Зовнішня клітинна мембрана забезпечує. Будова клітинної мембрани
Ні для кого не секрет, що всі живі істоти на нашій планеті складаються з їх клітин, цих незліченних органічної матерії. Клітини ж у свою чергу оточені спеціальною захисною оболонкою – мембраною, що грає дуже важливу роль у життєдіяльності клітини, причому функції клітинної мембрани не обмежуються лише захистом клітини, а є складним механізмом, що бере участь у розмноженні, харчуванні, регенерації клітини.
Що таке клітинна мембрана
Саме слово «мембрана» з латині перекладається як «плівка», хоча мембрана є не просто свого роду плівкою, в яку обгорнута клітина, а сукупність двох плівок, з'єднаних між собою і з різними властивостями. Насправді клітинна мембрана це тришарова ліпопротеїнова (жиро-білкова) оболонка, що відокремлює кожну клітину від сусідніх клітин та навколишнього середовища, і здійснює керований обмін між клітинами та навколишнім середовищем, так звучить академічне визначення того, що являє собою клітинна мембрана.
Значення мембрани просто величезне, адже вона не просто відокремлює одну клітину від іншої, а й забезпечує взаємодію клітини як з іншими клітинами, так і навколишнім середовищем.
Історія дослідження клітинної мембрани
Важливий внесок у дослідження клітинної мембрани було зроблено двома німецькими вченими Гортером та Гренделем у далекому 1925 році. Саме тоді їм вдалося провести складний біологічний експеримент над червоними кров'яними тільцями – еритроцитами, в ході яких вчені отримали так звані «тіні», порожні оболонки еритроцитів, які склали в одну стопку та виміряли площу поверхні, а також обчислили кількість ліпідів у них. На підставі отриманої кількості ліпідів вчені прийшли до висновку, що їх вистачає на подвійний шар клітинної мембрани.
В 1935 ще одна пара дослідників клітинної мембрани, цього разу американці Даніель і Доусон після цілої серії довгих експериментів встановили вміст білка в клітинній мембрані. Інакше ніяк не можна було пояснити, чому мембрана має такий високий показник поверхневого натягу. Вчені дотепно представили модель клітинної мембрани у вигляді сендвіча, в якому роль хліба грають однорідні ліпідо-білкові шари, а між ними замість олії – порожнеча.
У 1950 році з появою електронного теорію Даніеля та Доусона вдалося підтвердити вже практичними спостереженнями – на мікрофотографіях клітинної мембрани були чітко видно шари з ліпідних та білкових головок і також порожній простір між ними.
У 1960 році американський біолог Дж. Робертсон розробив теорію про тришарову будову клітинних мембран, яка довгий час вважалася єдиною вірною, але з подальшим розвитком науки стали з'являтися сумніви в її непогрішності. Так, наприклад, з погляду клітин було б складно і трудомістко транспортувати необхідні корисні речовини через весь «сендвіч»
І лише в 1972 році американські біологи С. Сінгер і Г. Ніколсон змогли пояснити нестикування теорії Робертсона за допомогою нової рідинно-мозаїчної моделі клітинної мембрани. Зокрема вони встановили, що клітинна мембрана не однорідна за своїм складом, більше того – асиметрична і наповнена рідиною. До того ж клітини перебувають у постійному русі. А горезвісні білки, які входять до складу клітинної мембрани мають різні будови та функції.
Властивості та функції клітинної мембрани
Тепер давайте розберемо, які функції виконує клітинна мембрана:
Бар'єрна функція клітинної мембрани — мембрана як справжнісінький прикордонник, стоїть на варті кордонів клітини, затримуючи, не пропускаючи шкідливі або просто невідповідні молекули
Транспортна функція клітинної мембрани – мембрана не лише прикордонником біля воріт клітини, а й своєрідним митним пропускним пунктом, крізь неї постійно проходить обмін корисними речовинами коїться з іншими клітинами і довкіллям.
Матрична функція – саме клітинна мембрана визначає розташування одне одного, регулює взаємодію між ними.
Механічна функція відповідає за обмеження однієї клітини від іншої і паралельно за правильно з'єднання клітин один з одним, за формування їх в однорідну тканину.
Захисна функція клітинної мембрани є основою побудови захисного щита клітини. У природі прикладом цієї функції може бути тверда деревина, щільна шкірка, захисний панцир, все це завдяки захисній функції мембрани.
Ферментативна функція – ще одна важлива функція, яку здійснюють деякі білки клітини. Наприклад, завдяки цій функції в епітелії кишечника відбувається синтез травних ферментів.
Крім того через клітинну мембрану здійснюється клітинний обмін, який може проходити трьома різними реакціями:
- Фагоцитоз - це клітинний обмін, при якому вбудовані в мембрану клітини-фагоцити захоплюють та перетравлюють різні поживні речовини.
- Піноцитоз - це процес захоплення мембраною клітини, що стикаються з нею молекули рідини. Для цього на поверхні мембрани утворюються спеціальні вусики, які ніби оточують краплю рідини, утворюючи бульбашку, яка згодом «ковтається» мембраною.
- Екзоцитоз – це зворотний процес, коли клітина через мембрану виділяє секреторну функціональну рідину на поверхню.
Будова клітинної мембрани
У клітинній мембрані є ліпіди трьох класів:
- фосфоліпіди (є комбінацією жирів і фосфору),
- гліколіпіди (є комбінацією жирів і вуглеводів),
- холестерол.
Фосфоліпіди і гліколіпіди у свою чергу складаються з гідрофільної головки, в яку відходять два довгі гідрофобні хвостики. Холестерол займає простір між цими хвостиками, не даючи їм згинатися, все це в деяких випадках робить мембрану певних клітин дуже жорсткою. Крім цього молекули холестеролу впорядковують структуру клітинної мембрани.
Але як би там не було, а найважливішою частиною будови клітинної мембрани є білок, точніше різні білки, що грають різні важливі ролі. Незважаючи на різноманітність білків, що містяться в мембрані, є щось, що їх об'єднує – навколо всіх білків мембрани розташовані аннулярні ліпіди. Анулярні ліпіди – це особливі структуровані жири, які є своєрідною захисною оболонкою для білків, без якої вони просто не працювали.
Структура клітинної мембрани має три шари: основу клітинної мембрани становить однорідний рідкий шар біліпіду. Білки ж покривають його з обох боків на кшталт мозаїки. Саме білки крім описаних вище функцій також грають роль своєрідних каналів, якими крізь мембрану проходять речовини, нездатні проникнути через рідкий шар мембрани. До таких відносяться, наприклад, іони калію та натрію, для їх проникнення через мембрану природою передбачені спеціальні іонні канали клітинних мембран. Іншими словами білки забезпечують проникність клітинних мембран.
Якщо дивитися на клітинну мембрану через мікроскоп, ми побачимо шар ліпідів, утворений маленькими кулястими молекулами яким плавають немов морем білки. Тепер ви знаєте які речовини входять до складу клітинної мембрани.
Клітинна мембрана, відео
І на завершення освітнє відео про клітинну мембрану.
Мембрани виконують велику кількість різних функцій:
мембрани визначають форму органели чи клітини;
бар'єрна: контролюють обмін розчинних речовин (наприклад, іонів Na + , K + , Cl -) між внутрішнім та зовнішнім компартментом;
енергетична: синтез АТФ на внутрішніх мембранах мітохондрій та фотосинтез у мембранах хлоропластів; формують поверхню для перебігу хімічних реакцій (фосфорилювання на мітохондріальних мембранах);
є структурою, що забезпечує розпізнавання хімічних сигналів (на мембрані розташовані рецептори гормонів та нейромедіаторів);
грають роль міжклітинному взаємодії і сприяють пересування клітин.
