Кінцевий мозок та базальні ганглії. Що таке базальні ядра (ганглії) головного мозку, за що відповідають

Базальні ганглії.

Скупчення сірої речовини у товщі великих півкуль головного мозку.

Функція:

1) корекція програми складного рухового акта;

2) формування емоційно-афективних реакцій;

3) оцінка.

Базальні ядра мають будову ядерних центрів.

Синоніми:

Підкіркові ганглії;

Базальні ганглії;

Стріо-полідарна система.

Анатомічно до базальних ядервідносяться:

Хвостате ядро;

Сочевицеподібне ядро;

мигдалеподібне ядро.

Головка хвостатого ядра та передній відділ шкаралупи сочевицеподібного ядра утворюють смугасте тіло.

Медіально-розташована частина сочевицеподібного ядра – називається блідою кулею. Він представляє самостійну одиницю ( палідум).

Зв'язки базального ядра.

Аферентні:

1) від таламуса;

2) від гіпоталамуса;

3) із покришки середнього мозку;

4) від чорної субстанції аферентні шляхи закінчуються на клітинах смугастого тіла.

5) від смугастого тіла до блідої кулі.

Блідий шар отримує аферентний сигнал:

1) безпосередньо від кори;

2) із кори через таламус;

3) від смугастого тіла;

4 від центральної сірої речовини проміжного мозку;

5) від даху та покришки середнього мозку;

6) від чорної субстанції.

Еферентні волокна:

1) від блідої кулі в таламус;

2) хвостате ядро і шкаралупа посилають сигнали в таламус через бліду кулю;

3) гіпоталамус;

4) чорна субстанція;

5) червоне ядро;

6) до ядра нижньої оливи;

7) чотиригорбку.

Точних відомостей про зв'язки огорожі та мигдалеподібних ядер немає.

Фізіологія базальних ядер.

Широкі зв'язки БЯ зумовлюють складність функціонального значення БЯ у різних нейрофізіологічних та психофізіологічних процесах.

Встановлено участь БЯ:

1) у складних рухових актах;

2) вегетативних функціях;

3) безумовних рефлексах (статевих, харчових, оборонних);

4) сенсорні процеси;

5) умовні рефлекси;

6) емоціях.

Роль БЯ у складних рухових актах полягає в тому, що вони зумовлюють міотатичні рефлекси, оптимальне перерозподіл м'язового тонусу завдяки модулюючим впливам на структури ЦНС, що нижчі беруть участь у регуляції рухів.

Методи дослідження БЯ:

1) роздратування- електро та хіміостимуляція;

2) руйнування;

3) електрофізіологічний метод

4) аналіз динаміки

6) при вживлених електродах.

Руйнуваннясмугастого тіла → розгальмовування блідої кулі та середньомозкових структур (чорна субстанція, РФ стовбура), що супроводжується зміною м'язового тонусу та появою гіперкінезів.

При руйнуванні блідої кулі або її патології спостерігається гіпертонус м'язів, ригідність, гіперкінез. Однак гіперкінези пов'язані не з випаданням функції окремо БЯ, а з пов'язаним порушенням функцій таламуса та середнього мозку, що регулюють тонус м'язів.

ЕфектиБЯ.

При стимуляціїпоказано:

1) легкість сприйняття моторних та біоелектричних проявів епілептиформних реакцій тонічного типу;

2) гальмуючий вплив хвостатого ядра та шкаралупи на бліду кулю;

3) стимуляція хвостатого ядра та шкаралупи → дезорієнтація, хаотична рухова активність. Пов'язано з передатною функцією БЯ імпульсів із РФ у кору.

Вегетативні функції.Вегетативні компоненти реакцій поведінки.

Емоційні реакції:

Мімічні реакції;

Підвищена рухова активність;

Пригнічуючий вплив подразнення хвостатого ядра на інтелект.

Дослідження впливу хвостатого ядра на умовнорефлекторну діяльність та цілеспрямовані рухи свідчать як про гальмування, так і про полегшуючий характер цих впливів.

Передній мозок, базальні ганглії та кора.

Фізіологія базальних гангліїв.

Це парні ядра, розташовані між лобовими частками та проміжним мозком.

Структури:

1. смугасте тіло (хвоста та шкаралупа);

2. блідий шар;

3. чорна субстанція;

4. субталамічне ядро.

Зв'язки БГ. Аферентні.

Більшість аферентних волокон надходить у смугасте тіло від:

1. всіх областей кори БП;

2. від ядер таламуса;

3. від мозочка;

4. від чорної субстанції по дофамінергічних шляхах.

Еферентні зв'язки.

1. від смугастого тіла до блідої кулі;

2. до чорної субстанції;

3. від внутрішнього відділу блідої кулі → таламус (і меншою мірою до даху середнього мозку) → рухової області кори;

4. до гіпоталамусу від блідої кулі;

5. до червоного ядра та РФ → руброспінальний шлях, ретикулоспінальний шлях.

Функція БГ.

1. Організація рухових програм. Зумовлена ця роль зв'язком із корою та іншими відділами ЦНС.

2. Корекція окремих рухових реакцій. Це пов'язано з тим, що підкіркові ганглії є частиною екстрапірамідної системи, що забезпечує корекцію рухової активності за рахунок зв'язків БГ з руховими ядрами. А рухові ядра у свою чергу пов'язані з ядрами ЧМН та спинним мозком.

