Система різноманіття та еволюція живої природи теорія. Геохронологічна шкала та історія розвитку живих організмів

ІДЕЯ ЕВОЛЮЦІЇ ЖИВОЇ ПРИРОДИ
Ідея еволюції живої природи виникла в Новий час як протиставлення креаціонізму (від лат. "Створення") - вчення про створення світу богом з нічого і незмінності створеного творцем світу. Креаціанізм як світогляд склався в епоху пізньої античності і в Середньовіччі і зайняв панівну позицію в культурі. Фундаментальну роль світогляді на той час грали також ідеї телеології - вчення, яким усе у природі влаштовано доцільно і розвиток є здійсненням наперед визначених цілей. Телеологія приписує процесам та явищам природи цілі, які або встановлюються богом (Х. Вольф), або є внутрішні причини природи (Аристотель, Лейбніц).
У подоланні ідей креаціанізму та телеології важливу роль відіграла концепція обмеженої мінливості видів у межах щодо вузьких підрозділів (від одного єдиного предка) під впливом середовища – трансформізм. Цю концепцію у розгорнутій формі сформулював видатний природознавець Жорж Бюффон у своїй 36-томній праці "Природна історія".
Трансформізм в основі своєї має уявлення про зміну та перетворення органічних форм, походження одних організмів від інших. Серед дослідників природи і філософів-трансформістів 17 і 18 століть найбільш відомі також Р. Гук, Ж. Ламетрі, Д. Дідро, Е. Дарвін, І.Гете, Е.Сент-Ілер. Усі трансформісти визнавали змінність видів організмів під впливом змін довкілля.
У становленні ідеї еволюції органічного світу істотну роль зіграла систематика - біологічна наука про різноманітність всіх існуючих і вимерлих організмів, про взаємини та споріднені зв'язки між їх різними групами (таксонами). Основними завданнями систематики є визначення шляхом порівняння специфічних особливостей кожного виду та кожного таксона вищого рангу, з'ясування загальних властивостей тих чи інших таксонів. Основи систематики закладено у працях Дж. Рея (1693) та К. Ліннея (1735).
Шведський натураліст Карл Лінней вперше послідовно застосував бінарну номенклатуру і побудував найбільш вдалу штучну класифікацію рослин і тварин. У 1751 році вийшла його книга "Філософія ботаніки", в якій К. Лінней писав: "Штучна система служить тільки доти, доки не знайдена природна. Перша вчить тільки розпізнавати рослини. Друга навчить нас пізнавати природу самої рослини". І далі: "Природний спосіб є остання мета ботаніки".
Те, що Лінней називає "природним методом", є, по суті, деяка фундаментальна теорія живого. Заслуга Ліннея у цьому, що з створення штучної системи він підвів біологію до необхідності розгляду колосального емпіричного матеріалу з позицій загальних теоретичних принципів.
Велику роль у становленні та розвитку ідеї еволюції живої природи зіграла ембріологія, для якої в Новий час було характерне протистояння преформізму та епігенезу.
Преформізм – від лат. "передобразую" - вчення про наявність у статевих клітинах матеріальних структур, що визначають розвиток зародка і ознаки організму, що розвивається з нього.
Преформізм виник на базі уявлення про преформації, що панував у 17-18 століттях, згідно з яким сформований організм нібито перетворений в яйця (овісти) або сперматозоїді (анімалькулісти). Преформісти (Ш. Бонне, А. Галлер та інших.) вважали, що проблема ембріонального розвитку має отримати своє вирішення з позицій загальних принципів буття , осяганих виключно розумом, без емпіричних досліджень.
Епігенез - це вчення, згідно з яким у процесі зародкового розвитку відбувається поступове та послідовне новоутворення органів та частин зародка з безструктурної субстанції заплідненого яйця.
Епігенез як вчення склався в 17-18 століттях у боротьбі з преформізмом. Епігенетичні уявлення розвивали У. Гарві, Ж. Бюффон, . Епігенетики відмовилися від ідеї божественного творіння живого та підійшли до наукової постановки проблеми походження життя.
Таким чином, у 17-18 століттях виникала ідея історичних змін спадкових ознак організмів, незворотного історичного розвитку живої природи – ідея еволюції органічного світу.
Еволюція – від лат. "Розгортання" - історичний розвиток природи. У результаті еволюції, по-перше, виникають нові види, т. е. збільшується різноманітність форм організмів. По-друге, організми адаптуються, тобто пристосовуються до змін умов довкілля. По-третє, внаслідок еволюції поступово підвищується загальний рівень організації живих істот: вони ускладнюються та вдосконалюються.