Транспорт через мембрану. Мембрана має вибіркову проникність для розчинних речовин, що необхідно для:
відділення клітини від позаклітинного середовища;
забезпечення проникнення в клітину та утримання в ній необхідних молекул (таких як ліпіди, глюкоза та амінокислоти), а також видалення з клітини продуктів метаболізму (у тому числі непотрібних);
підтримки трансмембранного градієнта іонів
Внутрішньоклітинні органели також можуть мати вибірково проникну мембрану. Наприклад, у лізосомах мембрана підтримує концентрацію іонів водню (Н+) у 1000-10000 разів більше, ніж у цитозолі.
Транспорт через мембрану може бути пасивним, полегшенимабо активним.
Пасивний транспорт- це рух молекул чи іонів по концентраційному чи електрохімічному градієнту. Це може бути проста дифузія, як у разі проникнення через плазматичну мембрану газів (наприклад, Про 2 і СО 2) або простих молекул (етанолу). При простій дифузії розчинені у позаклітинній рідині невеликі молекули послідовно розчиняються у мембрані і потім у внутрішньоклітинній рідині. Зазначений процес неспецифічний, у своїй швидкість проникнення через мембрану визначається ступенем гидрофобности молекули, тобто її жиророзчинністю. Швидкість дифузії через ліпідний бислой прямо пропорційна гідрофобності, а також трансмембранного градієнта концентрації або електрохімічного градієнта.
Полегшена дифузія - це швидке рух молекул через мембрану з допомогою специфічних мембранних білків, званих пермеазами. Цей процес специфічний, він протікає швидше за просту дифузію, але має обмеження швидкості транспорту.
Полегшена дифузія зазвичай й у водорастворимых речовин. Більшість (якщо не всі) мембранні переносники є білками. Конкретний механізм функціонування переносників при полегшеній дифузії досліджено недостатньо. Вони можуть, наприклад, забезпечувати перенесення шляхом обертального руху на мембрані. Останнім часом з'явилися відомості, що білки-переносники при контакті з речовиною, що транспортується, змінюють свою конформацію, в результаті в мембрані відкриваються своєрідні «ворота», або канали. Ці зміни відбуваються за рахунок енергії, що вивільняється при зв'язуванні речовини, що транспортується, з білком. Можливе також перенесення естафетного типу. В цьому випадку сам переносник залишається нерухомим, а іони мігрують уздовж нього від одного гідрофільного зв'язку до іншого.
Моделью переносника такого типу може бути антибіотик граміцидин. У ліпідному шарі мембрани його довга лінійна молекула набуває форми спіралі і утворює гідрофільний канал, яким може мігрувати по градієнту іон До.
Отримано експериментальні докази існування природних каналів у біологічних мембранах. Транспортні білки відрізняються високою специфічністю по відношенню до речовини, що переноситься через мембрану, за багатьма властивостями нагадуючи ферменти. Вони виявляють велику чутливість до рН, конкурентно інгібуються сполуками, близькими за структурою до речовини, що переноситься, і неконкурентно - агентами, що змінюють специфічно функціональні групи білків.
Полегшена дифузія відрізняється від звичайної як швидкістю, а й здатністю до насичення. Збільшення швидкості перенесення речовин відбувається пропорційно до зростання градієнта концентрації лише до певних меж. Останній визначається "потужністю" переносника.
Активний транспорт - це рух іонів або молекул через мембрану проти концентрації градієнта за рахунок енергії гідролізу АТФ. Є три основних типи активного транспорту іонів:
натрій-калієвий насос - Na+/K+-аденозинтрифосфатаза (АТФаза), що переносить Na+ назовні, а K+ всередину;
кальцієвий (Са 2+) насос - Са 2+ -АТФаза, що транспортує Са 2+ з клітини або цитозолю в саркоплазматичний ретикулум;
протонний насос - Н+-АТФаза. Створені активним транспортом градієнти іонів можуть бути використані для активного транспорту інших молекул - таких як деякі амінокислоти і цукру (вторинний активний транспорт).
Котранспорт- це транспорт іона чи молекули, пов'язані з перенесенням іншого іона. Сімпорт- Одночасне перенесення обох молекул в одному напрямку; антипорт- Одночасне перенесення обох молекул у протилежних напрямках. Якщо транспорт не пов'язаний із перенесенням іншого іона, цей процес називається уніпортом. Котранспорт можливий як за полегшеної дифузії, і у процесі активного транспорту.
Глюкоза може транспортуватися шляхом полегшеної дифузії на кшталт симпорта. Іони Cl - і HCO 3 - транспортуються через мембрану еритроцитів шляхом полегшеної дифузії переносником, званим смугою 3, типу антипорта. При цьому Cl - та HCO 3 - переносяться в протилежних напрямках, а напрямок переносу визначається переважним градієнтом концентрації.
Активний транспорт іонів проти градієнта концентрації потребує енергії, яка виділяється при гідролізі АТФ до АДФ: АТФ АДФ + Ф (неорганічний фосфат). p align="justify"> Для активного транспорту, як і для полегшеної дифузії, характерні: специфічність, обмеження максимальної швидкості (тобто кінетична крива виходить на плато) і наявність інгібіторів. Як приклад можна навести первинний активний транспорт, що здійснюється Na + / K + - АТФазою. Для функціонування цієї фрментної системи антипорту необхідна наявність Na+, K+ та іонів магнію. Вона присутня практично у всіх клітинах тварин, причому її концентрація особливо висока в збудливих тканинах (наприклад, в нервах і м'язах) і в клітинах, що беруть активну участь у русі, що здійснюється Na + через плазматичну мембрану (наприклад, в кірковому шарі нирок і слинних залозах) .
Сам фермент АТФаза являє собою олігомер, що складається з 2-суб'єдениць по 110 кД і 2 глікопротеїнових -суб'єдинок по 55 кД кожна. Мg 2+ , але з K + , тоді як дефосфорилирования необхідний K + , але з Na + чи Мg 2+ . Описано два конформаційні стани білкового комплексу з різним енергетичним рівнем, які прийнято позначати Е 1 і Е 2 тому АТФазу називають також переносником типу Е 1 - Е 2 . Серцеві глікозиди, наприклад дігоксині уабаїн, пригнічують активність АТФази. Уабаїн внаслідок хорпошої розчинності у воді широко застосовують в експериментальних дослідженнях для вивчення натрієвого насоса.
Загальноприйняте уявлення про роботу Na + / K + - АТФазою, зводиться до наступного. Іони Na та АТФ приєднуються до молекули АТФази у присутності Мg 2+ . Зв'язування іонів Na запускає реакцію гідролізу АТФ, у результаті якої утворюються АДФ та фосфорильована форма ферменту. Фосфорилювання індукує перехід ферментативного білка в новий конформаційний стан і ділянку або ділянки, що несуть Na, виявляються зверненими до зовнішнього середовища. Тут Na + обмінюється на K + , так як для фосфорильованої форми ферментах характерна висока спорідненість до іонів К. зворотний перехід ферменту у вихідну конформацію ініціюється гідролітичним відщепленням фосфорильної групи у вигляді неорганічного фосфату і супроводжується звільненням K + у внутрішній простір клітини. Дефосфорильований активний центр ферменту здатний приєднати нову молекулу АТФ і цикл повторюється.
