Схема реалізації спадкової інформації. Де синтезуються всі види рибонуклеїнових кислот? Етапи реалізації спадкової інформації у прокаріотів та еукаріотів

Згадайте!

Яка структура білків та нуклеїнових кислот?

Довгі білкові ланцюги побудовані всього з 20 різних типів амінокислот, що мають загальний план будови, але відрізняються один від одного за будовою радикалу. Поєднуючись, молекули амінокислот утворюють так звані пептидні зв'язки. Закручуючи у вигляді спіралі, білкова нитка набуває більш високого рівня організації - вторинної структури. І, нарешті, спіраль поліпептиду згортається, утворюючи клубок (глобулу). Саме така третинна структура білка і є його біологічно активною формою, що має індивідуальну специфічність. Однак для низки білків третинна структура не є остаточною. Вторинна структура – ​​це поліпептидний ланцюг, закручений у спіраль. Для більш міцної взаємодії у вторинній структурі відбувається внутрішньомолекулярна взаємодія за допомогою –S–S– сульфідних містків між витками спіралі. Це забезпечує міцність цієї структури. Третинна структура – ​​це вторинна спіральна структура закручена у глобули – компактні грудочки. Ці структури забезпечують максимальну міцність та велику поширеність у клітинах порівняно з іншими органічними молекулами.

ДНК – подвійна спіраль, РНК – одинарні ланцюги, які з нуклеотидів.

Які типи РНК вам відомі?

та-РНК, т-РНК, р-РНК.

і-РНК – синтезується у ядрі на матриці ДНК, є основою синтезу білка.

т-РНК – транспорт амінокислот до місця синтезу білка – до рибосом.

Де утворюються субодиниці рибосом?

р-РНК - синтезується в ядерцях ядра, і утворює самі рибосоми клітини.

Яку функцію рибосоми виконують у клітині?

Біосинтез білка – збирання білкової молекули

Питання для повторення та завдання

1. Згадайте повне визначення поняття «життя».

Ф. Енгельс «Життя є спосіб існування білкових тіл, істотним моментом якого є постійний обмін речовин з навколишньою їх зовнішньою природою, причому з припиненням цього обміну речовин припиняється і життя, що призводить до розкладання білка. І в неорганічних тіл може відбуватися подібний обмін речовин, який і відбувається з часом усюди, тому що всюди відбуваються, хоча б дуже повільно, хімічні дії. Але різниця полягає в тому, що у разі неорганічних тіл обмін речовин руйнує їх, у разі ж органічних тіл він є необхідною умовою їхнього існування»

2. Назвіть основні властивості генетичного коду та поясніть їх значення.

Код триплетен і надлишковий – із 4 нуклеотидів можна створити 64 різних триплетів, тобто. закодувати 64 амінокислоти, але в живому використовується лише 20.

Код однозначний – кожен триплет шифрує лише одну амінокислоту.

Між генами є розділові знаки – знаки необхідні правильної угруповання в триплети монотонної послідовності нуклеотидів, т.к. між триплетами немає знаків поділу. Роль розмітки генів виконують три триплети, які не кодують жодних амінокислот - УАА, УАГ, УГА. Вони означають кінець білкової молекули як крапка в реченні.

Усередині гена немає розділових знаків - оскільки генкод подібний до мови; подивимося цю властивість на прикладі фрази:

ЖИВ БУВ КІТ ТИХ БУВ СЕР МІЛ МЕНІ МЕНІ ТІЙ КІТ

Ген зберігається у такому вигляді:

ЖИЛБУЛКОТТИХБУВСЕРМІЛМНЕТОТКОТ

Сенс буде відновлено, якщо правильно згрупувати трійки, навіть за відсутності розділових знаків. Якщо ж ми почнемо угруповання з другої літери (другого нуклеотиду), то вийде така послідовність:

ІЛБ ЫЛК ОТТ ІХБ ЫЛС ЕРМ ІЛМ НЕМАЄ ОТК ВІД

Ця послідовність вже не має біологічного сенсу, і якщо вона буде реалізована, то вийде чужорідна для організму речовина. Тому ген у ланцюзі ДНК має суворо фіксований початок зчитування та завершення.

Код універсальний – єдиний всім живих Землі істот: у бактерії, грибів, людини одні й самі триплети кодують одні й самі амінокислоти.

3. Які процеси лежать в основі передачі спадкової інформації з покоління в покоління та з ядра до цитоплазми до місця синтезу білка?

В основі передачі спадкової інформації з покоління до покоління лежить мейоз. Транскрипція (від лат. transcription – переписування). Інформація про структуру білків зберігається у вигляді ДНК у ядрі клітини, а синтез білків відбувається на рибосомах у цитоплазмі. Як посередник, що передає інформацію про будову певної білкової молекули до місця її синтезу, виступає інформаційна РНК. Трансляція (від латів. trans lation – передача). Молекули іРНК виходять через ядерні пори до цитоплазми, де починається другий етап реалізації спадкової інформації - переклад інформації з «мови» РНК на «мову» білка.

4. Де синтезуються всі види рибонуклеїнових кислот?

Усі види РНК синтезуються на матриці ДНК.

5. Розкажіть, де відбувається синтез білка та як він здійснюється.

Етапи біосинтезу білка:

- Транскрипція (від латів. переписування): процес синтезу і-РНК на матриці ДНК, це перенесення генетичної інформації з ДНК на РНК, транскрипція каталізується ферментом РНК-полімеразою. 1) Рухи РНК-полімерази – розплітання та відновлення подвійної спіралі ДНК; 2) Інформація з гена ДНК – на і-РНК за принципом комплементарності.

