Ознаки спадкової мінливості. Спадкова та неспадкова мінливість

У еволюційної теорії Дарвіна причиною еволюції є спадкова мінливість, а рушійними силами еволюції - боротьба існування та природний добір. При створенні еволюційної теорії Ч. Дарвін багаторазово звертається до результатів селекційної практики. Він показав, що в основі різноманіття сортів та порід лежить мінливість. Мінливість – процес виникнення відмінностей у нащадків у порівнянні з предками, які зумовлюють різноманіття особин у межах сорту, породи. Дарвін вважає, що причинами мінливості є вплив на організми факторів зовнішнього середовища (прямий і непрямий), а також природа самих організмів (оскільки кожен з них специфічно реагує на вплив зовнішнього середовища). Мінливість служить основою утворення нових ознак у будові та функціях організмів, а спадковість закріплює ці ознаки Дарвін, аналізуючи форми мінливості, виділив серед них три: певну, невизначену та корелятивну.

Певна, або групова, мінливість - це мінливість, що виникає під впливом будь-якого фактора середовища, що діє однаково на всі особини сорту або породи, що змінюється у певному напрямку. Прикладами такої мінливості можуть бути збільшення маси тіла у особин тварин при гарному годівлі, зміна волосяного покриву під впливом клімату тощо. буд. Вона не спадкова, т. е. у нащадків зміненої групи за інших умов набуті батьками ознаки не успадковуються.

Невизначена, чи індивідуальна, мінливість проявляється специфічно в кожної особини, тобто. одинична, індивідуальна за характером. З нею пов'язані відмінності у особин одного й того самого сорту чи породи, що у подібних умовах. Дана форма мінливості невизначена, тобто ознака в тих самих умовах може змінюватися в різних напрямках. Наприклад, в одного сорту рослин з'являються екземпляри з різним забарвленням квіток, різною інтенсивністю забарвлення пелюсток тощо. Причина такого явища Дарвіну була невідома. Невизначена мінливість має спадковий характер, т. е. стійко передається потомству. У цьому полягає її важливе значення для еволюції.

При корелятивній, або співвідносній, мінливості зміна в якомусь одному органі є причиною змін в інших органах. Наприклад, у собак з погано розвиненим вовняним покривом зазвичай недорозвинені зуби, у голубів з опереними ногами є перетинки між пальцями, у голубів з довгим дзьобом зазвичай довгі ноги, білі кішки з блакитними очима зазвичай глухі і т. д. З факторів корелятивної мінливості Дарвін важливий висновок: людина, відбираючи якусь особливість будови, майже «напевно, ненавмисно змінюватиме й інші частини організму на підставі таємничих законів кореляції».

Визначивши форми мінливості, Дарвін дійшов висновку, що з еволюційного процесу важливі лише спадкові зміни, оскільки вони можуть накопичуватися з покоління до покоління. Згідно з Дарвіном, основні фактори еволюції культурних форм - це спадкова мінливість і відбір, що виробляється людиною (такий відбір Дарвін назвав штучним). Мінливість - необхідна передумова штучного відбору, але вона не визначає утворення нових порід та сортів.

Форми природного відбору

Відбір відбувається безперервно протягом нескінченного ряду наступних поколінь і зберігає головним чином ті форми, які більшою мірою відповідають даним умовам. Природний відбір та елімінація частини особин виду нерозривно пов'язані між собою та є необхідною умовою еволюції видів у природі.

Схема дії природного відбору у системі виду по Дарвіну зводиться наступного:

1) Мінливість властива будь-якій групі тварин і рослин, і організми відрізняються один від одного у багатьох відношеннях;

2) Число організмів кожного виду, що народжуються на світ, перевищує кількість тих, які можуть знайти їжу і вижити. Проте, оскільки чисельність кожного виду в природних умовах стала, слід припускати, що більшість потомства гине. Якби всі нащадки якогось виду виживали і розмножувалися, то незабаром вони витіснили б інші види на земній кулі;

3) Оскільки народжується більше особин, ніж може вижити, відбувається боротьба за існування, конкуренція за їжу та місце проживання. Це може бути активна боротьба не на життя, а на смерть або менш явна, але не менш дієва конкуренція, як, наприклад, для рослин у період посухи чи холоду;

4) Серед безлічі змін, що спостерігаються у живих істот, одні полегшують виживання в боротьбі за існування, інші призводять до того, що їх власники гинуть. Концепція «виживання найбільш пристосованих» є ядром теорії природного відбору;

5) особи, що виживають, дають початок наступному поколінню, і таким чином «вдалі» зміни передаються наступним поколінням. В результаті кожне наступне покоління виявляється більш пристосованим до середовища проживання; у міру зміни середовища виникають подальші пристрої. Якщо природний відбір діє протягом багатьох років, то останні нащадки можуть виявитися настільки несхожими зі своїми предками, що їх доцільно виділити в самостійний вигляд.

