Хто ввів поняття «природний відбір». Природний відбір та її роль еволюції

Природний відбір - рушійний чинник еволюції. Механізм дії відбору. Форми відбору у популяціях (І. І. Шмальгаузен).

Природний відбір- процес, з якого у популяції збільшується число особин, які мають максимальної пристосованістю (найсприятливішими ознаками), тоді як кількість особин з несприятливими ознаками зменшується. У світлі сучасної синтетичної теорії еволюції природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів. Природний відбір - єдина причина адаптацій, але з єдина причина еволюції. До неадаптивних причин належать генетичний дрейф, потік генів і мутації.

Термін «Природний відбір» популяризував Чарльз Дарвін, порівнюючи цей процес із штучним відбором, сучасною формою якого є селекція. Ідея порівняння штучного та природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «найкращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей у цьому випадку виступає не людина, а місце існування. До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.

Механізм природного відбору

У процесі природного відбору закріплюються мутації, які підвищують пристосованість організмів. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:

    Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;

    У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;

    Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживання та здатність розмножуватися.

Такі умови створюють конкуренцію між організмами у виживанні та розмноженні та є мінімально необхідними умовами для еволюції за допомогою природного відбору. Таким чином, організми зі спадковими рисами, які дають їм конкурентну перевагу, мають більшу ймовірність передати їх своїм нащадкам, ніж організми зі спадковими рисами, які не мають подібної переваги.

Центральне поняття концепції природного відбору – пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання та розмноження, яка визначає розмір його генетичного внеску до наступного покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальна кількість нащадків, а кількість нащадків із цим генотипом (відносна пристосованість). Наприклад, якщо нащадки успішного організму, що швидко розмножується, слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.

Якщо якась алель збільшує пристосованість організму більше, ніж інші алелі цього гена, то з кожним поколінням частка цієї алелі в популяції зростатиме. Тобто відбір відбувається на користь цієї алелі. І навпаки, для менш вигідних або шкідливих алелів - їхня частка в популяціях знижуватиметься, тобто відбір діятиме проти цих алелей. Важливо відзначити, що вплив певних алелів на пристосованість організму не є постійним - за зміни умов навколишнього середовища шкідливі або нейтральні алелі можуть стати корисними, а корисні шкідливими.

Природний відбір для характеристик, які можуть змінюватися в певному діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи:

    Спрямований відбір- Зміни середнього значення ознаки протягом тривалого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;

    Дизруптивний відбір- відбір на крайні значення ознаки та проти середніх значень, наприклад, великі та маленькі розміри тіла;

    Стабілізуючий відбір- Відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки.

Приватним випадком природного відбору є статевий відбір, субстратом якого є будь-яка ознака, яка збільшує успішність парування за рахунок збільшення привабливості особи для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували рахунок статевого відбору, особливо добре помітні в самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживання самців, з другого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво вираженими ознаками.

Відбір може діяти на різних рівнях організації, таких як гени, клітини, окремі організми, групи організмів та види. Причому відбір може одночасно діяти різних рівнях. Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір може призводити до кооперації.

Форми природного відбору

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Класичним прикладом рушійного відбору є еволюція забарвлення у березової п'яниці. Забарвлення крил цього метелика імітує забарвлення покритої лишайниками кори дерев, на яких вона проводить світлий час доби. Очевидно, таке заступницьке забарвлення сформувалося за багато поколінь попередньої еволюції. Проте з початком індустріальної революції в Англії цей пристрій почав втрачати своє значення. Забруднення атмосфери призвело до масової загибелі лишайників та потемніння стволів дерев. Світлі метелики на темному тлі стали помітні для птахів. Починаючи з середини ХІХ століття, у популяціях березової п'ядениці почали з'являтися мутантні темні (меланістичні) форми метеликів. Частота їх швидко зростала. До кінця XIX століття деякі міські популяції березової п'ядениці майже повністю складалися з темних форм, тоді як у сільських популяціях, як і раніше, переважали світлі форми. Це явище було названо індустріальним меланізмом. Вчені виявили, що у забруднених районах птахи частіше поїдають світлі форми, а чистих – темні. Введення обмежень на забруднення атмосфери в 1950-х роках призвело до того, що природний відбір знову змінив напрямок, і частота чорних форм у міських популяціях почала знижуватися. В наш час вони майже такі ж рідкісні, як і до початку індустріальної революції.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку та проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Найбільш широко відомим прикладом такого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворювання крові виникає у людей гомозиготних за мутантним алелем гемоглобіну. Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алелі дуже низька і приблизно дорівнює частоті його виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи з Hb Sмають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи за нормальним алелем. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність за цим летальним алелелю в гомозиготі.

Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантністьта інші засоби приховування генетичної мінливості завдячують своїм існуванням стабілізуючому добору.

Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Дія дизруптивного відбору пояснюють утворення сезонних рас у деяких бур'янів. Було показано, що терміни цвітіння та дозрівання насіння в одного з видів таких рослин - брязкальце лучного-розтягнуті майже на все літо, причому більша частина рослин цвіте і плодоносить у середині літа. Однак на сіножаті отримують переваги ті рослини, які встигають відцвісти і дати насіння до косовиці, і ті, які дають насіння в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.

Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

    Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо цей самець, незважаючи на його яскраве оперення і довгий хвіст, якимось чином примудрився не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, то, отже, він має гарні генами, які дозволили йому це. Отже, його варто вибрати як батька для своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.

    Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності.

У виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

Позитивний та негативний відбір

Існує дві форми природного відбору: Позитивнийі Відсікаючий (негативний)відбір.

Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому.

Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Роль природного відбору в еволюції

Чарльз Дарвін вважав природний відбір основною рушійною силою еволюції, в сучасній синтетичній теорії еволюції він також є основним регулятором розвитку та адаптації популяцій, механізмом виникнення видів та надвидових таксонів, хоча накопичення наприкінці XIX – початку XX століття відомостей щодо генетики, зокрема виявлення дискретного характеру успадкування фенотипічних ознак призвело до того, що деякі дослідники стали заперечувати важливість природного відбору, і як альтернативу пропонували концепції, що базуються на оцінці фактора мутації генотипу як надзвичайно важливого. Автори таких теорій постулювали не поступовий, а дуже швидкий (протягом кількох поколінь) стрибкоподібний характер еволюції (мутаціонізм Гуго де Фріза, сальтаціонізм Ріхарда Гольдшмітда та інші менш відомі концепції). Відкриття відомих кореляцій серед ознак споріднених видів (закон гомологічних рядів) М. І. Вавілова підштовхнуло деяких дослідників до формулювання чергових «антидарвінівських» гіпотез про еволюцію, таких як номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез та інші. У 1920-1940-ті роки в еволюційній біології, у тих хто відкинув ідею Дарвіна про еволюцію шляхом природного відбору, (іноді теорії, в яких приділялося велике значення природному відбору називали «селекціоністськими») відродився інтерес до цієї теорії завдяки перегляду класичного дарвінізму у світлі щодо молодої науки генетики Розроблена внаслідок цього синтетична теорія еволюції, часто некоректно звана неодарвінізмом, окрім іншого, спирається на кількісний аналіз частоти алелів у популяціях, що змінюється під впливом природного відбору. Ведуться суперечки, де люди з радикальним підходом, як аргумент проти синтетичної теорії еволюції, а також ролі природного відбору стверджують, що «відкриття останніх десятиліть у різних галузях наукового знання - від молекулярної біології з її теорією нейтральних мутаційМотоо Кімури і палеонтології з її теорією уривчастої рівноваги Стівена Джея Гоулда і Найлза Елдріджа (в якій вигляд розуміється як щодо статична фаза еволюційного процесу) математики з її теорієюбіфуркацій і фазових переходів- свідчать про недостатність класичної синтетичної теорії еволюції для адекватного опису всіх аспектів біологічної еволюції». Дискусія про роль різних факторів в еволюції почалася більше 30 років тому і триває до сьогодні, і іноді висловлюється, що «еволюційна біологія (маючи на увазі теорію еволюції, зрозуміло) підійшла до необхідності свого чергового, третього синтезу».

Живуть у природних умовах, присутня індивідуальна мінливість, яка може виявлятися у трьох видах – корисна, нейтральна та шкідлива. Зазвичай організми зі шкідливою мінливістю гинуть на різних етапах індивідуального розвитку. Нейтральна мінливість організмів не впливає на їхню життєздатність. Індивіди з корисною мінливістю виживають завдяки перевагі у внутрішньовидовій, міжвидовій боротьбі або проти несприятливих умов навколишнього середовища.

Рухомий відбір

При зміні умов середовища виживають ті особини, у яких виявилася спадкова мінливість і у зв'язку з цим розвинулися ознаки та властивості, що відповідають новим умовам, а ті особи, які не мали такої мінливості, гинуть. Під час подорожі Дарвін виявив, що на океанічних островах, де панують сильні вітри, зустрічається мало довгокрилих комах і багато комах з рудиментарними крилами і безкрилих комах. Як пояснює Дарвін, комахи з нормальними крилами було неможливо протистояти сильним вітрам цих островах і гинули. А комахи з рудиментарними крилами і безкрилі зовсім не піднімалися в повітря і ховалися в щілинах, знаходячи там укриття. Цей процес, який супроводжувався спадковою мінливістю і природним відбором і продовжувався протягом багатьох тисяч років, привів до скорочення чисельності на цих островах довгокрилих комах і до появи особин з рудиментарними крилами і безкрилих комах. Природний відбір, який забезпечує виникнення та розвиток нових ознак та властивостей організмів, називається рушійним відбором.

Дизруптивний відбір

Дизруптивний відбір- Це форма природного відбору, що призводить до утворення ряду поліморфних форм, що відрізняються один від одного в межах однієї популяції.

Сніжинський Політехнічний Коледж

Доповідь з біології на тему:

"Природний відбір"

Виконала: студентка 1 курсу

Групи Ф-18Д

Якуніна Олена

Перевірила: Будалова І.Б.

м. Сніжинськ 2009


Природний відбір

а)Дестабілізуючий відбір

б) Підлоговий відбір

в) Груповий відбір

г) Спрямований відбір (рушійний)

д) Стабілізуючий відбір

е)Дизруптивний (розчленовуючий) відбір

Висновок

Список літератури

Природний відбір

Природний відбір– результат боротьби за існування; він ґрунтується на переважному виживанні та залишенні потомства з найбільш пристосованими особинами кожного виду та загибелі менш пристосованих організмів.

Мутаційний процес, коливання чисельності популяцій, ізоляція створюють генетичну неоднорідність усередині виду. Але їхня дія неспрямована. Еволюція - процес спрямований, пов'язаний з виробленням пристосувань, з прогресивним ускладненням будови і функцій тварин і рослин. Існує лише один спрямований еволюційний фактор – природний відбір.

Під вплив відбору можуть потрапити або певні особини, або цілі групи. В результаті групового відбору часто накопичуються ознаки і властивості, невигідні для окремої особини, але корисні для популяції і цілого виду (бджола, що ужалила, гине, але, нападаючи на ворога, вона зберігає сім'ю). У будь-якому випадку відбір зберігає найбільш пристосовані до середовища організми і діє в межах популяцій. Таким чином, саме популяції – поле дії відбору.

Під природним добором слід розуміти вибіркове (диференціальне) відтворення генотипів (чи генних комплексів). У процесі природного відбору важливі й не так виживання чи загибель особин, скільки їх диференціальне розмноження. Успіх у розмноженні різних особин може бути об'єктивним генетико-еволюційним критерієм природного добору. Біологічне значення особини, яка дала потомство, визначається внеском її генотипу до генофонду популяції. Відбір із покоління до покоління за фенотипами веде до відбору генотипів, оскільки нащадкам передаються ознаки, а генні комплекси. Для еволюції мають значення як генотипи, а й фенотипи і фенотипова мінливість.

У процесі експресії ген може впливати багато ознак. Тож у сферу дії відбору можуть включатися як властивості, підвищують ймовірність залишення потомства, а й ознаки, які мають прямого відношення до відтворення. Вони відбираються опосередковано внаслідок кореляцій.

а)Дестабілізуючий відбір

Дестабілізуючий відбір- це руйнація кореляційних зв'язків в організмі при інтенсивному доборі у кожному напрямі. У приклад можна навести випадок, коли відбір, спрямований зменшення агресивності, призводить до дестабілізації циклу розмноження.