- З'єднання амінокислот з т-РНК: Будова т-РНК: 1) амінокислота ковалентно приєднується т-РНК за допомогою ферменту т-РНК-синтетази відповідно антикодону; 2) До черешка листа т-РНК приєднується певна амінокислота

- Трансляція: рибосомний синтез білка з амінокислот на і-РНК, що протікає в цитоплазмі. 1) Ініціація – початок синтезу. 2) Елонгація – власне синтез білка. 3) Термінація - впізнавання стоп-кодону - закінчення синтезу.

6. Розгляньте рис. 45. Визначте, у якому напрямі - праворуч наліво чи зліва направо - рухається щодо і-РНК зображена малюнку рибосома. Доведіть свою точку зору.

і-РНК рухається звела направо рибосома завжди рухається у протилежному напрямку, щоб не заважати процеси, так як на одній нитці і-РНК одночасно може сидіти кілька рибосом (полісома). А також показано в який бік рухаються т-РНК - справа наліво як і рибосома.

Подумайте! Згадайте!

1. Чому вуглеводи що неспроможні виконувати функцію зберігання інформації?

Немає принципу комплементарності вуглеводів, неможливо створювати генетичні копії.

2. Яким чином реалізується спадкова інформація про структуру та функції небілкових молекул, що синтезуються в клітині?

Освіта в клітинах інших органічних молекул, таких як жири, вуглеводи, вітаміни і т. д. пов'язана з дією білків-каталізаторів (ферментів). Наприклад, ферменти, що забезпечують синтез жирів у людини, «роблять» людські ліпіди, а аналогічні каталізатори у соняшнику – олія. Ферменти вуглеводного обміну у тварин утворюють резервну речовину глікоген, а рослин при надлишку глюкози синтезується крохмаль.

3. За якого структурного стану молекули ДНК можуть бути джерелами генетичної інформації?

У стані спіралізації, так як у такому стані ДНК входить до складу хромосом.

4. Які особливості будови молекул РНК забезпечують їхню функцію перенесення інформації про структуру білка від хромосом до місця його синтезу?

і-РНК – синтезується у ядрі на матриці ДНК, є основою синтезу білка. Склад РНК – нуклеотиди комплементарні нуклеотидам ДНК, малий розмір проти ДНК (що забезпечує вихід із ядерних пор).

5. Поясніть, чому молекула ДНК не могла бути побудована з трьох типів нуклеотидів.

Код триплетен і надлишковий – із чотирьох нуклеотидів можна створити 64 різних триплетів (43), тобто. закодувати 64 амінокислоти, але в живому використовується лише 20. Це необхідно для заміни будь-якого нуклеотиду, якщо раптом у клітині його немає, то нуклеотид буде автоматично замінений на аналогічний, що кодує цю ж амінокислоту. Якби було три нуклеотиди, то 33 це буде всього 9 амінокислот, що неможливо, тому що необхідно 20 амінокислот для будь-якого організму.

6. Наведіть приклади технологічних процесів, основу яких лежить матричний синтез.

Матричний принтер,

Нанотехнології,

Матриця фотоапарата

Матриця екрану ноутбука

Матриця рідкокристалічних екранів

7. Уявіть, що в ході якогось експерименту для синтезу білка були взяті тРНК із клітин крокодила, амінокислоти мавпи, АТФ дрозда, іРНК білого ведмедя, необхідні ферменти квакші та рибосоми щуки. Чий білок був синтезований? Поясніть свою точку зору.

Генетичний код зашифрований в і-РНК, отже, білого ведмедя.

Запитання 1. Згадайте повне визначення поняття «життя».

У ХІХ ст. Фрідріх Енгельс писав: «Життя є спосіб існування білкових тіл, істотним моментом якого є постійний обмін речовин з навколишньою їх зовнішньою природою, причому з припиненням цього обміну речовин припиняється і життя, що призводить до розкладання білка». На сучасному рівні знань це класичне визначення життя доповнено уявленням про виняткову значущість нуклеїнових кислот — молекул, що містять генетичну інформацію, що дозволяє організмам самовідновлюватись та відтворюватись (розмножуватися).

Наведемо одне з сучасних визначень: «Живі тіла, що існують на Землі, являють собою відкриті системи, що саморегулюються і самовідтворюються, побудовані з біополімерів — білків і нуклеїнових кислот». При цьому поняття «відкрита система» має на увазі зазначений ще Ф. Енгельсом обмін речовинами та енергією з навколишнім середовищем (харчування, дихання, виділення); поняття «саморегуляція» - здатність до підтримки сталості хімічного складу, структури та властивостей. Важливою умовою успішної саморегуляції є подразливість - здатність організму реагувати на інформацію, що надходить із зовнішнього світу.

Запитання 2. Назвіть основні властивості генетичного коду та поясніть їх значення.

Можна виділити сім основних властивостей генетичного коду.

Триплетність. Три нуклеотиди, що стоять поспіль, кодують одну амінокислоту.

Однозначність. Один триплет не може кодувати більше однієї амінокислоти.

Надмірність. Одна амінокислота може бути кодована більш ніж одним триплетом.

Безперервність. Між триплетами не існує «розділових знаків». Якщо "рамку зчитування" зрушити на один нуклеотид, весь код буде розшифрований неправильно. Як приклад наведемо пропозицію, що складається з трилітерних слів: жив був кіт кіт був сірий. Тепер зрушимо «рамку зчитування» на одну літеру: ілбілк відк відбув сер.

Генетичний код є таким, що не перекривається. Будь-який нуклеотид може входити до складу лише одного триплету.

Полярність. Існують триплети, що визначають початок та кінець окремих генів.

Універсальність. У всіх живих організмів один і той же триплет кодує ту саму амінокислоту.

Питання 3. Яка сутність процесу передачі спадкової інформації з покоління до покоління та з ядра до цитоплазми, до місця синтезу білка?