3. Забезпечують умовні рефлекси.

Методи дослідження БЯ:

1) роздратування- електро та хіміостимуляція;

2) руйнування;

3) електрофізіологічний метод(реєстрація ЕЕГ та викликаних потенціалів);

4) аналіз динамікиумовно-рефлекторної діяльності на тлі стимуляції або виключення БЯ;

5) аналіз клініко-неврологічних синдромів;

6) психофізіологічні дослідженняпри вживлених електродах.

Ефекти роздратування.

Смугастий тіла.

1. Двигуни: з'являються повільні (червоподібні) рухи голови, кінцівок.

2. Поведінкові реакції:

а) гальмування орієнтовних рефлексів;

б) гальмування вольових рухів;

в) гальмування рухової активності емоцій при харчовидобуванні.

Блідої кулі.

1. Двигуни:

скорочення мімічних, жувальних м'язів, скорочення м'язів кінцівок у зміні частоти тремору (якщо він є).

2. Поведінкові реакції:

посилюються рухові компоненти харчодобувної поведінки.

Є модулятором гіпоталамуса.

Ефекти руйнування ядер та зв'язків між структурами БГ.

Між чорною субстанцією та смугастим тілом – синдром Паркінсона – тремтливий параліч.

Симптоми:

1. тремтіння рук із частотою 4 – 7гц (тремор);

2. маскоподібне обличчя - воскова ригідність;

3. відсутність чи різке зменшення жестикуляції;

4. обережна хода дрібними кроками;

При неврологічних дослідженнях – акінезія, т. е. хворі мають великі труднощі перед початком чи завершенням рухів. Паркінсонізм лікується препаратом L-дофа, але приймати все життя, тому що паркінсонізм пов'язаний з порушенням виділення медіатора дофаміну чорною субстанцією.

Ефекти ураження ядер.

Смугастий тіла.

1. Атетоз - Безперервні ритмічні рухи кінцівок.

2. Хорея - сильні, неправильні рухи, що захоплюють майже всю мускулатуру.

Ці стани пов'язані з випаданням гальмівного впливу смугастого тіла на бліду кулю.

3. Гіпотонус та гіперкінез .

Блідої кулі. 1.Гіпертонус та гіперкінез. (Скутість рухів, збіднення міміки, пластичний тонус).

Базальні ганглії– це сукупність трьох парних утворень, розташованих у кінцевому мозку на підставі великих півкуль: філогенетично більш давньої його частини – блідої кулі, пізнішої освіти – смугастого тіла і наймолодшої в еволюційному плані – огорожі.

Бліда куля складається із зовнішнього та внутрішнього сегментів. Смугасте тіло – з хвостатого ядра та шкаралупи. Огорожа – це освіта, що розташовується між шкаралупою та острівцевою корою.

Функціональні зв'язки базальних гангліїв.Збудлива аферентна імпульсація надходить у смугасте тіло в основному з трьох джерел:

від усіх областей кори мозку безпосередньо через таламус;

від неспецифічних інтраламінарних ядер таламуса;

від чорної речовини.

Серед еферентних зв'язків базальних гангліїв можна виділити три основні виходи:

від смугастого тіла гальмують шляхи йдуть до блідої кулі безпосередньо і за участю субталамічного ядра. Від блідої кулі починається найважливіший еферентний шлях базальних гангліїв, що йде переважно в таламус (а саме його рухові вентральні ядра), а від них збуджуючий шлях йде в рухову кору;

частина еферентних волокон з блідої кулі та смугастого тіла йде до центрів стовбура мозку (ретикулярна формація, червоне ядро і далі в спинний мозок), а також через нижню оливу мозочка;

від смугастого тіла гальмують шляхи йдуть до чорної речовини, і після перемикання - до ядра таламуса.

Оцінюючи зв'язки базальних гангліїв загалом, вчені зазначають, що ця структура є специфічною проміжною ланкою (станцією перемикання), що зв'язує асоціативну і, частково, сенсорну кору з руховою корою.

У структурі зв'язків базальних гангліїв виділяють кілька паралельних функціональних петель, що з'єднують базальні ганглії і кору великих півкуль.

Скелетно-моторна петля. З'єднує премоторну, рухову та соматосенсорну області кори зі шкаралупою базальних гангліїв, імпульсація з яких йде в бліду кулю та чорну речовину і далі через рухове вентральне ядро повертається у премоторну область кори. Вчені вважають, що ця петля служить для регуляції таких параметрів руху, як амплітуда, сила та напрямок.

Окодвигуна петля. З'єднує області кори, що контролюють напрям погляду (поле 8 лобової кори та поле 7 тім'яної кори), з хвостатим ядром базальних гангліїв. Звідти імпульсація надходить у бліду кулю і чорну речовину, з яких вона проектується відповідно в асоціативне медіодорсальне та переднє релейне вентральне ядра таламуса, а з них повертається в лобове окорухове поле 8. Дана петля бере участь у регуляції, наприклад, стрибкоподібних.

