Гольджі комплексу місцезнаходження в клітині. Комплекс гольджі

Відкриття.

Структуру, відому як комплекс Гольджі, вперше виявив у клітинах

Тварин у 1898 р. Камілло Гольджі, італійський лікар і цитолог. Детальне дослідження цієї структури зроблено пізніше з допомогою електронного мікроскопа.

Апарат Гольджі міститься в цитоплазмі багатьох еукаріотичних клітин, особливо в секреторних клітинах тварин. У дріжджів комплекс Гольджі виражений дещо гірше, зазвичай у вигляді особливого відділу ендоплазматичного ретикулуму. Комплекс Гольджі є стопкою сплощених мембранних мішечків, так званих цистерн, і пов'язану з ними систему бульбашок, званих бульбашками Гольджі. На одному кінці стопки

Мішечок постійно утворюються нові цистерни шляхом злиття бульбашок, що відбруньковуються, від гладкого ендоплазматичного ретикулуму. На іншому кінці стопки, на внутрішній стороні завершується дозрівання цистерн, і вони знову розпадаються на бульбашки. Таким чином, цистерни в стосі поступово переміщаються від зовнішньої сторони до внутрішньої.

Функцією апарату Гольджі є транспорт та хіміч.

ська модифікація речовин, що до нього надходять. Вихідним субстратом для ферментів є білки, що надходять до апарату Гольджі з ендоплазматичного ретикулуму. Після модифікації та концентрування ферменти в бульбашках Гольджі переносяться до «місця призначення», наприклад до місця утворення нової нирки. Найбільш активно це перенесення здійснюється за участю цитоплазматичних мікротрубочок.

Апарат Гольджі є компонентом всіх еукаріотів (практично єдиний виняток - еритроцити ссавців). Він п

є найважливішою мембранною органелою, що управляє процесами внутрішньоклітинного транспорту. Основними функціями апарату Гольджі є модифікація, накопичення, сортування та напрямок різних речовин у відповідні внутрішньоклітинні компартменти, а також за межі клітини. Він складається з набору оточених мембраною сплощених цистерн, що нагадують стопку тарілок. Кожна стопка Гольджі (у рослин звана диктіосомою) зазвичай містить від чотирьох до шести цистерн, що мають, як правило, діаметр близько 1мкм (рис. 8-36). Число стосів Гольджі в клітині значною мірою залежить від її типу: деякі клітини містять одну велику стопку, тоді як в інших є сотні дуже маленьких стосів.

Зі стосами Гольджі завжди асоційована маса дрібних (діаметром приблизно 60 нм) обмежених мембраною бульбашок. Вважають,

Що ці бульбашки (бульбашки Гольджі) переносять білки та ліпіди в апарат Гольдки, транспортують їх із нього та між іншими цистернами. Багато бульбашок є обрамлені і покриті клатрином або іншим специфічним білком. Часто можна бачити, як такі облямовані бульбашки відшнуровуються від цистерн Гольджі.

Апарат Гольджі має дві різні сторони: що формується, або цис-бік і зрілу, або транс-бік Цис-сторона тісно пов'язана з перехідними елементами ЕР; транс-сторона розширюється, утворюючи трубчастий ретикулум, званий транс-мережею Гольджі. Білки і ліпіди у складі невеликих бульбашок потрапляють у стопку Гольджі з цис-сторони, а залишають її, прямуючи у різні компартменти, разом із бульбашками, що утворюються на транс-стороні. Переходячи з однієї чарки Гольдж

і в іншу, ці молекули зазнають послідовних серій модифікацій.

структура.

Опис структури апарату Гольджі тісно пов'язане з описом його основних біохімічних функцій, оскільки підрозділ цього клітинного

компартменту на відділи проводиться переважно з урахуванням локалізації ферментів, розташованих у тому чи іншому відділі.

Найчастіше в апараті Гольджі виділяють чотири основні відділи: цис-Гольджі, медіал-Гольджі, транс-Гольджі та транс-Гольджі мережа (TGN)

Крім того до апарату Гольджі іноді відносять так званий проміжний компартмент, що є скупченням мембранних бульбашок між ендоплазматичним ретикулумом і цис-Гольджі. Апарат Гольджі є дуже поліморфною органелою; у клітинах різних типів і навіть різних стадіях розвитку однієї й тієї клітини може виглядати по-різному. Основні його характеристики такі:

1. наявність стопки з кількох (зазвичай 3-8) сплощених цистерн, більш менш щільно прилеглих один до одного. Така чарка завжди буває оточена деякою (іноді дуже значною) кількістю мембранних бульбашок. У тварин клітинах частіше можна зустріти один стос, тоді як у рослинних клітинах їх зазвичай буває кілька; кожну з них у такому разі називають диктіосомою. Окремі диктіосоми може бути пов'язані між собою системою вакуолей, утворюючи тривимірну мережу;
2. композиційна гетерогенність, що виражається в тому, що постійні ферменти неоднорідно розподілені по органеллі;
3. полярність, тобто наявність цис-сторони, зверненої до ендоплазматичного ретикулуму і ядра, і транс-сторони, зверненої до поверхні клітини (це особливо характерно для клітин, що секретують);
4. асоціація з мікротрубочками та областю центріолі. Руйнування мікротрубочок деполімеризуючими агентами призводить до фрагментації апарату Гольджі, проте його функції при цьому суттєво не торкаються. Аналогічна фрагментація спостерігається і в природних умовах під час мітозу. Після відновлення системи мікротрубочок розкидані клітини елементи апарату Гольджі збираються (по микротру-бочкам) в область центріолі, і реконструюється нормальний комплекс Гольджі.

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) – мембранна структура еукаріотичної клітини, в основному призначена для виведення речовин, синтезованих в ендоплазматичному ретикулумі. Комплекс Гольджі був названий так на честь італійського вченого Камілло Гольджі, який вперше виявив його в 1898 році.

Комплекс Гольдки є стопкою дископодібних мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв і пов'язану з ними систему бульбашок Гольдки. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стосів (диктіосоми), у тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька сполучених трубками стосів.

У цистернах Апарату Гольджі дозрівають білки, призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т.д. Дозріваючі білки послідовно переміщаються цистернами органели, в яких відбувається їх остаточне згортання, а також модифікації - глікозилювання і фосфорилювання.

Апарат Гольджі асиметричний - цистерни розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні бульбашки - везикули, що відбруньковуються від гранулярного ендоплазматичного ретикулума (м.).

Різні цистерни Апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з білками, що дозрівають, в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес має якось контролюватись. Справді, білки, що дозрівають, «маркуються» спеціальними полісахаридними залишками (переважно манозними), які, мабуть, відіграють роль своєрідного «знака якості».

Не до кінця зрозуміло, яким чином білки, що дозрівають, переміщаються по цистернах Апарату Гольджі, в той час як резидентні білки залишаються більшою або меншою мірою асоційовані з однією цистерною. Існують дві взаємовиключні гіпотези, які пояснюють цей механізм. Згідно з першою (1), транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту з ЕР, причому резидентні білки не включаються в везикулу, що відпочковується. Згідно з другою (2), відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх складання з бульбашок з одного кінця та розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщуються ретроградно (у зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

Зрештою, від протилежного кінця органели (транс-Гольджі) відбруньковуються бульбашки, що містять повністю зрілі білки.