При передачі спадкової інформації з покоління до покоління молекули ДНК подвоюються в процесі дуплікації. Кожна дочірня клітина отримує одну із двох ідентичних молекул ДНК. При безстатевому розмноженні генотип дочірнього організму ідентичний материнському. При статевому розмноженні організм нащадка отримує власний диплоїдний набір хромосом, зібраний з материнського гаплоїдного і гаплоїдного батьківського наборів.

p align="justify"> При передачі спадкової інформації з ядра в цитоплазму ключовим процесом є транскрипція - синтез РНК на ДНК. Синтезована молекула іРНК є комплементарною копією певного фрагмента ДНК - гена та містить інформацію про будову певного білка. Така молекула іРНК є посередником між сховищем генетичної інформації – ядром та цитоплазмою з рибосомами, де утворюються білки. Рибосоми використовують іРНК як матрицю (інструкцію) для синтезу білка в процесі трансляції.

Запитання 4. Де синтезуються рибонуклеїнові кислоти?

Рибонуклеїнові кислоти синтезуються у ядрі. Утворення рРНК і збирання субодиниць рибосом відбуваються в особливих ділянках ядра - ядерцях. Невелика кількість РНК синтезується в мітохондріях та пластидах, де є власна ДНК та власні рибосоми.

Питання 5. Розкажіть, де відбувається синтез білка та як він здійснюється.

Синтез білка відбувається у цитоплазмі та здійснюється за допомогою спеціалізованих органоїдів – рибосом. Молекула іРНК з'єднується з рибосомою тим кінцем, з якого має розпочатися синтез білка. Амінокислоти, необхідні синтезу білкового ланцюга, доставляються молекулами транспортних РНК (тРНК). Кожна тРНК може переносити лише одну з 20 амінокислот (наприклад, тільки аланін). Яку саме амінокислоту переносить тРНК, визначає триплет нуклеотидів, розташований на верхівці центральної петлі тРНК, - антикодон.

Якщо антикодон виявиться комплементарним триплету нуклеотидів іРНК, що зараз знаходиться в контакті з рибосомою, відбудеться тимчасове зв'язування тРНК з іРНК, і амінокислота буде включена в білковий ланцюг.

На наступному етапі тРНК, що звільнилася, піде в цитоплазму, а рибосома зробить «крок» і зрушиться до наступного триплету іРНК. Потім до цього триплету підійде тРНК з відповідним антикодоном і доставить чергову амінокислоту, яка буде приєднана до білка, що росте.

Найважливіші функції організму - обмін речовин, зростання, розвиток, передача спадковості, рух та ін - здійснюються внаслідок безлічі хімічних реакцій за участю білків, нуклеїнових кислот та інших біологічно активних речовин. При цьому в клітинах постійно синтезуються різноманітні сполуки: будівельні білки, білки-ферменти, гормони. У ході обміну ці речовини зношуються та руйнуються, а замість них утворюються нові. Оскільки білки створюють матеріальну основу життя та прискорюють усі реакції обміну речовин, життєдіяльність клітини та організму загалом визначається здатністю клітин синтезувати специфічні білки. Їхня первинна структура зумовлена ​​генетичним кодом в молекуліДНК.

Молекули білків складаються з десятків та сотень амінокислот (точніше, з амінокислотних залишків). Наприклад, у молекулі гемоглобіну їх близько 600, і вони розподілені в чотири поліпептидні ланцюжки; в молекулі рибонуклеази таких амінокислот 124 і т.д.

Головна роль визначенні первинної структури білка належить молекулам ДНК.Різні її ділянки кодують синтез різних білків, отже одна молекула ДНК бере участь у синтезі багатьох індивідуальних білків. Властивості білків залежать від послідовності амінокислот поліпептидної ланцюга. У свою чергу чергування амінокислот визначається послідовністю нуклеотидів у ДНК, і кожній амінокислоті відповідає певний триплет. Експериментально доведено, що, наприклад, ділянка ДНК з триплет ААЦ відповідає амінокислоті лейцину, триплет АЦЦ - триптофану, триплет АЦА-цистеїну і т.д. Розподіливши молекулу ДНК на триплет, можна уявити, які амінокислоти і в якій послідовності будуть розташовуватися в молекулі білка. Сукупність триплетів становить матеріальну основу генів, а кожен ген містить інформацію про структуру специфічного білка (ген - це основна біологічна одиниця спадковості; у хімічному відношенні ген є ділянка ДНК, що включає кілька сотень пар нуклеотидів).

Генетичний код -історично склалася організація молекул ДНК і РНК, коли він послідовність нуклеотидів у яких несе інформацію про послідовності амінокислот в білкових молекулах. Властивості коду:триплетність (кодон), неперекриваемість (кодони слідують один за одним), специфічність (один кодон може визначати в поліієптидному ланцюгу тільки одну амінокислоту), універсальність (у всіх живих організмів один і той же кодон обумовлює включення в поліпептид одну і ту ж амінокислоту), надмірність (для більшості амінокислот існує кілька кодонів). Триплети, що не несуть інформації про амінокислоти, є стоп триплетами, що позначають місце початку синтезу та-РНК.(В.Б. Захаров. Біологія. Довідкові матеріали. М., 1997)

Оскільки ДНК знаходиться в ядрі клітини, а синтез білка відбувається в цитоплазмі, існує посередник, який передає інформацію з ДНК рибосоми. Таким посередником служить і РНК, на яку нуклеотидна послідовність переписується, у точній відповідності до такої на ДНК - за принципом комплементарності. Цей процес отримав назву транскрипціїта протікає як реакція матричного синтезу. Він характерний лише живих структур і є основою найважливішого властивості живого - самовідтворення. Біосинтезу білка передує матричний синтез іРНК на нитці ДНК. ІРНК, що виникла при цьому, виходить з ядра клітини в цитоплазму, де на неї нанизуються рибосоми, сюди ж за допомогою тРЙК доставляються амінокислоти.