Вчені також припускають існування складних петель, якими імпульсація з лобних асоціативних зон кори надходить у структури базальних гангліїв (хвостате ядро, блідий шар, чорна речовина) і через медіодорсальне і вентральне переднє ядра таламуса повертається в асоціативну лобну кору. Вважається, що ці петлі беруть участь у здійсненні вищих психофізіологічних функцій мозку: контролю мотивацій, прогнозуванні результатів дій, пізнавальної (когнітивної) діяльності.

Поруч із виділенням безпосередніх функціональних зв'язків базальних гангліїв загалом, вчені виділяють і функції окремих утворень базальних гангліїв. Однією з таких утворень, як було зазначено вище, є смугасте тіло.

Функції смугастого тіла. Основними об'єктами функціонального впливу смугастого тіла є бліда куля, чорна речовина, таламус та моторна кора.

Вплив смугастого тіла на бліду кулю. Здійснюється переважно через тонкі гальмівні волокна. У зв'язку з цим, смугасте тіло робить на бліду кулю, в основному, гальмуючий вплив.

Вплив смугастого тіла на чорну речовину. Між чорною речовиною та смугастим тілом є двосторонні зв'язки. Нейрони смугастого тіла мають гальмуючий вплив на нейрони чорної речовини. У свою чергу нейрони чорної речовини через медіатор дофамін надають на фонову активність нейронів смугастого тіла модулюючий вплив. Характер цього впливу (гальмівний, збуджуючий чи той і інший) вченими досі не встановлено. Крім впливу на смугасте тіло, чорна речовина гальмує дію на нейрони таламуса і отримує збуджуючі аферентні входи від субталамічного ядра.

Вплив смугастого тіла на таламус. У середині ХХ століття вченими було встановлено, що подразнення ділянок таламуса спричиняє появу проявів, типових для фази повільного сну. Згодом було доведено, що цих проявів можна досягти не тільки роздратуванням таламуса, а й смугастого тіла. Руйнування ж смугастого тіла порушує циклічність сон – неспання (зменшує час сну у цьому циклі).

Вплив смугастого тіла на моторну кору. Клінічні дослідження, проведені у 1980 р.р. О.С.Андріановим довели гальмівну дію хвоста смугастого тіла на рухову кору.

Пряма стимуляція смугастого тіла за допомогою вживлення електродів, за даними клініцистів, викликає відносно прості рухові реакції: поворот голови і тулуба убік, протилежну подразненню, згинання кінцівки на протилежному боці та ін. Стимуляція деяких зон смугастого тіла викликає затримку поведінкових реакцій ( пр.), а також пригнічення відчуття болю.

Поразка смугастого тіла (зокрема його хвостатого ядра) викликає надлишкові рухи. Хворий як би не може впоратися зі своєю мускулатурою. Експериментальні дослідження, проведені на ссавців, показали, що з пошкодженні смугастого тіла у тварин стабільно розвивається синдром гіперактивності. Число безцільних рухів у просторі збільшується у 5 – 7 разів.

Ще однією освітою базальних гангліїв є бліда куля, яка також виконує свої функції.

Функції блідої кулі.Отримуючи зі смугастого тіла переважно гальмівні впливи, бліда куля має модулюючий вплив на рухову кору, ретикулярну формацію, мозок і червоне ядро. При стимуляції блідої кулі у тварин переважають елементарні рухові реакції у вигляді скорочення м'язів кінцівок, шиї і т.д. Крім того, виявлено вплив блідої кулі і на деякі зони гіпоталамуса (центр голоду і задній гіпоталамус), про що свідчить активація харчової поведінки, що відзначається вченими. Руйнування блідої кулі супроводжується зниженням рухової активності. Виникає огида до будь-яких рухів (адинамія), сонливість, емоційна тупість, утрудняються здійснення існуючих та вироблення нових умовних рефлексів.

Таким чином, участь базальних гангліїв у регуляції рухів є головною, але не єдиною їхньою функцією. Найбільш важливою руховою функцією є вироблення (поряд із мозочком) складних рухових програм, які реалізуються через моторну кору та забезпечують руховий компонент поведінки. Водночас базальні ганглії контролюють такі параметри рухів, як сила, амплітуда, швидкість та напрямок. Крім цього, базальні ганглії включаються в регуляцію циклу сон – неспання, механізми формування умовних рефлексів, складні форми сприйняття (наприклад, осмислення тексту).

Запитання для самоконтролю:

Чим представлені базальні ганглії?

Загальна характеристика функціональних зв'язків базальних гангліїв.

Характеристика функціональних петель базальних гангліїв.

Функції смугастого тіла.

Функції блідої кулі.

- Складна і унікальна структура, всі елементи якої пов'язані безліччю нейронних зв'язків. У ньому розрізняють сіру речовину – скупчення тіл нервових клітин та біле, що відповідає за передачу імпульсу від одного нейрона до іншого. Крім кори головного мозку, яка представлена сірою речовиною і є центром свідомого мислення, виділяють безліч інших підкіркових структур. Вони являють собою окремі ганглії (ядра) із сірої речовини в товщі білої та забезпечують нормальне функціонування нервової системи людини. Одна з них – базальні ганглії, анатомічна будова та фізіологічну роль яких ми розглянемо у цій статті.