Стабілізуючий відбір звужує норму реакції. Однак у природі нерідкі випадки, коли екологічна ніша виду з часом може виявитися ширшою. У цьому випадку селективну перевагу отримують особини та популяції з більш широкою нормою реакції, що зберігають водночас те саме середнє значення ознаки. Ця форма природного відбору була вперше описана американським еволюціоністом Джорджем Г. Сімпсон під назвою відцентрового відбору. У результаті йде процес, обернений до стабілізуючого відбору: перевагу отримують мутації з ширшою нормою реакції.


Так, популяції озерних жаб, що у ставках з різнорідною освітленістю, з чергуванням ділянок, зарослих ряской, очеретом, рогозом, з «вікнами» відкритої води, характеризуються широким діапазоном мінливості забарвлення (підсумок дестабілізуючої форми природного відбору). Навпаки, у водоймах з однорідною освітленістю і забарвленням (ставки, зарослі ряскою, або відкриті ставки) діапазон мінливості фарбування жаб вузький (підсумок дії стабілізуючої форми природного відбору).

Таким чином, дестабілізуюча форма відбору їде до розширення норми реакції.

б) Підлоговий відбір

Підлоговий відбір- природний відбір усередині однієї статі, спрямований на вироблення ознак, що дають переважно можливість залишити найбільшу кількість нащадків.

У самців багатьох видів виявляються явно виражені вторинні статеві ознаки, які здається неадаптивними: хвіст павича, яскраве пір'я райських птахів і папуг, червоні гребені півнів, феєричні кольори тропічних рибок, пісні птахів і жаб, тощо. Багато з цих особливостей ускладнюють життя носіїв, роблять їх легко помітними для хижаків. Здавалося б, ці ознаки не дають жодних переваг їхнім носіям у боротьбі за існування, проте вони дуже широко поширені в природі. Яку роль у їх виникненні та розповсюдженні відіграв природний відбір?

Ми вже знаємо, що виживання організмів є важливим, але не єдиним компонентом природного відбору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Ч.Дарвін назвав це явище статевим відбором. Вперше він згадав цю форму відбору в «Походження видів», а потім детально проаналізував її в книзі «Походження людини та статевий відбір». Він вважав, що «ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі».

Статевий відбір - це природний відбір на успіх у розмноженні. Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вищі, ніж їхні недоліки для виживання. Самець, який живе недовго, але подобається самкам і тому виробляє багато нащадків, має набагато більшу сукупну пристосованість, ніж той, що живе довго, але залишає мало нащадків. У багатьох видів тварин переважна більшість самців зовсім не бере участь у розмноженні. У кожному поколінні між самцями виникає найжорстокіша конкуренція за самок. Ця конкуренція може бути прямою, і виявлятися у вигляді боротьби за території чи турнірних боїв. Вона може відбуватися і в непрямій формі та бути обумовленою вибором самок. У випадках, коли самки вибирають самців, конкуренція самців проявляється у демонстрації їх яскравого зовнішнього вигляду чи складного поведінки залицяння. Самки вибирають тих самців, які їм найбільше подобаються. Як правило, це найяскравіші самці. Але чому самкам подобаються яскраві самці?

Мал. 7. Яскраве забарвлення птахів виникає в еволюції завдяки статевому добору.


Пристосованість самки залежить від того, наскільки об'єктивно вона здатна оцінити потенційну пристосованість майбутнього батька своїх дітей. Вона повинна вибрати такого самця, сини якого будуть мати високу пристосованість і привабливість для самок.

Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. Уявімо ситуацію, коли самки вибирають самців з довшим хвостом. Довгохвости виробляють більше нащадків, ніж самці з короткими та середніми хвостами. З покоління до покоління довжина хвоста збільшується, тому що самки вибирають самців не з певним розміром хвоста, але з більшим, ніж у середньому розміром. Зрештою хвіст досягає такої довжини, коли його шкода для життєздатності самця врівноважується його привабливістю в очах самок.

Пояснюючи ці гіпотези, ми намагалися зрозуміти логіку дії самок птахів. Може скластися враження, що ми надто багато від них очікуємо, що такі складні розрахунки пристосованості їм навряд чи доступні. Насправді, у виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі – вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Коли робоча бджола жалить хижака, який напав на вулик, вона не обчислює, наскільки цією своєю самопожертвою вона підвищує сукупну пристосованість своїх сестер – вона дотримується інстинкту. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами – їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору – сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

в) Груповий відбір

Груповий відбір часто називають груповим відбором, являє собою диференціальне розмноження різних локальних популяцій. В.Райт порівнює популяційні системи двох типів - велику безперервну популяцію та ряд дрібних напівізольованих колоній щодо теоретичної ефективності відбору. Передбачається, що загальна величина обох систем популяції однакова і організми вільно схрещуються між собою.

У великій безперервній популяції відбір щодо неефективний сенс підвищення частоти сприятливих, але рідкісних рецесивних мутацій. Крім того, будь-якій тенденції до підвищення частоти будь-якого сприятливого алелю в одній частині даної великої популяції протидіє схрещування із сусідніми субпопуляціями, в яких цей аллель рідкісний. Подібним чином сприятливі нові генні поєднання, яким вдалося утворитися в якій-небудь локальній частці даної популяції, розбиваються на частини і елімінуються в результаті схрещування з особинами сусідніх часток.

Всі ці проблеми значною мірою усуваються в популяційній системі, що за своєю структурою нагадує ряд окремих острівців. Тут відбір чи відбір разом із дрейфом генів може швидко й ефективно підвищити частоту будь-якого рідкісного сприятливого аллеля у однієї чи кількох дрібних колоніях. Нові сприятливі поєднання генів можуть легко закріпитися в одній або декількох дрібних колоніях. Ізоляція захищає генофонди цих колонії від «затоплення» в результаті міграції з інших, що не мають таких сприятливих генів колоній, і від схрещування з ними. До цього моменту в модель був включений лише індивідуальний відбір або для деяких колоній індивідуальний відбір у поєднанні з дрейфом генів.