Синтез білка - складний багатоступінчастий процес, у якому беруть участь ДНК, іРНК, тРНК, рибосоми, АТФ та різноманітні ферменти. Спочатку амінокісдоти в цитоплазмі активуються за допомогою ферментів і приєднуються до тРНК (до ділянки, де розташований нуклеотид ЦЦА). На наступному етапі йде з'єднання амінокислот у такому порядку, в якому чергування нуклеотидів із ДНК передано на іРНК. Цей етап називається трансляцією.На нитці іРНК розміщується не одна рибосома, а їх група - такий комплекс називається полісома (Н.Є. Ковальов, Л.Д. Шевчук, О.І. Щуренко. Біологія для підготовчих відділень медичних інститутів).

Схема Біосинтез білка

Синтез білка складається з двох етапів - транскрипції та трансляції.

I. Транскрипція (переписування) – біосинтез молекул РНК, що здійснюється в хромосомах на молекулах ДНК за принципом матричного синтезу. За допомогою ферментів відповідних ділянках молекули ДНК (генах) синтезуються всі види РНК (іРНК, рРНК, тРНК). Синтезується 20 різновидів тРНК, оскільки у біосинтезі білка беруть участь 20 амінокислот. Потім іРНК і тРНК виходять у цитоплазму, рРНК вбудовується у субодиниці рибосом, які також виходять у цитоплазму.

ІІ. Трансляція (передача) - синтез поліпептидних ланцюгів білків, що здійснюється в рибосомах. Вона супроводжується такими подіями:

1. Утворення функціонального центру рибосоми - ФЛР, що складається з іРНК та двох субодиниць рибосом. У ФЛР завжди знаходяться два триплети (шість нуклеотидів) іРНК, що утворюють два активні центри: А (амінокислотний) - центр впізнавання амінокислоти і П (пептидний) - центр приєднання амінокислоти до пептидного ланцюжка.

2. Транспортування амінокислот, приєднаних до тРНК, із цитоплазми до ФЛР. В активному центрі А здійснюється зчитування антикодону тРНК з кодоном іРНК, у разі комплементарності виникає зв'язок, який служить сигналом для просування (стрибок) вздовж іРНК рибосоми на один триплет. В результаті цього комплекс "кодон рРНК і тРНК з амінокислотою" переміщається в активний центр П, де відбувається приєднання амінокислоти до пептидного ланцюжка (білкової молекули). Після цього тРНК залишає рибосому.

3. Пептидна ланцюжок подовжується доти, доки не закінчиться трансляція і рибосома не зіскочить з іРНК. На одній іРНК може одночасно вміщатися кілька рибосом (полісома). Поліпептидний ланцюжок занурюється в канал ендоплазматичної мережі і там набуває вторинної, третинної або четвертинної структури. Швидкість збирання однієї молекули білка, що складається з 200-300 амінокислот, становить 1-2 хв. Формула біосинтезу білка: ДНК (транскрипція) -> РНК (трансляція) -> білок.

Завершивши один цикл, полісоми можуть брати участь у синтезі нових молекул білка.

Відокремилася від рибосоми молекула білка має вигляд нитки, що біологічно неактивна. Біологічно функціональною вона стає після того, як молекула набуває вторинної, третинної та четвертинної структури, тобто певну просторово специфічну конфігурацію. Вторинна і наступні структури білкової молекули зумовлені інформацією, закладеної у чергуванні амінокислот, т. е. у первинної структурі білка. Інакше висловлюючись, програма освіти глобули, її унікальна конфігурація визначаються первинної структурою молекули, що у своє чергу будується під контролем відповідного гена.

Швидкість синтезу білка обумовлена ​​багатьма факторами: температурою середовища, концентрацією водневих іонів, кількістю кінцевого продукту синтезу, присутністю вільних амінокислот, іонів магнію, станом рибосом та ін.

Запитання 1. Згадайте повне визначення поняття «життя».
У ХІХ ст. Фрідріх Енгельс писав: «Життя є спосіб існування білкових тіл, істотним моментом якого є постійний обмін речовин з навколишньою їх зовнішньою природою, причому з припиненням цього обміну речовин припиняється і життя, що призводить до розкладання білка». На сучасному рівні знань це класичне визначення життя доповнено уявленням про виняткову значущість нуклеїнових кислот – молекул, які містять генетичну інформацію, що дозволяє організмам самовідновлюватись та відтворюватись (розмножуватися).

Наведемо одне з сучасних визначень. дане радянським ученим-біологом М.В.Волькенштейном 1965 р.), «Живі тіла, що існують на Землі, є відкриті, саморегулюючі і самовідтворювані системи, побудовані з біополімерів - білків і нуклеїнових кислот». При цьому поняття «відкрита система» має на увазі зазначений ще Ф. Енгельсом обмін речовинами та енергією з навколишнім середовищем (харчування, дихання, виділення); поняття «саморегуляція» - здатність до підтримки сталості хімічного складу, структури та властивостей. Важливою умовою успішної саморегуляції є подразливість – здатність організму реагувати на інформацію, що надходить із зовнішнього світу.