Перехід від уявлення про трансформацію видів до ідеї еволюції, історичного розвитку видів припускав, по-перше, розгляд процесу утворення видів у його історії, облік конструктивної ролі фактора часу в історичному розвитку організмів, а по-друге, розвиток ідей про виникнення якісно нового в такому історичний процес. Перехід від трансформізму до еволюціонізму в біології стався межі 18-19 століть.
Перші еволюційні теорії були створені двома великими вченими 19 століття – Ж. Ламарком та Ч. Дарвіном. Жан Батист Ламарк і створили еволюційні теорії, які протилежні за строєм, характером аргументації, основними висновками. Їхні історичні долі також склалися по-різному. Теорія Ламарка не набула широкого визнання сучасників, тоді як теорія Дарвіна стала основою еволюційного вчення. В даний час і дарвінізм, і ламаркізм продовжують впливати на наукові концепції, хоч і по-різному. В 1809 вийшла книга Ламарка "Філософія зоології", в якій була викладена перша цілісна теорія еволюції органічного світу.
Ламарк у цій книзі дав відповіді на питання, що стоять перед еволюційною теорією, шляхом логічних висновків із деяких прийнятих ним постулатів. Він вперше виділив два найзагальніші напрями еволюції: висхідний розвиток від найпростіших форм життя до все більш складних і досконалих і формування в організмів пристроїв залежно від змін зовнішнього середовища (розвиток "по вертикалі" та "по горизонталі"). Ламарк був одним з перших дослідників природи, які розвинули ідею еволюції органічного світу до рівня теорії.
Ламарк включив своє вчення якісно нове розуміння ролі середовища у розвитку органічних форм, трактуючи зовнішнє середовище як важливий чинник, умова еволюції.
Ламарк вважав, що історичний розвиток організмів має не випадковий, а закономірний характер і відбувається у напрямі поступового та неухильного вдосконалення. Ламарк назвав це підвищення рівня організації градацією.
Рушійною силою градацій Ламарк вважав "прагнення природи до прогресу", "прагнення до вдосконалення", що спочатку притаманне всім організмам і закладене в них Творцем. У цьому організми здатні доцільно реагувати будь-які зміни зовнішніх умов, пристосовуватися до умов довкілля. Це положення Ламарк конкретизував у двох законах:
1) активно використовуваний орган посилено розвивається, а непотрібний зникає;
2) зміни, набуті організмами при активному використанні одних органів та невикористанні інших, зберігаються у потомства.
Роль середовища у еволюції організмів по-різному розглядається різними напрямами еволюційного вчення.
Для напрямів в еволюційному вченні, які розглядають історичний розвиток живої природи як пряме пристосування організмів до довкілля, використовується загальна назва - ектогенез (від грецьк. слів "поза, зовні" і "виникнення, освіта"). Прихильники ектогенезу розглядають еволюцію як процес прямого пристосування організмів до середовища та простого підсумовування змін, які набувають організми під впливом середовища.
Навчання, що пояснюють еволюцію організмів дією лише внутрішніх нематеріальних чинників ( " принципом вдосконалення " , " силою зростання " та інших.), об'єднуються загальною назвою - автогенез.
Ці вчення розглядають еволюцію живої природи як процес, незалежний від зовнішніх умов, що спрямовується та регулюється внутрішніми факторами. Автогенез протилежний ектогенезу.
Автогенез близький Віталізму - сукупності течій у біології, згідно з якими життєві явища пояснюються присутністю в організмах нематеріальної надприродної сили ("життєва сила", "душа", "ентелехія", "архей"), що керує цими явищами. Віталізм – від лат. "життєвий" – пояснює життєві явища дією особливого нематеріального початку.
По-своєму ідея еволюції органічного світу розвивалася теоретично катастроф. Французький біолог Жорж Кюв'є () писав:
"Життя не раз вражало на нашій землі страшними подіями. Незліченні живі істоти ставали жертвою катастроф: одні, мешканці суші, були поглинані потопами, інші, що населяли надра вод, опинялися на суші разом з раптово піднятим дном моря, самі їх раси навіки зникали, залишивши у світі лише деякі залишки, ледь помітні для натуралістів " .
Розвиваючи такі погляди, Кюв'є став основоположником теорії катастроф - концепції, у якій ідея біологічної еволюції виступила як похідна від загальної ідеї розвитку глобальних геологічних процесів.
Теорія катастроф (катастрофізм) виходить із уявлень про єдність геологічних та біологічних аспектів еволюції.
Теоретично катастроф прогрес органічних форм пояснюється через визнання незмінності окремих біологічних видів.
Проти вчення катастрофізму виступили прихильники іншої концепції еволюції, які також орієнтувалися переважно на геологічну проблематику, але виходили з уявлень про тотожність сучасних та давніх геологічних процесів – концепцію уніформізму.
