б – Косцинодіскус; У – Мелозіра; Г – Аулакозіра; Д – Хетоцеросз пояска, частина ланцюжка: 1 - вид зі стулки, 2 - вид з пояска

краю стулки часто буває кільце дрібних шипиків, розташованих під певним кутом. Хроматофори – численні пластинки, розташовані по всій поверхні клітини. Ядро центральне, що прилягає до однієї зі стулок, рідше підвішене на цитоплазматичних тяжах у центрі клітини. Види морські, переважно планктони. Нерідко зустрічаються у великій кількості в опріснених морських ділянках та у внутрішніх солонуватих морях.

Рід Ризосоліннямає клітини циліндричної форми. Клітини часто сильно витягнуті у висоту, у вигляді довгої палички, прямі, рідко злегка вигнуті, одиночні, рідше з'єднані в ниткоподібні колонії. Панцирь у поперечному перерізі від круглого до еліптичного, дуже тонкий. Є численні вставні обідки, кільцеподібні, трапецієподібні, ромбічні та лускоподібні. Стулки у вигляді ковпачка з витягнутою верхівкою, кінець якої продовжується у вигляді шипа, щетинки або виросту. Хроматофори численні, зернисті або дископодібні, часто накопичуються в центрі клітини навколо ядра. Види морські, планктонні (додаток, 3Б).

Рід Хетоцерос- Клітини низькоциліндричні, з'єднані в ланцюжки, рідше одиночні (рис. 28, Д). Стулки еліптичні, плоскі, опуклі або увігнуті. Від полюсів стулки відходить однією тонкою щетинкою, з допомогою яких клітини з'єднуються у колонії. При цьому щетинки стулок суміжних клітин у ланцюжку стикаються одна з одною, згинаються і схрещуються, часто зростаючись у місці зіткнення. Кінцеві щетинки ланцюжка зазвичай відрізняються від інших довжиною, товщиною та напрямком. Отвори між суміжними стулками в ланцюжку називаються вікнами, контури яких можуть бути різними. Родвключає велику кількість виключно планктонних видів, які становлять основну масу прибережного фітопланктону морів та океанів.

Екологія та значення

Види діатомових водоростей широко поширені у природі, вони зустрічаються у різноманітних біотопах. Діатомові водорості мешкають у морських, солонуватих та різних прісних водоймах: як у стоячих (озерах, ставках, болотах), так і в проточних (річках, струмках, зрошувальних каналах). Вони поширені у ґрунті, їх виділяють із зразків повітря, вони утворюють багаті спільноти у льодах Арктики та Антарктики. Діатомові водорості у водних екосистемах домінують над іншими мікроскопічними водоростями цілий рік. Вони рясні як у планктоні, так і в перифітоні та бентосі. У планктоні морів і океанів переважають центричні форми діатомей, хоча до них додаються і деякі піннатні форми. У планктоні прісних водойм, навпаки, переважають пінатні діатомеї. Бентосні (донні) спільноти також відрізняються великою різноманітністю та кількістю діатомових, які зазвичай мешкають на глибині не більше 50 м. Бентосні бацилярії повзають субстратом або прикріплюються за допомогою слизових ніжок, трубок, подушечок.

У багатьох з'являються діатомеї в стоячих водах (ставках, калюжах, канавах), утворюючи на дні і біля берега жовто-бурі слизові плівки. Їх знаходять у мінеральних джерелах, у водопроводах, навіть у графинах з водою, на поверхні вологих скель, каменів, дерева, землі (наприклад, у горщиках з рослинами) тощо. в такій множині, що водорості стають просто невпізнанними. Після висихання водойм діатомові можуть бути підняті разом з пилом вітром і перенесені на великі простори. Багато видів справжні космополіти і зустрічаються всюди. Видовий склад бацилярій у водоймищах визначається комплексом абіотичних факторів, з яких велике значення в першу чергу має солоність води. Види пологів Ризосоленія, Скелетонема, Хетоцерос, Біддульфія, Шизонема, Стріателлає типовими морськими. Морські форми зазвичай відрізняються більшими розмірами та міцнішими оболонками. У прісних водах живе більшість представників пологів Цимбелла, Фрагілярія, Навікула, Гомфонема.Не менш важливим фактором для розвитку діатомей є температура, ступінь освітленості та якість світла. Діатомові водорості вегетують в діапазоні 0-70 0 С, але в стані спокою здатні переносити нижчі або вищі температури.