У комплексі Гольджі відбувається

1. О-глікозилювання, до білків приєднуються складні цукри через атом кисню.

2. Фосфорилювання (приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти).

3. Освіта лізосом.

4. Освіта клітинної стінки (у рослин).

5. Участь у везикулярному транспорті (формування трибілкового потоку):

6. дозрівання та транспорт білків плазматичної мембрани;

7. дозрівання та транспорт секретів;

8. дозрівання та транспортування ферментів лізосом.

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) – це спеціалізована частина ендоплазматичного ретикулуму, що складається із зібраних у стоси плоских мембранних мішечків. Він бере участь у секреції клітиною білків (у ньому відбувається упаковка білків, що секретуються, в гранули) і тому особливо розвинений у клітинах, що виконують секреторну функцію. До важливих функцій апарату Гольдки належить також приєднання вуглеводних груп до білків та використання цих білків для побудови клітинної мембрани та мембрани лізосом. У деяких водоростей в апараті Гольдж здійснюється синтез волокон целюлози.

Опції.

Функцією апарату Гольджі є транспорт і хімічна модифікація речовин, що до нього надходять. Вихідним субстратом для ферментів є білки, що надходять до апарату Гольджі з ендоплазматичного ретикулуму. Після модифікації та концентрування ферменти в бульбашках Гольджі переносяться до «місця призначення», наприклад до місця утворення нової нирки. Найбільш активно це перенесення здійснюється за участю цитоплазматичних мікротрубочок.

Функції апарату Гольджі дуже різноманітні. До них можна віднести:

1) сортування, накопичення та виведення секреторних продуктів;

2) завершення посттрансляційної модифікації білків (глікозилювання, сульфатування тощо);

3) накопичення молекул ліпідів та утворення ліпопротеїдів;

4) освіта лізосом;

5) синтез полісахаридів для утворення глікопротеїдів, восків, камеді, слизів, речовин матриксу клітинних стінок рослин

(геміцелюлоза, пектини) і т.п.

6) формування клітинної пластинки після поділу ядра у рослинних клітинах;

7) участь у формуванні акросоми;

8) формування скорочуваних вакуолей найпростіших.

Цей список, безперечно, неповний, і подальші дослідження не лише дозволять краще зрозуміти вже відомі функції апарату Гольджі, а й призведуть до відкриття нових. Поки що найбільш вивченими з біохімічної точки зору залишаються функції, пов'язані з транспортом та модифікацією новосинтезованих білків.

Будова та функції комплексу Гольджі пов'язані із завершенням модифікації речовин, що надходять з ЕПС, та їх перерозподілом у свої пункти призначення.

У тварин клітинах найчастіше є один великий комплекс Гольджі, в рослинних - кілька дрібніших стосів, які називають диктіосомами.

За своєю будовою апарат Гольджі є стопкою мембранних дисків (з порожнинами всередині). Кожен такий диск називають цистерною. Кожна цистерна розширюється до країв. Крім дисків до складу апарату входять пов'язані з ними везикулярні бульбашки, а також (імовірно) навколишня мембранна мережа, що зв'язує разом окремі цистерни.

Сторона Гольджі, звернена до ядра, називається цис-відділом. Сторона, звернена до плазмалеми – транс-відділом. Також виділяють серединний відділ. Ферментативний склад різних відділів різний, у кожному їх відбуваються свої хімічні реакції, т. е етапи модифікації речовин. Речовина, проходячи по цистернах як по конвеєру, поступово набуває необхідної хімічної будови та функціональності.

З ендоплазматичної мережі, що синтезуються там білки, жири та вуглеводи, потрапляють у комплекс Гольджі за допомогою візикул (бульбашок, оточених мембраною). При цьому білки мають сигнальні хімічні мітки (у вигляді олігосахаридів), які повідомляють комплексу Гольджі, що з ними робити.

На цьому малюнку-схемі показано як білок, який був синтезований в ЕПС, пройшовши через апарат Гольджі стає компонентом клітинної мембрани. Білок тут позначений зеленою овалом. Прикріплений елемент рожевого кольору позначає вуглевод, пов'язаний з білком. По суті, транспортується і модифікується не білок, а глікопротеїн (вуглевод+білок).

Нарощування цитоплазматичної мембрани – лише одна з функцій комплексу Гольджі. Також за межі клітини шляхом екзоцитозу виділяються компоненти міжклітинної рідини, матрикс клітинних стінок (у рослин), різні секрети (у секреторних клітин) та ін.

Інша функція - це утворення лізосом - клітинних органел, що містять в основному ферменти для розщеплення складних речовин, що надходять в клітину.

Також у Гольджі утворюються транспортні везикули, що доставляють речовини до інших клітинних органелів.

Комплекс, або апарат, Гольджі названий так на честь вченого, що його відкрив. Ця клітинна органела має вигляд комплексу порожнин, обмежених одинарними мембранами. У рослинних клітинах і у найпростіших представлений декількома окремими дрібнішими чарками (диктіосомами).

Комплекс Гольджі на вигляд, видимому в електронний мікроскоп, нагадує стос накладених один на одного дископодібних мішечків, біля яких знаходиться безліч бульбашок. Усередині кожного "мішка" знаходиться вузький канал, що розширюється на кінцях у так звані цистерни (іноді цистерною називають весь мішечок). Від них відбруньковуються бульбашки. Навколо центральної стоси формується система взаємозалежних трубочок.

З зовнішньої, що має дещо опуклу форму, сторони стоси утворюються нові цистерни шляхом злиття бульбашок відпочковуються від гладкої ендоплазматичної мережі. На внутрішній стороні цистерни завершують своє дозрівання і знову розпадаються на бульбашки. Таким чином, цистерни (мішки стопки) Гольджі переміщаються від зовнішньої сторони до внутрішньої.

Частина комплексу, що знаходиться ближче до ядра, називається "цис".

Та, що ближче до мембрани, – «транс».

Функції комплексу Гольджі

Функції апарат Гольджі різноманітні, загалом зводяться до модифікації, перерозподілу синтезованих у клітині речовин, і навіть їх виведенню межі клітини, освіті лізосом і побудові цитоплазматичної мембрани.

Активність комплексу Гольджі висока у секреторних клітинах. Білки, що надходять з ЕПС, концентруються в апараті Гольджі, потім переносяться до мембрани у бульбашках Гольджі. Ферменти секретуються із клітини шляхом зворотного піноцитозу.

До білків, що приходять в Гольджі, приєднані олігосахаридні ланцюжки. В апараті вони модифікуються і служать маркерами, за допомогою яких білки сортуються і прямують своїм шляхом.

У рослин при формуванні клітинної стінки Гольджі секретує вуглеводи, що є матриксом для неї (целюлоза тут не синтезується). Бульбашки Гольджі, що відбрунькувались, переміщаються за допомогою мікротрубочок. Їхні мембрани зливаються з цитоплазматичною мембраною, а вміст включається в клітинну стінку.

Комплекс Гольджі бокалоподібних клітин (перебувають у товщі епітелію слизової оболонки кишечника та дихальних шляхів) секретує глікопротеїн муцин, який у розчинах утворює слиз. Подібні речовини синтезуються клітинами кінчика кореня, листя та ін.