Запитання 2. Назвіть основні властивості генетичного коду та поясніть їх значення.
Генетичний код – це послідовність нуклеотидів у ДНК, що контролює послідовність амінокислот у білковій молекулі.
Властивості коду
1. Триплетність. Одну амінокислоту кодує три нуклеотиди, які називають триплетом чи кодоном.
2. Виродженість чи надмірність. Кожна амінокислота зашифрована більш ніж одним кодоном. Для кодування 20 амінокислот (в основному стільки входить до складу білка) використовується комбінація 61 нуклеотидів (4 3 = 64). Три кодони: УАА, УАГ, УГА - називають триплетами термінації, тобто. вони несуть інформацію про припинення синтезу білка.
3. Універсальність. У всіх організмів Землі одні й самі триплети кодують однакові амінокислоти.
4. Однозначність. Кожен триплет кодує лише одну амінокислоту.
5. Колінеарність чи лінійність. Нуклеотиди в ДНК і РНК розташовуються лінійно і так само лінійно будуть розташовані амінокислоти в білковій молекулі.
6. Неперекриваність. Інформація прочитується триплетами, тобто. кожен нуклеотид входить до складу лише одного кодону.
7. Полярність. Існують триплети, що визначають початок та кінець окремих генів. і т.д.

Питання 3. Яка сутність процесу передачі спадкової інформації з покоління до покоління та з ядра до цитоплазми, до місця синтезу білка?
При передачі спадкової інформації з покоління до покоління молекули ДНК подвоюються в процесі дуплікації. Кожна дочірня клітина отримує одну із двох ідентичних молекул ДНК. При безстатевому розмноженні генотип дочірнього організму ідентичний материнському. При статевому розмноженні організм нащадка отримує власний диплоїдний набір хромосом, зібраний з материнського гаплоїдного і гаплоїдного батьківського наборів.
При передачі спадкової інформації з ядра в цитоплазму ключовим процесом є транскрипція – синтез РНК на ДНК. Синтезована молекула іРНК є комплементарною копією певного фрагмента ДНК - гена та містить інформацію про будову певного білка. Така молекула іРНК є посередником між сховищем генетичної інформації – ядром та цитоплазмою з рибосомами, де створюються білки. Рибосоми використовують іРНК як матрицю (інструкцію) для синтезу білка в процесі трансляції.

Запитання 4. Де синтезуються рибонуклеїнові кислоти?
Рибонуклеїнові кислоти синтезуються у ядрі. Утворення рРНК і складання субодиниць рибосом відбуваються в спеціальних ділянках ядра - ядерцях. Невелика кількість РНК синтезується в мітохондріях та пластидах, де є власна ДНК та власні рибосоми.

Питання 5. Розкажіть, де відбувається синтез білка та як він здійснюється.
Синтез білка відбувається у цитоплазмі та здійснюється за допомогою спеціалізованих органоїдів – рибосом. Молекула іРНК з'єднується з рибосомою тим кінцем, з якого має розпочатися синтез білка. Амінокислоти, необхідні синтезу білкового ланцюга, доставляються молекулами транспортних РНК (тРНК). Кожна тРНК може переносити лише одну з 20 амінокислот (наприклад, лише цистеїн). Яку саме амінокислоту переносить тРНК, визначає триплет нуклеотидів, розташований верхівці центральної петлі тРНК, - антикодон. Якщо антикодон виявиться комплементарним триплету нуклеотидів іРНК, що знаходиться в даний момент в контакті з рибосомою, відбудеться тимчасове зв'язування тРНК з іРНК, і амінокислота буде включена в білковий ланцюг. » і зрушить до наступного триплету іРНК. Потім до цього триплету підійде тРНК з відповідним антикодоном і доставить чергову амінокислоту, яка буде приєднана до білка, що росте.
Таким чином, включення амінокислот до білкового ланцюга відбувається строго відповідно до послідовності розташування триплетів ланцюга іРНК.
Всю послідовність процесів, що відбуваються при синтезі білкових молекул, можна поєднати в три етапи:
I Транскрипція- (Лат. transcriptio-Переписування) - це переписування інформації за принципом комплементарності з ДНК на і-РНК.
II Процесинг- (Лат. processing- Обробка) - це дозрівання і-РНК.
В результаті процесингу утворюється коротка зріла і-РНК або її називають матрична (м-РНК). Ці два етапи йдуть у ядрі. Через ядерні пори зріла коротка і-РНК виходить у цитоплазму.
III Трансляція- (Лат. translatio– переклад) – це синтез на рибосомах поліпептидних ланцюгів. На і-РНК може об'єднатися кілька рибосом і така структура називається полірибосом або полісом. Амінокислоти, з яких синтезуються білки, доставляються до рибосом за допомогою т-РНК. До основи т-РНК приєднується амінокислота, що кодується антикодоном.
Специфічність білка визначається порядком, кількістю та різноманітністю амінокислот, що входять до його складу.

Принципово важливою властивістю генетичної інформації є її здатність до перенесення (передачі) як у межах однієї клітини, так і від батьківської клітини до дочірніх або між клітинами різних індивідуумів у процесах клітинного поділу та розмноження організмів. Що стосується напрямів внутрішньоклітинного перенесення генетичної інформації, то у випадку ДНК-вмісних організмів вони пов'язані з процесами реплікації молекул ДНК, тобто з копіюванням інформації, або з синтезом молекул РНК (транскрипцією) та утворенням поліпептидів

(Трансляцією) (рис. 5.15). Кожен із зазначених процесів здійснюється на основі принципів матричності та комплементарності.

Мал. 5.15.

Уявлення про перенесення генетичної інформації за схемою ДНК -? РНК-+ білок прийнято називати «центральною догмою» молекулярної біології. Поруч із (найпоширенішим) напрямом переносу, який іноді позначають як «загальний перенесення», відома й інша форма реалізації генетичної інформації («спеціалізоване перенесення»), виявлена ​​у РНК-вірусів. У цьому випадку спостерігається процес, який отримав назву зворотної транскрипції упри якому первинний генетичний матеріал (вірусна РНК), що проник у клітину-господаря, служить матрицею для синтезу комплементарної ДНК за допомогою ферменту зворотної транскриптази (ревертази) укодується вірусним геномом. Надалі можлива реалізація інформації синтезованої вірусної ДНК у звичайному напрямку. Отже, спеціалізоване перенесення генетичної інформації здійснюється за схемою РНК->ДНК->РНК-білок.