Уніформізм складався під впливом успіхів класичної механіки, насамперед небесної механіки, галактичної астрономії, уявлень про нескінченність та безмежність природи у просторі та часі. У 18-першій половині 19 століття концепцію уніформізму розробили Дж. Геттон, Ч. Лайель, К. Гофф та ін. Ця концепція спирається на уявлення про одноманітність і безперервність законів природи, їх незмінність протягом історії Землі; відсутності усіляких переворотів і стрибків історія Землі; сумуванні дрібних відхилень протягом великих періодів часу; потенційної оборотності явищ та заперечення прогресу у розвитку.

ТЕОРІЯ Ч. ДАРВІНА
Чарльз Дарвін у своїй основній праці "Походження видів шляхом природного відбору" (1859), узагальнивши емпіричний матеріал сучасної йому біології та селекційної практики, використавши результати власних спостережень під час подорожей, навколосвітнього плавання на кораблі "Бігль", розкрив основні фактори еволюції. У книзі "Зміна свійських тварин та культурних рослин" (т.1-2, 1868) він виклав додатковий фактичний матеріал до основної праці. У книзі "Походження людини та статевий добір" (1871) висунув гіпотезу походження людини від мавпоподібного предка.
В основі теорії Дарвіна – властивість організмів повторювати у ряді поколінь подібні типи обміну речовин та індивідуального розвитку в цілому – властивість спадковості.
Спадковість разом із мінливістю забезпечує сталість та різноманіття форм життя та лежить в основі еволюції живої природи.
Одне з основних понять своєї теорії еволюції - поняття "боротьба за існування" - Дарвін вживав для позначення відносин між організмами, а також відносин між організмами та абіотичними умовами, що призводять до загибелі менш пристосованих та виживання більш пристосованих особин.
Поняття " боротьба існування " відбиває ті факти, кожен вид виробляє більше особин, ніж їх доживає до дорослого стану, і що кожна особина протягом своєї життєдіяльності входить у безліч відносин із біотичними і абиотическими чинниками середовища.
Дарвін виділив дві основні форми мінливості:
- певну мінливість - здатність всіх особин одного й того ж виду в певних умовах довкілля однаковим чином реагувати на ці умови (клімат, ґрунт);
- невизначену мінливість, характер якої відповідає змінам зовнішніх умов.
У сучасній термінології невизначена мінливість називається мутацією.
Мутація - невизначена мінливість на відміну певної носить спадковий характер. За Дарвіном, незначні зміни у першому поколінні посилюються у наступних. Дарвін підкреслював, що вирішальну роль еволюції грає саме невизначена мінливість. Вона пов'язана зазвичай зі шкідливими та нейтральними мутаціями, але можливі й такі мутації, які виявляються перспективними.
Неминучим результатом боротьби за існування та спадкової мінливості організмів, за Дарвіном, є процес виживання та відтворення організмів, найбільш пристосованих до умов середовища, та загибелі в ході еволюції непристосованих – природний відбір.
Механізм природного відбору в природі діє аналогічно селекціонерам, тобто складає незначні та невизначені індивідуальні відмінності та формує з них в організмів необхідні пристосування, а також міжвидові відмінності. Цей механізм вибраковує непотрібні форми та утворює нові види.
Теза про природний відбір поряд із принципами боротьби за існування, спадковість та мінливість - основа дарвінівської теорії еволюції.
У часи Дарвіна спадковість представляли як загальне властивість організму, властиве йому як цілому. У зв'язку з цим шотландський інженер Флемінг Дженкін увійшов до історії біології, висунувши заперечення проти теорії Дарвіна. Він вважав, нові корисні ознаки деяких особин цього виду мають швидко зникнути при схрещуванні коїться з іншими, більш численними особинами.
Заперечення Дженкіна сам Дарвін вважав дуже серйозним, охрестивши "кошмаром Дженкіна". Ці заперечення були спростовані лише коли стало зрозуміло, що апарат спадковості сформований окремими структурними та функціональними одиницями – генами.

ЗАКОНИ СПАДЩОСТІ
В 1865 були опубліковані результати робіт з гібридизації сортів гороху, де були відкриті найважливіші закони спадковості. Автор цих робіт – чеський дослідник Грегор Мендель показав, що ознаки організмів визначаються дискретними спадковими факторами. Однак ці роботи залишалися практично невідомими майже 35 років – з 1865 по 1900 рік.

В 1900 закони Менделя були перевідкриті незалежно відразу трьома вченими - Г. де Фрізом в Голландії, К. Корренсом в Німеччині та Е. Чермаком в Австрії.