Найбільш багаті за якісним та кількісним складом діатомей спільноти обростання та епібіонтів. Діатомеї займають панівне становище серед епіфітів вищих рослин та макроскопічних водоростей у прісних водоймах та морях. Обростання діатомовими водоростями можуть піддаватися багато морських тварин: від ракоподібних до китів. Такі водорості називаються епізоїтами. Серед діатомей є і ендосімбіонти, які мешкають у бурих водоростях, форамініферах та ін.

Бацилярії мають велике значення у природі. Складаючи значну масу фітопланктону, діатомеї є початком харчового ланцюга. Їх поїдають як зоопланктонні організми, так і молодь та дорослі риби. Даючи приблизно близько чверті органіки всієї планети, вони є найважливішими продуцентами органічної речовини у Світовому океані. Бацилярії відіграють основну роль у кругообіг кремнію, щорічно поглинаючи із Світового океану близько 3 млрд. тонн.

Білінський (м. Білін у Богемії) полірувальний сланець, поклади якого, товщиною в 0.6-5 метрів, раніше за інших стали відомими, весь складається з панцирів діатомей, причому головна маса складається одним тільки видом, що ще й тепер живе - Melosira distans. Великий поклад люнебурзьких верещатників досягає до 13 м товщини; вона складається переважно з Synedra ulna. Поклад біля Берліна сягає 30 м; на ній стоїть частина самого міста. Подібна поклад знаходиться біля Кенігсберга. Усі ці поклади недавнього походження. Але існують і набагато давніші, що належать до третинної доби. На такому покладі розташоване, наприклад, місто Річмонд у Сполучених Штатах Америки. Діатомеї знайдені також у бурштині (третинна освіта). У Росії поклади сланців знайдено в Ульяновській, Пензенській області та Сибіру.

Найважливіша роль належить діатомеям у осадоутворенніна дні океану. Панцирі планктонних діатомей, що відкладалися після відмирання водоростей на дні морських та прісноводних басейнів, утворили там потужні відкладення. діатоміту(гірська мука) – маса білого або світло-сірого кольору, легка, пориста та тверда. Діатоміт на 50-80% складається з панцирів діатомей.

Товщина діатомітового шару в деяких місцях сягає кількох сотень метрів. Великі поклади діатоміту в Росії зустрічаються в Тюмені, Поволжі, Приморському краї та в інших місцях. Тільки на території Тюменської області відкриті у минулому столітті поклади діатомітів становлять до 500×10 12 м 3 . Вважають, що це відкриття можна поставити в один ряд із виявленням за Уралом запасів нафти та газу, оскільки діатоміт – сировина багатоцільового призначення. Він є джерелом близько 100 різноманітних продуктів, знаходячи застосування як матеріал для отримання оптичного скловолокна, рідкого скла, як фільтруюча речовина в різних галузях промисловості, як полірувальний та шліфувальний матеріал. Його використовують і як будівельний матеріал, а також для виготовлення динаміту.

Гірське борошно служить гарним полірувальним засобом (трепел), з нього готують легка цегла(цеглини Фаброні), а іноді і скло; вона йде далі виготовлення динаміту, навіщо її змішують з нітрогліцерином. Гірське борошно у злиднях вживалася в їжуу лапландців, тунгусів та інших напівдиких племен (їстівна земля). Гірське борошно або прямо їли, або змішували зі звичайним борошном і пекли хліб. Поживність гірського борошна, ймовірно, обумовлена ​​тими залишками органічних речовин, які ще збереглися у відмерлих водоростях.

Панцирі діатомей тривалий час зберігаються у викопному стані, тому їх використовують для визначення походження та віку різних осадових порід. Особливе значення мають діатомові водорості в екологічному моніторингу, оскільки є хорошими. індикаторами органічного забруднення водяного середовища.