Транскрипція - перший етап загального перенесення генетичної інформації, що є процесом біосинтезу молекул РНК за програмою ДНК. Принциповий зміст цього процесу полягає в тому, що інформація структурного гена (або декількох розташованих поруч генів), записана у формі нуклеотидної послідовності кодуючої нитки ДНК в орієнтації 3"- >5 переписується (транскрибується) в нуклеотидну послідовність молекули РНК, що синтезується в напрямку 5*-?З* на основі комплементарної відповідності дезоксирибонуклеотидів матричної нитки ДНК риб про нуклеотиди РНК (A-У, Г-Ц, Т-А, Ц-Г) (рис 5.16). Як продукти транскрипції (транскриптів) можна розглядати всі типи молекул РНК, що беруть участь у біосинтезі білків у клітині: матричні (інформаційні) РНК (мРНК, або іРНК), рибосомні РНК (рРНК), транспортні РНК (тРНК), малі ядерні РНК (МяРНК).

Мал. 5.16.

Процес транскрипції забезпечується комплексною дією ряду ферментів, до яких відноситься РНК-полімераза, що являє собою складний білок, що складається з декількох субодиниць і здатний виконувати кілька функцій. На відміну від прокаріотів (бактерій), в клітинах яких є РНК-полімераза лише одного типу, що забезпечує синтез різних молекул РНК, у еукаріотів встановлено наявність ядерних РНК-полімераз трьох типів (I, II, III), а також РНК-полімераз клітинних органел , Що містять ДНК (мітохондрій, пластид) РНК-полімераза I знаходиться в ядерці і бере участь у синтезі більшості молекул рРНК, РНК-полімераза II забезпечує синтез мРНК та мяРНК, а РНК-полімераза III здійснює синтез тРНК та одного варіанта молекул рРНК - 5SPHK.

Транскрипція поділяється на три основні стадії: ініціацію (початок синтезу РНК), елонгацію (подовження полінуклеотидного ланцюжка) та термінацію (закінчення процесу).

ІніціаціяТранскрипція залежить від попереднього специфічного зв'язування РНК-полімерази з відомою нею короткою нуклеотидною послідовністю в ділянці молекули ДНК (промотор), розташованому перед стартовою точкою структурного гена, з якої починається синтез РНК. Промотори різних структурних генів можуть бути ідентичними або містять послідовності нуклеотидів, що відрізняють один від одного, що, ймовірно, визначає ефективність транскрибування окремих генів і можливості регуляції самого процесу транскрипції. Промотори багатьох генів прокаріотів мають у своєму складі універсальну послідовність 5-ТАТААТ-З" (блок Прибнова), яка розташовується перед стартовою точкою на відстані близько 10 нуклеотидів і розпізнається

РНК-полімеразою. Інша відносно поширена послідовність прокаріотів (5-ТТГ.АЦА-3") зазвичай виявляється на відстані приблизно 35 нуклеотидів від стартової точки. У геномах еукаріотів функцію впізнавання для РНК-полімерази II можуть виконувати універсальні послідовності ТАТА (блок Хогнесса), ЦА що складаються з нуклеотидів Г і Ц, що повторюються (ГЦ-мотиви), при цьому та чи інша промоторна область може містити або одну із зазначених послідовностей або комбінацію двох або трьох таких послідовностей.

Специфічне міцне зв'язування РНК-полімерази з тією чи іншою впізнаваною нею ділянкою промоторної області дозволяє їй розпочати процес розплетення молекули ДНК аж до стартової точки, з якою вона починає здійснювати полімеризацію рибонуклеотидів з використанням як матриці однониткового 3"-5"-фрагменту ДНК.

Елонгація.Подальше розплетення ДНК структурного гена супроводжується подовженням синтезованого полірибонуклеотиду (елонгацією нитки РНК), що триває до досягнення РНК-полімеразою області термінатора.

Термінація- процес припинення реплікації ДНК, що відбувається у вигляді термінатора. Останній є нуклеотидною послідовністю ДНК, яка впізнається РНК-полімеразою за участю інших білкових факторів термінації, що призводить до закінчення синтезу транскрипту та його від'єднання від матриці. Найчастіше термінатор перебуває у кінці структурного гена, забезпечуючи синтез однієї моногенної молекули мРНК. При цьому у прокаріотів можливий синтез полігенної молекули мРНК, що кодує синтез двох і більше поліпептидних ланцюжків. Відбувається безперервне транскрибування кількох розташованих поруч один з одним структурних генів, що мають один загальний термінатор. Полігенна мРНК може містити у своєму складі нетрансльовані міжгенні області (спейссри), що розділяють діючі ділянки для окремих поліпептидів, що, ймовірно, забезпечує подальше поділ і самих поліпептидів, що синтезуються.

Оскільки структурні гени еукаріотів мають уривчасту (мозаїчну) будову, їх транскрипція має специфічні особливості, що відрізняють її від транскрипції у прокаріотів. У разі еукаріотичного гена, що кодує синтез поліпептиду, цей процес починається з транскрибування всієї нуклеотидної послідовності, що містить як екзонні, так і інтронні ділянки ДНК. Молекула мРНК, що утворилася, що відображає структуру всього мозаїчного гена, яку називають гетерогенною ядерною РНК (гяРНК) або про-матричною РНК (про-мРНК), зазнає потім процес дозрівання (процесинг мРНК).