Кількість іонів К і Na, що надійшли в клітину в результаті роботи насоса, не рівні між собою. На три виведені іони Na припадає два введені іони До при одночасному гідролізі однієї молекули АТФ. Відкривання і закривання каналу на протилежних сторонах мембрани і зміна ефективності зв'язування Na і К забезпечуються енергією гідролізу АТФ. Транспортовані іони - Na і К - кофактори даної ферментативної реакції. Теоретично можна представити різні насоси, що діють за цим принципом, хоча в даний час відомі лише деякі з них.
Транспорт глюкози.Транспорт глюкози може відбуватися на кшталт як полегшеної дифузії, і активного транспорту, причому у першому випадку він протікає як уніпорт, у другому - як симпорт. Глюкоза може транспортуватися до еритроцитів шляхом полегшеної дифузії. Константа Міхаеліса (К m) для транспортування глюкози до еритроцитів становить приблизно 1,5 ммоль/л (тобто при цій концентрації глюкози близько 50% наявних молекул пермеази буде пов'язано з молекулами глюкози). Оскільки концентрація глюкози у крові людини становить 4-6 ммоль/л, поглинання її еритроцитами відбувається практично з максимальною швидкістю. Специфічність пермеази проявляється вже в тому, що L-ізомер майже не транспортується в еритроцити на відміну від D-галактози та D-маннози, але для досягнення напівнасичення транспортної системи потрібні більш високі концентрації. Опинившись усередині клітини, глюкоза піддається фосфорилированию і більше здатна залишити клітину. Пермеазу для глюкози називають також D-гексозною пермеазою. Вона є інтегральним мембранний білок з молекулярною масою 45кД.
Глюкоза може також транспортуватися Na + -залежною системою симпорта, виявленою в плазматичних мембранах ряду тканин, у тому числі в канальцях нирок та епітелії кишечника. При цьому одна молекула глюкози переноситься шляхом полегшеної дифузії проти концентрації градієнта, а один іон Na - по градієнту концентрації. Вся система зрештою функціонує за рахунок насосної функції Na + /K + - АТФази. Таким чином, симпорт є вторинною системою активного транспорту. Амінокислоти транспортуються аналогічно.
Ca 2+ -насосявляє собою систему активного транспорту типу Е 1 - Е 2 складається з інтегрального мембранного білка, який в процесі перенесення Ca 2+ фосфорилюється по залишку аспартату. При гідроліз кожної молекули АТФ відбувається перенесення двох іонів Ca 2+ . В еукаріотичних клітинах Ca 2+ може зв'язуватися з кальційзв'язуючим білком, що називається кальмодуліномі весь комплекс зв'язується з Ca 2+ -насосом. До Ca 2+ -зв'язуючих білків віднесуться також тропонін і парвальбумін.
Іони Са, подібно до іонів Na, активно виводяться з клітин Ca 2+ -АТФазою. Особливо велика кількість білка кальцієвого насоса містить мембрани ендоплазматичного ретикулуму. Ланцюг хімічних реакцій, що ведуть до гідролізу АТФ і перекидання Ca 2+ може бути записана у вигляді наступних рівнянь:
2Са н + АТФ + Е 1 Са 2 - Е - Р + АДФ
Са 2 - Е - Р 2Са вн + PO 4 3 - + Е 2
Де Сан - Ca2+, що знаходиться зовні;
Са вн - Ca 2+, що знаходиться всередині;
Е 1 та Е 2 - різні конформації ферменту переносника, перехід яких з однієї в іншу пов'язаний з використанням енергії АТФ.
Система активного виведення Н+ із цитоплазми підтримується двома типами реакцій: діяльністю електрон-транспортного ланцюга (редокс-ланцюга) та гідролізом АТФ. Обидва - і редокс - і гідролітичний Н + -насоси - знаходяться в мембранах, здатних перетворювати світлову або хімічну енергію на енергію Н + (тобто плазматичних мембран прокаріотів, що сполучають мембрани хлоропластів і мітохондрій). В результаті роботи Н + АТФази та/або редокс-ланцюги транслокуються протони, і на мембрані виникає протонрушуюча сила (Н +). Електрохімічний градієнт іонів водню, як свідчать дослідження, можна використовувати для сполученого транспорту (вторинний активний транспорт) великої кількості метаболітів - аніонів, амінокислот, цукрів тощо.
З активністю плазматичної мембрани пов'язані забезпечують поглинання клітиною твердих та рідких речовин з великою молекулярною масою, - фагоцитозі піноцитоз(Від герч. фагос- є , пінос- пити, цитос- Клітина). Клітинна мембрана утворює кишені, або вп'ячування, які втягують речовини ззовні. Потім такі вп'ячування відшнуровуються та оточують мембраною крапельку довкілля (піноцитоз) або тверді частинки (фагоцитоз). Піноцитоз спостерігається у найрізноманітніших клітинах, особливо у тих органах, де відбуваються процеси всмоктування.
Усі живі організми Землі складаються з клітин, кожна клітина оточена захисної оболонкою – мембраною. Однак функції мембрани не обмежуються захистом органоїдів та відділенням однієї клітини від іншої. Клітинна мембрана є складним механізмом, що безпосередньо бере участь у розмноженні, регенерації, харчуванні, диханні та багатьох інших важливих функціях клітини.
Термін "клітинна мембрана" використовується вже близько ста років. Саме слово "мембрана" у перекладі з латині означає "плівка". Але у випадку клітинної мембраною правильніше буде говорити і сукупності двох плівок, з'єднаних між собою певним чином, причому, різні сторони цих плівок мають різні властивості.
Клітинна мембрана (цитолема, плазмалемма) – це тришарова ліпопротеїнова (жиро-білкова) оболонка, що відокремлює кожну клітину від сусідніх клітин та навколишнього середовища, та здійснює керований обмін між клітинами та навколишнім середовищем.
Вирішальне значення в цьому визначенні має не те, що клітинна оболонка відокремлює одну клітину від іншої, а те, що вона забезпечує її взаємодію іншими клітинами та навколишнім середовищем. Мембрана – дуже активна, постійно діюча структура клітини, яку природою покладено безліч функцій. З нашої статті ви дізнаєтеся все про склад, будову, властивості та функції клітинної мембрани, а також про ту небезпеку, яку становлять для здоров'я людини порушення в роботі клітинних мембран.
Історія дослідження клітинної мембрани
1925 року двоє німецьких учених, Гортер і Грендель, змогли провести найскладніший експеримент над червоними кров'яними тільцями людської крові, еритроцитами. За допомогою осмотичного удару дослідники отримали так звані тіні - порожні оболонки еритроцитів, потім склали їх в одну стопку і виміряли площу поверхні. Наступним кроком стало обчислення кількості ліпідів у клітинній мембрані. За допомогою ацетону вчені виділили ліпіди з «тіней» і визначили, що їх вистачає на подвійний суцільний шар.
Однак у ході експерименту було допущено дві грубі помилки:
Використання ацетону не дозволяє виділити з мембрани абсолютно всі ліпіди;
Площа поверхні "тіней" була вирахована за сухою вагою, що теж неправильно.
Оскільки перша помилка давала мінус у розрахунках, а друга – плюс, загальний результат виявився напрочуд точним, і німецькі вчені принесли у науковий світ найважливіше відкриття – ліпідний бислой клітинної мембрани.
У 1935 році інша пара дослідників, Даніеллі та Доусон, після довгих експериментів над біліпідними плівками дійшли висновку про присутність у клітинних мембранах білків. Інакше ніяк не можна було пояснити, чому ці плівки мають такий високий показник поверхневого натягу. Вчені представили до уваги громадськості схематичну модель клітинної мембрани, схожу на сендвіч, де роль шматочків хліба грають однорідні ліпідно-білкові шари, а між ними замість олії – порожнеча.