Припустимо тепер, що середовище, де знаходиться дана популяційна система, змінилася, у результаті адаптивність колишніх генотипів знизилася. У новому середовищі нові сприятливі гени або поєднання генів, що закріпилися в деяких колоніях, мають високу потенційну адаптивну цінність для популяційної системи в цілому. Тепер є всі умови для того, щоб набув чинності груповий відбір. Менш пристосовані колонії поступово скорочуються і вимирають, а колонії, які пристосовані, розширюються і замінюють їх у всій області, займаної даної популяційної системою. Така популяційна система, що підрозділилася, набуває нового набору пристосувальних ознак в результаті індивідуального відбору в межах деяких колоній, за яким слідує диференціальне розмноження різних колоній. Поєднання групового та індивідуального відбору може призвести до результатів, які не можуть бути досягнуті за рахунок одного лише індивідуального відбору.

Встановлено, що груповий відбір – процес другого порядку, який доповнює головний процес індивідуального відбору. Будучи процесом другого порядку, груповий відбір повинен протікати повільно, мабуть, набагато повільніше, ніж індивідуальний добір. Оновлення популяцій потребує більше часу, ніж оновлення особин.

Концепція групового відбору зустріла широке визнання в деяких колах, але була відкинута іншими вченими. Вони стверджують, що різні можливі моделі індивідуального відбору здатні викликати всі ефекти групового відбору. Уейд провів ряд селекційних експериментів з борошняним хрущаком (Tribolium castaneum), щоб з'ясувати ефективність групового відбору, і виявив, що жуки реагували на відбір цього типу. Крім того, коли на будь-яку ознаку одночасно діють індивідуальний і груповий відбір і до того ж в тому самому напрямку, швидкість зміни цієї ознаки вища, ніж у випадку одного лише індивідуального відбору (Навіть помірна імміграція (6 і 12%) не перешкоджає диференціації популяцій, що викликається груповим добором.


Одна з особливостей органічного світу, яку важко пояснити на основі індивідуального відбору, але можна розглядати як результат групового відбору, – статеве розмноження. Хоча й були створені моделі, в яких статевому розмноженню сприяє індивідуальний відбір, проте вони є нереалістичними. Статеве розмноження - це той процес, який створює рекомбінаційну мінливість в популяціях, що схрещуються. Від статевого розмноження виграють не батьківські генотипи, що розпадаються у процесі рекомбінації, а населення майбутніх поколінь, у яких збільшується запас мінливості. Це передбачає участь як один з факторів селективного процесу на популяційному рівні.

г)

Мал. 1. Рухаюча форма природного відбору


Спрямований відбір (рушійний)було описано ще Ч.Дарвіном, а сучасне вчення про рушійний відбір розроблено Дж. Сімпсоном.

Суть цієї форми відбору полягає в тому, що він викликає прогресивну або спрямовану в один бік зміну генетичного складу популяцій, що проявляється у зрушенні середніх значень ознак, що відбираються в бік їх посилення або ослаблення. Він відбувається у випадках, коли населення перебуває у процесі пристосування до нового середовища чи коли відбувається поступове зміна середовища, а за нею і поступове зміна популяції.

При тривалому зміні довкілля перевагу у життєдіяльності і розмноженні може мати частину особин виду з деякими відхиленнями від середньої норми. Це призведе до зміни генетичної структури, виникнення еволюційно нових пристосувань та розбудови організації виду. Варіаційна крива зміщується у напрямку пристосування до нових умов існування.

Рис 2. Залежність частоти темних форм березової п'ядениці від ступеня забрудненості атмосфери

Світлозабарвлені форми були непомітні на стовбурах беріз, покритих лишайниками. З інтенсивним розвитком промисловості діоксид сірки, що утворюється при спалюванні вугілля, викликав загибель лишайників у промислових районах, і у результаті виявилася темна кора дерев. На темному фоні світлозабарвлені п'ядениці скльовувалися малиновками та дроздами, а виживали та успішно розмножувалися меланічні форми, які на темному тлі менш помітні. За останні 100 років у понад 80 видів метеликів з'явилися темні форми. Це відоме тепер під назвою індустріального (промислового) меланізму. Рухомий відбір призводить до появи нового виду.


Мал. 3. Індустріальний меланізм. Темні форми метеликів непомітні на темних стовбурах, а світлі на світлих.

Комахи, ящірки та низка інших мешканців трави мають зелене або буре забарвлення, мешканці пустелі – колір піску. Шерсть тварин, що у лісах, наприклад леопарда, розцвічена невеликими плямами, що нагадують сонячні відблиски, а тигра імітує забарвлення і тінь від стебел очерету чи очерету. Таке забарвлення отримало назву покровительської.

У хижаків вона закріпилася завдяки тому, що її власники непомітно могли підкрадатися до видобутку, а в організмів, що є здобиччю, - через те, що жертва залишалася менш помітною для хижаків. Як вона з'явилася? Численні мутації давали і дають велику різноманітність форм, що відрізняються забарвленням. У ряді випадків забарвлення тварини виявлялося близьким до фону довкілля, тобто. приховувала тварину, грала роль заступницької. Ті тварини, у яких заступницьке забарвлення було виражено слабко, залишалися без їжі чи самі ставали жертвою, які родичі, які мають кращим заступницьким забарвленням, виходили переможцями у міжвидовій боротьбі існування.

Спрямований відбір лежить в основі штучного відбору, при якому вибіркове схрещування особин, які мають бажані фенотипічні ознаки, підвищує частоту цих ознак у популяції. У ряді експериментів Фальконер вибирав із популяції шеститижневих мишей найважчих особин і давав їм спарюватись між собою. Те саме він проробляв з найлегшими мишами. Таке вибіркове схрещування за ознакою маси тіла призвело до створення двох популяцій, у одній з яких маса зростала, а інший – зменшувалася.

Після припинення селекції ні та, ні інша група не повернулася до первісної маси (приблизно 22 грами). Це свідчить, що штучний відбір за фенотиповими ознаками призвів до деякого генотипного відбору і часткову втрату обома популяціями якихось алелей.

д) Стабілізуючий відбір

Мал. 4. Стабілізуюча форма природного відбору

Стабілізуючий відбіру відносно постійних умовах середовища природний відбір спрямований проти особин, ознаки яких відхиляються від середньої норми у той чи інший бік.

Стабілізуючий відбір зберігає стан популяції, що забезпечує її максимальну пристосованість у постійних умовах існування. У кожному поколінні віддаляються особини, що відхиляються від середнього оптимального значення за пристосувальними ознаками.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю.

Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою чаші гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

У чому причина постійної появи малопристосованих форм у постійних умовах існування? Чому природний відбір не здатний раз і назавжди очистити популяцію від небажаних форм, що ухиляються? Причина не тільки і не стільки в постійному виникненні нових і нових мутацій. Причина в тому, що найчастіше найбільш пристосованими виявляються гетерозиготні генотипи. При схрещуванні вони постійно дають розщеплення і в їхньому потомстві з'являються гомозиготні нащадки зі зниженою пристосованістю. Це явище отримало назву збалансований поліморфізм.

Рис.5. Карта розподілу серповидно-клітинної анемії у малярійних районах. Квітами позначені малярійні райони. У заштрихованій ділянці виявляється висока частота серповидно-клітинної анемії

Найбільш широко відомим прикладом такого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворювання крові виникає у людей гомозиготних за мутантною алеєю гемоглобіну (Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алею дуже низька і приблизно дорівнює частоті виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи Hb S мають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи по нормальному алею. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність по цьому летальному алею в гомозиготі.

Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми, як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантність та інші засоби приховування генетичної мінливості, зобов'язані своїм існуванням стабілізуючому відбору.

Стабілізуюча форма природного відбору оберігає генотип, що склався від руйнівного впливу мутаційного процесу, чим пояснюється, наприклад, існування таких древніх форм, як гаттерія, гінкго.

Завдяки стабілізуючому відбору до наших днів збереглися «живі копалини», які мешкають у відносно постійних умовах довкілля:

1. гаттерія, що носить риси плазунів мезозойської епохи;

2. латимерія, нащадок кистеперих риб, поширених у палеозойську епоху;

3. північноамериканський опоссум – сумчаста тварина, відома з крейдяного періоду;

Стабілізуюча форма відбору діє доти, доки зберігаються умови, що спричинили утворення тієї чи іншої ознаки чи властивості.

Тут важливо відзначити, що сталість умов не означає їхньої незмінності. Протягом року екологічні умови регулярно змінюються. Стабілізуючий відбір адаптує популяції до цих сезонних змін. До них приурочуються цикли розмноження, таким чином, щоб молодняк народжувався того сезону, коли ресурси їжі максимальні. Усі відхилення від цього оптимального, що відтворюється рік у рік циклу, усуваються стабілізуючим відбором. Нащадки, що народилися зарано, гинуть від безгодівлі, надто пізно – не встигають підготуватися до зими. Як тварини та рослини дізнаються про настання зими? За настанням заморозків? Ні, це не надто надійний покажчик. Короткочасні флуктуації температури можуть бути дуже оманливими. Якщо в якийсь рік потеплішало раніше, ніж звичайно, то це зовсім не означає, що прийшла весна. Ті, хто надто поспішно зреагують на цей ненадійний сигнал, ризикують залишитись без потомства. Краще дочекатися надійнішого знаку весни – збільшення світлового дня. У більшості видів тварин саме цей сигнал запускає механізми сезонних змін життєво важливих функцій: цикли розмноження, линяння, міграцій та ін. І.І. Шмальгаузен переконливо показав, що ці універсальні адаптації виникають у результаті стабілізуючого відбору.

Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов.

е)Дизруптивний (розчленовуючий) відбір

Мал. 6. Дизруптивна форма природного відбору

Дизруптивний (розчленовуючий) відбірсприяє збереженню крайніх типів та елімінації проміжних. В результаті він призводить до збереження та посилення поліморфізму. Розриваючий відбір діє в різноманітних умовах середовища, що зустрічаються на одній території, та підтримує кілька фенотипно різних форм за рахунок особин із середньою нормою. Якщо умови середовища настільки змінилися, що переважна більшість виду втрачає пристосованість, то перевагу набувають особини з крайніми відхиленнями від середньої норми. Такі форми швидко розмножуються і основі однієї групи формується кілька нових.

Моделью дизруптивного відбору може бути ситуація виникнення карликових роз хижих риб у малокормовому водоймищі. Часто щурям-сьоголіткам не вистачає корми у вигляді мальків риб. У цьому випадку перевагу отримують найшвидше, які дуже швидко досягають розмірів, що дозволяють поїдати своїх побратимів. З іншого боку, у вигідному положенні виявляться примружені з максимальною затримкою швидкості зростання, так як дрібні розміри дозволяють їм тривалий час залишатися планктофагами. Подібна ситуація через стабілізуючий відбір може призвести до виникнення двох хижих риб.

Цікавий приклад наводить Дарвін щодо комах – мешканців невеликих океанічних островів. Вони чудово літають або зовсім позбавлені крил. Очевидно, комахи раптовими поривами вітру линули в море; збереглися лише ті, які могли або протистояти вітру, або зовсім не літали. Відбір у цьому напрямі призвів до того, що на острові Мадейра з 550 видів жуків 200 нелітаючих.

Ще один приклад: у лісах, де ґрунти коричневого кольору особини земляного равлика частіше мають коричневе та рожеве забарвлення раковин, на ділянках з грубою та жовтою травою переважає жовте забарвлення тощо.

Популяції, пристосовані до екологічно несхожим місцеперебуванням, можуть займати суміжні географічні області; наприклад, у прибережних областях Каліфорнії рослина Giliaachilleaefolia представлена ​​двома расами. Одна раса - "сонячна" - росте на відкритих трав'янистих південних схилах, тоді як "тіньова" раса зустрічається в тінистих дубових лісах і гаях секвої. Ці раси різняться за величиною пелюсток – ознакою, детермінованою генетично.

Основний підсумок цього добору полягає у формуванні поліморфізму популяції, тобто. наявності кількох, що відрізняються за якоюсь ознакою груп або в ізоляції популяцій, що відрізняються за своїми властивостями, що може бути причиною дивергенції.


Висновок

Як та інші елементарні еволюційні чинники, природний відбір викликає зміни у співвідношенні алелей у генофондах популяцій. У еволюції природного добору належить творчу роль. Виключаючи з репродукції генотипи з малою пристосувальною цінністю, зберігаючи сприятливі генні комбінації різної гідності, він перетворює картину генотипної мінливості, що складається спочатку під впливом випадкових чинників, біологічно доцільному напрямку.