У клітинах тонкого кишківника апарат Гольджі виконує функцію транспорту ліпідів. У клітини потрапляють жирні кислоти та гліцерол. У гладкій ЕПС відбувається синтез своїх ліпідів. Більшість з них покриваються білками та за допомогою Гольджі транспортуються до клітинної мембрани. Пройшовши через неї, ліпіди опиняються у лімфі.

Важливою функцією є формування лізосом.

Комплекс Гольджі– це мембранна структура, властива будь-якій еукаріотичній клітині.

Апарату Гольджі представлений сплющеними цистернами (або мішками), зібраними в стопку. Кожна цистерна трохи вигнута і має опуклу та увігнуту поверхні.

Середній діаметр цистерн становить близько 1 мкм. У центрі цистерни її мембрани зближені, але в периферії часто формують розширення, чи ампули, яких відшнуровуються бульбашки. Пакети плоских цистерн кількістю загалом близько 5-10 формують диктіосому. Крім цистерн, у комплексі Гольджі присутні транспортні та секреторні бульбашки. У диктіосомі відповідно до напряму кривизни вигнутих поверхонь цистерн розрізняють дві поверхні. Випукла поверхня називається незрілою, або цис-поверхнею. Вона звернена до ядра або до канальців гранулярної ендоплазматичної мережі та пов'язана з останньою бульбашками, що відшнуровуються від гранулярної мережі та приносять молекули білка в диктіосому на дозрівання та оформлення в мембрану. Протилежна трансповерхня диктіосоми увігнута. Вона звернена до плазмолеми і називається зрілою тому, що від її мембран відшнуровуються секреторні бульбашки, що містять готові до виведення з клітини продукти секреції.

Комплекс Гольджі бере участь:

• у накопиченні продуктів, синтезованих в ендоплазматичній мережі,
• в їх хімічній перебудові та дозріванні.

У цистернах комплексу Гольджі відбувається синтез полісахаридів, їхнє комплексування з білковими молекулами.

Однією з головних функцій комплексу Гольджі є формування готових секреторних продуктів, які виводяться за межі клітини шляхом екзоцитозу. Найважливішими для клітини функціями комплексу Гольджі є оновлення клітинних мембран, зокрема і ділянок плазмолемы, і навіть заміщення дефектів плазмолемы у процесі секреторної діяльності клітини.

Комплекс Гольджі вважається джерелом утворення первинних лізосом, хоча їх ферменти синтезуються й у гранулярній мережі. Лізосоми є внутрішньоклітинно формуються секреторні вакуолі, заповнені гідролітичними ферментами, необхідними для процесів фаго-і аутофагоцитозу. На світлооптичному рівні лізосоми можна ідентифікувати та судити про рівень їх розвитку в клітині за активністю гістохімічної реакції на кислу фосфатазу – ключовий лізосомальний ензим. При електронній мікроскопії лізосоми визначаються як бульбашки, що обмежені від гіалоплазми мембраною. Умовно виділяють 4 основні види лізосом:

• первинні,
• вторинні лізосоми,
• аутофагосоми,
• залишкові тільця.

Первинні лізосоми - це дрібні мембранні бульбашки (середній діаметр їх становить близько 100 нм), заповнені гомогенним дрібнодисперсним вмістом, що є набір гідролітичних ферментів. У лізосомах ідентифіковано близько 40 ферментів (протеази, нуклеази, глікозидази, фосфорилази, сульфатази), оптимальний режим дії яких розрахований на кисле середовище (рН 5). Лізосомальні мембрани містять спеціальні білки-носії для транспорту з лізосоми до гіалоплазми продуктів гідролітичного розщеплення - амінокислот, Сахарів та нуклеотидів. Мембрана лізосом стійка до гідролітичних ферментів.

Побічні лізосоми утворюються при злитті первинних лізосом з ендоцитозними або з піноцитозними вакуолями. Іншими словами, вторинні лізосоми – це внутрішньоклітинні травні вакуолі, ферменти яких поставляються первинними лізосомами, а матеріал для перетравлення – ендоцитозною (піноцитозною) вакуоллю. Будова вторинних лізосом дуже різноманітна і змінюється у процесі гідролітичного розщеплення вмісту. Ферменти лізосом розщеплюють біологічні речовини, що потрапили в клітину, в результаті чого утворюються мономери, які транспортуються через мембрану лізосоми в гіалоплазму, де утилізуються або включаються в різноманітні синтетичні та метаболічні реакції.

Якщо взаємодії з первинними лізосомами та гідролітичному розщепленню їх ферментами піддаються власні структури клітини (старіючі органели, включення тощо), формується аутофагосома. Аутофагоцитоз є природним процесом у життєдіяльності клітини та відіграє велику роль у оновленні її структур при внутрішньоклітинній регенерації.

Залишкові тільця це одна з фінальних стадій існування фаго- та аутолізосом і виявляються при незавершеному фаго-або аутофагоцитозі і згодом виділяються з клітини шляхом екзоцитозу. Вони мають ущільнений вміст, часто спостерігається вторинна структуризація неперетравлених сполук (наприклад, ліпіди утворюють складні шаруваті утворення).

Соціальні кнопки для Joomla

Функції комплексу Гольджі

1. Синтез полісахаридів та глікопротеїнів (глікокалікс, слиз).

2. Процесинг молекул:

а) термінальне глікозилювання

б) фосфорилювання

в) сульфатування

г) протеолітичне розщеплення (частини білкових молекул)

3. Конденсація секреторного препарату.

4. Упаковка секреторного продукту

5. Сортування білків у зоні мережі транс Гольджі (за рахунок специфічних рецепторних мембранних білків, які розпізнають сигнальні ділянки на макромолекулах і направляють їх у відповідні бульбашки). Транспорт із комплексу Гольджі йде у вигляді 3-х потоків:

1. Гідролазні бульбашки (або первинні лізосоми)

2. У плазмолемму (у складі облямованих бульбашок)

3. У секреторні гранули

Ендосомимембранні бульбашки з вмістом, що закислюється і забезпечують перенесення молекул в клітину. Тип перенесення речовин системою ендосом різний:

1. З перетравленням макромолекул (повним)

З частковим їх розщепленням

3. Без зміни по ходу транспорту

Процес транспорту та подальшого розшеплення речовин у клітині за допомогою ендосом складається з наступних послідовних компонентів:

1. Рання(периферична) ендосома

2. Пізня(перинуклеарна) ендосома прелізосомальний етап перетравлення

3. Лізосома

Рання ендосома- позбавлений клатрина пляшечку на периферії клітини. рН середовища 6,0 тут відбувається обмежений і регульований процес розщеплення (ліганд відокремлюється від рецептора) - повернення рецепторів в мембрану клітини. Рання ендосома ще відома як Curl.

Пізня (перинуклеарна) ендосома:а) кисліший вміст рН 5,5

б) діаметр більший до 800 нм

в) глибший рівень перетравлення

Це перетравлення ліганд (периферична ендосома + перинуклеарна ендосома) – мультивезикулярне тільце.

Лізосоми

1. Фаголізосома- Вона формується при злитті пізньої ендосоми або лізосоми з фагосомою. Процес руйнування цього матеріалу називається гетерофагією.