У 1950 році за допомогою першого електронного мікроскопа теорію Даніеллі-Доусона вдалося частково підтвердити – на мікрофотографіях клітинної мембрани було чітко видно два шари, що складаються з ліпідних та білкових головок, а між ними прозорий простір, заповнений лише хвостиками ліпідів та білків.
У 1960 році, керуючись цими даними, американський мікробіолог Дж. Робертсон розробив теорію про тришарову будову клітинних мембран, яка довгий час вважалася єдино правильною. Проте з розвитком науки народжувалося дедалі більше сумнівів щодо однорідності цих верств. З точки зору термодинаміки така будова вкрай невигідна – клітинам було б дуже складно транспортувати речовини всередину та назовні через весь бутерброд. Крім того, було доведено, що клітинні мембрани різних тканин мають різну товщину та спосіб кріплення, що зумовлено різними функціями органів.
1972 року мікробіологи С.Д. Сінгер та Г.Л. Ніколсон змогли пояснити всі нестикування теорії Робертсона за допомогою нової, рідинно-мозаїчної моделі клітинної мембрани. Вчені встановили, що мембрана неоднорідна, асиметрична, наповнена рідиною, та її клітини перебувають у постійному русі. А білки, що входять до її складу, мають різну будову та призначення, крім того, вони по-різному розташовуються щодо біліпідного шару мембрани.
У складі клітинних мембран присутні білки трьох видів:
Периферичні – кріпляться поверхні плівки;
Напівінтегральні– частково проникають усередину біліпідного шару;
Інтегральні – повністю пронизують мембрану.
Периферичні білки пов'язані з головками мембранних ліпідів за допомогою електростатичної взаємодії, і вони ніколи не утворюють суцільний шар, як прийнято було вважати раніше. для кількох важливих функцій, про які ви дізнаєтесь далі.
Клітинна мембрана виконує такі функції:
Бар'єрну – проникність мембрани для різних типів молекул неоднакова. Щоб уникнути оболонку клітини, молекула повинна мати певний розмір, хімічні властивості та електричний заряд. Шкідливі або невідповідні молекули завдяки бар'єрній функції клітинної мембрани просто не можуть проникнути всередину клітини. Наприклад, за допомогою реакції пероксису мембрана захищає цитоплазму від небезпечних для неї пероксидів;
Транспортну – крізь мембрану проходить пасивний, активний, регульований та вибірковий обмін. Пасивний обмін підходить для жиророзчинних речовин та газів, що складаються з дуже маленьких молекул. Такі речовини проникають усередину і виходять із клітини без витрат енергії, вільно методом дифузії. Активна транспортна функція клітинної мембрани задіюється тоді, коли в клітину або з неї потрібно провести необхідні речовини, що важко транспортуються. Наприклад, які мають великий розмір молекул, або нездатні перетнути біліпідний шар через гідрофобність. Тоді починають працювати білки-насоси, у тому числі АТФаза, яка відповідає за всмоктування в клітину іонів калію та викидання з неї іонів натрію. Регульований транспортний обмін необхідний здійснення функцій секреції і ферментації, наприклад, коли клітини виробляють і виділяють гормони чи шлунковий сік. Всі ці речовини виходять із клітин через спеціальні канали та в заданому обсязі. А виборча транспортна функція пов'язана з тими інтегральними білками, які пронизують мембрану і служать каналом для входу і виходу строго певних типів молекул;
Матричну – клітинна мембрана визначає та фіксує розташування органоїдів щодо один одного (ядра, мітохондрій, хлоропластів) та регулює взаємодію між ними;
Механічну забезпечує обмеження однієї клітини від іншої, і, в той же час, - правильне з'єднання клітин в однорідну тканину і стійкість органів до деформації;
Захисну – як у рослин, так і у тварин, клітинна мембрана є основою для побудови захисного каркасу. Прикладом можуть бути тверда деревина, щільна шкірка, колючі шипи. У тваринному світі також багато прикладів захисної функції клітинних мембран - черепаший панцир, хітинова оболонка, копита та роги;
Енергетичну – процеси фотосинтезу та клітинного дихання були б неможливі без участі білків клітинної мембрани, адже саме за допомогою білкових каналів клітини обмінюються енергією;
Рецепторну - білки, вбудовані в клітинну мембрану, можуть мати ще одну важливу функцію. Вони служать рецепторами, завдяки яким клітина отримує сигнал від гормонів та нейромедіаторів. А це, у свою чергу, необхідно для проведення нервових імпульсів та нормальної течії гормональних процесів;
Ферментативну – ще одна важлива функція, властива деяким білкам клітинних мембран. Наприклад, в епітелії кишківника за допомогою таких білків синтезуються травні ферменти;
Біопотенційну- Концентрація іонів калію всередині клітини значно вище, ніж зовні, а концентрація іонів натрію, навпаки, зовні більше, ніж усередині. Цим і пояснюється різниця потенціалів: усередині клітини заряд негативний, зовні позитивний, що сприяє руху речовин усередину клітини та назовні при будь-якому з трьох типів обміну – фагоцитозі, піноцитозі та екзоцитозі;
Маркувальну - на поверхні клітинних мембран є так звані «ярлики» - антигени, що складаються з глікопротеїнів (білків з приєднаними до них розгалуженими олігосахаридними бічними ланцюгами). Оскільки бічні ланцюги можуть мати безліч конфігурацій, кожен тип клітин отримує свій унікальний ярлик, який дозволяє іншим клітинам організму впізнавати їх «в обличчя» і правильно на них реагувати. Ось чому, наприклад, імунні клітини людини, макрофаги, легко розпізнають чужинця, що проник в організм (інфекцію, вірус) і намагаються його знищити. Те саме відбувається з хворими, що мутували і старими клітинами – ярлик на їхній клітинній мембрані змінюється, і організм позбавляється їх.
Клітинний обмін відбувається через мембрани і може здійснюватися за допомогою трьох основних типів реакцій:
Фагоцитоз - клітинний процес, при якому вбудовані в мембрану клітини-фагоцити захоплюють та перетравлюють тверді частинки поживних речовин. У людському організмі фагоцитоз здійснюється мембранами двох типів клітин: гранулоцитів (зернистих лейкоцитів) та макрофагів (імунних клітин-убивць);
Піноцитоз - процес захоплення поверхнею клітинної мембрани стикаються з нею молекул рідини. Для харчування за типом піноцитозу клітина вирощує на своїй мембрані тонкі пухнасті вирости у формі вусиків, які ніби оточують крапельку рідини, і виходить пляшечку. Спочатку цей пляшечку випинається над поверхнею мембрани, а потім «ковтається» - ховається всередину клітини, і його стінки зливаються вже з внутрішньою поверхнею клітинної мембрани. Піноцитоз проходить майже у всіх живих клітинах;
Екзоцитоз - зворотний процес, при якому всередині клітини утворюються бульбашки з секреторною функціональною рідиною (ферментом, гормоном), і її необхідно вивести з клітини в навколишнє середовище. Для цього бульбашка спочатку зливається з внутрішньою поверхнею клітинної мембрани, потім випинається назовні, лопається, вириває вміст і знову зливається з поверхнею мембрани, цього разу вже із зовнішнього боку. Екзоцитоз проходить, наприклад, у клітинах кишкового епітелію та кори надниркових залоз.