Будова базальних гангліїв

Базальними гангліями (ядрами) в анатомії прийнято називати комплекс скупчень сірої речовини в центральній білій речовині півкуль головного мозку. До цих неврологічним структурам відносять:

хвостате ядро;
шкаралупу;
чорна речовина;
червоні ядра;
бліда куля;
ретикулярна формація

Розташовані базальні ядра на основі півкуль і мають безліч тонких довгих відростків (аксонів), якими інформація передається до інших структур мозку.

Клітинна будова цих утворень відрізняється, і прийнято розділяти їх на stiatum (належить до екстрапірамідної системи) і pallidum (належить до). І stiatum і pallidum мають численні зв'язки з корою головного мозку, зокрема лобовими, тім'яними частками, а також таламусом. Ці підкіркові структури створюють потужну розгалужену мережу екстрапірамідної системи, яка контролює багато аспектів життєдіяльності людини.

Функції базальних гангліїв

Базальні ганглії мають тісні зв'язки з іншими структурами головного мозку та виконують такі функції:

регулюють рухові процеси;
відповідають за нормальне функціонування вегетативної нервової системи;
здійснюють інтеграцію процесів найвищої нервової діяльності.

Відзначено участь базальних гангліїв у таких діях, як:

Складні рухові програми за участю дрібної моторики, наприклад, рух руки під час листа, малювання (при поразці цієї анатомічної структури почерк стає грубим, «невпевненим», складним до прочитання, ніби людина вперше взяв у руки ручку).
Використання ножиць.
Забивання цвяхів.
Гра в баскетбол, футбол, волейбол (ведення м'яча, потрапляння в кошик, відбиття м'яча бейсбольною битою).
Копання землі лопатою.
Спів.

Згідно з останніми даними, базальні ядра відповідають за певний тип рухів:

спонтанні, а чи не контрольовані;
повторювані раніше багаторазово (завчені), а чи не нові, потребують контролю;
послідовні чи одночасні, а чи не прості одноетапні.

Важливо! На думку багатьох неврологів, базальні ганглії – це наш підкірковий автопілот, що дозволяє виконувати автоматизовані дії без витрачання резервів центральної нервової системи. Таким чином, цей відділ мозку контролює виконання рухів, залежно від ситуації.

У звичайному житті вони отримують нервовий імпульс від лобової частки і несуть відповідальність за виконання цілеспрямованих дій, що багаторазово повторюються. При форс-мажорах, що змінюють звичний перебіг подій, базальні ганглії здатні перебудовуватися і перемикатися на оптимальний у цій ситуації алгоритм.

Симптоми порушення роботи базальних гангліїв

Причини поразки базальних ядер різноманітні. Це можуть бути:

дегенеративні ураження головного мозку ( , хорея Гентінгтона);
спадкові хвороби обміну речовин (хвороба Вільсона);
генетична патологія, пов'язана із порушенням роботи ферментних систем;
деякі ендокринні захворювання;
хорея при ревматизмі;
отруєння марганцем, хлорпромазином;

Виділяють дві форми патології базальних ядер:

Функціональна недостатність. Найчастіше зустрічається у дитячому віці та викликана генетичними захворюваннями. У дорослих провокується інсультом, травмою. Недостатність екстрапірамідної системи – основна причина формування хвороби Паркінсона у похилому віці.
Кісти, пухлини. Ця патологія характеризується серйозними неврологічними проблемами та потребує своєчасного лікування.
При ураженнях базальних гангліїв відбувається порушення гнучкості поведінки: людина важко адаптується до труднощів у виконанні звичного алгоритму. Йому складно перебудуватися виконання більш логічних у умовах дій.

Крім того, знижується здатність до навчання, яке проходить повільно, а результати тривалий час залишаються мінімальними. Також пацієнти нерідко стикаються з руховими розладами: всі рухи стають переривчастими, немов смикаються, виникає тремор (тремтіння кінцівок) або мимовільні дії (гіперкінези).

Діагностика ураження базальних гангліїв проводиться виходячи з клінічних проявів хвороби, і навіть сучасних інструментальних методів (КТ, МРТ мозку).

Корекція неврологічного дефіциту

Терапія захворювання залежить від причини його причини і проводиться лікарем-невропатологом. Як правило, потрібен довічний прийом. Самостійно ганглій не відновлюється, лікування народними засобами також часто є неефективним.

Таким чином, для правильного функціонування нервової системи людини необхідна чітка та злагоджена робота всіх її компонентів, навіть незначних. У цій статті ми розглянули, що таке базальні ганглії, їх будову, розташування та функції, а також причини та ознаки ураження цієї анатомічної структури головного мозку. Своєчасне виявлення патології дозволить скоригувати неврологічні прояви захворювання та повністю позбавити небажаних симптомів.

Рух та мислення – це ті якості, які дозволяють людині повноцінно жити та розвиватися.

Навіть незначні порушення у структурах мозку можуть призвести до суттєвих змін або повної втрати цих здібностей.

Відповідальними ці найважливіші життєві процеси є групи нервових клітин мозку, звані базальними ядрами.

Що потрібно знати про базальні ядра

Великі півкулі мозку людини зовні є корою, утвореною сірою речовиною, а всередині – підкіркою з білої речовини. Базальні ядра (ганглії, вузли), які також називають центральними або підкірковими – це зосередження сірої речовини в білій речовині підкірки.