Процесинг полягає у ферментативному розрізанні первинного транскрипта (гяРНК) з подальшим видаленням його інтронних ділянок і возз'єднанням (сплайсингом) екзонних ділянок, що формують безперервну послідовність, що кодує зрілої мРНК, яка в подальшому бере участь у трансляції генетичної інформації. Як приклад можна розглянути схему процесингу мРНК, яка синтезується при транскрипції гена р-глобінового ланцюжка (рис. 5.17).

Мал. 5.17.

У процесингу беруть участь і короткі молекули мяРНК, що складаються приблизно зі 100 нуклеотидів, які є послідовністю, що є комплементарними послідовностями на кінцях інтронних ділянок гяРНК. Спарювання комплементарних нуклеотидів мяРНК і гяРНК сприяє згортанню в петлю інтронних ділянок і зближенню відповідних екзонних ділянок гяРНК, що, у свою чергу, робить їх доступними для різання ферментів (нуклеаз). Отже, молекули мяРНК забезпечують правильність вирізування інтронів із гяРНК.

Під час процесингу відбувається також модифікація 5 - і З"-кінців зрілої молекули мРНК, що формується. 5.18).

Мал. 5.18.

На 5'-кінці послідовності (рис. 5.18) є коротка нетрансльована (лідируюча) ділянка, що складається з 17 триплетів, які марковані цифрами зі знаком «мінус». Ця ділянка кодується областю, що транскрибується (але не транслюється) першого екзону р-гену (заштрихована на рис. 5.17). Модифікація цієї ділянки полягає в утворенні 5"-кінцевого кепа (від англ. cap- ковпачок, шапочка), що є залишком 7-мстил|-уанозина, приєднаний до сусіднього нуклеотиду незвичайним способом (за допомогою трифосфатного зв'язку). Передбачається, що основна функція кепа пов'язана з розпізнаванням специфічної послідовності молекули рРНК, що входить до складу рибосоми, що забезпечує точне прикріплення всієї лідируючої ділянки молекули мРНК до певної ділянки цієї рибосоми та ініціацію процесу трансляції. Можливо також, що кеп оберігає зрілу мРНК від передчасного ферментативного руйнування під час транспортування її з ядра в цитоплазму клітини.

Нуклеотидна послідовність зрілої мРНК р-глобінового гена людини починається з 7-метилгуанозина на 5"-кінці (кеп-сайт), за яким слідує коротка нетрансльована ділянка РНК. Перший трансльований кодон (АУТ) виділений шрифтом і позначений цифрою 0, оскільки амінокисла (метіонін) надалі вищеплюється з поліпептиду (першою амінокислотою зрілого білка буде валін, що кодується ГУГ).Виділені також стоп-кодон УАА (кодон 147), на якому закінчується трансляція (поліпептид складається з 146 амінокислот) (Ааден ) на З'-кінці.

Модифікація З"-кінця мРНК Р-глобіну, що також має коротку нетрансльовану послідовність, що кодується відповідною областю третього екзону p-гена (рис. 5.17), пов'язана з утворенням поліаденілового (полі а)"хвоста" молекули, що складається з 100-200 послідовно з'єднаних залишків аденілової кислоти. Для дії ферменту, що здійснює поліаденілювання, нс потрібна матриця, але потрібна присутність на З-кінці мРНК сигнальної послідовності ААУААА (рис. 5.18). Передбачається, що поліаденіловий «хвіст» забезпечує транспорт зрілої мРНК до рибосоми, захищаючи її від ферментативного руйнування сам поступово руйнується ферментами цитоплазми, що відщеплюють один за одним кінцеві нуклеотиди.

Трансляціяяк черговий етап реалізації генетичної інформації полягає в синтезі поліпептиду на рибосомі, при якому в якості матриці використовується молекула мРНК (зчитування інформації в напрямку 5 е -? З *); генетичний матеріал (ДНК) знаходиться у цитоплазмі, що визначає безперервний характер взаємозв'язку процесів транскрипції та трансляції. Іншими словами, лідируючий 5-кінець молекули мРНК, синтез якої ще не завершений, вже здатний вступати в контакт з рибосомою, ініціюючи синтез поліпептиду, тобто транскрипція і трансляція йдуть одночасно. Що стосується еукаріотів, то процеси транскрипції їхньої ядерної генетичної інформації та її трансляції повинні бути розділені в часі у зв'язку з процесингом молекул РНК та необхідністю їх подальшого пакування та транспортування з каріоплазми до цитоплазми за участю спеціальних транспортних білків.

Як і у випадку транскрипції, процес трансляції можна умовно поділити на три основні стадії: ініціацію, елонгацію та термінацію.

Для ініціації трансляціїВажливе значення має специфічність структурної організації групи ідентичних рибосом (полірибосоми, чи полісоми), яка може брати участь у синтезі первинної структури певної білкової молекули (поліпептиду), кодованої відповідної мРНК. Окрема рибосома є клітинною органелою, що складається з молекул рРНК, які визначають її специфічність, і з білків. У складі рибосоми є дві структурні субодиниці (великаі мала), які можна диференціювати на підставі їхньої здатності по-різному осаджуватися при ультрацентрифугуванні препаратів очищених рибосом із зруйнованих клітин, тобто за коефіцієнтом седиментації (величині 5). За певних умов клітині може відбуватися поділ (дисоціація) цих двох субодиниць чи його об'єднання (асоціація).

Рибосоми прокаріотів, а також мітохондрій і хлоропластів складаються з великої і малої субодиниць з величинами 505 і 305 відповідно, тоді як у еукаріотів ці субодиниці мають інші розміри (605 і 405). Оскільки процес трансляції детальніше було досліджено у бактерій, то найчастіше його розглядають у зв'язку зі структурою рибосом цих організмів. Рибосома містить дві ділянки (рис. 5.19), що мають пряме відношення до ініціації трансляції, позначених як А-ділянка (аміноацильна) і P-ділянка (пептидильна), специфічність яких визначається поєднанням відповідних областей субодиниць 505 і 305. При дисоціації субодиниць рибосоми ці ділянки стають «недобудованими», що призводить до зміни їх функціональної специфічності.