Може також статися, що деякі члени цієї групи особин набудуть одні зміни і виявляться пристосованими до навколишнього середовища одним способом, тоді як інші її члени, які мають інший комплекс змін, виявляться пристосованими інакше; таким шляхом від одного предкового виду за умови ізоляції подібних груп може виникнути два або більше видів.

Рухомий відбір

Природний відбір завжди веде до підвищення середньої пристосованості популяцій. Зміна зовнішніх умов може спричинити зміну пристосованості окремих генотипів. У відповідь ці зміни, природний відбір, використовуючи величезний запас генетичного розмаїття по безлічі різних ознак, веде до значних зрушень у генетичної структурі популяції. Якщо зовнішнє середовище змінюється постійно у певному напрямку, то природний відбір змінює генетичну структуру популяції таким чином, щоб її пристосованість у цих умовах змінювалась максимальною. У цьому змінюються частоти окремих алелей у популяції. Змінюється і середні значення пристосувальних ознак у популяціях. Серед поколінь простежується їх поступове зміщення у певному напрямі. Таку форму відбору називають рушійним відбором.

Класичним прикладом рушійного відбору є еволюція забарвлення у березової п'яниці. Забарвлення крил цього метелика імітує забарвлення покритої лишайниками кори дерев, на яких вона проводить світлий час доби. Очевидно, таке заступницьке забарвлення сформувалося за багато поколінь попередньої еволюції. Проте з початком індустріальної революції в Англії цей пристрій почав втрачати своє значення. Забруднення атмосфери призвело до масової загибелі лишайників та потемніння стволів дерев. Світлі метелики на темному тлі стали помітні для птахів. Починаючи з середини ХІХ століття, у популяціях березової п'ядениці почали з'являтися мутантні темні (меланістичні) форми метеликів. Частота їх швидко зростала. До кінця XIX століття деякі міські популяції березової п'ядениці майже повністю складалися з темних форм, тоді як у сільських популяціях, як і раніше, переважали світлі форми. Це було названо індустріальним меланізмом. Вчені виявили, що у забруднених районах птахи частіше поїдають світлі форми, а чистих – темні. Введення обмежень на забруднення атмосфери в 1950-х роках призвело до того, що природний відбір знову змінив напрямок, і частота чорних форм у міських популяціях почала знижуватися. В наш час вони майже такі ж рідкісні, як і до початку індустріальної революції.

Рухаючий відбір наводить генетичний склад популяцій у відповідність змін у довкіллі так, щоб середня пристосованість популяцій була максимальною. На острові Тринідад рибки гуппі мешкають у різних водоймах. Безліч тих, що мешкають у пониззі річок і в ставках гине в зубах хижих риб. У верхів'ях життя для гуппі набагато спокійніше – там мало хижаків. Ці відмінності у зовнішніх умовах призвели до того, що «верхові» та «низові» гуппі еволюціонували у різних напрямках. «Низові», що знаходяться під постійною загрозою винищення, починають розмножуватися в більш ранньому віці і виробляють безліч дрібних мальків. Шанс на виживання кожного дуже невеликий, але їх дуже багато і деякі з них встигають розмножитися. «Верхові» досягають статевої зрілості пізніше, їх плодючість нижча, але нащадки більші. Коли дослідники переносили «низових» гуппі в незаселені водоймища у верхів'ях річок, вони спостерігали поступову зміну типу розвитку рибок. Через 11 років після переміщення вони стали значно більшими, вступали в розмноження пізніше і виробляли меншу кількість, але більших нащадків.