2.Аутофаголізосома– вона формується при злитті пізньої ендосоми чи лізосоми з аутофагосомою.

3. Мультивезикулярне тільце- Велика вакуоля (800 нм), що складається з дрібних 40-80 нм бульбашок, оточених помірно щільним матриксом. Воно утворюється в результаті злиття ранньої та пізньої ендосом.

4. Залишкові тільця- Це неперетравлений матеріал. Найвідомішим компонентом цього типу є ліпофусцинові гранули – бульбашки діам. 0,3 - 3 мкм, що містять пігмент ліпофусцин.

Цитоскелет- Це система мікротрубочок, мікрофіламентів (проміжних, мікротрабекул). Усі вони формують тривимірну мережу, взаємодіючи з мережами інших компонентів.

1. Мікротрубочки- Порожнисті циліндри діам. 24-25 нм, стінка завтовшки 5 нм, діам. просвіту – 14-15 нм. Стінка складається із спірально покладених ниток (вони називаються протофіламентами) завтовшки 5 нм. Ці нитки утворені димерами та тубулінами. Це лабільна система, у якої один кінець (що позначається "__") закріплений, а інший ("+") вільний і бере участь у процесі деполімеризації.

Мікротрубочкиасоційовані з низкою білків, що мають загальну назву МАР – вони пов'язують мікротрубочки з іншими елементами цитоскелета та органелами. Кінезин – (крок його переміщення поверхнею мікротрубочки становить 8 нм).

Органелла

Мал. Мікротрубочка

Мікрофіламенти– це дві переплетені нитки F-актину, складені з g-актину. Діаметр їх становить 6 нм. Мікрофіламенти полярні, приєднання g-актину відбувається на (“+”) кінці. Вони утворюють скупчення

по периферії клітини та пов'язані з плазмолемою за допомогою проміжних білків (-актин, вінкулін, талін).

Функція: 1. Зміна цитозолю (перехід золю в гель і назад).

2. Ендоцитоз та екзоцитоз.

3. Рухливість нем'язових клітин.

4. Стабілізація локальних випинань плазматичної мембрани.

Проміжні ниткимають d 8-11 нм, складаються з білків, притаманних певних клітинних типів. Вони формують внутрішньоклітинний каркас, що забезпечує гнучкість клітини та впорядковане розташування компонентів цитоплазми. Проміжні філаменти утворені ниткоподібними білковими молекулами, сплетеними один з одним на кшталт канату.

Функції: 1. Структурна

2. Участь у освіті рогової речовини

3. Підтримка форми, відростків нервових клітин

4. Прикріплення міофібрил до плазмолеми.

Мікротрабекули- ажурна мережа тонких ниток, що існує в комплексі з мікротрубочками і може брати участь у транспорті органел і впливати на в'язкість цитозолю.

лекція

ТЕМА: ЯДРО. СТРУКТУРА ІНТЕРФАЗНОГО ЯДРУ. ОСНОВИ БІОСИНТЕТИЧНОЇ ДІЯЛЬНОСТІ КЛІТИНИ”

Ядроє основною частиною клітини, що кодує інформацію про структуру та функції органу. Ця інформація закладена в генетичному матеріалі, ДНК, що є комплексом з основними білками (гістонами) ДНП. За деяким винятком (мітохондрії) ДНК локалізується виключно у ядрі. ДНК здатна реплікуватися сама, забезпечуючи цим передачу генетичного коду дочірнім клітинам за умов клітинного поділу.

Ядро відіграє центральну роль синтезі білка і поліпептидів, будучи носієм генетичної інформації. Всі ядра клітин організму містять ті ж гени, одні клітини різні за своєю структурою, функцією і характером продукованих клітиною речовин. Ядерний контроль здійснюється шляхом

репресії чи депресії (експресії) активності різних генів. Трансляція характер синтезу білка пов'язані з утворенням м-РНК. Багато РНК це комплекс білка і РНК, тобто. РНП. Інтерфазне ядро ​​в більшості клітин - це утворення округлої або овальної форми в декілька мм в діаметрі. У лейкоцитах і клітинах сполучної тканини ядро ​​пайчасте і позначається терміном поліморфне.

Інтерфазне ядромає кілька різних структур: ядерну оболонку, хроматин, каріолімфу та ядерце.

Ядерна оболонка

1. Зовнішня ядерна мембрана– на поверхні розташовані рибосоми, де синтезуються білки, що надходять до перинуклеарних цистерн. З боку цитоплазми вона оточена пухкою мережею проміжних (віментинових) філаментів.

2. Перинуклеарні цистерни- Частина навколоядерних цистерн пов'язана з гранулярною ендоплазматичної мережею (20-50 нм).

3. Внутрішня ядерна мембрана –відокремлена від вмісту ядра ядерною платівкою.

4. Ядерна платівкатовщиною 80-300 нм, бере участь в організації ядерної оболонки та перинуклеарного хроматину, містить білки проміжних філаментів – ламіни А, В та С.

5. Ядерна пора– від 3-4 тисяч спеціалізованих комунікацій, здійснюють транспорт між ядром та цитоплазмою. Ядерна пора d 80 нм, має: а) канал пори – 9 нм

б) комплекс ядерної пори, останній містить білок-рецептор, що реагує на сигнали ядерного імпорту (вхідний квиток в ядро). Діаметр ядерної пори може збільшувати діаметр каналу пори та забезпечувати перенесення в ядро ​​великих макромолекул (ДНК-РНК – полімераза).

Ядерна пораскладається з 2-х паралельних кілець по одному з кожної поверхні каріолеми. Кільце діаметром 80 нм, вони утворені 8 білковими гранулами, від кожної гранули до центру тягнеться нитка (5 нм), яка формує перегородку (діафрагму). У центрі розташована центральна гранула. Сукупність цих структур називається комплекс ядерної доби.Тут формується канал діаметром 9 нм, такий канал називають водним, оскільки ним рухаються дрібні водорозчинні молекули та іони.

Функції ядерної доби: 1. Виборчий транспорт;

2. Активне перенесення в ядро ​​білків з послідовністю, характерною для білків ядерної локалізації;

3. Перенесення до цитоплазми субодиниць рибосом зі зміною конформації порового комплексу.

Внутрішня ядерна мембрана- Гладка і пов'язана за допомогою інтегральних білків з ядерною пластинкою, яка являє собою шар, товщиною 80-300 нм. Ця платівка або ламіну– складається з переплетених проміжних філаментів (10 нм), що формують каріоскелет. Функції її:

1. Збереження структурної організації порових комплексів;

2. Підтримка форми ядра;

3. Упорядковане укладання хроматину.

Вона формується в результаті спонтанної асоціації трьох основних поліпептидів. Це структурний каркас ядерної оболонки із ділянками специфічного зв'язування хроматину.

Апарат Гольджі

Глава 1. Апарат Гольджі: структура та функції

Апарат Гольджі

1.1. Гольджі апарат: структура

Опис структури апарату Гольджі тісно пов'язане з описом його основних біохімічних функцій, оскільки підрозділ цього клітинного компартменту на відділи проводиться переважно на основі локалізації ферментів.