Базальні ганглії розташовані в основі головного мозку, що і пояснює їхню назву, зовні від таламуса (зорового бугра). Це парні утворення, які симетрично представлені в обох півкулях мозку. З допомогою нервових відростків вони у двосторонньому порядку взаємодіють із різними областями центральної нервової системи.

Основна роль підкіркових вузлів полягає в організації рухової функції та різних аспектів вищої нервової діяльності. Патології, що виникають у їхній будові, впливають на роботу інших частин центральної нервової системи, викликаючи проблеми з мовленням, координацією рухів, пам'яттю, рефлексами.

Особливості будови базальних вузлів

Базальні ганглії знаходяться в лобових та частково скроневих частках кінцевого мозку. Це скупчення тіл нейронів, які утворюють групи сірої речовини. Біла речовина, що їх оточує, представлена відростками нервових клітин і формує прошарки, що розділяють окремі базальні ядра та інші мозкові структурно-функціональні елементи.

До базальних вузлів зараховуються:

смугасте тіло;
огорожа;
мигдалеподібне тіло.

На анатомічних зрізах смугасте тіло виглядає як шари сірої і білої речовини, що перемежуються. У його складі виділяють хвостате та сочевицеподібне ядра. Перше розташоване вперед від зорового бугра. Витончуючись, хвостате ядро переходить у мигдалеподібне тіло. Сочевицеподібне ядро знаходиться латеральніше за зоровий бугр і хвостате ядро. Воно поєднується з ними тонкими перемичками нейронів.

Огорожа – це вузька смужка нейронів. Вона розташована між сочевицеподібним ядром та острівцевою корою мозку. Від цих структур її відокремлюють тонкі шари білої речовини. Мигдалеподібне тіло формою нагадує мигдалику і знаходиться у скроневих частках кінцевого мозку. У його складі розрізняють кілька самостійних елементів.

Ця класифікація побудована на особливостях будови та розташування гангліїв на анатомічному зрізі мозку. Існує також функціональна класифікація, згідно з якою вчені зараховують до базальних вузлів лише смугасте тіло та деякі ганглії проміжного та середнього мозку. Ці структури в комплексі забезпечують рухові функції людини та окремі аспекти поведінки, які відповідають за мотивацію.

Анатомія та фізіологія базальних ядер

Хоча всі базальні ганглії є скупченням сірої речовини, вони мають складні структурні особливості. Щоб зрозуміти, яку роль грає той чи інший базальний центр у роботі організму, необхідно докладніше розглянути його будову та розташування.

Хвостате ядро

Цей підкірковий вузол розташований у лобових частках півкуль мозку. Його поділяють на кілька відділів: потовщену велику головку, тіло, що звужується, і тонкий довгий хвіст. Хвостате ядро сильно витягнуте та вигнуте. Ганглій складається переважно з мікронейронів (до 20 мк) з короткими тонкими відростками. Близько 5% від загальної клітинної маси підкіркового вузла становлять більші нервові клітини (до 50 мк) з дендритами, що сильно гілкуються.

Даний ганглій взаємодіє з ділянками кори, таламусом та вузлами проміжного та середнього мозку. Він виконує роль сполучної ланки між цими мозковими структурами, постійно передаючи нейронні імпульси від кори мозку до інших відділів і назад. Він багатофункціональний, але особливо значна його роль підтримці активності нервової системи, що регулює діяльність внутрішніх органів.

Сочевицеподібне ядро

Цей базальний вузол своєю формою має схожість із насінням сочевиці. Він також розташований у лобових відділах великих півкуль. При розрізі мозку у передній поверхні дана структура є трикутник, вершина якого спрямована всередину. Білою речовиною цей ганглій поділяється на шкаралупу і два шари блідої кулі. Шкаралупа темна і розташована зовнішньо по відношенню до світлих прошарків блідої кулі. Нейронний склад шкаралупи аналогічний хвостатому ядру, а ось блідий шар представлений в основному великими клітинами з невеликими вкрапленнями мікронейронів.

Еволюційно бліда куля визнана найдавнішою освітою серед інших базальних вузлів. Шкаралупа, бліда куля і хвостате ядро складають стріопалідарну систему, що є частиною екстрапірамідної. Основна функція цієї системи – регулювання довільних рухів. Анатомічно вона пов'язана з безліччю кіркових полів великих півкуль.

Огорожа

Злегка вигнута витончена пластина сірої речовини, яка обробить шкаралупу і острівцеву частку кінцевого мозку, отримала назву огорожі. Біла речовина навколо неї утворює дві капсули: зовнішню і «найзовнішню». Ці капсули відокремлюють огорожу від сусідніх структур із сірої речовини. Огорожа прилягає до внутрішнього шару нової кори мозку.

Товщина огорожі варіює від часток міліметра до кількох міліметрів. На всьому протязі вона складається з нейронів різної форми. Нервовими шляхами огорожа пов'язана з центрами кори великих півкуль, гіпокампом, мигдалеподібним та частково смугастим тілами. Окремі вчені вважають огорожу продовженням кори мозку або вносять її до складу лімбічної системи.