Список літератури

1) Власова З.А. Біологія Довідник студента - Москва, 1997

2) Грін Н. Біологія - Москва, 2003

3) Камлюк Л.В. Біологія у питаннях та відповідях – Мінськ, 1994

4) Лемеза Н.А. Посібник з біології - Мінськ, 1998

>>

Природний відбір та його форми

1. Які чинники довкілля можуть призводити до відбору організмів у природі?
2. Чи є взаємини між людиною та природою фактором відбору?

Вчення про природному відборі розроблено Ч. ​​Дарвіном, який вважав сам добір результатом боротьби за існування, яке передумовою - спадкову мінливість організмів.

Генетична сутність природного відбору полягає у виборчому збереженні в популяціїпевних генотипів. Спадковий матеріал, що міститься в них, передається наступним поколінням. Таким чином, природний відбір можна визначити як вибіркове відтворення генотипів, які найкраще відповідають сформованим умовам життя населенню. У 9 класі ви ознайомилися з деякими прикладами дії природного відбору, які можна спостерігати в експерименті або в природі.

Розглянемо ще один досвід, що показує, як у ході природного відбору здійснюється зв'язок між фенотипами та генотипами у популяції. У природі існують деякі види плодових мушок, які знаходять улюблений корм або на вершинах дерев, або на поверхні ґрунтиале ніколи - посередині. Чи можна відбором вивести таких комах, які б літали або тільки вниз, або тільки вгору? На малюнку 73 зображено схему досвіду, що демонструє вплив відбору на генетичний склад популяцій. Плодових мушок поміщали в лабіринт, що складається з безлічі камер, у кожній з яких було влаштовано два виходи - вгору і вниз. У кожній із камер тварині слід було «вирішити», в якому напрямку рухатися. Мушки, що постійно рухалися вгору, опинялися нарешті у верхньому виході з лабіринту. Їх ретельно відбирали для подальшого змісту. Мушки, що рухалися донизу, опинялися в нижньому виході з лабіринту, їх також відбирали. Комах, що залишилися в камерах лабіринту, тобто таких, у яких не було певного напрямку руху, збирали та видаляли з досвіду. Верхніх і нижніх мушок утримували і розводили окремо один від одного. Поступово вдалося створити популяції, всі без винятку особи яких мали певний стереотип поведінки (рух вгору або вниз). Цей результат не був пов'язаний з появою будь-яких нових генів, все сталося тільки завдяки відбору, який впливав на мінливість фенотипів, що вже була в популяції (в даному випадку - мінливість характеру поведінки мушок). Таким чином, дія природного відбору призводить до того, що фенотипи починають впливати на генофонд популяцій. Що станеться, якщо зняти прес природного відбору? Для відповіді це питання експериментатори дозволили мушкам «верхнього» і «нижнього» ярусів розмножуватися разом. Незабаром у популяції відновився вихідний баланс алелів: частина особин рухалася вгору, частина вниз, інші демонстрували ніяких переваг щодо напрямку руху.

Природний відбір змінює склад генофонду, «прибираючи» з популяції особин, ознаки та якості яких дають переваг у боротьбі існування. В результаті відбору генетичний матеріал «передових» особин (тобто які мають властивості, що підвищують їх шанси в боротьбі за життя) починає дедалі більше впливати на генофонд всієї популяції.

У результаті природного добору породжуються дивовижні і різноманітні біологічні адаптації (пристосування) організмів до умов довкілля, у яких протікає життя популяції. Наприклад, загальні адаптації, до яких відносять пристосованість до плавання організмів, що живуть у водному середовищі, або пристосованість кінцівок хребетних тварин до наземного середовища та приватні адаптації:

пристосованість до бігу у коня, антилопи, страуса, копання у кротів, сліпих або лазіння по деревах (мавпи, дятли, пищухи та ін.). Прикладами адаптації є і маскуюче забарвлення, і мімікрія (імітація мирним виглядом зовнішнього вигляду тварини, добре захищеної від нападу хижаків), і складні інстинкти поведінкових, і багато інших. ін (Рис. 74), Слід пам'ятати, що будь-яка адаптація відносна. Вигляд, добре пристосований до цих умов, може виявитися на межі вимирання, якщо умови змінилися або в середовищі з'явився новий хижак чи конкурент. Відомо, наприклад, що риби, добре захищені від хижаків шипами та колючками, частіше потрапляють у мережі рибалки, в яких вони заплутуються і утримуються саме через тверді вирости тіла. Недарма один із принципів (еволюційного вчення) в жартівливій формі звучить так: «Виживають найпристосованіші, але вони є найпристосованішими тільки доти, доки вони виживають».


Отже, змогу еволюційних змін у популяції завжди є. До певного часу вони проявляються лише у мінливості організмів. Щойно починає діяти відбір, населення відповідає цього пристосувальними змінами.

Раніше ви знайомилися з двома основними формами природного відбору: стабілізуючим та рушійним. Нагадаємо, що стабілізуючий відбір спрямований на підтримку вже існуючих фенотипів. Його дію можна проілюструвати малюнком 75. Ця форма відбору зазвичай діє там, де умови життя залишаються постійними протягом багато часу, наприклад у північних широтах чи океанському дні.

Друга форма природного відбору – рушійний; на противагу стабілізуючому ця форма відбору сприяє змінам організмів. Як правило, дія природного відбору стає помітною через великі проміжки часу. Хоча іноді рушійний відбір може виявлятися дуже швидко у відповідь на несподівані та сильні зміни зовнішніх умов (рис. 76). Класичний приклад дії рушійного відбору дає вивчення перцевих п'яденок, що змінюють забарвлення під впливом викидів сажі та закопчення стовбурів дерев в індустріальних районах Англії в XIX ст. (Мал. 78).

Третьою формою природного відбору є дизруптивний або розривний. Розриваючий відбір призводить до виникнення в межах популяцій груп особин, що відрізняються за будь-якими ознаками (забарвленням, поведінкою, простором та ін.). Дизруптивний відбір сприяє підтримці в межах популяцій двох і більше фенотипів та прибирає проміжні форми (рис. 77). Відбувається своєрідний розрив популяції за певною ознакою. Таке явище отримало назву поліморфізм. Поліморфізм характерний для багатьох видів тварин та рослин. Наприклад, у нерки - лососевої риби Далекого Сходу, що проводить життя в морі, а що розмножується в невеликих прісних озерах, з'єднаних з морем річками, є так звана «житлова форма», представлена ​​дрібними карликовими самцями, які ніколи не залишають озер. Серед деяких видів птахів (поморники, зозулі та ін) поширені колірні морфи. У двоточкового сонечка існує сезонний поліморфізм. З двох колірних форм «червоні» сонечка краще виживають взимку, а «чорні» - влітку. Виникнення поліморфізму, певне, багато чому визначається різнорідністю (сезонної чи просторової) умов життя популяції, що породжує відбір, що призводить до виникнення спеціалізованих (відповідних різнорідним умовам) форм не більше однієї популяції.