Швидкість зміни частот алелів у популяції та середніх значень ознак при дії відбору залежить не тільки від інтенсивності відбору, а й від генетичної структури ознак, якими йде обор. Відбір проти рецесивних мутацій виявляється значно менш ефективним, ніж домінантних. У гетерозиготі рецесивний аллель не проявляється у фенотипі і тому вислизає від відбору. Використовуючи рівняння Харді-Вейнберга, можна оцінити швидкість зміни частоти рецесивного алелю в популяції в залежності від інтенсивності відбору та початкового співвідношення частот. Чим нижча частота алелю, тим повільніше відбувається його елімінація. Щоб знизити частоту рецесивної літали від 0,1 до 0,05 потрібно всього 10 поколінь; 100 поколінь – щоб зменшити її від 0,01 до 0,005 та 1000 поколінь – від 0,001 до 0,0005.

Рухаюча форма природного відбору грає вирішальну роль у пристосуванні живих організмів до зовнішніх умов, що змінюються в часі. Вона ж забезпечує широке поширення життя, його проникнення у всі можливі екологічні ніші. Помилково думати, проте, що у стабільних умовах існування природний відбір припиняється. У таких умовах він продовжує діяти у формі стабілізуючого відбору.

Стабілізуючий відбір

Стабілізуючий відбір зберігає стан популяції, що забезпечує її максимальну пристосованість у постійних умовах існування. У кожному поколінні віддаляються особини, що відхиляються від середнього оптимального значення за пристосувальними ознаками.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою чаші гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

У чому причина постійної появи малопристосованих форм у постійних умовах існування? Чому природний відбір не здатний раз і назавжди очистити популяцію від небажаних форм, що ухиляються? Причина не тільки і не стільки в постійному виникненні нових і нових мутацій. Причина в тому, що найчастіше найбільш пристосованими виявляються гетерозиготні генотипи. При схрещуванні вони постійно дають розщеплення і в їхньому потомстві з'являються гомозиготні нащадки зі зниженою пристосованістю. Це явище отримало назву збалансований поліморфізм.

Підлоговий відбір

У самців багатьох видів виявляються явно виражені вторинні статеві ознаки, які здається неадаптивними: хвіст павича, яскраве пір'я райських птахів і папуг, червоні гребені півнів, феєричні кольори тропічних рибок, пісні птахів і жаб, тощо. Багато з цих особливостей ускладнюють життя носіїв, роблять їх легко помітними для хижаків. Здавалося б, ці ознаки не дають жодних переваг їхнім носіям у боротьбі за існування, проте вони дуже широко поширені в природі. Яку роль у їх виникненні та розповсюдженні відіграв природний відбір?

Відомо, що виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Ч. Дарвін назвав це явище статевим відбором. Вперше він згадав цю форму відбору в «Походження видів», а потім детально проаналізував її в книзі «Походження людини та статевий відбір». Він вважав, що «ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі».

Статевий відбір - це природний відбір на успіх у розмноженні. Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вищі, ніж їхні недоліки для виживання. Самець, який живе недовго, але подобається самкам і тому виробляє багато нащадків, має набагато більшу сукупну пристосованість, ніж той, що живе довго, але залишає мало нащадків. У багатьох видів тварин переважна більшість самців зовсім не бере участь у розмноженні. У кожному поколінні між самцями виникає найжорстокіша конкуренція за самок. Ця конкуренція може бути прямою, і виявлятися у вигляді боротьби за території чи турнірних боїв. Вона може відбуватися і в непрямій формі та бути обумовленою вибором самок. У випадках, коли самки вибирають самців, конкуренція самців проявляється у демонстрації їх яскравого зовнішнього вигляду чи складного поведінки залицяння. Самки вибирають тих самців, які їм найбільше подобаються. Як правило, це найяскравіші самці. Але чому самкам подобаються яскраві самці?

Пристосованість самки залежить від того, наскільки об'єктивно вона здатна оцінити потенційну пристосованість майбутнього батька своїх дітей. Вона повинна вибрати такого самця, сини якого будуть мати високу пристосованість і привабливість для самок.

Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. Уявімо ситуацію, коли самки вибирають самців з довшим хвостом. Довгохвости виробляють більше нащадків, ніж самці з короткими та середніми хвостами. З покоління до покоління довжина хвоста збільшується, тому що самки вибирають самців не з певним розміром хвоста, але з більшим, ніж у середньому розміром. Зрештою хвіст досягає такої довжини, коли його шкода для життєздатності самця врівноважується його привабливістю в очах самок.