Однак масовий розвиток деяких видів діатомових водоростей може мати і негативне значення. У ряду діатомей виявлено токсини. Так, представники пологів Псевдонішіі Нітшіяутворюють домоєву кислоту, яка викликає амнезичну отруєння у людей та тварин. Ця кислота розчинна у воді та нерозчинна в органічних розчинниках. Вперше додомова кислота була виділена з макроскопічної червоної водорості Хондрії (по-японськи "додому" - звідси назва кислоти). У 1987 р. у Канаді було зареєстровано понад 100 випадків отруєння людей цим токсином після вживання мідій, четверо постраждалих померли. Симптомами отруєння є, у разі, нудота, блювання, діарея; у тяжкому випадку зникає больова чутливість, з'являються галюцинації, відбувається втрата короткочасної пам'яті. Діатомові водорості можуть засмічувати річкові гирлата гавані, нерідко викликають "цвітіння" водиі є причиною появи у ній неприємних запахів. Забиваючи зябра тварин, діатомові водорості викликають їхню загибель.

Контрольні питання

1. Назвіть загальні характерні ознаки діатомових водоростей

2. Будова панцира діатомових водоростей.

3. Які пігменти та типи харчування відомі у бацилярій?

4. Як розмножуються діатомові водорості? Життєвий цикл діатомових водоростей.

5. Дайте характеристику діатомових водоростей класу пінатні.

6. Дайте характеристику діатомових водоростей класу центричні.

7. Назвіть типових представників діатомей класу піннатні та центричні.

8. У яких місцепроживання зустрічаються діатомові?

9. Значення діатомових водоростей для природних екосистем.

10. Господарське значення діатомових водоростей.

Діатомові водорості (Diatomophyta ) - відділ водоростей, характерною особливістю яких є наявність крем'янистого панцирю.Відділ діатомових водоростей налічує понад 20000 видів.

Загальні ознаки. Усі діатомові водорості - це одноклітинні чи колоніальні організми мікроскопічно матих розмірів. Хлоропласти цих рослин мають жовтувато-буре забарвлення, яке визначається наявністю зелених, бурих і жовтих пігментів. Клітини діатомових водоростей покриті панциром із кремнезему (SiO2), який складається з двох половинок. Більша половинка налягає на меншу, як кришечка від коробки з кремом. У панцирі є пори, якими відбувається обмін речовин із довкіллям. Залежно від будови та форми панцира розрізняють діатомові водорості з радіальною (циклотіла) та двосторонньою (пінулярією) симетрією. У двобічносиметричних діатомових водоростей стулки досить часто мають поздовжню щілину - шов, завдяки якому вони здатні до ковзного руху. Такі рухи можуть здійснюватися у відповідь на механічні впливи у напрямку до світла, тепла тощо. Водорості з радіальною симетрією, які не мають шва, не рухаються. Багато видів діатомових водоростей здатні виділяти слиз. За допомогою слизу водорості утворюють слизові трубки, ніжки для прикріплення на дно або підводні предмети, а також з'єднуються в колонії. Більшість видів діатомових водоростей є автотрофами. Але деякі з них, які мешкають на неглибоких ділянках морського дна, можуть ставати гетеротрофами та поглинати з води готові органічні речовини. Крохмаль у діатомових водоростей не утворюється, запасні речовини у цих водоростей можуть відкладатися у вигляді олій, збільшує плавучість планктонних видів у товщі води. Розмноження діатомових здебільшого безстатеве - розподіл клітин.

Поширення та різноманітність. Діатомові водорості живуть скрізь: у прісних та солоних водоймах, у болотах, на каменях та скелях, у грунтах та на грунтах, на снігу та льоду, корі стовбурів дерев. Вони трапляються навіть на глибині 350 метрів, де вкривають дно.

Найвідомішими пологами діатомових водоростей є пінулярія, навікула, цембела, мелозіра, дидимосферата ін. Навікула- один із найчисленніших пологів діатомових водоростей. Клітини поодинокі, стулки нагадують човник. По середній лінії стулок проходить прямий щілинний шов, в якому відбувається рух слизу, зумовлює рух клітини. Представники цього роду входять до складу бентосу прісних та солоних водойм, а також живуть у ґрунті та гарячих джерелах.