Клітинні мембрани містять ліпіди трьох класів:
Фосфоліпіди;
Гліколіпіди;
Холестерол.
Фосфоліпіди (комбінація жирів і фосфору) і гліколіпіди (комбінація жирів і вуглеводів), у свою чергу, складаються з гідрофільної головки, від якої відходять два довгі гідрофобні хвостики. А ось холестерол іноді займає простір між цими двома хвостиками і не дає їм згинатися, що робить мембрани деяких клітин жорсткими. Крім того, молекули холестеролу впорядковують структуру клітинних мембран і перешкоджають переходу полярних молекул з однієї клітини до іншої.
Але найважливішою складовою, як видно з попереднього розділу про функції клітинних мембран, є білки. Їх склад, призначення та розташування дуже різноманітні, але є щось спільне, що їх об'єднує: навколо білків клітинних мембран завжди розташовані аннулярні ліпіди. Це особливі жири, які чітко структуровані, стійкі, мають у своєму складі більше насичених жирних кислот і виділяються з мембран разом з «підшефними» білками. Це свого роду персональна захисна оболонка для білків, без якої вони просто не працювали б.
Структура клітинної мембрани тришарова. Посередині пролягає відносно однорідний рідкий шар біліпіду, а білки покривають його з обох боків подобою мозаїки, частково проникаючи в товщу. Тобто неправильно було б думати, що зовнішні білкові шари клітинних мембран безперервні. Білки крім своїх складних функцій потрібні в мембрані для того, щоб пропускати всередину клітин і транспортувати з них назовні ті речовини, які не здатні проникнути крізь жировий шар. Наприклад, іони калію та натрію. Їх передбачені спеціальні білкові структури – іонні канали, докладніше про які ми розповімо далі.
Якщо поглянути на клітинну мембрану через мікроскоп, то можна побачити шар ліпідів, утворений дрібними кулястими молекулами, яким, як по морю, плавають великі білкові клітини різної форми. Такі самі мембрани ділять внутрішній простір кожної клітини на відсіки, у яких затишно розташовуються ядро, хлоропласти і мітохондрії. Якби не було всередині клітини окремих «кімнат», органоїди злиплися б один з одним і не змогли б виконувати свої функції правильно.
Клітина – це структурована та відмежована за допомогою мембран сукупність органоїдів, яка бере участь у комплексі енергетичних, метаболічних, інформаційних та репродуктивних процесів, що забезпечують життєдіяльність організму.
Як видно з цього визначення, мембрана є найважливішою функціональною складовою будь-якої клітини. Її значення так само велике, як значення ядра, мітохондрій та інших клітинних органел. А унікальні властивості мембрани обумовлені її будовою: вона складається з двох плівочок, зліплених один з одним особливим чином. Молекули фосфоліпідів у мембрані розташовані гідрофільними головками назовні, а гідрофобними хвостами усередину. Тому один бік плівочки змочується водою, а інший – ні. Так от, ці плівочки з'єднуються один з одним незмочуваними сторонами всередину, утворюючи біліпідний шар, оточений молекулами білків. Це і є та сама «бутербродна» будова клітинної мембрани.
Іонні канали клітинних мембран
Розглянемо докладніше принцип роботи іонних каналів. Навіщо вони потрібні? Справа в тому, що крізь ліпідну мембрану безперешкодно можуть проникати лише жиророзчинні речовини – це гази, спирти та самі жири. Так, наприклад, у червоних кров'яних тільцях постійно відбувається обмін кисню та вуглекислого газу, і для цього нашому організму не доводиться вдаватися до жодних додаткових хитрощів. Але як бути, коли виникає необхідність у транспортуванні крізь клітинну мембрану водних розчинів, таких, як солі натрію і калію?
Прокласти в біліпідному шарі шлях для таких речовин було б неможливо, оскільки отвори тут же затягнулися б і злиплися назад, така вже структура будь-якої жирової тканини. Але природа, як завжди, знайшла вихід із ситуації, і створила спеціальні білкові транспортні структури.
Існує два типи провідних білків:
Транспортери – напівінтегральні білки-насоси;
Каналоформери – інтегральні білки.
Білки першого типу частково занурені в біліпідний шар клітинної мембрани, а головкою виглядають назовні, і в присутності потрібної речовини вони починають поводитися як насос: притягують молекулу і всмоктують її всередину клітини. А білки другого типу, інтегральні, мають витягнуту форму і розташовуються перпендикулярно до біліпідного шару клітинної мембрани, пронизуючи її наскрізь. По них, як по тунелях, у клітину і з клітини рухаються речовини, нездатні проходити крізь жир. Саме через іонні канали всередину клітини проникають іони калію та накопичуються у ній, а іони натрію, навпаки, виводяться назовні. Виникає різниця електричних потенціалів, така необхідна для правильної роботи всіх клітин нашого організму.
Найважливіші висновки про будову та функції клітинних мембран
Теорія завжди виглядає цікавою та перспективною, якщо її можна з користю застосувати на практиці. Відкриття будови та функцій клітинних мембран людського організму дозволило вченим зробити справжній прорив у науці в цілому, і в медицині зокрема. Ми не випадково так докладно зупинилися на іонних каналах, адже саме тут криється відповідь на одне з найважливіших питань сучасності: чому люди все частіше хворіють на онкологію?
Рак щорічно забирає близько 17 мільйонів життів у всьому світі, і є четвертою за частотою причиною всіх смертей. За даними ВООЗ, захворюваність на онкологію неухильно збільшується, і до кінця 2020 року може досягти 25 мільйонів на рік.
Чим пояснюється реальна епідемія раку, і тут функції клітинних мембран? Ви скажете: причина у поганій екологічній обстановці, неправильному харчуванні, шкідливих звичках та важкій спадковості. І, звичайно, матимете рацію, але якщо говорити про проблему більш предметно, то причина в закисленості людського організму. Наведені вище негативні фактори призводять до порушення роботи клітинних мембран, пригнічують дихання та харчування.
Там, де має бути плюс, утворюється мінус і клітина не може нормально функціонувати. А ось раковим клітинам не потрібні ні кисень, ні лужне середовище – вони здатні використовувати анаеробний тип харчування. Тому в умовах кисневого голодування і рівня pH, що зашкалює, здорові клітини мутують, бажаючи пристосуватися до навколишнього середовища, і стають раковими клітинами. Так людина і хворіє на онкологію. Щоб цього уникнути, потрібно лише вживати достатню кількість чистої води щодня, і відмовитися від канцерогенів у їжі. Але, як правило, люди чудово знають про шкідливі продукти та потребу в якісній воді, і нічого не роблять – сподіваються, що біда обійде їхньою стороною.
Знаючи особливості будови та функцій клітинних мембран різних клітин, лікарі можуть використовувати ці відомості для надання спрямованого, адресного терапевтичного впливу на організм. Багато сучасних лікарських препаратів, потрапляючи до нашого тіла, шукають необхідну «мішень», якою можуть бути іонні канали, ферменти, рецептори і біомаркери клітинних мембран. Такий спосіб лікування дозволяє досягти більш високих результатів за мінімальних побічних ефектів.
Антибіотики останнього покоління при попаданні в кров не вбивають усі клітини поспіль, а шукають саме клітини збудника, орієнтуючись на маркери у його клітинних оболонках. Нові препарати проти мігрені, триптани, звужують лише запалені судини головного мозку, при цьому майже не впливаючи на серце і периферичну кровоносну систему. І дізнаються вони про потрібні судини саме по білках їх клітинних мембран. Таких прикладів безліч, тому можна з упевненістю сказати, що знання про будову та функції клітинних оболонок лежить в основі розвитку сучасної медичної науки, і рятує мільйони життів щороку.