Отже, дискретні спадкові задатки відкрили 1865 року Менделем. У 1909 датський вчений В. Йогансен назвав їх генами (від грец. Слова "походження"). На цей час встановлено, що ген - одиниця спадкового матеріалу, відповідальна формування будь-якого елементарного ознаки, т. е. одиниця спадкової інформації - є ділянку молекули ДНК (чи РНК в деяких вірусів) хромосоми.
Хромосоми – це структурні елементи ядра клітини, які складаються з молекули ДНК та білків, містять набір генів із укладеною в них спадковою інформацією. Хромосомна теорія спадковості, розроблена в роках у працях А. Вейсмана, Т. Моргана, А. Стертеванта, Г. Дж. Меллера та ін., стверджує, що передача ознак та властивостей організму від покоління до покоління (спадковість) здійснюється в основному через хромосоми , у яких розташовані гени. У 1944 році американськими біохіміками (О. Евері та ін) було встановлено, що носієм властивості спадковості є ДНК. З цього часу почався швидкий розвиток науки, яка досліджує основні прояви життя на молекулярному рівні. Тоді ж уперше з'явився новий термін для позначення цієї науки – молекулярна біологія. Молекулярна біологія досліджує, яким чином і якою мірою зростання та розвиток організмів, зберігання та передача спадкової інформації, перетворення енергії в живих клітинах та інші явища обумовлені структурою та властивостями біологічно важливих молекул (головним чином білків та нуклеїнових кислот).
У 1953 році була розшифрована структура ДНК (Ф. Крік, Д. Вотсон). Розшифрування структури ДНК показало, що молекула ДНК складається з двох комплементарних полінуклеотидних ланцюгів, кожен з яких виступає як матриця для синтезу нових аналогічних ланцюгів. Властивість подвоєння ДНК забезпечує явище спадковості.
Розшифровка структури ДНК була революцією в молекулярній біології, яка відкрила період найважливіших відкриттів, загальний напрям яких - вироблення уявлень про сутність життя, про природу спадковості, мінливості, обміну речовин та ін. Відповідно до молекулярної біології, білки - це дуже складні макромолекули, структурні елементами є амінокислоти. Структура білка задається послідовністю утворюють його амінокислот. При цьому зі 100 відомих в органічній хімії амінокислот в утворенні білків усіх організмів використовується лише двадцять. До цього часу не зрозуміло, чому саме ці 20 амінокислот синтезують білки органічного світу. Взагалі, у будь-якій істоті, що живе на Землі, присутні 20 амінокислот, 5 основ, 2 вуглеводи та 1 фосфат.

РОЗВИТОК ЕКОСИСТЕМ
Підставою всім системи сучасної еволюційної біології виступає синтетична теорія еволюції, важливі становища якої було закладено роботами, Р. Фішера, З. Райта, Дж. Холдейна, та інших.
Елементарною клітиною синтетичної теорії еволюції є популяція - сукупність особин одного виду, що тривало займає певний простір і відтворює себе протягом великої кількості поколінь. Елементарною одиницею спадковості є ген. Спадкова зміна популяції у якомусь напрямі здійснюється під впливом таких еволюційних чинників, як мутаційний процес, популяційні хвилі, ізоляція, природний добір.
Отже, в синтетичної теорії еволюції першому плані виступає не оногенез - сукупність перетворень, які у організмі від зародження остаточно життя, т. е. індивідуальне розвиток організму, а розвиток популяцій.
Онтогенетичний рівень організації життя Землі пов'язані з життєдіяльністю окремих біологічних особин, дискретних індивідуумів, а популяційний рівень надиндивидуален.
Населення - це сукупність особин одного виду, що населяють певну територію, більш менш ізольовану від сусідніх сукупностей того ж виду.
Види – це системи популяцій. Популяції та види як надіндивідуальні освіти здатні до існування протягом тривалого часу і до самостійного еволюційного розвитку.
Популяції - це генетичні відкриті системи, тому що особини з різних популяцій іноді схрещуються. Види є найменшими генетично закритими системами.
Сукупність популяцій різних видів живих організмів, що спільно живуть, називається біоценозом.
Біоценоз - сукупність рослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, що населяють ділянку середовища з більш менш однорідними умовами існування і характеризуються певними взаємозв'язками між собою і пристосованістю до умов навколишнього середовища (наприклад, біоценоз озера, лісу і т. д.).
Сукупність рослин на ділянці з однаковими природними умовами, що взаємодіють одна з одною та зі своїм оточенням, називається фітоценозом або рослинною спільнотою. Рослинна спільнота (фітоценоз) - сукупність видів рослин на однорідній ділянці, що перебувають у складних взаємовідносинах між собою та з умовами навколишнього середовища (ліс, степ, луг тощо). Фітоценоз характеризується певним видовим складом, будовою та додаванням. Фітоценоз – це частина біоценозу.