Пінулярія- Рід одноклітинних діатомових водоростей. Стулки цих водоростей мають подовжену форму із закругленими кінцями. Шов у пінулярій тягнеться вздовж клітини, у його кінцях та в середній частині є три потовщення-вузлики. Панцирі у видів цього роду в основному великі, клітини не здатні утримуватися в товщі води, тому у великій кількості ці водорості накопичуються на дні водойм.

Значення у природі. Діатомеї у природі - це найважливіші продуценти органічних речовин. На частку припадає близько 25% від усієї світової маси цих сполук, що створюється рослинами планети. Діатомові водорості є основним джерелом їжі для прісноводних та морських тварин. Крім того, відмираючи, вони дають поживні речовини для харчування бактерій та найпростіших тварин. Встановлено, що поживна цінність діатомей не поступається поживною цінністю картоплі та хлібних злаків, а вміст білків та жирів у них навіть вищий. Наземні діатомові водорості відіграють помітну роль у ґрунтоутворенні.

Значення в людини. У водоймах діатомові водорості беруть активну участь у руйнуванні підводних споруд, мостів та ін. Вони забивають водопровідні труби, і доводиться витрачати великі засоби для їх очищення за допомогою сильного тиску або хімічних розчинників. Панцирі діатомових водоростей із тонким орнаментом є чудовим об'єктом для налаштування оптичного та перевірки їх якості. Кремнезему панцирі відмерлих діатомових водоростей накопичувалися мільйони років, утворивши дрібнозернистий порошок, який називається діатомовим мулом.Цю гірську породу висушують і просочують певними речовинами для отримання динаміту, який винайшов ще наприкінці ХІХ століття шведський інженер та вчений Альфред Нобель. Порошок мулу використовується в техніці для полірування виробів, а також для фільтрації та виділення речовин. Панцирі викопних форм утворили поклади осадових порід – діатоміту, доломіту та трепелу. Деякі види є добрими індикаторами забруднення морської води різними відходами та нафтопродуктами, тому їх використовують для оцінки санітарного стану прибережних вод.

Отже, найзагальнішими ознаками діатомових водоростей є наявність панцира з кремнезему, жовто-буре забарвлення, відсутність крохмалю та здатність поєднувати автотрофне харчування з гетеротрофним.

Діатомові водорості представлені одноклітинними та колоніальними мікроскопічними індивідами, що мають виключно кокоїдний Тип структури тіла.Жорстка оболонка діатомових складається із прозорого, як правило, симетричного кремнеземного панцира. У відділі, за даними різних авторів, налічується 12–25 тис. видів.

Структура панцира, його форма, співвідношення осей і площин симетрії є основою систематики діатомових водоростей. Панцир складається з аморфного кремнезему, що нагадує за складом опал (Si 2 *хH 2 O, щільність 2,07), з домішкою металів (алюмінію, заліза, магнію) та органічного компонента, можливо, білка. Товщина стінок панцира залежить від концентрації кремнію в середовищі і змінюється у значних межах: у тонкостінних форм – від сотих часток мікрометра, у товстостінних – 13 мкм. Панцир складається з двох частин – епітеки та гіпотеки. Більшість - епітека насувається своїми краями на гіпотеку як кришка на коробку. Епітекаскладається з плоскої або опуклої стулки – епівал'вита пояскового обідка – епіцінгулюма. Гіпотекамає аналогічні частини: стулку – гіповальвута поясковий обідок – гіпоцингулюм.Епіцінгулюм та гіпоцингулюм складають разом поясокпанцирі.

Форма панцира різноманітна: як кулі, диска, циліндра тощо. п. Вона визначається формою стулок та його висотою. Завдяки симетричності будови панцира через нього можна провести поздовжню, поперечну та центральну осі симетрії, довжина яких відповідно визначає довжину, ширину та висоту панцира, а також поздовжню, поперечну, стулкову площину симетрії. Якщо через панцир можна провести всі три площини симетрії, він повністю симетричний, дві – бісиметричний, одну – моносиметричний. Зустрічаються асиметричні панцирі, якими не можна провести жодної площині симетрії.

Розрізняють два основні типи стулок: актиноморфні(круглі, трикутні, багатокутні), через які можна провести три і більше площин симетрії та зигоморфні,довгасті з бісиметричною (перистою) структурою, через які можна провести не більше двох площин симетрії.