Апарат Гольджі

1.2. Гольджі апарат: функції

Функцією апарату Гольджі є транспорт і хімічна модифікація речовин, що до нього надходять. Вихідним субстратом для ферментів є білки, що надходять до апарату Гольджі з ендоплазматичного ретикулуму.

Апарат Гольджі

Розділ 2. Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітці

Апарат Гольджі

2.1. Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітці

Лізосоми – це маленькі, оточені одинарною мембраною бульбашки. Вони відгалужуються від апарату Гольджі і, можливо, від ендоплазматичного ретикулуму. Лізосоми містять різноманітні ферменти, які розщеплюють великі молекули.

Апарат Гольджі

2.3. Апарат Гольджі: сортування білків та передача сигналу

Комплекс Гольджі функціонує на перетині секреторних шляхів, здійснюючи прийом новостворених синтезованих білків і ліпідів з ЕР, їх ковалентну модифікацію, а потім сортування продуктів реакцій згідно з їх призначеннями (Рис. 1 gg).

Апарат Гольджі

2.3. Апарат Гольджі: молекулярний механізм функціонування

Гептамерний цитозольний білковий комплекс, званий COPI (мембранний комплекс Гольджі, коатомер) у поєднанні з GTP-зв'язуючим білком ARF 1 утворює оболонку таким чином, що, будучи асоційованим у мембрани Гольджі.

Сечостатевий апарат

1. Сечостатевий апарат

Сечостатевий апарат, складається з сечових органів, які забезпечують утворення та виведення з організму сечі та статевих органів, що здійснюють функцію розмноження. Функціонально вони ніяк не пов'язані між собою.

Особливості будови птахів

Апарат травлення

Будова травної системи птахів багато в чому нагадує травний апарат ссавців. Вона включає ротоглотку, стравохідно-шлунковий відділ, тонкий та товстий кишечник. Характер переробки твердого корму.

Особливості будови птахів

Апарат дихання

Органи дихання у птахів мають ряд особливостей: мала величина та нескладність будови носової порожнини; наявність у біфуркації трахеї пристосування для видання звуку – співочої гортані; незначна величина та положення легень…

Особливості будови птахів

Апарат сечовиділення

Сечовидільна система складається тільки з нирок та сечоводів, що відкриваються у уродеум клоаки.

Лоханка, сечовий міхур, сечівник у птахів відсутні.

Особливості будови птахів

Апарат розмноження

Система органів розмноження забезпечує продовження вигляду. У сільськогосподарських птахів вона крім того, визначає несучість. Ця система складається з статевих залоз (насінників або яєчників), в яких утворюються статеві клітини.

Роль зорового аналізатора у житті тварин

1.4 Окоруховий апарат

Око можна як оптичну камеру. Для наведення такої "камери" на об'єкт (точку фіксації), що розглядається, її слід повернути. Для рухів очного яблука існує окоруховий апарат.

Фотодинамічний ефект та фотодинамічна терапія

10. Апарат Гольджі та ендоплазматичний ретикулум

Гідрофобні фотосенсибілізатори, такі як гіперіцин, фталоціанін Pc 4, фталоціанін цинку або Фотофрін, зазвичай накопичуються в перинуклеарній ділянці, багатої на мембранні органели — мітохондрії, ЕР…

Лускакрила європейська частина Росії з денним способом життя

3.1.1 Ротовий апарат

Ротовий апарат лускокрилих виник шляхом спеціалізації звичайних кінцівок членистоногих. Поглинання та подрібнення їжі. Ротові органи метеликів є не менш характерною ознакою, ніж структура крил і лусочок, що їх покривають.

Що спільного у гнилого яблука та пуголовка? Процес гниття фруктів і процес перетворення пуголовка на жабу пов'язаний з одним і тим же феноменом - автолізом. Керують ним унікальні структури клітин – лізосоми. Крихітні лізосоми розміром від 0,2 до 0,4 мкм руйнують не тільки інші органоїди, але навіть цілі тканини та органи. Вони містять від 40 до 60 різних лізуючих ферментів, під дією яких тканини буквально плавляться на очах. Про структуру та функції наших внутрішніх біохімічних лабораторій: лізосом, апарату Гольджі та ендоплазматичної мережі - ви дізнаєтеся в нашому уроці. Також ми поговоримо про клітинні включення - особливий тип клітинних структур.

Тема: Основи цитології

Будова клітини. Ендоплазматична мережа. Гольджі комплекс.

Лізосоми. Клітинні включення

Ми продовжуємо вивчати органоїди клітини.

Всі органоїди поділяються на мембранніі немембранні.

Немембранніорганоїди ми розглянули на попередньому занятті, нагадаємо, що до них належать рибосоми, клітинний центр та органоїди руху.

Серед мембраннихорганоїдів розрізняють одномембранніі двомембранні.

У цій частині курсу ми розглянемо одномембранніорганоїди: ендоплазматичну мережу, апарат Гольджіі лізосоми.

Окрім цього, ми розглянемо включення- непостійні утворення клітини, які виникають та зникають у процесі життєдіяльності клітини.

Ендоплазматична мережа

Одним із найважливіших відкриттів, зроблених за допомогою електронного мікроскопа, було виявлення складної системи мембран, що пронизує цитоплазму всіх еукаріотів. Ця мережа мембран надалі отримала назву ЕПС (ендоплазматичної мережі) (рис. 1) або ЕПР (ендоплазматичного ретикулуму). ЕПС представляє систему трубочок та порожнин, що пронизує цитоплазму клітини.

Мал. 1. Ендоплазматична мережа

Ліворуч – серед інших органоїдів клітини. Праворуч – окремо виділена

Мембрани ЕПС(Рис. 2) мають таку ж будову, як і клітинна або плазматична мембрана (плазмалема). ЕПС займає до 50% об'єму клітини. Вона ніде не обривається і не відкривається до цитоплазми.

Розрізняють гладку ЕПСі шорстку, або гранулярну ЕПС(Рис. 2). На внутрішніх мембранах шорсткої ЕПСрозташовуються рибосоми - тут йде синтез білків.

Мал. 2. Види ЕПС

Шорстка ЕПС (ліворуч) несе на мембранах рибосоми і відповідає за синтез білка в клітині. Гладка ЕПС (праворуч) не містить рибосом і відповідає за синтез вуглеводів та ліпідів.

На поверхні гладкої ЕПС(рис. 2) йде синтез вуглеводів та ліпідів. Речовини, синтезовані на мембранах ЕПС, переносяться в трубочки і потім транспортуються до місць призначення де депонуються або використовуються в біохімічних процесах.

Шорстка ЕПС краще розвинена в клітинах, які синтезують білки для потреб організму, наприклад, білкові гормони ендокринної системи людини. А гладка ЕПС – у тих клітинах, які синтезують цукру та ліпіди.

У гладкій ЕПС накопичуються іони кальцію (важливі для регуляції всієї функції клітин і цілого організму).

Структуру, відому сьогодні як комплексабо апарат Гольджі (АГ)(рис. 3), вперше виявив у 1898 році італійський вчений Камілло Гольджі ().

Докладно вивчити будову комплексу Гольджі вдалося значно пізніше за допомогою електронного мікроскопа. Ця структура міститься практично у всіх еукаріотичних клітинах, і є стопкою сплощених мембранних мішечків, т.з. цистерн і пов'язану з ними систему бульбашок, званих бульбашками Гольджі.