Мигдалеподібне тіло

Цей ганглій є групою клітин сірої речовини, зосереджених під шкаралупою. Мигдалеподібне тіло складається з кількох утворень: ядер кори, серединного та центрального ядра, базолатерального комплексу, інтерстиціальних клітин. Воно пов'язане нервовою передачею з гіпоталамусом, таламусом, органами чуття, ядрами черепно-мозкових нервів, центром нюху та багатьма іншими утвореннями. Іноді мигдалеподібне тіло зараховують до лімбічної системи, яка відповідає за діяльність внутрішніх органів, емоції, нюх, сон та неспання, навчання тощо.

Важливість підкіркових вузлів для організму

Функції базальних вузлів визначаються їхньою взаємодією з іншими областями центральної нервової системи. Вони формують нейронні петлі, що з'єднують таламус та найважливіші зони кори півкуль мозку: моторну, соматосенсорну та лобову. Крім того, підкіркові вузли пов'язані між собою та з деякими областями стовбура мозку.

Хвостате ядро і шкаралупа виконують такі функції:

контроль напряму, сили та амплітуди рухів;
аналітична діяльність, навчання, мислення, пам'ять, комунікація;
керування рухом очей, рота, особи;
підтримка роботи внутрішніх органів;
умовнорефлекторна діяльність;
сприйняття сигналів органів чуття;
контроль м'язового тонусу.

До специфічних функцій шкаралупи відносять дихальні рухи, вироблення слини та інші аспекти харчової поведінки, забезпечення трофіки шкіри та внутрішніх органів.

Функції блідої кулі:

розвиток орієнтовної реакції;
контроль руху рук та ніг;
харчова поведінка;
міміка;
прояв емоцій;
забезпечення допоміжних рухів, координаційних здібностей.

До функцій огорожі та мигдалеподібного тіла відносяться:

мова;
харчова поведінка;
емоційна та довгострокова пам'ять;
розвиток поведінкових реакцій (страх, агресія, тривожність та ін.);
забезпечення соціальної інтеграції.

Таким чином, розмір та стан окремих базальних вузлів впливає на емоційну поведінку, довільні та мимовільні рухи людини, а також вищу нервову діяльність.

Захворювання базальних вузлів та їх симптоми

Порушення нормального функціонування базальних ядер може бути спричинене інфекцією, травмою, генетичною схильністю, вродженими аномаліями, збоєм в обміні речовин.

Симптоми патології іноді проявляються поступово, непомітно пацієнта.

Слід звернути увагу на такі ознаки:

загальне погіршення самопочуття, слабкість;
порушення тонусу мускулатури, обмеженість рухів;
виникнення довільних рухів;
тремор;
порушення координації рухів;
виникнення незвичних для пацієнта поз;
збіднення міміки;
порушення пам'яті, помутніння свідомості.

Патології базальних гангліїв можуть виявлятися низкою захворювань:

Функціональна дефіцитарність. Переважно спадкове захворювання, що виявляється у дитячому віці. Основні симптоми: некерованість, неуважність, енурез до 10-12 років, неадекватна поведінка, нечіткість рухів, дивні пози.
Кіста. Злоякісні утворення без своєчасного лікарського втручання призводять до інвалідності та смерті.
Корковий параліч. Основні симптоми: мимовільні гримаси, порушення міміки, судоми, хаотичні повільні рухи.
Хвороба Паркінсона. Основні симптоми: тремор кінцівок та тіла, збіднення рухової активності.
Хвороба Хантінгтона. Генетична патологія, що поступово поступово прогресує. Основні симптоми: спонтанні неконтрольовані рухи, порушення координації, зниження розумових здібностей, депресія.
. Основні симптоми: уповільнення та збіднення мови, апатія, неадекватна поведінка, погіршення пам'яті, уваги, мислення.

Деякі функції базальних гангліїв та особливості їхньої взаємодії з іншими структурами мозку досі не встановлені. Неврологи продовжують вивчати ці підкіркові центри, адже їхня роль у підтримці нормальної життєдіяльності організму людини безперечна.

Базальні ганглії є структурами ядерного типу. Вони розташовані всередині великих півкуль між лобовими частками та проміжним мозком. Базальні ганглії відносяться до власне підкіркових утворень мозку в найвужчому сенсі цього поняття і включають три парних освіти: неостріатум, палідум (бліда куля) та огорожа (claustrum).Неостріатум складається з двох ядер: хвостатого та шкаралупи (n. caudatus, putamen). Неостріатум є філогенетично новою структурою. Найбільш чітко він представлений починаючи з рептилій. Шкаралупа та хвостате ядро за походженням, нейронною будовою, ходом провідних шляхів та нейрохімічним складом є подібними. Обидва ядра, по суті, є двома тяжами сірої речовини, розділеними майже на всьому протязі волокнами внутрішньої капсули. Паллидум, блідий шар (globus pallidum), на відміну неостриатума, є філогенетично більш давнім освітою; його гомолог виявляється вже в риб. Огорожа розташована між шкаралупою та острівцевою корою. Філогенетично огорожа є найновішою освітою. У їжаків та деяких гризунів її ще немає.