Пояснюючи ці гіпотези, ми намагалися зрозуміти логіку дії самок птахів. Може скластися враження, що ми надто багато від них очікуємо, що такі складні розрахунки пристосованості їм навряд чи доступні. Насправді, у виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі – вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Коли робоча бджола жалить хижака, який напав на вулик, вона не обчислює, наскільки цією своєю самопожертвою вона підвищує сукупну пристосованість своїх сестер – вона дотримується інстинкту. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами – їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору – сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

Мінливість є процес, що відбиває взаємозв'язок організму із середовищем.

З генетичної точки зору мінливість є результатом реакції генотипу в процесі індивідуального розвитку організму на умови зовнішнього середовища.

Мінливість організміводна із головних чинників еволюції. Вона є джерелом для штучного і природного відборів.

Біологи розрізняють спадкову та неспадкову мінливість. До спадкової мінливості відносять зміни ознак організму, які визначаються генотипом і зберігаються у ряді поколінь. До неуспадкованої мінливості, яку Дарвін назвав певною, а тепер називають модифікаційної, або фенотиповою, мінливістю, відносять зміни ознак організму; не зберігаються при статевому розмноженні.

Спадкова мінливістьявляє собою зміну генотипу, неспадкова мінливість- Зміна фенотипу організму.

Протягом індивідуального життя організму під впливом факторів довкілля у нього можуть виникати два типи змін: в одному випадку змінюється функціонування, дія генів у процесі формування ознак, в іншому – сам генотип.

Ми познайомилися зі спадковою мінливістю, що виникає в результаті комбінацій генів та їхньої взаємодії. Комбінація генів здійснюється на основі двох процесів: 1) незалежного розподілу хромосом у мейозі та їх випадкового поєднання при заплідненні; 2) перехрестя хромосом та рекомбінацій генів. Спадкову мінливість, обумовлену комбінацією та рекомбінацією генів, прийнято називати комбінативною мінливістю. При цьому типі мінливості самі гени не змінюються, змінюються їх поєднання та характер взаємодії у системі генотипу. Однак цей тип спадкової мінливості слід розглядати як вторинне явище, а первинним слід вважати мутаційну зміну гена.

Джерелом для природного відбору є спадкові зміни - як мутації генів, і їх рекомбінації.

Модифікаційна мінливість грає обмежену роль органічної еволюції. Так, якщо взяти вегетативні пагони від однієї й тієї ж рослини, наприклад суниці, і вирощувати їх у різних умовах вологості, температури, освітленості, на різних ґрунтах, то незважаючи на однаковий генотип, вони виявляться різними. Дія різних екстремальних факторів у них можна викликати ще більші відмінності. Однак насіння, зібране з таких рослин і висіяне в однакових умовах, дасть однотипне потомство, якщо не в першому, то в наступних поколіннях. Зміни ознак організму, спричинені дією факторів середовища в онтогенезі, зникають зі смертю організму.

Водночас здатність до таких змін, обмежена межами норми реакції генотипу організму, має важливе еволюційне — значення. Як показали А. П. Володимирський у 20-х роках, В. С. Церпников та І. І. Шмальгаузен у 30-х роках, у тому випадку, коли модифікаційні зміни пристосувального значення виникають при постійно діючих у ряді поколінь факторах середовища, які здатні викликати мутації, що визначають такі ж зміни, може виникнути враження спадкового закріплення модифікацій.

Мутаційні зміни обов'язково пов'язані з реорганізацією структур статевих і соматичних клітин, що відтворюються. Корінна відмінність мутацій від модифікацій зводиться до того, що мутації можуть точно відтворюватися в тривалому ряду клітинних поколінь, незалежно від умови середовища, в якому здійснюється онтогенез. Це тим, що виникнення мутацій пов'язані з зміною унікальних структур клітини - хромосомі.

З питання про роль мінливості в еволюції йшла тривала дискусія в біології у зв'язку з проблемою успадкування про благопридбаних ознак, висунутої Ж. Ламарком в 1809 р., частково прийнятої Ч. Дарвіним і підтримуваної ще досі біологів. Але абсолютна більшість вчених сама постановка цієї проблеми вважала ненауковою. При цьому необхідно сказати, що уявлення про те, що спадкові зміни в організмі виникають адекватно дії фактора середовища, абсолютно абсурдно. Мутації відбуваються у різних напрямах; вони не можуть бути пристосовними для самого організму, оскільки виникають у поодиноких клітинах

І їхня дія реалізується лише в потомстві. Не чинник, що викликав мутацію, лише відбір оцінює пристосувальне знання мутації. Оскільки напрямок і темп еволюції визначаються природним відбором, а останній контролюється багатьма чинниками внутрішнього та зовнішнього середовища, створюється хибне уявлення про початкову адекватну доцільність спадкової мінливості.