Мал. 3. Комплекс Гольджі

Ліворуч – у клітці, серед інших органоїдів.

Праворуч - комплекс Гольджі з мембранними бульбашками, що відокремлюються від нього.

У внутрішньоклітинних цистернах накопичуються речовини, синтезовані клітиною, тобто білки, вуглеводи, ліпіди.

У цих же цистернах речовини, що надійшли з ЕПС, зазнають подальших біохімічних перетворень, упаковуються в мембранні бульбашкиі доставляють до тих місць клітини, де вони необхідні. Вони беруть участь у добудові клітинної мембраниабо виділяються назовні ( секретуються) із клітини.

Комплекс Гольджіпобудований з мембран та розташований поряд з ЕПС, але не повідомляється з її каналами.

Усі речовини, синтезовані на мембранах ЕПС(рис. 2), переносяться в комплекс Гольджів мембранних бульбашках, які відбруньковуються від ЕПС і зливаються потім з комплексом Гольджі, де вони зазнають подальших змін.

Одна з функцій комплексу Гольджі- Складання мембран. Речовини, з яких складаються мембрани – білки та ліпіди, як ви вже знаєте, – надходять до комплексу Гольджі з ЕПС.

У порожнинах комплексу збираються ділянки мембран, у тому числі утворюються особливі мембранні бульбашки (рис. 4), вони пересуваються цитоплазмою у місця, де необхідна добудова мембрани.

Мал. 4. Синтез мембран у клітині комплексом Гольджі (див. відео)

У комплексі Гольджі синтезуються практично всі полісахариди, необхідні для побудови клітинної стінки клітин рослин та грибів. Тут вони упаковуються в мембранні бульбашки, доставляються до клітинної стінки та зливаються з нею.

Таким чином, основна функція комплексу (апарату) Гольджі - хімічне перетворення синтезованих в ЕПС речовин, синтез полісахаридів, упаковка та транспорт органічних речовин у клітині, формування лізосоми.

Лізосоми(рис. 5) виявлено у більшості еукаріотичних організмів, але особливо багато їх у клітинах, які здатні до фагоцитозу.Вони є одномембранними мішечками, наповненими гідролітичними або травними ферментами, такими як ліпази, протеази та нуклеази, Т. е. ферменти, які розщеплюють жири, білки та нуклеїнові кислоти.

Мал. 5. Лізосома - мембранна бульбашка, що містить гідролітичні ферменти

Вміст лізосом має кислу реакцію - їх ферментів характерний низький оптимум pH. Мембрани лізосоми ізолюють гідролітичні ферменти, не даючи їм руйнувати інші компоненти клітини. У клітинах тварин лізосоми мають округлу форму, їхній діаметр - від 0,2 до 0,4 мікрон.

У рослинних клітинах функцію лізосом виконують великі вакуолі. У деяких рослинних клітинах, що особливо гинуть, можна помітити невеликі тільця, що нагадують лізосоми.

Скупчення речовин, які клітина депонує, використовує для своїх потреб або зберігає для виділення зовні клітинними включеннями.

Серед них зерна крохмалю(Запасний вуглевод рослинного походження) або глікогену(Запасний вуглевод тваринного походження), краплі жиру, а також гранули білків.

Ці запасні поживні речовини розташовуються у цитоплазмі вільно і відокремлені від неї мембраною.

Функції ЕПС

Одна з найважливіших функцій ЕПС - синтез ліпідів. Тому ЕПС зазвичай представлена ​​у тих клітинах, де інтенсивно відбувається цей процес.

Як відбувається синтез ліпідів? У клітинах тварин ліпіди синтезуються із жирних кислот та гліцерину, які надходять із їжею (у клітинах рослин вони синтезуються з глюкози). Синтезовані в ЕПС ліпіди передаються до комплексу Гольджі, де «дозрівають».

ЕПС представлена ​​у клітинах кори надниркових залоз та у статевих залозах, оскільки тут синтезуються стероїди, а стероїди – гормони ліпідної природи. До стероїдів відноситься чоловічий гормон тестостерон, і жіночий гормон естрадіол.

Ще одна функція ЕПС – участь у процесах детоксикації.У клітинах печінки шорстка та гладка ЕПС беруть участь у процесах знешкодження шкідливих речовин, що надходять до організму. ЕПС видаляє отрути нашого організму.

У м'язових клітинах присутні спеціальні форми ЕПС - саркоплазматичний ретикулум. Саркоплазматичний ретикулум - один із видів ендоплазматичної мережі, який присутній у поперечносмугастій м'язовій тканині. Його основною функцією є зберігання іонів кальцію, і введення їх у саркоплазму – середовище міофібрилу.

Секреторна функція комплексу Гольджі

Функцією комплексу Гольджі є транспорт та хімічна модифікація речовин. Особливо добре це видно у секреторних клітинах.

Як приклад можна навести клітини підшлункової залози, що синтезують ферменти панкреатичного соку, який потім виходить у протоку залози, що відкривається в дванадцятипалу залозу.

Вихідним субстратом для ферментів служать білки, які у комплекс Гольджі з ЕПС. Тут з ними відбуваються біохімічні перетворення, вони концентруються, упаковуються в мембранні бульбашки та переміщуються до плазматичної мембрани секреторної клітини. Потім вони виділяються назовні за допомогою екзоцитозу.

Ферменти підшлункової залози секретуються в неактивній формі, щоб вони не руйнували клітину, де утворюються. Неактивна форма ферменту називається проферментомабо ензимогеном. Наприклад, фермент трипсин, що утворюється в неактивній формі у вигляді трипсиногену в підшлунковій залозі і переходить у свою активну форму - трипсин у кишечнику.

Комплексом Гольджі синтезується також важливий глікопротеїн. муцин. Муцин синтезується келихоподібними клітинами епітелію, слизової оболонки шлунково-кишкового тракту та дихальних шляхів. Муцин служить бар'єром, що захищає розташовані під ним епітеліальні клітини від різних ушкоджень, насамперед, механічних.

У шлунково-кишковому тракті цей слиз захищає ніжну поверхню епітеліальних клітин від дії грубої грудки їжі. У дихальних шляхах та шлунково-кишковому тракті муцин захищає наш організм від проникнення патогенів – бактерій та вірусів.

У клітинах кінчика кореня рослин комплекс Гольджі секретує мукополісахаридний слиз, який полегшує просування кореня в ґрунті.

У залозах на листі комахоїдних рослин, росички та жирянки (рис. 6), апарат Гольджі виробляє клейкий слиз і ферменти, за допомогою яких ці рослини ловлять і перетравлюють видобуток.

Мал. 6. Клейке листя комахоїдних рослин

У клітинах рослин комплекс Гольджі також бере участь у освіті смол, камедей та восків.

Автоліз

Автоліз – це саморуйнуванняклітин, що виникає внаслідок вивільнення вмісту лізосомвсередині клітини.

Завдяки цьому лізосоми жартома називають «знаряддями самогубства». Автоліз є нормальним явищем онтогенезу, він може поширюватися як на окремі клітини, так і на всю тканину або орган, як це відбувається при резорбції хвоста пуголовка під час метаморфозу, тобто при перетворенні пуголовка на жабу (рис. 7).