Творча роль природного добору.

Слід наголосити, що роль природного відбору зводиться не тільки до відсіву окремих нежиттєздатних організмів. Рухаюча форма природного відбору зберігає не окремі ознаки організму, а весь їхній комплекс, всі властиві організму комбінації генів. Природний відбір часто порівнюють із діяльністю скульптора. Як скульптор з безформної брили мармуру створює твір, що вражає гармонійністю всіх його частин, так відбір створює пристосування та види, забираючи з генофонду популяції, неефективні з погляду виживання генотипи. У цьому полягає творча роль природного відбору, оскільки результатом його дії є нові види організмів, нові форми життя.


Природний відбір. Біологічна адаптація. Форми природного відбору: стабілізуючий, рушійний, дизруптивний. Поліморфізм.


1. Що таке пристосованість? Чому вона має відносний характер?
2. Що таке відбір, що стабілізує? У яких умовах його дія проявляється найпомітніше?
3. Що таке рушійний відбір? Наведіть приклади його дії. У яких умовах діє ця форма відбору?
4. У чому полягає творча роль природного добору? Наведіть приклад, який доводить, що дія відбору не обмежується відсіванням окремих ознак, що знижують виживання організмів.

Кам'янський А. А., Криксунов Є. В., Пасічник В. В. Біологія 10 клас
Надіслано читачами з інтернет-сайту

Зміст уроку конспект уроку та опорний каркас презентація уроку акселеративні методи та інтерактивні технології закриті вправи (тільки для використання вчителями) оцінювання Практика завдання та вправи, самоперевірка практикуми, лабораторні, кейси, рівень складності завдань: звичайний, високий, олімпіадний домашнє завдання Ілюстрації ілюстрації: відеокліпи, аудіо, фотографії, графіки, таблиці, коміксі, мультимедіа реферати фішки для допитливих шпаргалки гумор, казки Доповнення зовнішнє незалежне тестування (ВНТ) підручники основні та додаткові тематичні свята, слогани статті національні особливості словник термінів інші Тільки для вчителів

Одним з основних механізмів еволюції поряд з мутаціями, міграційними процесами та генними перетвореннями є природний відбір. Види природного відбору мають на увазі такі зміни в генотипі, які підвищують шанси організму на виживання та продовження роду. Еволюція часто розглядається як наслідок цього процесу, який може виникнути в результаті відмінностей у видовій виживаності, народжуваності, темпах розвитку, успішності спарювання чи будь-якому іншому аспекті життя.

Природна рівновага

Частоти генів залишаються постійними з покоління в покоління за умови, що відсутні фактори, що обурюють, які порушують природну рівновагу. Сюди відносяться мутації, міграції (або потік генів), випадковий дрейф генів та природний відбір. Мутація - це спонтанна зміна частоти генів у популяції, на яку характерний низький темп розвитку. При цьому індивід переходить з однієї популяції в іншу, а потім видозмінюється. Випадковий - це зміна, яка передається від одного покоління до іншого зовсім випадковим чином.

Всі ці фактори змінюють частоти генів без урахування збільшення чи зменшення ймовірності виживання організму та відтворення у своєму природному середовищі. Усі вони є випадковими процесами. А природний відбір, види природного відбору є помірними наслідками цих процесів, що дезорганізують, оскільки вони множать частоту корисних мутацій протягом багатьох поколінь і усувають шкідливі складові.

Що таке природний вибір?

Природний відбір сприяє збереженню тих груп організмів, які краще пристосовані до фізичних та біологічних умов середовища проживання. Він
може впливати на будь-які успадковані фенотипічні риси і за допомогою селективного тиску може впливати на будь-який аспект навколишнього середовища, у тому числі статевий відбір та конкуренцію з членами одного і того ж чи інших видів.

Однак це не означає, що цей процес завжди є спрямованим і результативним в адаптивній еволюції. Природний відбір, види природного відбору загалом, нерідко призводять до усунення менш пристосованих варіантів.

Варіації існують усередині всієї популяції організмів. Це частково тому, що виникають випадкові мутації в геномі одного організму, і його потомство може успадкувати такі мутації. Протягом життя геноми взаємодіють із довкіллям. Отже, населення еволюціонує.

Поняття про природний відбір

Природний відбір є одним із наріжних каменів сучасної біології. Він діє фенотип, генетична основа якого дає репродуктивну перевагу для більшої поширеності в популяції. Згодом цей процес може призвести до появи нових видів. Інакше кажучи, цей важливий (хоч і єдиний) еволюційний процес у межах популяції.
Саме поняття було сформульовано та опубліковано у 1858 році Чарльзом Дарвіном та Альфредо Расселом Уоллесом у спільному поданні документів щодо

Термін був описаний як аналог тобто це процес, за допомогою якого тварини та рослини з певними ознаками вважаються бажаними для розведення та розмноження. Поняття "природний відбір" спочатку розроблялося за відсутності теорії спадковості. На момент написання Дарвіном його праць науці ще потрібно розробити Об'єднання традиційної дарвінівської еволюції з наступними відкриттями в галузі класичної та молекулярної генетики називають сучасним еволюційним синтезом. 3 види природного відбору залишаються основним поясненням адаптивної еволюції.

Як працює природний відбір?

Природний відбір - це механізм, з якого тваринний організм адаптується і эволюционирует. За своєю суттю, окремі організми, які виявляються найкраще пристосованими до середовища, виживають і успішно розмножуються, виробляючи світ плідне потомство. Після численних циклів розмноження такі види є домінуючими. Таким чином природа відфільтровує погано пристосованих особин на благо всієї популяції.

Це відносно простий механізм, який змушує представників певної популяції змінюватись із часом. Фактично його можна розбити на п'ять основних етапів: мінливість, успадкування, відбір, час і адаптація.