Відбір з урахуванням одиничних мутацій «конструює» системи генотипів, відповідальних вимогам тих постійно діючих умов, у яких є вид.

Термін « мутація»вперше був запропонований Г. де Фрізом у його класичній праці «Мутаційна теорія» (1901 -1903гг.). Мутацією він назвав явище стрибкоподібної, перервної зміни спадкової ознаки. Основні положення теорії де Фріза досі не втратили свого значення, і тому їх тут слід привести:

мутація виникає раптово, без жодних переходів;
нові форми цілком константні, тобто стійкі;
мутації на відміну від спадкових змін (флуктуацій) не утворюють безперервних рядів, не групуються навколо середнього типу (моди). Мутації є якісними змінами;
мутації йдуть у різних напрямках, можуть бути як корисними, і шкідливими;
виявлення мутацій залежить кількості особин, проаналізованих виявлення мутацій;
одні й самі мутації можуть виникати повторно.

Однак Г. де Фріз припустився принципової помилки, протиставивши теорію мутацій теорії природного відбору. Він неправильно вважав, що мутації можуть одразу давати нові види, пристосовані до зовнішнього середовища, без участі відбору. Насправді мутації є лише джерелом спадкових змін, які є матеріалом для відбору. Як переконаємося далі, мутація гена оцінюється відбором лише у системі генотипу. Помилка Г. де Фриза пов'язана, частково з тим, що мутації, що ним вивчалися, у енотери (Oenothera Lamarciana) згодом виявилися результатом розщеплення складного гібрида.

Але не можна не захоплюватися тим науковим передбаченням, яке зробив Г. де Фріз щодо формулювання основних положень мутаційної теорії та її значення для селекції. Ще 1901 р. він писав: «…мутація, саме мутування має стати об'єктом дослідження. І якщо нам колись вдасться з'ясувати закони мутування, то не тільки наш погляд на взаємну спорідненість живих нині організмів стане набагато глибшим, але ми сміємо також сподіватися, що має відкритися можливість так само добре володіти мутабільністю, як селекціонер панує над змінністю, варіабільністю. Звичайно, до цього ми прийдемо поступово, опановуючи окремі мутації, і це також принесе багато користі сільськогосподарській та садовій практиці. Багато чого, що здається тепер недосяжним, виявиться у нашій владі, якщо нам вдасться пізнати закони, на яких ґрунтується мутування видів. Очевидно, тут на нас чекає неоглядне поле наполегливої роботи високого значення як для науки, так і для практики. Це перспективна галузь панування над мутаціями». Як переконаємося далі, сучасне природознавство стоїть на порозі пізнання механізму мутації генів.

Теорія мутацій могла розвиватися лише після відкриття законів Менделя і встановлених у дослідах школи Моргана закономірностей зчеплення генів та його рекомбінації внаслідок кросинговера. Тільки з встановлення спадкової дискретності хромосом, теорія мутацій отримала основу для наукового дослідження.

Хоча нині питання природі гена з'ясовано остаточно, проте міцно встановлено ряд загальних закономірностей мутування гена.

Мутації генів виникають у всіх класів і типів тварин, вищих та нижчих рослин, багатоклітинних та одноклітинних організмів, у бактерій та вірусів. Мутаційна мінливість як процес якісних стрибкоподібних змін є загальною всім органічних форм.

Суто умовно мутаційний процес ділять на спонтанний та індукований. У тих випадках, коли мутації виникають під впливом звичайних природних факторів довкілля або в результаті фізіологічних та біохімічних змін у самому організмі, їх відносять до спонтанних мутацій. Мутації, що виникають під впливом спеціальних впливів (іонізуючої радіації, хімічних речовин, екстремальних умов тощо), називають індукованими. Принципових відмінностей між спонтанними та індукованими мутаціями немає, але вивчення останніх підводить біологів до оволодіння спадковою мінливістю та розгадкою таємниці гена.

Мінливість у біології – це виникнення індивідуальних відмінностей між особинами одного виду. Завдяки мінливості населення стає різнорідною, а у виду з'являється більше шансів пристосуватися до мінливих умов навколишнього середовища.

У такій науці, як біологія, спадковість і мінливість йдуть пліч-о-пліч. Існують два види мінливості:

Неспадкова (модифікаційна, фенотипічна).
Спадкова (мутаційна, генотипічна).