Освіта:Московський медичний інститут ім. І. М. Сєченова, спеціальність - "Лікувальна справа" у 1991 році, у 1993 році "Професійні хвороби", у 1996 році "Терапія".
Відмежувальна ( бар'єрна)- відокремлюють клітинний вміст від зовнішнього середовища;
Регулюють обмін між клітиною та середовищем;
Ділять клітини на відсіки, або компартменти, призначені для тих чи інших спеціалізованих метаболічних шляхів ( роздільна);
Є місцем перебігу деяких хімічних реакцій (світлові реакції фотосинтезу в хлоропластах, окисне фосфорилювання при диханні у мітохондріях);
Забезпечують зв'язок між клітинами у тканинах багатоклітинних організмів;
Транспортна- Здійснює трансмембранний транспорт.
Рецепторнає місцем локалізації рецепторних ділянок, що розпізнають зовнішні стимули.
Транспорт речовинчерез мембрану – одна з провідних функцій мембрани, що забезпечує обмін речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Залежно від витрат енергії для перенесення речовин розрізняють:
пасивний транспорт, або полегшена дифузія;
активний (виборчий) транспорт за участю АТФ та ферментів.
транспорт у мембранній упаковці. Виділяють ендоцитоз (у клітину) та екзоцитоз (із клітини) – механізми, що здійснюють транспорт через мембрану великих частинок та макромолекул. При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вп'ячування, краї зливаються, і в цитоплазму відшнуровується везикула. Від цитоплазми везикула відмежована одиночною мембраною, яка є частиною зовнішньої цитоплазматичної мембрани. Розрізняють фагоцитоз та піноцитоз. Фагоцитоз - поглинання великих частинок, досить жорстких. Наприклад, фагоцитоз лімфоцитів, найпростіших та ін. Піноцитоз – процес захоплення та поглинання крапельок рідини з розчиненими в ній речовинами.
Екзоцитоз – процес виведення різних речовин із клітини. При екзоцитозі мембрана везикули, або вакуолі зливається із зовнішньою цитоплазматичною мембраною. Вміст везикули виводиться за поверхню клітини, а мембрана входить до складу зовнішньої цитоплазматичної мембрани.
В основі пасивноготранспорту незаряджених молекул лежить різницю концентрацій водню та зарядів, тобто. електрохімічний градієнт. Речовини переміщатимуться з області з більш високим градієнтом до області з нижчим. Швидкість транспорту залежить від різниці градієнтів.
Проста дифузія – транспорт речовин безпосередньо через ліпідний бислой. Характерна для газів, неполярних чи малих незаряджених полярних молекул, розчинних у жирах. Вода швидко проникає крізь бислой, т.к. її молекула мала і електрично нейтральна. Дифузію води через мембрани називають осмосом.
Дифузія через мембранні канали – транспорт заряджених молекул та іонів (Na, K, Ca, Cl), проникаючих через мембрану, завдяки наявності у ній спеціальних каналообразующих білків, формують водяні пори.
Полегшена дифузія – транспорт речовин із допомогою спеціальних транспортних білків. Кожен білок відповідає за певну молекулу або групу споріднених молекул, взаємодіє з нею і переміщає крізь мембрану. Наприклад, цукру, амінокислоти, нуклеотиди та інші полярні молекули.
Активний транспортздійснюється білками – переносниками (АТФ-аза) проти електрохімічного градієнта з витратою енергії. Джерелом її є молекули АТФ. Наприклад, натрій – калієвий насос.
Концентрація калію всередині клітини значно вища, ніж поза нею, а натрію – навпаки. Тому катіони калію та натрію через водяні пори мембрани пасивно дифундують по градієнту концентрації. Це тим, що проникність мембрани для іонів калію вище, ніж іонів натрію. Відповідно калій швидше дифундує із клітини, ніж натрій – у клітину. Однак, для нормальної життєдіяльності клітини необхідне певне співвідношення іонів 3 калію та 2 натрію. Тому в мембрані існує натрій-калієвий насос, що активно перекачує натрій із клітини, а калій у клітину. Цей насос є трансмембранним білок мембрани, здатний до конформаційних перебудов. Тому може приєднувати себе як іони калію, і іони натрію (антипорт). Процес енергоємний:
З внутрішньої сторони мембрани до білка-насоса надходять іони натрію та молекула АТФ, а із зовнішньої – іони калію.
Іони натрію з'єднуються з молекулою білка, і білок набуває АТФ-азної активності, тобто. здатність викликати гідроліз АТФ, який супроводжується виділенням енергії, що приводить у рух насос.
Що звільнився при гідролізі АТФ фосфат приєднується до білка, тобто. фосфорилює білок.
Фосфорилювання викликає конформаційні зміни білка, він виявляється нездатним утримати іони натрію. Вони вивільняються та виходять за межі клітини.
Нова конформація білка сприяє приєднанню до нього іонів калію.
Приєднання іонів калію спричиняє дефосфорилювання білка. Він знову змінює свою конформацію.
Зміна конформації білка призводить до вивільнення іонів калію всередині клітини.
Білок знову готовий приєднувати себе іони натрію.
За один цикл роботи насос викачує з клітини 3 іони натрію і закачує 2 іони калію.
Цитоплазма– обов'язковий компонент клітини, укладений між поверхневим апаратом клітини та ядром. Це складний гетерогенний структурний комплекс, що складається з:
гіалоплазми
органел (постійних компонентів цитоплазми)
включень - тимчасових компонентів цитоплазми.
Цитоплазматичний матрикс(Гіалоплазма) це внутрішній вміст клітини - безбарвний, густий і прозорий колоїдний розчин. Компоненти цитоплазматичного матриксу здійснюють процеси біосинтезу у клітині, містять ферменти, необхідні освіти енергії, переважно з допомогою анаеробного гліколізу.
Основні властивості цитоплазматичного матриксу.
Визначає колоїдні властивості клітини. Разом із внутрішньоклітинними мембранами вакуолярної системи його можна розглядати як високо гетерогенну або багатофазну колоїдну систему.
Забезпечує зміну в'язкості цитоплазми, перехід з гелю (густішого) в золь (рідкіший), яке виникає під дією зовнішніх і внутрішніх факторів.
Забезпечує циклоз, амебоподібний рух, поділ клітини та рух пігменту у хроматофорах.
Визначає полярність розташування внутрішньоклітинних компонентів.
Забезпечує механічні властивості клітин – еластичність, здатність до злиття, ригідність.
Органели- Постійні клітинні структури, що забезпечують виконання клітиною специфічних функцій. Залежно від особливостей будови розрізняють:
мембранні органоїди – мають мембранну будову. Можуть бути одномембранними (ЕПС, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі рослинних клітин). Двомембранними (мітохондрії, пластиди, ядро).
Немембранні органели - не мають мембранної будови (хромосоми, рибосоми, клітинний центр, цитоскелет).
Органоїди загального призначення – властиві всім клітинам: ядро, мітохондрії, клітинний центр, апарат Гольджі, рибосоми, ЕПС, лізосоми. Якщо органоїди характерні певних типів клітин, їх називають спеціальними органоїдами (наприклад, міофібрили, що скорочують м'язове волокно).
Ендоплазматична мережа– єдина безперервна структура, мембрана якої утворює безліч вп'ячувань і складок, які виглядають як канальці, мікровакуолі та великі цистерни. Мембрани ЕПС, з одного боку, пов'язані з клітинною цитоплазматичною мембраною, а з іншого – із зовнішньою оболонкою ядерної мембрани.