Біоценози входять як складові в ще більш складні системи, що являють собою взаємозумовлений комплекс живих і абіотичних компонентів, пов'язаних між собою обміном речовин та енергією - в біогеоценози.
Біогеоценоз - це однорідна ділянка земної поверхні з певним складом живих (біоценоз) та абіотичних відсталих (приземний шар атмосфери, сонячна енергія, ґрунт та ін.) компонентів та динамічною взаємодією між ними (обміном речовин та енергії). Термін запропонував (1940 р). Іноді цей термін вживається як синонім екосистеми. Розділ біології, що вивчає екологічні системи (біоценози, біогеоценози), називається біогеоценологією. У розвитку екосистем велику роль грають організми, здатні самостійно синтезувати органічну речовину з неорганічних сполук. Ці організми називаються автотроф.
Автотрофи - це організми, що синтезують з неорганічних речовин (головним чином води, двоокису вуглецю, неорганічних сполук азоту) всі необхідні життя органічні речовини, використовуючи енергію фотосинтезу (всі зелені рослини - фототрофи) чи хемосинтезу (деякі бактерії - хемотрофы).
Автотрофи є первинною біотичною основою для складання біогеоценозів.
Організми, які використовують для харчування органічні речовини, вироблені іншими організмами, називаються гетеротрофами. До гетеротрофних організмів належить людина, всі тварини, гриби, більшість бактерій, вірусів.
Автотрофні рослини та мікроорганізми становлять життєве середовище для гетеротрофів. Складається біогеоценотичний комплекс, який може бути століттями. Простір, що включає навколоземну атмосферу і зовнішню оболонку Землі, освоєне живими організмами і під впливом їх життєдіяльності, називається біосферою.
Біосфера Землі утворюється всією сукупністю біогеоценозів, пов'язаних між собою кругообігом речовин та енергії. Вона є область активного життя, що охоплює нижню частину атмосфери, гідросферу і верхню частину літосфери. У біосфері живі організми та середовище їх проживання органічно пов'язані та взаємодіють один з одним, утворюючи цілісну динамічну систему. Термін " біосфера " запроваджено 1875 р. е. Зюссом. Вчення про біосферу як активну оболонку Землі, у якій сукупна діяльність живих організмів (зокрема людини) проявляється як геохімічний чинник планетарного масштабу і значення, створив (1926 р.).

КОНЦЕПЦІЇ ПОХОДЖЕННЯ ЖИТТЯ
У розвитку навчань про походження життя значне місце посідає теорія, яка стверджує, що все живе походить тільки від живого – теорія біогенезу. Цю теорію в середині XIX століття протиставляли ненауковим уявленням про самозародження організмів (хробаків, мух та ін.). Проте як теорія походження життя біогенез неспроможний, оскільки принципово протиставляє живе неживому, стверджує відкинуту наукою ідею вічності життя.
Абіогенез – ідея про походження живого з неживого – вихідна гіпотеза сучасної теорії походження життя.
У 1924 р. відомий біохімік висловив припущення, що при потужних електричних розрядах у земній атмосфері, яка 4-4,5 млрд. років тому складалася з аміаку, метану, вуглекислого газу та пари води, могли виникнути найпростіші органічні сполуки, необхідні для виникнення життя . Пророцтво академіка Опаріна виправдалося. У 1955 р. американський дослідник С. Міллер, пропускаючи електричні заряди через суміш газів і пар, отримав найпростіші жирні кислоти, сечовину, оцтову та мурашину кислоти та кілька амінокислот. Таким чином у середині XX століття був експериментально здійснений абіогенний синтез білковоподібних та ін органічних речовин в умовах, що відтворюють умови первісної Землі. Щодо самозародження організмів слід зазначити, що Французька Академія наук ще 1859 р. призначила спеціальну премію за спробу висвітлити по-новому питання самовільне зародження життя. Цю премію 1862 р. отримав знаменитий французький учений, основоположник сучасної мікробіології Луї Пастер. Своїми дослідами він довів неможливість самозародження мікроорганізмів.
Важливо підкреслити, що нині життя Землі неспроможна виникнути абиогенным шляхом.
Ще Дарвін в 1871 р. писав: "Але якби зараз... в якомусь теплому водоймищі, що містить всі необхідні солі амонію і фосфору і доступному впливу світла, тепла, електрики тощо, хімічно утворився білок, здатний до подальшим дедалі складнішим перетворенням, це речовина негайно було б зруйновано і поглинено, що було неможливо у період виникнення живих істот " .
Життя виникло Землі абиогенным шляхом. В даний час живе походить тільки від живого (біогенне походження). Можливість повторного виникнення життя Землі виключена.