Неспадкова мінливість

Модифікаційна мінливість у біології - це здатність одиничного живого організму (фенотипу) підлаштовуватися під фактори довкілля у межах свого генотипу. Завдяки такій властивості особини пристосовуються до змін клімату та інших умов існування. лежить в основі адаптаційних процесів, що протікають у будь-якому організмі. Так, у безпородних тварин при поліпшенні умов утримання збільшується продуктивність: надої молока, несучість та інше. А тварини, завезені в гірські райони, виростають низькорослими та з добре розвиненим підшерстком. Зміна факторів довкілля і зумовлюють мінливість. Приклади цього процесу можна легко знайти у повсякденному житті: шкіра людини під впливом ультрафіолетових променів стає темною, в результаті фізичних навантажень розвиваються м'язи, рослини, що виросли в затінених місцях і на світлі, мають різну форму листя, а зайці змінюють забарвлення вовни взимку та влітку.

Для ненаследственной мінливості характерні такі характеристики:

груповий характер змін;
не успадковується потомством;
зміна ознаки у межах генотипу;
співвідношення ступеня зміни з інтенсивністю дії зовнішнього фактора.

Спадкова мінливість

Спадкова чи генотипічна мінливість у біології – це процес, у результаті якого змінюється геном організму. Завдяки їй особина набуває ознак, раніше невластивих її виду. За Дарвіном, генотипічна мінливість є основним двигуном еволюції. Розрізняють такі види спадкової мінливості:

мутаційна;
комбінативна.

Виникає внаслідок обміну генами при статевому розмноженні. У цьому ознаки батьків по-різному комбінуються у низці поколінь, підвищуючи різноманітність організмів у популяції. Комбінативна мінливість підпорядковується правилам спадкування Менделя.

Приклад такої мінливості - інбридинг та аутбридинг (близькоспоріднене та неспоріднене схрещування). Коли риси окремого виробника хочуть закріпити у породі тварин, то застосовують близькоспоріднене схрещування. Таким чином, потомство стає одноманітнішим і закріплює якості засновника лінії. Інбридинг веде до прояву рецесивних генів і може спричиняти виродження лінії. Для підвищення життєздатності потомства застосовують аутбридинг – неспоріднене схрещування. У цьому наростає гетерозиготність потомства і збільшується різноманітність усередині популяції, як наслідок, зростає стійкість особин до несприятливих впливів чинників довкілля.

Мутації, своєю чергою, поділяються на:

геномні;
хромосомні;
генні;
цитоплазматичні.

Зміни, що зачіпають статеві клітини, передаються у спадок. Мутації можуть передаватися потомству, якщо особина розмножується вегетативним способом (рослини, гриби). Мутації можуть бути корисними, нейтральними чи шкідливими.

Геномні мутації

Мінливість у біології за допомогою геномних мутацій може бути двох видів:

Поліплоїдія – мутація часто зустрічається у рослин. Вона викликана кратним збільшенням всього числа хромосом в ядрі, що утворюється в процесі порушення їх розбіжності до полюсів клітини при розподілі. Поліплоїдні гібриди широко використовуються в сільському господарстві - в рослинництві налічують понад 500 поліплоїдів (цибуля, гречка, цукрові буряки, редис, м'ята, виноград та інші).
Анеуплоїдія – збільшення чи зменшення числа хромосом по окремих парах. Такий вид мутації характеризується низькою життєздатністю особи. Широко поширена мутація у людини - одна по двадцять першій парі викликає синдром Дауна.

Хромосомні мутації

Мінливість у біології шляхом виникає при зміні структури самих хромосом: втрати кінцевої ділянки, повторення набору генів, поворот окремого фрагмента, перенесення сегмента хромосоми в інше місце або до іншої хромосоми. Такі мутації часто виникають під впливом радіації та хімічного забруднення навколишнього середовища.

Генні мутації

Значна частина таких мутацій не проявляється зовні, оскільки є рецесивною ознакою. Зумовлені генні мутації зміною послідовності нуклеотидів – окремих генів – і призводять до появи молекул білка з новими властивостями.

Генні мутації у людини зумовлюють прояв деяких спадкових захворювань серповидно-клітинна анемія, гемофілія.