Існує два різновиди ЕПС - шорстка і гладка.
У шорсткої, або гранулярної ЕПС, цистерни та канальці пов'язані з рибосомами. є зовнішньою стороною мембрани. У гладкої, або агранулярної ЕПС, зв'язок з рибосомами відсутній. Це внутрішній бік мембрани.
Клітина- Саморегульована структурно-функціональна одиниця тканин та органів. Клітинна теорія будови органів і тканин була розроблена Шлейденом і Шваном в 1839 р. Надалі за допомогою електронної мікроскопії та ультрацентрифугування вдалося з'ясувати будову всіх основних органел тварин та рослинних клітин (рис. 1).
Рис. 1. Схема будови клітин тварин організмів
Головними частинами клітини є цитоплазма та ядро. Кожна клітина оточена дуже тонкою мембраною, що обмежує її вміст.
Клітинна мембрана називається плазматичною мембраноюта характеризується виборчою проникністю. Ця властивість дозволяє необхідним поживним речовинам та хімічним елементам проникати всередину клітини, а зайвим продуктам виходити з неї. Плазматична мембрана складається з двох шарів ліпідних молекул із включенням до неї специфічних білків. Основними ліпідами мембрани є фосфоліпіди. Вони містять фосфор, полярну головку і два неполярні хвости з довголанцюгових жирних кислот. До мембранних ліпідів відносяться холестерин та ефіри холестерину. Відповідно до рідинно-мозаїчної моделі будівлі, мембрани містять включення протеїнових і ліпідних молекул, які можуть перемішатися щодо бислоя. Для кожного типу мембран будь-якої тваринної клітини характерний свій постійний ліпідний склад.
Мембранні білки за структурою поділяють на два види: інтегральні та периферичні. Периферичні білки можуть вилучатися з мембрани без її руйнування. Є чотири типи мембранних білків: транспортні білки, ферменти, рецептори та структурні білки. Одні мембранні білки мають ферментативну активність, інші пов'язують певні речовини і сприяють їх переносу всередину клітини. Білки забезпечують кілька шляхів пересування речовин через мембрани: утворюють великі пори, що складаються з кількох білкових субодиниць, які дозволяють переміщатися молекул води та іони між клітинами; формують іонні канали, спеціалізовані для пересування іонів деяких видів через мембрану за певних умов. Структурні білки пов'язані з внутрішнім ліпідним шаром та забезпечують цитоскелет клітини. Цитоскелет надає механічної міцності клітинної оболонки. У різних мембранах частку білків доводиться від 20 до 80% маси. Мембранні білки можуть вільно переміщатися латеральною площиною.
У мембрані є і вуглеводи, які можуть ковалентно зв'язуватися з ліпідами або білками. Відомо три види мембранних вуглеводів: гліколіпіди (гангліозиди), глікопротеїди та протеоглікани. Більшість ліпідів мембрани перебувають у рідкому стані і мають певну плинність, тобто. здатністю переміщатися з однієї ділянки до іншої. На зовнішній стороні мембрани є рецепторні ділянки, які пов'язують різні гормони. Інші специфічні ділянки мембрани можуть розпізнавати і зв'язувати деякі чужорідні для даних клітин білки і різноманітні біологічно активні сполуки.
Внутрішній простір клітини заповнений цитоплазмою, в якій протікає більшість реакцій клітинного метаболізму, що каталізуються ферментами. Цитоплазма складається з двох шарів: внутрішнього, званого ендоплазмою, і периферичного - ектоплазми, яка має велику в'язкість і позбавлена гранул. У цитоплазмі є всі компоненти клітини або органели. Найважливішими з органел клітини є ендоплазматичний ретикулум, рибосоми, мітохондрії, апарат Гольджі, лізосоми, мікрофіламенти та мікротрубочки, пероксисоми.
Ендоплазматичний ретикулумє системою взаємопов'язаних каналів і порожнин, що пронизують всю цитоплазму. Він забезпечує транспорт речей з навколишнього середовища та всередині клітин. Ендоплазматичний ретикулум також служить депо для внутрішньоклітинних іонів Са 2+ і є основним місцем синтезу ліпідів у клітині.
Рибосоми -сферичні мікроскопічні частинки діаметром 10-25 нм. Рибосоми вільно розташовуються в цитоплазмі або прикріплюються до зовнішньої поверхні мембран ендоплазматичної мережі та ядерної мембрани. Вони взаємодіють з інформаційною та транспортною РНК, і в них здійснюється синтез білків. Вони синтезують білки, які потрапляють всередину цистерн або в апарат Гольджі, а потім виділяються назовні. Рибосоми, що вільно розміщуються в цитоплазмі, синтезують білок для використання самою клітиною, а рибосоми, пов'язані з ендоплазматичним ретикулумом, виробляють білок, який виводиться з клітини. У рибосомах синтезуються різні функціональні білки: білки-переносники, ферменти, рецептори, білки цитоскелету.
Апарат Гольджіутворений системою канальців, цистерн та бульбашок. Він пов'язаний з ендоплазматичним ретикулумом, і біологічно активні речовини, що надійшли сюди, зберігаються в ущільненому вигляді в секреторних бульбашках. Останні постійно відокремлюються від апарату Гольджі, транспортуються до клітинної мембрани і зливаються з нею, а речовини, що містяться в бульбашках, виводяться з клітини в процесі екзоцитозу.
Лізосоми -оточені мембраною частинки розміром 0,25-0,8 мкм. Вони містять численні ферменти, що беруть участь у розщепленні білків, полісахаридів, жирів, нуклеїнових кислот, бактерій та клітин.
Пероксисомисформовані з гладкого ендоплазматичного ретикулуму, нагадують лізосоми та містять ферменти, що каталізують розкладання пероксиду водню, який розщеплюється під впливом пероксидаз та каталази.
Мітохондріїмістять зовнішню та внутрішню мембрани та є «енергетичною станцією» клітини. Мітохондрії є округлими або подовжені утворення з подвійною мембраною. Внутрішня мембрана формує складки, що виступають всередину мітохондрії - кристи. Вони відбувається синтез АТФ, здійснюється окислення субстратів циклу Кребса і безліч біохімічних реакцій. Утворені в мітохондріях молекули АТФ дифундують у всі частини клітини. У мітохондріях міститься невелика кількість ДНК, РНК, рибосоми, і за їх участю відбувається оновлення та синтез нових мітохондрій.
Мікрофіламентиє тонкими білковими нитками, що складаються з міозину і актину, і утворюють скорочувальний апарат клітини. Мікрофіламенти беруть участь в утворенні складок або випинання клітинної мембрани, а також при переміщенні різних структур усередині клітин.
Мікротрубочкискладають основу цитоскелета та забезпечують його міцність. Цитоскелет надає клітинам характерного зовнішнього вигляду і форми, служить місцем прикріплення внутрішньоклітинних органел і різних тілець. У нервових клітинах пучки мікротрубочок беруть участь у транспорті речовин із тіла клітини до кінців аксонів. З участю здійснюється функціонування мітотичного веретена під час поділу клітин. Вони відіграють роль рухових елементів у ворсинках та джгутиках у еукаріотів.
Ядроє основною структурою клітини, бере участь у передачі спадкових ознак та у синтезі білків. Ядро оточене ядерною мембраною, що містить безліч ядерних пір, через які відбувається обмін різними речовинами між ядром та цитоплазмою. Усередині нього знаходиться ядерце. Встановлено важливу роль ядерця у синтезі рибосомної РНК та білків-гістонів. В інших частинах ядра міститься хроматин, що складається з ДНК, РНК та низки специфічних білків.