Поряд з теорією абіогенного походження життя існують інші гіпотези. Так, у 1865 р. німецький лікар Г. Ріхтер висунув гіпотезу космозоїв (космічних зачатків), відповідно до якої життя є вічним і зачатки, що населяють світовий простір, можуть переноситися з однієї планети на іншу. Подібну гіпотезу в 1907 р. висунув відомий шведський дослідник природи С. Арреніус, припустивши, що у Всесвіті вічно існують зародки життя - гіпотезу панспермії.
Панспермія - гіпотеза про поширення у Всесвіті зародків живих істот. Згідно з панспермією, у світовому просторі розсіяні зародки життя (наприклад, суперечки мікроорганізмів), які рухаються під тиском світлових променів, а потрапляючи у сферу тяжіння планети, осідають на її поверхні та закладають на цій планеті початок живого.
Опаріна про виникнення життя Землі спирається уявлення про поступове ускладнення хімічної структури і морфологічного образу попередників життя (пробіонтів) шляху до живим організмам. На стику моря, суші та повітря створювалися сприятливі умови для утворення складних органічних сполук. У концентрованих розчинах білків, нуклеїнових кислот можуть утворюватися згустки подібно до водних розчинів желатину. назвав ці згустки коацерватними краплями чи коацерватами. Коацервати – це відокремлені у розчині органічні багатомолекулярні структури. Це ще живі істоти. Їх виникнення розглядають як стадію розвитку переджиття. Найважливішим етапом у походження життя було виникнення механізму відтворення собі подібних та успадкування властивостей попередніх поколінь. Це стало можливим завдяки утворенню складних комплексів нуклеїнових кислот та білків. Нуклеїнові кислоти, здатні до відтворення, стали контролювати синтез білків, визначаючи в них порядок амінокислот. А білки-ферменти здійснювали процес створення нових копій нуклеїнових кислот. Так виникла головна властивість, характерна для життя – здатність до відтворення подібних до себе молекул.

РОЗВИТОК ЖИТТЯ НА ЗЕМЛІ
Геологічна епоха Землі від її освіти до зародження життя називається катархей.
Катархей (від грецьк. "нижче найдавнішого") - ера, коли була нежива Земля, оповита отруйною для живих істот атмосферою, позбавленою кисню; гриміли вулканічні виверження, виблискували блискавки, жорстке ультрафіолетове випромінювання пронизувало атмосферу та верхні шари води. Під впливом цих явищ із оповитої Землі суміші парів сірководню, аміаку, чадного газу починають синтезуватися перші органічні сполуки, виникають властивості, характерні для життя.
Така картина ери катархею (близько 5 - 3,5 млрд. років тому) постає із сучасних досліджень. Але висуваються та інші гіпотези. Вернадський, наприклад, вважав, що біосфера геологічно вічна, т. е. що Землі існує стільки ж часу, як і сама Земля як планета.
Архей - найдавніша геологічна епоха Землі (3,5 - 2,6 млрд. років тому).
До часу архея відноситься виникнення перших прокаріотів (бактерій і синьо-зелених) - організмів, які на відміну від еукаріотів не володіють оформленим клітинним ядром і типовим хромосомним апаратом (спадкова інформація реалізується і передається через ДНК).
У відкладах архею знайдено також залишки нитчастих водоростей. У цей час з'являються гетеротрофні організми у морі, а й у суші. Утворюється ґрунт. В атмосфері знижується вміст метану, аміаку, водню, починається накопичення вуглекислого газу та кисню.
Протерозою (з грецьк. "первинне життя) - величезний за тривалістю етап історичного розвитку Землі (2,6 млрд.-570 млн. років тому).
(Навч. Біол., С.186-187)
Виникнення багатоклітинності – важливий ароморфоз в еволюції життя.
Кінець протерозою іноді називають "століттям медуз" - дуже поширених у цей час представників кишковопорожнинних.
Палеозою (від грец. "Давнє життя") - геологічна ера (570-230 млн. років) з наступними періодами: кембрій (570-500 млн. років) ордовик (500-440 млн. років) силур (440-410 млн.). років) девон (410-350 млн. років) карбон (350-285 млн. років) перм (285-230 млн. років).
Для розвитку життя в ранньому палеозої (кембрій, ордовик, силур) характерний інтенсивний розвиток наземних рослин та вихід на сушу тварин

Фауна раннього палеозою (кембрій, ордовик, силур):
1-колонія археоцит
2-скелет силурійського корала
3-мешканець мілководних заток силурійських морів-гігантський ракоскорпіон
4-головоногий молюск
5-морські лілії
6, 7, 8-давні хребетні безщелепні панцирні "риби"
9-одиночні корали
10, 11-трилобіти-примітивні ракоподібні
12-раковина силурійського головоногого молюска.