Зовнішній та внутрішній малюнки панцира, що спостерігаються у світловий та електронний мікроскоп, називають структурою панцира.Вона специфічна для різних таксонів та утворена різними структурними елементами, з яких загальними та найбільш важливими є перфорації -система отворів різної будови розташованих на стулках, через яку відбувається зв'язок протопласту із зовнішнім середовищем.

Розрізняють дрібні пори – ареоли та великі подовжені камери, прикриті перфорованою плівкою – альвеоли. У стулках панцира можуть бути одна-дві слизові пори, через які виділяється слиз, що служить для прикріплення водоростей до субстрату та утворення колоній. Потовщення, що виступають над зовнішньою або внутрішньою поверхнею стулки, називаються ребрами, що забезпечують міцність панцира. У багатьох діатомових водоростей на зовнішній поверхні панцира утворюються виступи, щетинки, шипи, шипики, які збільшують його поверхню і служать для з'єднання клітин колонію.

На стулках панцира рухомих діатомей є шову вигляді пари наскрізних щілин. Шви мають різну довжину, різноманітну будову і можуть розташовуватись на обох стулках або на одній з них. На середині стулки гілки шва з'єднуються в центральному вузлику(Внутрішнє потовщення стінки стулки). Шви забезпечують повідомлення протопласту із зовнішнім середовищем та здатність до руху. У філогенетичному відношенні наявність шва – прогресивна ознака, характерна для еволюційно молодших видів.

Діатомові водорості, що мають шов, здатні до активного руху субстратом, іноді в товщі води. Щодо механізму руху висунутий ряд гіпотез. Припускають, що рух обумовлено струмом цитоплазми в щілини (каналі) шва або струмом води в порожнині шва.

Основна умова існування діатомових водоростей у товщі води – здатність перешкоджати зануренню – ширяння. Це забезпечується невеликим обсягом протопласту і вмістом численних крапельок олії, наявністю тонкого панцира, часто з різноманітними виростами, щетинками, іншими структурними елементами, що збільшують поверхню. У деяких великих діатомей виявлено здатність до активного видалення з клітинного соку іонів важких металів та зменшення сумарної концентрації іонів усіх компонентів у клітинному соку порівняно з їх концентрацією у морській воді.

КолоніїДіатомові утворюються з однієї клітини в результаті ряду поділів і мають властиву вигляду форму. Розпад колонії не призводить до загибелі складових її клітин – кожна з них може дати початок новій колонії. Як правило, колонії утворюють види, позбавлені здатності до руху. У разі утворення колонії рухомими діатомеями вони та всередині колонії зберігають здатність до руху.

Клітини діатомових водоростей мають типову еукаріотичну будову. Цитоплазмау них утворює пристінний шар або накопичується біля полюсів чи центрі клітини, з'єднуючись цитоплазматическими містками. Ядролежить у центральній масі цитоплазми або в пристінному шарі ближче до гіпотеки (у центричних діатомей), або в цитоплазматичному містку в безпосередньому контакті з хлоропластом ближче до епітеки (у піннатних). У клітці є одна або кілька вакуолейіз клітинним соком; різноманітні за формою, розмірами та положенням хлоропласти, що містять один або кілька піреноїдів.Забарвлення хлоропластів обумовлене наявністю наступних пігментів:хлорофіли а і с, каротини, ксантофіли (фукоксантин, діатоксантин, неофукоксантини А та В, діадіноксантин), які змінюють колір водоростей від світло-жовтого, золотистого до зеленувато-бурого. Мертві клітини діатомей знебарвлюються або стають зеленими внаслідок розчинення бурих пігментів у мертвих клітинах. Продукти асиміляціїдіатомових- Ліпіди, волютин, хризоламінарин.

Основний спосіб розмноження діатомових водоростей – вегетативне поділ клітининадвоє. Перед поділом у протопласті накопичуються краплі олії, він збільшується в розмірах, розсуває епітеку та гіпотеку так, що вони стикаються лише краями пошукових обідків. Мітотично ділиться ядро, потім весь протопласт, після чого стулки панцира розходяться. Кожній новій клітині дістається одна стулка панцира, яка є епітекою, а гіпотека добудовується.