Мал. 7. Резорбція хвоста жаби завдяки автолізу під час онтогенезу

Автоліз відбувається у м'язовій тканині, що залишається довго без роботи.

Крім цього, автоліз спостерігається у клітин після загибелі, тому ви могли спостерігати, як продукти харчування самі псуються, якщо вони не були заморожені.

Таким чином, ми розглянули основні одномембранні органоїди клітини: ЕПС, комплекс Гольджі та лізосоми, з'ясували їхні функції у процесах життєдіяльності окремої клітини та організму загалом. Встановили зв'язок між синтезом речовин в ЕПС, транспортом їх у мембранних бульбашках до комплексу Гольджі, «дозріванням» речовин у комплексі Гольджі та виділенням їх із клітини за допомогою мембранних бульбашок, у тому числі лізосом. Також ми говорили про включення - непостійні структури клітини, які є скупченням органічних речовин (крохмалю, глікогену, крапель олії або гранул білка). З наведених у тексті прикладів ми можемо дійти невтішного висновку у тому, що процеси життєдіяльності, які відбуваються на клітинному рівні, відбиваються на функціонуванні цілого організму (синтез гормонів, автоліз, накопичення поживних речовин).

Домашнє завдання

1. Що таке органоїди? Чим органоїди відрізняються від клітинних включень?

2. Які групи органоїдів бувають у клітинах тварин та рослин?

3. Які органоїди відносяться до одномембранних?

4. Які функції виконує ЕПС у клітинах живих організмів? Які види ЕПС виділяють? З чим це пов'язано?

5. Що таке комплекс (апарат) Гольджі? Із чого він складається? Які його функції у клітині?

6. Що таке лізосоми? Навіщо вони потрібні? У яких клітинах нашого організму вони функціонують активно?

7. Як пов'язані один з одним ЕПС, комплекс Гольджі та лізосоми?

8. Що таке автоліз? Коли та де він відбувається?

9. Обговоріть з друзями явище автолізу. Яким є його біологічне значення в онтогенезі?

2. YouTube ().

3. Біологія 11 клас. Загальна біологія. Профільний рівень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. І. Сонін та ін. – 5-те вид., стереотип. – Дрофа, 2010. – 388 с.

4. Агафонова І. Б., Захарова Є. Т., Сивоглазов В. І. Біологія 10-11 клас. Загальна біологія. Базовий рівень. - 6-те вид., Дод. – Дрофа, 2010. – 384 с.

Комплекс Гольджіявляє собою стопку мембранних мішечків (цистерн) і пов'язану з нею систему бульбашок.

На зовнішній, увігнутій стороні стоси з бульбашок, що відбруньковуються від прасування. ЕПС постійно формуються нові цистерни, а на внутрішній стороні цистерни перетворюються назад на бульбашки.

Основна функція комплексу Гольджі - транспорт речовин у цитоплазму та позаклітинне середовище, а також синтез жирів та вуглеводів. Комплекс Гольджі бере участь у зростанні та оновленні плазматичної мембрани та у формуванні лізосом.

Комплекс Гольджі було відкрито 1898 р. До. Гольджі. Маючи вкрай примітивне обладнання та обмежений набір реактивів, він зробив відкриття, завдяки якому спільно з Рамон-і-Кахалом отримав Нобелівську премію. Він обробив нервові клітини розчином біхромату, після чого додав нітрати срібла та осмію. За допомогою осадження солей осмію чи срібла з клітинними структурами Гольджі виявив у нейронах темнозабарвлену мережу, яку назвав внутрішнім сітчастим апаратом. При фарбуванні загальними методами пластинчастий комплекс не накопичує барвників, тому зона його концентрації видно як світлу ділянку. Наприклад, поблизу ядра плазмоцита видно світлу зону, що відповідає області розташування органели.

Найчастіше комплекс Гольджі належить до ядра. При світловій мікроскопії він може розподілятися у вигляді складних мереж або окремих дифузно розташованих ділянок (диктіос). Форма та положення органели не мають принципового значення і можуть змінюватись в залежності від функціонального стану клітини.

Комплекс Гольджі - це місце конденсації та накопичення продуктів секреції, що виробляються в інших ділянках клітини, переважно в ЕПС. Під час синтезу білків мічені радіоізотопом амінокислоти накопичуються у гр. ЕПС, а потім їх знаходять у комплексі Гольджі, секреторних включеннях чи лізосомах. Таке явище дозволяє визначити значення комплексу Гольджі у синтетичних процесах у клітині.

При електронній мікроскопії видно, що комплекс Гольджі складається зі скупчень плоских цистерн, які називаються диктіосомами. Цистерни щільно прилягають одна до одної з відривом 20…25 нм. Просвіт цистерн у центральній частині близько 25 нм, але в периферії утворюються розширення - ампули, ширина яких непостійна. У кожному стосі близько 5…10 цистерн. Крім щільно розташованих пласких цистерн у зоні комплексу Гольджі знаходиться велика кількість дрібних бульбашок (везикул), особливо по краях органели. Іноді вони відшнуровуються від ампул.

З боку, що прилягає до ЕПС і ядра, в комплексі Гольджі є зона, що містить значну кількість дрібних бульбашок і невеликих цистерн.

Комплекс Гольджі поляризований, тобто якісно неоднорідний із різних боків. Він має незрілу цис-поверхню, що лежить ближче до ядра, і зрілу - транс-поверхню, звернену до поверхні клітини. Відповідно органела складається з кількох взаємопов'язаних компартментів, які виконують специфічні функції.

Цис-компартмент зазвичай звернений до клітинного центру. Його зовнішня поверхня має опуклу форму. З цистернами зливаються мікровезикули (транспортні піноцитозні бульбашки), що прямують з ЕПС. Мембрани постійно оновлюються за рахунок бульбашок і, своєю чергою, заповнюють вміст мембранних утворень інших компартментів. У компартменті розпочинається посттрансляційна обробка білків, яка продовжується в наступних частинах комплексу.

Проміжний компаргмент здійснює глікозилювання, фосфорилювання, карбоксилювання, сульфатування біополімерних білкових комплексів. Відбувається так звана посттрансляційна модифікація поліпептидних ланцюжків. Йде синтез гліколіпідів та ліпопротеїдів. У проміжному компартменті, як і в цис-компартменті, формуються третинні і четвертинні білкові комплекси. Частина білків піддається частковому протеолізу (руйнуванню), що супроводжується їхньою трансформацією, необхідною для дозрівання. Таким чином, цис- та проміжний компартменти необхідні для дозрівання білків та інших складних біополімерних сполук.

Транс-компартмент розташований ближче до периферії клітини. Зовнішня поверхня його зазвичай увігнута. Частково транс-компартмент переходить у транс-мережу – систему везикул, вакуолей та канальців.

У клітинах окремі диктіосоми можуть бути пов'язані один з одним системою везикул і цистерн, що примикають до дистального кінця скупчення плоских мішків, так що утворюється пухка тривимірна мережа - транс-мережа.

У структурах транс-компартменту та транс-мережі відбуваються сортування білків та інших речовин, утворення секреторних гранул, попередників первинних лізосом та бульбашок спонтанної секреції. Секреторні бульбашки та прелізосоми оточують білки – клатрини.