Гороосвітній період, що настав наприкінці силуру, змінив клімат і умови існування організмів. Внаслідок підняття суші та скорочення морів клімат девону був більш континентальний, ніж у силурі. У девоні з'явилися пустельні та напівпустельні області; на суші з'являються перші ліси з гігантських папоротей, хвощів та плаунів. Нові групи тварин починають завойовувати сушу, але їхній відрив від водного середовища не був ще остаточним. До кінця карбону відноситься поява перших плазунів - повністю наземних представників хребетних. Вони досягли значної різноманітності в пермі через посушливий клімат та похолодання.
Так у палеозої відбулося завоювання суші багатоклітинними рослинами та тваринами.
Мезозою (з грец. "Середнє життя") - це геологічна ера (230-67 млн. років) з наступними періодами: тріас (230-195 млн. років) юра (195-137 млн. років) крейда (137-67 млн.) років).
Мезозою справедливо називають ерою плазунів. Їх розквіт, широка дивергенція і вимирання відбуваються у цю епоху.
У мезозої посилюється посушливість клімату. Вимирає безліч сухопутних організмів, у яких окремі етапи життя пов'язані з водою: більшість земноводних, папороті, хвощі та плауни. Замість них починають переважати наземні форми, у життєвому циклі яких немає стадій, пов'язаних із водою. У тріасі серед рослин сильного розвитку досягають голонасінні, серед тварин - плазуни. У тріасі з'являються рослиноїдні та хижі динозаври. Дуже різноманітні в цю еру морські плазуни. Крім іхтіозаврів, у морях юри з'являються плезіозаври.
У юрі плазуни почали освоювати і повітряне середовище. Ящіри, що літають, проіснували до кінця крейди

У юрі від плазунів виникли і птахи. На суші в Юрі зустрічаються гігантські рослиноїдні динозаври.
У другій половині крейди виникли сумчасті та плацентарні ссавці. Придбання живородження, теплокровності були ароморфозами, які забезпечили прогрес ссавців.
Геологічна епоха, у якому живемо, називається кайнозой.
Кайнозою (від грец. "Нове життя") - це ера (67 млн. років - наш час) розквіту квіткових рослин, комах, птахів і ссавців.
Кайнозою ділиться на два нерівні періоди: третинний (67-3 млн. років) і четвертинний (3 млн. років - наш час).
У першій половині третинного періоду широко поширені ліси тропічного та субтропічного типу. Протягом третинного періоду від комахоїдних ссавців відокремлюється загін приматів. До середини цього періоду широкого поширення набувають і загальні предкові форми людиноподібних мавп і людей.
До кінця третинного періоду зустрічаються представники всіх сучасних сімейств тварин і рослин та переважна більшість пологів.

У цей час починається великий процес остепнення суші, що призвів до вимирання одних деревних і лісових форм і до виходу інших відкритий простір. Внаслідок скорочення лісових площ одні з форм антропоїдних мавп відступали вглиб лісів, інші спустилися з дерев на землю і почали завойовувати відкриті простори. Нащадками останніх є люди, що виникли наприкінці третього періоду.
Протягом четвертинного періоду вимирають мамонти, шаблезубі тигри, гігантські лінивці, великорогі торф'яні олені та інші тварини. Велику роль вимиранні великих ссавців зіграли древні мисливці.

Близько 10 тисяч років тому у помірно теплих областях Землі настала "неолітична революція", пов'язана з переходом людини від збирання та полювання до землеробства та скотарства. Це визначило видовий склад органічного світу, що існує нині.

ПОХОДЖЕННЯ ЛЮДИНИ
Довгий час були відсутні емпіричні дані про предків людини. Дарвін знав лише дріопитеков (знайдених у 1856 р. у Франції) і писав про них як про далеких предків людини. У XX столітті розкопки дозволили виявити залишки копалин мавп, що жили приблизно від 20 до 12 млн років тому. До них відносяться проконсули (виявлені в Східній Африці), оріопітек (знахідка скелета в 1958 р. в Італії), рамапітек (30-ті роки XX століття в Індії), сивапітеки та ін, які вже за багатьма ознаками виявляють схожість з людиною. В даний час більшість фахівців вважає, що найближчим попередником людини є австралопітеки - ссавці, що прямо ходять. Їхні кісткові залишки, вік яких становить від 5 до 2,5 млн. років, вперше були виявлені в 1924 р. у Південній Африці. На цей час виявлено кісткові залишки близько 400 особин австралопітекових.
Австралопитеки були сполучною ланкою між тваринним світом та першими людьми.