Багаторазові вегетативні поділки призводять до поступового зменшення розмірів клітин, які отримують гіпотеку материнської клітини. Відновлення початкових розмірів клітин відбувається під час проростання спорів, що спочивають, клітин, що покояться, і в результаті статевого процесу,супроводжується освітою ауксоспор.

Власне безстатеве розмноженняу діатомей не зазначено, хоча в деяких морських планктонних представників виявлено мікроспори по 8-16 і більше в клітці зі джгутиками і без джгутиків, з хлоропластами та безбарвними, природа яких досі не з'ясована.

Підлоговий процес може бути ізо-, гетеро-(анізо-) та оогамним. Із зиготи утворюється ауксоспора («зростаюча суперечка»). Діатомові водорості – єдина група рослинних організмів, у життєвому циклі яких є стадія ауксопороутворення. При дозріванні ауксоспора перетворюється на ініціальну клітину, що значно перевершує за розмірами вихідну материнську, набуває типової виду форму. У ряду видів діатомових водоростей ауксоспороутворення відбувається за рахунок автогамії: після мейозу життєздатними залишаються два ядра, які і зливаються всередині своєї клітини.

За несприятливих умов діатомові водорості переходять у стан спокою. У ході утворення клітин, що покоїться, протопласт пересувається до одного з кінців клітини і, внаслідок втрати клітинного соку, сильно стискається. Життєдіяльність цих клітин поновлюється при настанні сприятливих умов. Деякі прісноводні планктонні озерні види в зимовий період занурюються на дно водойм, де перебувають у стані спокою або зниженої життєдіяльності до початку нового вегетаційного періоду.

Клас Косцинодискофіцієві – Coscinodiscophyceae поєднує переважно морські водорості з радіально симетричним панцирем. Форма панцира циліндрична, дископодібна, лінзовидна, куляста, еліпсоподібна, бочкоподібна, рідше призматична, зі вставковими обідками різної форми. Клітини поодинокі або з'єднані в ниткоподібні або ланцюжкоподібні колонії.

У життєвому циклі центричних водоростей відзначений оогамний статевий процес, при якому жіноча репродуктивна клітина (відповідає оогонію) виробляє одну або дві яйцеклітини, а чоловіча репродуктивна клітина (відповідає антеридію) утворює два або чотири сперматозоїди, що запліднюють яйцеклітину. Після запліднення із зиготи утворюється ауксоспора.

Клас Бациляріофіцієві – Bacillariophyceae

Клітини поодинокі або з'єднані у колонії різного типу. Панцирь симетричний по поздовжній осі, рідко асиметричний.

Підлоговий процес ізо-або гетерогамія.

При ізогамном статевому процесідві клітини, що зблизилися, виділяють слиз, ядро ​​в кожній клітині редукційно ділиться на 4: з них 3 ядра дегенерують, а четверте стає гаметою. Гамети, амебоподібно рухаючись, виповзають з стулок панцира, що розсунулися, попарно копулюють з утворенням зиготи, яка без стадії спокою починає рости, збільшується в розмірах і перетворюється в ауксоспору(«Зростаючу суперечку»). Анізогамний (гетерогамний) статевий процесможе протікати подвійно. У першому випадку в ході послідовних мейотичного та мітотичного поділів у кожній материнській клітині утворюється по одній рухомій (чоловічій) та одній нерухомій (жіночій) гаметі. Рухливі гамети пересуваються до нерухомих і зливаються з ними ( анізогамія). У другому випадку в одній клітині обидві гамети нерухомі, в іншій – обидві рухливі, що переходять у клітину з нерухомими гаметами ( власне гетерогамія).

Прісноводні та морські форми, що мешкають у бентосі або на різних субстратах, поодинокі види – у планктоні. Чотири системи, складові клас різняться за рівнем розвитку шва.

Діатомові водорості мають широке поширення і населяють всілякі біотопи: прісні та солоні, стоячі та текучі водоймища, вологі скелі, ґрунт і навіть орні землі. Широке поширення обумовлено пластичністю групи загалом стосовно різним екологічним чинникам.