Дарвін про природний відбір

Згідно з вченням Дарвіна природний відбір складається з чотирьох компонентів:

  1. варіації. Організми в межах популяції виявляють індивідуальні відмінності у зовнішності та поведінці. Ці зміни можуть включати розмір тіла, колір волосся, плями на мордочці, властивості голосу або кількість потомства, що виробляється. З іншого боку, деякі риси характеру не пов'язані з відмінностями між індивідуумами, наприклад кількість очей у хребетних тварин.
  2. Спадщина. Деякі риси послідовно передаються від батьків до потомства. Такі риси переходять у спадок, тоді як інші сильно впливають умови довкілля, і вони успадковуються слабо.
  3. Високі популяції. Основна маса тварин щорічно виробляє потомство у значно більшій кількості, ніж необхідно для рівного розподілу ресурсів між ними. Це призводить до міжвидової конкуренції та передчасної смертності.
  4. Диференціальне виживання та розмноження. Усі види природного добору у популяціях залишають по собі тих тварин, які можуть боротися за локальні ресурси.

Природний відбір: види природного відбору

Дарвінівська теорія еволюції кардинально змінила напрямок майбутньої наукової думки. У її центрі перебуває природний відбір, процес, що відбувається протягом послідовних поколінь і як диференціальне відтворення генотипів. Будь-яка зміна навколишнього середовища (наприклад, зміна кольору стовбура дерева) може призвести до адаптації на місцевому рівні. Існують такі види природного відбору (таблиця №1):

Стабілізуючий відбір

Найчастіше частота мутацій у ДНК в одних видів статистично вища, ніж в інших. Цей тип природного відбору сприяє усуненню будь-яких крайнощів у фенотипах найбільш пристосованих до навколишнього середовища особин у популяції. За рахунок цього зменшується різноманітність усередині одного виду. Однак це не означає, що всі особини виходять абсолютно однакові.

Стабілізуючий природний відбір та її види коротко можна охарактеризувати як усереднення чи стабілізацію, коли він населення стає одноріднішою. Насамперед впливають полігенні риси. Це означає, що фенотип контролюється кількома генами і існує широкий спектр можливих результатів. З часом деякі з генів вимикаються або маскуються іншими залежно від сприятливої ​​адаптації.

Багато особливостей людини є результатом такого відбору. Вага людини при народженні - це не лише полігенна ознака, вона також контролюється факторами довкілля. Новонароджені із середньою вагою при народженні мають більше шансів вижити, ніж із надто маленьким чи надмірно великим.

Спрямований природний відбір

Це явище зазвичай спостерігається в умовах, що змінилися з часом, наприклад, погода, клімат чи кількість продовольства можуть призвести до спрямованої селекції. Участь людини може прискорити цей процес. Мисливці найчастіше вбивають великих особин через м'ясо або інші великі декоративні або корисні частини. Отже, населення матиме тенденцію до перекосу у бік дрібніших особин.

Чим більше хижаки вбивають і поїдають повільних особин у популяції, тим більше здійснюватиметься перекіс у бік найбільш щасливих і швидких представників популяції. Види природного відбору (таблиця з прикладами № 1) можна яскравіше продемонструвати з допомогою прикладів із живої природи.

Чарльз Дарвін вивчав спрямований відбір, коли він був на Галапагоських островах. Довжина дзьоба місцевих в'юрків змінювалася з часом через наявні джерела живлення. За відсутності комах виживали зяблики з великими та довгими дзьобами, які їм допомагали поїдати насіння. З часом комах стало більше, і за допомогою спрямованого відбору пташині дзьоби поступово набували менших розмірів.

Особливості диверсифікаційного (підривного) відбору

Підривний відбір - це вид природного відбору, який виступає проти усереднення видових показників у населенні. Цей процес є рідкісним, якщо описувати види природного відбору коротко. Дивесифікаційна селекція може призвести до видоутворення двох або більше різних форм у місцях різких змін навколишнього середовища. Як і спрямований відбір, цей процес також може бути уповільнений через руйнівний вплив людського фактора та забруднення навколишнього середовища.

Одним із найбільш вивчених прикладів підривного відбору є випадок із метеликами у Лондоні. У сільських районах майже всі особини мали світле забарвлення. Однак ці ж метелики були дуже темного кольору у промислових районах. Зустрічалися також екземпляри із середньою інтенсивністю кольору. Це пов'язано з тим, що темні метелики навчилися виживати та рятуватися від хижаків у промислових районах у міських умовах. Світлих метеликів у промислових районах легко виявляли та поїдали хижаки. Зворотна картина спостерігалася у сільській місцевості. Метелики середньої колірної інтенсивності були легко видно в обох місцях, тому їх залишилося дуже мало.

Таким чином, сенс підривного відбору є рух фенотипу до крайності, яка потрібна для виживання виду.

Природний відбір та еволюція

Основна ідея теорії еволюції полягає в тому, що все видове різноманіття поступово розвивалося від простих форм життя, які з'явилися понад три мільярди років тому (для порівняння, вік Землі становить приблизно 4,5 мільярда років). Види природного відбору з прикладами від перших бактерій до перших сучасних людей зіграли у цьому еволюційному розвитку значної ролі.

Організми, які були погано пристосовані до свого середовища, мають менше шансів вижити та залишити потомство. Це означає, що їхні гени мають меншу можливість бути переданим наступному поколінню. Шлях до генетичного розмаїття не повинен бути втрачений, як і здатність на клітинному рівні реагувати на умови навколишнього середовища, що змінюються.



Останні матеріали розділу:

Вуглець - характеристика елемента та хімічні властивості
Вуглець - характеристика елемента та хімічні властивості

Одним із найдивовижніших елементів, який здатний формувати величезну кількість різноманітних сполук органічної та неорганічної...

Детальна теорія з прикладами
Детальна теорія з прикладами

Факт 1. \(\bullet\) Візьмемо деяке невід'ємне число \(a\) (тобто \(a\geqslant 0\)). Тоді (арифметичним) квадратним коренем з...

Чи можливе клонування людини?
Чи можливе клонування людини?

Замислюєтеся про клонування себе чи когось ще? Що ж, усім залишатись на своїх місцях. загрожує небезпеками, про які ви можете і не...