Мал. 5.19.

Р- пептидильна ділянка; А- аміноацильна ділянка

У процесі трансляції беруть участь також молекули тРНК, функції яких полягають у транспортуванні амінокислот із цитозолю (цитоплазматичного розчину) до рибосом. Молекула тРНК, що має вторинну структуру у формі «конюшинного листа», містить трійку нуклеотидів (антикодон), яка забезпечує її комплементарне з'єднання з відповідним кодоном (триплетом) молекули мРНК, що кодує синтез поліпептиду на рибосомі, і акцепторна ділянка ( ), до якого приєднується певна амінокислота (див. рис. 5.6) Процес приєднання кожної з 20 амінокислот до акцепторного кінця відповідної тРНК пов'язаний з її активацією певним варіантом ферменту аміноацил-тРНК-синтетазиз використанням енергії аденозинтрифосфатів (молекул АТФ). Специфический комплекс тРНК і амінокислоти, що утворився при цьому, який отримав назву аміноацил-тРНК, переміщається потім до рибосоми і бере участь у синтезі поліпептиду.

Ініціація трансляції забезпечується точним з'єднанням лідируючого 5-кінця молекули мРНК з певною областю малої субодиниці дисоційованої рибосоми таким чином, що в «недобудованій» P-ділянці виявляється стартовий (ініціювальний) кодон АУТ цієї молекули (рис. 5.20, а).Функціональна особливість такої Р-ділянки полягає в тому, що вона може бути зайнята лише ініціюючою аміноацил-тРНК з антикодоном УАЦ, яка у еукаріотів несе амінокислоту метіонін, у бактерій - формілметіонін. Оскільки синтез поліпептиду завжди починається з Анконца і наростає у напрямку до С-кінця, то всі білкові молекули, що синтезуються в клітинах прокаріотів, повинні починатися з N-формілметіоніну, а у еукаріотів - з TV-метіоніну. Однак надалі ці амінокислоти ферментативно вислизають під час процесингу білкової молекули (див. рис. 5.18).

Мал. 5.20. Початкові етапи трансляції: а -ініціювальний комплекс; б, в-елонгація

Після утворення ініціюючого комплексу в «недобудованій» Л-дільниці (рис. 5.20) стає можливим возз'єднання малої та великої субодиниць рибосоми, що призводить до «добудовування» Р-Дільниці та Л-ділянки. Лише після цього наступна аміноацил-тРНК може займати /4-ділянку на основі принципу комплементарності її антикодону відповідного кодону мРНК, що знаходиться в цій ділянці (рис. 5.20, б, в).

Процес елонгаціїпочинається з утворення пептидного зв'язку між ініціюючою (першою в ланцюжку) і наступною (другою) амінокислотами. Потім відбувається переміщення рибосоми на один триплет мРНК у напрямку 5"-?З", що супроводжується від'єднанням ініціює тРНК від матриці (мРНК), від ініціюючої амінокислоти та виходом її в цитоплазму. При цьому друга за рахунком аміноацил-тРНК пересувається з Л-дільниці в Р-дільницю, а звільнений /4-дільниця займається наступною (третьою за рахунком) аміноацил-тРНК. Процес послідовного пересування рибосоми «триплетними кроками» по нитці мРНК повторюється, супроводжуючись звільненням тРНК, що надходять у P-ділянку, та нарощуванням амінокислотної послідовності поліпептиду, що синтезується.

Термінаціятрансляція пов'язана з входженням одного з трьох відомих стоп-триплетів мРНК в /4-ділянку рибосоми. Оскільки такий триплет не несе інформації про якусь амінокислоту, але впізнається відповідними білками термінації, процес синтезу поліпептиду припиняється і він від'єднується від матриці (мРНК).

Після виходу з функціонуючої рибосоми вільний 5-кінець мРНК може вступати в контакт з наступною полісомною рибосомою групи, ініціюючи синтез ще одного (ідентичного) поліпептиду. Отже, розглянутий рибосомний цикл послідовно повторюється за участю кількох рибосом однієї і тієї ж полісоми, в результаті синтезується група ідентичних поліпептидів.

Посттранашційна модифікація поліпептидуявляє собою завершальний етап реалізації генетичної інформації в клітині, що призводить до перетворення синтезованого поліпептиду на функціонально активну молекулу білка. При цьому первинний поліпептид може зазнавати процесингу, що полягає в ферментативному видаленні амінокислот, що ініціюють, відщепленні інших (непотрібних) амінокислотних залишків і в хімічній модифікації окремих амінокислот. Потім відбувається процес згортання лінійної структури поліпептиду за рахунок утворення додаткових зв'язків між окремими амінокислотами та формування вторинної структури білкової молекули (рис. 5.21). На цій основі формується ще складніша третинна структура молекули.

Мал. 5.21.

Мал. 5.22.

У разі білкових молекул, що складаються з більш ніж одного поліпептиду, відбувається утворення комплексної четвертинної структури, в якій поєднуються третинні структури окремих поліпептидів. Як приклад можна розглянути модель молекули гемоглобіну людини (рис. 5.22), що складається з двох а-ланцюжків і двох (J-ланцюжків, які формують стабільну тетрамерну структуру за допомогою водневих зв'язків).

Кожен із глобінових ланцюжків містить також молекулу гема, який у комплексі із залізом здатний зв'язувати молекули кисню, забезпечуючи їх транспортування еритроцитами крові.