Морфофункціональні зв'язки базальних гангліїв.Неостріатум утворює зв'язки з блідою кулею. Аксони клітин неостріатуму дуже тонкі, до 1мкм, тому проведення збудження від неостріатуму до палідуму повільне. Стріапалідарні волокна утворюють в основному аксо-дендритні синапси. Неостріатум має подвійний вплив на нейрони палідуму – збуджуючий та гальмівний. Неостріатум посилає прямі еференти як до палідуму, а й до чорної субстанції. Стріонігральні зв'язки за своєю природою моносинаптичні та двосторонні. Великий інтерес має зворотний зв'язок – від чорної субстанції до неостріатуму. Вважається, що аксони нейронів чорної субстанції, які конвергують до нейронів хвостатого ядра і до шкаралупи, забезпечують транспорт дофаміну, що синтезується в нейронах чорної субстанції. У неостріатумі він концентрується у розширених аксонних терміналях. Швидкість транспорту дофаміну за аксонами від чорної субстанції до хвостатого ядра становить приблизно 0,8 мм на 1 годину. Зміст дофаміну в неостріатумі надзвичайно великий. Є вказівки те що, що дофаміну в неостриатуме ссавців у 6 разів більше, ніж у палідумі і передній частині великих півкуль, у 19 разів більше, ніж у мозочку. Передбачається медіаторна роль цього аміну у цій структурі. Крім того, висловлюється думка про те, що дофамін активує гальмівні інтернейрони неостріатуму і таким чином пригнічує діяльність клітин. Висувається також припущення про те, що дофамін відіграє енергетичну роль у неостріатумі: через ЦАМФ він забезпечує розпад глікогену.

Крім теоретичного інтересу у вивченні медіаторної та метаболічної функції дофаміну, особливого значення набуває участь дофаміну в патології. Було встановлено, що у хворих з руховими розладами різко знижується концентрація дофаміну в обох ядрах неостріатуму – хвостатом і шкаралупі.

Стріаталамічні зв'язки.Неостріатум немає чітко виражених моносинаптичних зв'язків із корою великих півкуль і з таламусом. Неостріатум здійснює фізіологічний зв'язок з корою великого мозку та таламусом опосередковано, через бліду кулю, яка виступає в цьому випадку як неспецифічне ядро, як посередник в еферентній імпульсації хвостатого ядра та шкаралупи. Постулюється замкнене коло імпульсації: неостріатум – палідум – таламус – лобові частки – неостріатум. Це коло зветься «каудатна петля». Йому надають великого значення в інтеграції нервових процесів на вищих рівнях мозку, у генезі синхронної активності кори, у регуляції сну та неспання.

Кортикостріарні зв'язки.Зараз доведено, що майже від усіх полів кори до хвостатого ядра та шкаралупи конвергують прямі волокна у складі внутрішньої капсули та підмозолистого пучка. Найбільша кількість волокон йде до шкаралупи та хвостатого ядра від передніх відділів кори. Кортикостріарні волокна відрізняються просторовою організацією. Топографічно це в тому, що передні області кори великих півкуль представлені голівці хвостатого ядра, а задні – в каутальному відділі хвостатого ядра (рис. 2.8).

Рис. 2.8.Базальні ганглії та структури, пов'язані з ними

Функції базальних гангліїв.Цей комплекс ядер досить широко включається до інтегративної діяльності центральної нервової системи. Вони відіграють певну роль орієнтації тварин у просторі, запуску рухового забезпечення харчової мотивації, регуляції циклу неспання – сон. Неостріатум, палідум, клауструм входять до програми здійснення умовного рефлексу. Базальні ганглії та мозочок є рівнозначними центрами, що беруть участь у програмуванні рухів. Базальні ганглії можуть мати особливе значення для здійснення стереотипних «червоподібних рухів». Крім того, кожна зі структур має свої функціональні особливості при вкладі в організацію руху. Неостріатум бере участь у регуляції повільних рухів, у яких переважає тонічний компонент. Паллидум диференціює характер рухів: так, активність його нейронів у мавп змінювалася під впливом штовхальних рухів, але ці нейрони не реагували на пронаціональні рухи. Активність клауструму (у котів) різко частішала при болючих подразненнях. Відзначено також, що функціональні прояви базальних гангліїв визначаються не так зв'язками окремих ядер між собою, як зв'язками кожного з них з іншими структурами центральної нервової системи. З цих структур найбільше значення мають неокортекс, неспецифічні ядра таламуса, субталамічне ядро, чорна субстанція, гіпоталамус. На цій основі в даний час виділяють низку функціональних петель базальних гангліїв.

Скелетомоторна петлямає входи від премоторної, моторної та соматосенсорної областей кори мозку. Основний потік інформації йде через шкаралупу, внутрішню частину блідої кулі або каудолатеральну область ретикулярної формації чорної субстанції, потім через рухові ядра таламуса і назад до шостого шару кори великих півкуль.

При реєстрації активності індивідуальних клітин шкаралупи та блідої кулі у мавп, які були навчені стандартним рухам, виявлено чіткі кореляції між цими рухами та активністю певних нейронів. Спостерігається чітка топографічна організація: активність нейронів строго певної області базальних гангліїв завжди відповідає специфічним рухам конкретних частин тіла. Крім того, у багатьох випадках спостерігається кореляція з особливими параметрами руху: силою, амплітудою чи напрямом руху. Реєстрація активності клітин показала, що шлях від стріатуму через латеральну область ретикулярної формації чорної субстанції управляє головним чином рухом обличчя та рота.