Цитоплазматичні мутації

Цитоплазматичні мутації пов'язані із змінами у структурах цитоплазми клітини, що містять ДНК-молекули. Це мітохондрії та пластиди. Передаються такі мутації по материнській лінії, оскільки зигота одержує всю цитоплазму від материнської яйцеклітини. Приклад цитоплазматичної мутації, що спричинила мінливість у біології - це перистолистность рослин, що викликається змінами у хлоропластах.

Для всіх мутацій характерні такі характеристики:

Вони виникають раптово.
Передаються у спадок.
У них немає якоїсь спрямованості. Мутації може піддатися як незначна ділянка, і життєво важливий ознака.
Виникають в окремих особин, тобто індивідуальні.
За своїм проявом мутації можуть бути рецесивними чи домінантними.
Одна й та сама мутація може повторюватися.

Кожна мутація викликається певними причинами. У більшості випадків точно встановити її не вдається. В експериментальних умовах для отримання мутацій використовують спрямований фактор впливу довкілля - радіаційне опромінення тощо.

Уявлення про те, що для живих істот характерні спадковість та мінливість, склалися ще в давнину. Було помічено, що з розмноженні організмів із покоління до покоління передається комплекс ознак і властивостей, властивих конкретному виду (прояв спадковості). Проте так само очевидно і те, що між особами одного виду існують деякі відмінності (прояв мінливості).

Знання про наявність цих властивостей використовувалося під час виведення нових сортів культурних рослин та порід свійських тварин. Здавна в сільському господарстві застосовувалася гібридизація, тобто схрещування організмів, що відрізняються один від одного за будь-якими ознаками. Однак до кінця ХІХ ст. така робота здійснювалася методом проб і помилок, оскільки не були відомі механізми, що лежать в основі прояву подібних властивостей організмів, а гіпотези, що існували з цього приводу, мали суто умоглядний характер.

У 1866 р. побачила світ праця Грегора Менделя, чеського дослідника, «Досліди над рослинними гібридами». У ньому були описані закономірності успадкування ознак у поколіннях рослин кількох видів, які Г. Мендель виявив у результаті численних та ретельно виконаних експериментів. Але його дослідження не привернуло уваги сучасників, які зуміли оцінити новизну і глибину ідей, випередили загальний рівень біологічних наук на той час. Лише в 1900 р., після відкриття законів Г. Менделя заново і незалежно один від одного трьома дослідниками (Г. де Фрізом у Голландії, К. Корренсом у Німеччині та Е. Чермаком в Австрії), починається розвиток нової біологічної науки – генетики, що вивчає закономірності спадковості та мінливості. Грегора Менделя справедливо вважають основоположником цієї молодої, але дуже бурхливо розвивається.

Основні поняття сучасної генетики.

Спадковістюназивається властивість організмів повторювати у ряді поколінь комплекс ознак (особливості зовнішньої будови, фізіології, хімічного складу, характеру обміну речовин, індивідуального розвитку тощо).

Мінливість- явище, протилежне спадковості. Вона полягає у зміні комбінацій ознак або появі абсолютно нових ознак у особин даного виду.

Завдяки спадковості забезпечується збереження видів протягом значних проміжків (до сотень мільйонів років) часу. Однак умови довкілля змінюються (іноді істотно) з часом, і в таких випадках мінливість, що призводить до різноманітності особин усередині виду, забезпечує його виживання. Якісь з особин виявляються більш пристосованими до нових умов, це дозволяє їм вижити. Крім того, мінливість дозволяє видам розширювати межі свого місця проживання, освоювати нові території.

Поєднання двох зазначених властивостей тісно пов'язане із процесом еволюції. Нові ознаки організмів з'являються внаслідок мінливості, а завдяки спадковості вони зберігаються у наступних поколіннях. Накопичення безлічі нових ознак призводить до виникнення інших видів

Види мінливості

Розрізняють спадкову та неспадкову мінливість.

Спадкова (генотипова) мінливістьь пов'язана зі зміною самого генетичного матеріалу. Неспадкова (фенотипова, модифікаційна) мінливість – це здатність організмів змінювати свій фенотип під впливом різних факторів. Причиною модифікаційної мінливості є зміни зовнішнього середовища проживання організму або його внутрішнього середовища.