Клатрини осідають на мембрані бульбашки, що формується, поступово відщеплюючи його від дистальної цистерни комплексу. Облямовані бульбашки відходять від транс-мережі, їхнє переміщення гормонозалежне і контролюється функціональним станом клітини. Процес транспортування облямованих бульбашок знаходиться під впливом мікротрубочок. Білкові (клатринові) комплекси навколо бульбашок розпадаються після відщеплення бульбашки від транс-мережі та знову формуються в момент секреції. У момент секреції білкові комплекси бульбашок взаємодіють з білками мікротрубочок, і бульбашка транспортується до зовнішньої мембрани. Пухирці спонтанної секреції не оточені клатринами, їх формування відбувається безперервно і вони, прямуючи до клітинної мембрани, зливаються з нею, забезпечуючи відновлення цітолеми.

У цілому нині комплекс Гольджі бере участь у сегрегації - це поділ, відділення певних елементів основної маси, і накопиченні продуктів, синтезованих в ЕПС, у тому хімічних перебудовах, дозріванні. У цистернах відбувається синтез полісахаридів, їх поєднання з білками, що призводить до утворення складних комплексів пептидогліканів (глікопротеїнів). За допомогою елементів комплексу Гольджі виводяться готові секрети поза секреторної клітини.

Дрібні транспортні бульбашки відщеплюються від гр. ЕПС у зонах, вільних від рибосом. Пухирці відновлюють мембрани комплексу Гольджі і доставляють до нього полімерні комплекси, що синтезуються в ЕПС. Пухирці транспортуються в цис-компартмент, де зливаються з його мембранами. Отже, до комплексу Гольджі надходять нові порції мембран та продуктів, синтезованих у гр. ЕПС.

У цистернах комплексу Гольджі відбуваються вторинні зміни у білках, синтезованих у гр. ЕПС. Ці зміни пов'язані з перебудовою олігосахаридних ланцюжків глікопротеїнів. Усередині порожнин комплексу Гольджі за допомогою трансглюкозидаз модифікуються лізосомальні білки та білки секретів: відбувається послідовна заміна та нарощування олігосахаридних ланцюжків. білки, Що Модифікуються, переходять від цистерни цис-компартмента в цистерни транс-компартмента за рахунок транспорту в бульбашках, що містять білок.

У транс-компартменті білки сортуються: на внутрішніх поверхнях мембран цистерн розташовуються білкові рецептори, які впізнають секреторні білки, білки мембран та лізосом (гідролази). В результаті від дистальних транс-ділянок диктіос відщеплюються три типи дрібних вакуолей: містять гідролази - прелізосоми; з секреторними включеннями; вакуолі, що заповнюють клітинну мембрану.

Секреторна функція комплексу Гольджі полягає в тому, що синтезований на рибосомах білок, що експортується, що відокремлюється і накопичується всередині цистерн ЕПС, транспортується у вакуолі пластинчастого апарату. Потім накопичений білок може конденсуватися, утворюючи секреторні білкові гранули (у підшлунковій, молочній та інших залозах) або залишатися в розчиненому вигляді (імуноглобуліни в плазматичних клітинах). Від ампулярних розширень цистерн комплексу Гольджі відщеплюються бульбашки, що містять ці білки. Такі бульбашки можуть зливатися між собою, збільшуватись у розмірах, утворюючи секреторні гранули.

Після цього секреторні гранули починають рухатися до поверхні клітини, що стикаються з плазмолемою, з якою зливаються їх власні мембрани, і вміст гранул виявляється за межами клітини. Морфологічно цей процес називається екструзією, або екскрецією (викидання, екзоцитоз) та нагадує ендоцитоз, лише зі зворотною послідовністю стадій.

Комплекс Гольджі може різко збільшуватися в розмірах у клітинах, що активно здійснюють секреторну функцію, що зазвичай супроводжується розвитком ЕПС, а у разі синтезу білків – ядерця.

Під час поділу клітини комплекс Гольджі розпадається до окремих цистерн (диктіосом) та/або бульбашок, які розподіляються між двома клітинами, що діляться і в кінці телофази відновлюють структурну цілісність органели. Поза діленням відбувається безперервне оновлення мембранного апарату за рахунок бульбашок, що мігрують з ЕПС і дистальних цистерн диктіосоми за рахунок проксимальних компартментів.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту та натисніть Ctrl+Enter.

Апарат Гольджі, він же комплекс Гольджі, є одним з найважливіших компонентів у будові клітини. Ця клітинна названа на честь італійського біолога Камілло Гольджі, який її відкрив у 1898 році, вона має вигляд комплексу порожнин, обмежених одиночними мембранами. По суті, апарат Гольджі – це мембранна структура еукаріотичної клітини.

Будова апарату Гольджі

Якщо ми подивимося на апарат Гольджі в електронному , то побачимо його щось нагадує стос накладених один на одного мішечків, біля яких знаходиться безліч бульбашок. Всередині кожного подібного мішка знаходиться вузький канал, який розширюється на кінцях у так звані цистерни. Від них у свою чергу відбруньковуються бульбашки. Навколо центральної стоси утворюється система зв'язаних між собою трубочок.

Зовнішній бік апарат Гольджі має трохи опуклу форму, там наші стоси утворюють нові цистерни шляхом злиття бульбашок, що відпочковуються від гладкої ендоплазматичної мережі. З внутрішньої сторони апарату цистерни завершують своє дозрівання і також знову розпадаються на бульбашки. Подібним чином відбувається переміщення цистерн (мішків, стосів) від зовнішньої сторони органели до внутрішньої.

Також частина комплексу Гольджі, яка знаходиться ближче до ядра клітини, називається «цис», а частина, яка знаходиться ближче до мембрани, називається «транс».

Так виглядає апарат Гольджі на малюнку.

Функції комплексу Гольджі

Роль апарату Гольджі в житті клітини різноманітна, в основному вона зводиться до модифікації та перерозподілу синтезуючих речовин і їх виведення за межі клітини, утворення лізосом і побудові.

Дуже висока активність апарату Гольджі у секреторних клітинах. Білки, які надходять з ендоплазматичної мережі, концентруються в апараті Гольджі, потім у бульбашках Гольджі переносяться до мембрани.

У клітинах рослин при формуванні клітинної стінки саме Гольджі секретує вуглеводи, які є матриксом для неї. За допомогою мікротрубочок бульбашки, що відбрунькувались, Гольджі переміщаються і їх мембрани зливаються з цитоплазматичною мембраною, а вміст включається в клітинну стінку.

Комплекс Гольджі бокалоподібних клітин (вони перебувають у товщі епітелію слизової оболонки кишечника та дихальних шляхів) секретує глікопротеїн муцин, він утворює слиз.

А в клітинах кишечника саме апарат Гольджі виконує важливу функцію переміщення ліпідів. Відбувається це таким чином: жирні кислоти і гліцерол потрапляють у клітини, потім в ендоплазматичній мережі відбувається синтез своїх ліпідів, більша частина яких покривається білками і за допомогою Гольджі транспортується до клітинної мембрани, пройшовши через яку ліпіди виявляться в лімфі.