Функції клітинної мембрани
У регуляції внутрішньоклітинного та міжклітинного обміну найважливішу роль грають клітинні мембрани. Вони мають виборчу проникність. Їхня специфічна будова дозволяє забезпечувати бар'єрну, транспортну та регуляторну функції.
Бар'єрна функціяпроявляється в обмеженні проникнення через мембрану розчинених у воді сполук. Мембрана непроникна для великих білкових молекул та органічних аніонів.
Регуляторна функціямембрани полягає у регуляції внутрішньоклітинного метаболізму у відповідь на хімічні, біологічні та механічні впливи. Різні дії сприймаються спеціальними мембранними рецепторами з наступним зміною активності ферментів.
Транспортна функціячерез біологічні мембрани може здійснюватися пасивно (дифузія, фільтрація, осмос) або активним транспортом.
Дифузіярух газу або розчинної речовини за концентраційним та електрохімічним градієнтом. Швидкість дифузії залежить від проникності клітинної мембрани, а також концентрації градієнта для незаряджених частинок, електричного і концентраційного градієнтів для заряджених частинок. Проста дифузіявідбувається через ліпідний бішар або через канали. Заряджені частинки рухаються згідно з електрохімічним градієнтом, а незаряджені — хімічним градієнтом. Наприклад, простою дифузією через ліпідний шар мембрани проникають кисень, стероїдні гормони, сечовина, спирт тощо. Через канали переміщуються різні іони та частки. Іонні канали утворені білками і поділяються на керовані та некеровані канали. Залежно від селективності розрізняють іоноселективні канати, що пропускають лише один іон, і канали, що не мають селективності. Канали мають гирло та селективний фільтр, а керовані канали – і комірний механізм.
Полегшена дифузіяпроцес, у якому речовини переносяться через мембрану з допомогою спеціальних мембранних білків- переносників. Таким шляхом у клітину проникають амінокислоти та моноцукри. Цей вид транспорту відбувається дуже швидко.
Осмос -руху води через мембрану з розчину з нижчим до розчину з більш високим осмотичним тиском.
Активний транспорт -перенесення речовин проти концентрації градієнта за допомогою транспортних АТФаз (іонних насосів). Це перенесення відбувається з витратою енергії.
Більшою мірою вивчені Na+/K+-, Са 2+- та Н+-насоси. Насоси розміщуються на клітинних мембранах.
Різновидом активного транспорту є ендоцитозі екзоцитоз.За допомогою цих механізмів транспортуються більші речовини (білки, полісахариди, нуклеїнові кислоти), які не можуть переноситися каналами. Цей транспорт найпоширеніший в епітеліальних клітинах кишечника, ниркових канальців, ендотелії судин.
Приендоцитоз клітинні мембрани утворюють вп'ячування всередину клітини, які відшнуровуючись, перетворюються на бульбашки. При екзоцитозі бульбашки з вмістом переносяться до клітинної мембрани та зливаються з нею, а вміст бульбашок виділяється у позаклітинне середовище.
Будова та функції клітинної мембрани
Для розуміння процесів, що забезпечують існування електричних потенціалів у живих клітинах, насамперед потрібно представляти будову клітинної мембрани та її властивості.
В даний час найбільшим визнанням користується рідинно-мозаїчна модель мембрани, запропонована С. Сінгером і Г. Ніколсоном в 1972 р. Основу мембрани становить подвійний шар фосфоліпідів (бішар), гідрофобні фрагменти молекули якого занурені в товщу мембрани, а полярні гідрофільні тобто. у навколишнє водне середовище (рис. 2).
Мембранні білки локалізовані на поверхні мембрани або можуть бути впроваджені на різну глибину гідрофобну зону. Деякі білки пронизують мембрану наскрізь, і різні гідрофільні групи одного й того ж білка виявляються по обидва боки клітинної мембрани. Білки, виявлені в плазматичній мембрані, відіграють дуже важливу роль: вони беруть участь в утворенні іонних каналів, відіграють роль мембранних насосів та переносників різних речовин, а також можуть виконувати рецепторну функцію.
Основні функції клітинної мембрани: бар'єрна, транспортна, регуляторна, каталітична.
Бар'єрна функція полягає в обмеженні дифузії через мембрану розчинних у воді сполук, що необхідно для захисту клітин від чужорідних, токсичних речовин та збереження всередині клітин відносного постійного вмісту різних речовин. Так, клітинна мембрана може уповільнити дифузію різних речовин у 100 000-10 000 000 разів.
Рис. 2. Тривимірна схема рідинно-мозаїчної моделі мембрани Сінгера-Ніколсона
Зображено глобулярні інтегральні білки, занурені в ліпідний бішар. Частина білків є іонними каналами, інші (глікопротеїни) містять олігосахаридні бічні ланцюги, що беруть участь у впізнанні клітинами один одного і міжклітинної тканини. Молекули холестеролу впритул примикають до фосфоліпідних голівок і фіксують прилеглі ділянки «хвостів». Внутрішні ділянки хвостів молекули фосфоліпідів не обмежені у своєму русі та відповідальні за плинність мембрани (Bretscher, 1985)
У мембрані розташовуються канали, якими проникають іони. Канали бувають потенціал залежними і потенційно незалежними. Потенціалзалежні каналивідкриваються при зміні різниці потенціалів, а потенціалнезалежні(Гормонрегульовані) відкриваються при взаємодії рецепторів з речовинами. Канали можуть бути відчинені або закриті завдяки воротам. У мембрану вбудовано два види воріт: активаційні(у глибині каналу) та інактиваційні(На поверхні каналу). Ворота можуть бути в одному з трьох станів:
- відкритий стан (відкрито обидва види воріт);
- зачинений стан (закриті активаційні ворота);
- інактиваційний стан (закрито інактиваційні ворота).
Іншою характерною особливістю мембран є здатність здійснювати вибіркове перенесення неорганічних іонів, поживних речовин, а також різних продуктів обміну. Розрізняють системи пасивного та активного перенесення (транспорту) речовин. Пасивнийтранспорт здійснюється через іонні канали за допомогою або без допомоги білків-переносників, а його рушійною силою є різниця електрохімічних потенціалів іонів між внутрішньо- та позаклітинним простором. Вибірковість іонних каналів визначається його геометричними параметрами та хімічною природою груп, що вистилають стінки каналу та його гирло.
В даний час найбільш добре вивчені канали, що мають вибіркову проникність для іонів Na + , К + , Са 2+ а також для води (так звані аквапорини). Діаметр іонних каналів, за оцінками різних досліджень, становить 05-07 нм. Пропускна здатність каналів може змінюватися, через один іонний канал може проходити 107 - 108 іонів в секунду.
Активнийтранспорт відбувається з витратою енергії та здійснюється так званими іонними насосами. Іонні насоси - це молекулярні білкові структури, вбудовані в мембрану та здійснюють перенесення іонів у бік вищого електрохімічного потенціалу.
Робота насосів здійснюється за рахунок енергії гідролізу АТФ. В даний час добре вивчені Na+/K+ - АТФаза, Са 2+ - АТФаза, Н + - АТФаза, Н + /К + - АТФаза, Mg 2+ - АТФаза, які забезпечують переміщення відповідно іонів Na + , К + , Са 2+ , Н+, Mg 2+ ізольовано або сполучено (Na+ і К+; Н+ та К+). Молекулярний механізм активного транспорту остаточно не з'ясований.