Норма реакції

Це межі фенотипічної мінливості ознаки, що виникає під впливом факторів зовнішнього середовища. Норма реакції визначається генами організму, тому норма реакції по тому самому ознакі в різних індивідів різна. Розмах норми реакції різних ознак також змінюється. Ті організми, у яких норма реакції ширша за даною ознакою, мають вищі адаптивні можливості в певних умовах середовища, тобто модифікаційна мінливість в більшості випадків носить адаптивний характер, і більшість змін, що виникли в організмі при впливі певних факторів зовнішнього середовища, є корисними. Однак фенотипові зміни іноді втрачають пристосувальний характер. Якщо фенотипова мінливість клінічно подібна до спадкового захворювання, то такі зміни називаються фенокопією.

Комбінативна мінливість

Пов'язана з новим поєднанням постійних генів батьків у генотипах потомства. Чинники комбінативної мінливості.

1.Незалежне та випадкове розбіжність гомологічних хромосом в анафазі I мейозу.

2.Кросінговер.

3.Випадкове поєднання гамет при заплідненні.

4.Випадковий підбір батьківських організмів.

Мутації

Це рідкісні, випадково виниклі стійкі зміни генотипу, що стосуються всього геному, цілі хромосоми, частини хромосом або окремі гени. Вони виникають під дією мутагенних факторів фізичного, хімічного чи біологічного походження.

Мутації бувають:

1) спонтанні та індуковані;

2) шкідливі, корисні та нейтральні;

3) соматичні та генеративні;

4) генні, хромосомні та геномні.

Спонтанні мутації – це мутації, що виникли ненаправлено, під дією невідомого мутагена.

Індуковані мутації - це мутації, спричинені штучно дією відомого мутагена.

Хромосомні мутації – це зміни структури хромосом у процесі клітинного поділу. Розрізняють такі види хромосомних мутацій.

1.Дуплікація - подвоєння ділянки хромосоми за рахунок нерівного кросинговеру.

2.Делеція - втрата ділянки хромосоми.

3. Інверсія - поворот ділянки хромосоми на 180 °.

4.Транслокація – переміщення ділянки хромосоми на іншу хромосому.

Геномні мутації – це зміна числа хромосом. Види геномних мутацій.

1.Поліплоїдія – зміна числа гаплоїдних наборів хромосом у каріотипі. Під каріотипом розуміють число, форму та кількість хромосом, характерні для цього виду. Розрізняють нулісомію (відсутність двох гомологічних хромосом), моносомію (відсутність однієї з гомологічних хромосом) та полісомію (наявність двох і більше зайвих хромосом).

2.Гетероплоїдія – зміна числа окремих хромосом у каріотипі.

Генні мутації зустрічаються найчастіше.

Причини генних мутацій:

1) випадання нуклеотиду;

2) вставка зайвого нуклеотиду (ця та попередня причини призводять до зсуву рамки зчитування);

3) заміна одного нуклеотиду на інший.

Передача спадкових ознак у ряді поколінь особин здійснюється у процесі розмноження. При статевому - через статеві клітини, при безстатевих спадкові ознаки передаються з соматичними клітинами.

Одиницями спадковості (її матеріальними носіями) є гени. У функціональному відношенні конкретний ген відповідає за розвиток якоїсь ознаки. Не суперечить тому визначенню, що ми давали гену вище. З хімічної точки зору ген – ділянка молекули ДНК. Він містить генетичну інформацію про структуру синтезованого білка (тобто послідовності амінокислот у білковій молекулі). Сукупність всіх генів в організмі визначає сукупність конкретних білків, синтезованих у ньому, що зрештою призводить до формування специфічних ознак.

У прокаріотної клітини гени входять до складу єдиної молекули ДНК, а в еукаріотної - молекули ДНК, укладені в хромосомах. При цьому в парі гомологічних хромосом в тих самих ділянках розташовуються гени, що відповідають за розвиток якоїсь ознаки (наприклад, забарвлення квітки, форма насіння, колір очей у людини). Вони отримали назву аллельних генів. В одну пару алельних генів можуть входити або однакові (за складом нуклеотидів і визначається ними ознакою), або гени, що відрізняються.

Поняття «ознака» пов'язане з якоюсь окремою якістю організму (морфологічною, фізіологічною, біохімічною), за яким ми можемо відрізнити його від іншого організму. Наприклад: очі блакитні чи карі, квітки забарвлені чи незабарвлені, зростання високий чи низький, група крові I(0) чи II(A) тощо.

Сукупність усіх генів у організму називається генотипом, а сукупність всіх ознак – фенотипом.

Фенотип формується з урахуванням генотипу у певних умовах довкілля під час індивідуального розвитку організмів.