Окуломоторна (очірухова) петляспеціалізується, ймовірно, на регулюванні руху очей. Вхідні сигнали надходять від областей кори, що контролюють напрямок погляду: фронтального очного поля (поле 8) та каудальної частини поля 7 тім'яної кори. Потім шлях продовжується через хвостате тіло до дорсомедіального сектора внутрішньої частини блідої кулі або до вентролатеральної області ретикулярної частини чорної субстанції. Потім йдуть зв'язки до ядр таламуса, які дають проекції до фронтального очного поля. Аксони нейронів сітківки чорної субстанції роздвоюються, і одна гілка йде до верхнього двоолмію середнього мозку, яке пов'язане з рухом очей. Спостерігається позитивна кореляція між активністю цих нейронів та саккадами (різкий переказ погляду з однієї точки на іншу). Частота імпульсації різко падає перед саккадою, що зумовлено гальмівним стріанігральним зв'язком (зв'язком смугастого тіла з чорною субстанцією). Таке відключення гальмівного виходу чорної субстанції веде до фазічної активності таламуса чи верхнього двоолмію. Про повний просторовий поділ скелетомоторної та окуломоторної петель свідчить кореляція нейронної активності ретикулярної частини чорної субстанції з рухами або очей, або рота, але ніколи з тими та іншими одночасно.

Наразі накопичені анатомічні дані про існування ряду «складних петель»,які починаються та закінчуються в лобових асоціативних областях кори (дорсолатеральної, префронтальної, латеральної орбітофронтальної, передньої поясної), пройшовши через асоціативні ядра таламуса. У ході філогенезу значно зростають розміри та значення кіркових структур, стріатуму та таламуса, що беруть участь у складних петлях, так що у людини вони стають більшими, ніж рухові. Однак функції складних петель експериментально ще не досліджено.

Медіаторна система базальних гангліїв.Проходження інформації в описаних множинних паралельних трансстріальних функціональних петлях може полегшуватися або пригнічуватися модулюючими системами. Описано кілька систем, що модулюють. На особливу увагу серед них заслуговує дофамінергічна система.Дофамінергічні нігростріальні шляхи (чорна субстанція – смугасте тіло) починаються у сітчастій частині чорної субстанції. нейрони, що містять дофамін, виявлені також поодинці або групами поза чорною субстанцією, але поблизу від неї.

Дуже тонкі дофамінергічні аксони сильно розгалужуються, утворюючи по всьому стріатуму відносно дифузну мережу. Уздовж цих волокон знаходиться безліч невеликих, помітних світловий мікроскоп потовщень, званих варикозами. На електронних мікрофотографіях вони ідентифікуються як пресинаптичні елементи. У нейронів сітківки чорної субстанції досить регулярна імпульсація з частотою 1 Гц. Таким чином, кожну секунду імпульс однієї дофамінергічної клітини викликає вивільнення дофаміну в численних розсіяних смугастого тіла синапсах.

Через свою дифузну будову дофамінергічна система не передає деталізовану, топографічно організовану інформацію. Тому її розглядають як свого роду «іригаційну систему», що модулює передачу інформації головним каналом. Так, було показано, що дофамін, що вивільняється в смугастому тілі, модулює дофамінергічну кортикостріальну передачу (кора великих півкуль – смугасте тіло). Висхідні дофамінергічні волокна від середнього мозку прямують не тільки до стріатуму, а й до лімбічним структурам, до префронтальної кори.

Аналогічний модулюючий вплив на базальні ганглії, можливо, надають серотонінергічні волокна від ядер шва, норадренергічні від блакитної плями,а також волокна з невідомим медіатором від інтраламінарних ядер таламуса та від мигдалини; всі вони йдуть до смугастого тіла. Крім того, в базальних ганглія міститься безліч місцевих нейронів (інтернейронів), що модулюють потік інформації в трансстріатних петлях. До них відносяться холінергічні нейрони смугастого тіла та різні пептидергічні нейрони.

Протягом тривалого часу смугасте тіло розглядали як велику однорідну масу клітин і лише недавно була виявлена його модульна організація. Закінчення двох великих систем аферентних волокон від кори великих півкуль і ламінарних ядер таламуса утворює тут невеликі чітко обмежені центри. Анатомічні експерименти з диференціальним фарбуванням волокон, що належать до різних систем, показали, що в хвостатому ядрі перемішані скупчення нервових закінчень від лобової та скроневої асоціативної кори. Гістохімічні методи дають аналогічну картину: різні медіатори (глутамат, ГАМК, ацетилхолін, різні пептиди) виявляються у межах дрібних, чітко окреслених ділянок. Нині ці центри вважаються незалежними компартментами, чи мікромодулями. Вдалося простежити топографічну організацію як поздовжніх колонок, що йдуть через весь стріатум. Так само організовані проекції лобової і скроневої асоціативної кори. За допомогою мікроелектродного тестування виявлено соматотопічні поздовжні колонки, що належать до скелетомоторної петлі. Наприклад, у колонці верхньої кінцівки, ймовірно, збираються сигнали від премоторної, моторної та соматосенсорної областей кори. Нейрони в такій колонці поєднані за подібністю їх соматотопічних властивостей.