У сучасній антропології найбільш поширеною є точка зору, за якою "еволюція людської лінії зайняла не понад 10 млн. років, а мавповий предок гомінід мав риси схожості з шимпанзе, був по суті "шимпанзеподібний"... Як "модельний предок" людський і Шимпанзоїдні лінії деякі антропологи розглядають карликового шимпанзе - бонобо - ... з джунглів Екваторіальної Африки" (, Перевізників, М.: 1991, стор.37-38).
У 1891 р. голландський дослідник Ежен Дюбуа на о. Ява вперше знайшов скам'янілості найдавнішої людини - першого пітекантропа, або людини прямоходячої. Вже у нашому столітті на Яві знайдено ще кілька пітекантропів, у Китаї - близькі до них синантропи і т. д. Усі вони є різними географічними варіантами людини прямоходячої, що існувала приблизно 0,5-2 млн. років тому. Поряд із добуванням рослинної їжі у пітекантропів велику роль відігравало полювання. Вони вміли користуватися вогнем, зберігали його від покоління до покоління.
У 60-70-ті роки нашого століття в Африці були виявлені залишки найдавніших людей і найпримітивніші знаряддя праці з гальки. Цей найдавніший предок людини отримав назву людини вмілої.
Людина вміла, судячи з знайдених останків, що датуються 2,6-3,5 млн. років тому, існувала понад півмільйона років, повільно еволюціонувала, поки не набула значної подібності з людиною прямоходячою. Найдавніших людей – пітекантропів – змінили стародавні люди, яких називають неандертальцями (за місцем першої знахідки у долині річки Неандр, Німеччина). Їхні скелетні залишки відкриті в Європі, Азії та Африці. Час існування – 200-35 тисяч років тому. Вони могли не лише підтримувати, а й добувати вогонь. Ішов розвиток мови. За допомогою виготовлених знарядь давні люди полювали на тварин, здирали з них шкури, обробляли туші, зводили житла. У неандертальців уперше зустрічаються поховання.
У гроті Кроманьйон у Франції було виявлено відразу кілька копалин людей сучасного типу. За місцем знахідки їх називають кроманьйонцями. Найраніші їх кісткові залишки датуються у 40 тисяч років. Різноманітність типів знарядь із каменю та кістки говорить про складну трудову діяльність. Людина вже вміла зшивати шкури тварин і виготовляти з них одяг, житло. На стінах печер виявлено майстерні малюнки.

Антропологія як наука
Наука про походження та еволюцію людини, утворення людських рас та про нормальні варіації фізичної будови людини називається антропологією.
Антропологія як самостійна наука сформувалася у середині ХІХ століття. Основні розділи антропології: морфологія людини, вчення про антропогенез, розведення.
Процес історико-еволюційного формування фізичного типу людини, первісного розвитку її трудової діяльності, мови, а також суспільства називається антропогенез або антропосоціогенез.
Проблеми антропогенезу почали вивчати у XVIII столітті. До цього панувала уявлення, що людина і народи завжди були і є такими, як їх створив творець. Однак поступово в науці, культурі, суспільній свідомості затверджувалася ідея розвитку, еволюції, в тому числі і стосовно людини та суспільства.
У середині XVIII століття К. Лінней започаткував наукове уявлення про походження людини. У своїй "Системі природи" (1735) він відніс людину до тваринного світу, поміщаючи його в своїй класифікації поряд з людиноподібними мавпами. У у вісімнадцятому сторіччі зароджується і наукова приматологія; так, у 1766 р. з'явилася наукова праця Ж. Бюффона про орангутангу. Голландський анатом П. Кампер показав глибоку подібність у будові основних органів людини та тварин.
У XVIII - у першій половині ХІХ століття археологи , палеонтологи, етнографи накопичили великий емпіричний матеріал, що ліг основою вчення про антропогенезі. Велику роль відіграли дослідження французького археолога Буше де Перта. У 40-50-х роках. XIX століття він шукав кам'яні знаряддя і доводив, що їх використовував первісний чоловік, який жив одночасно з мамонтом та ін. Ці відкриття спростовували біблійну хронологію, зустріли бурхливий опір. Лише у 60-ті роки. ХІХ століття ідеї Буше де Перта визнали у науці.
Однак навіть Ламарк не наважувався довести до логічного завершення ідею еволюції тварин і людини і заперечувати роль бога в походженні людини (у своїй "Філософії зоології" він писав про інше походження людини, ніж тільки від тварин).
Революційну роль у вченні про антропогенез зіграли ідеї Дарвіна. Він писав: "Той, хто не дивиться, подібно до дикуна, на явища природи як на щось безладне, не може більше думати, щоб людина була плодом окремого акта творіння".
Людина одночасно і біологічна істота, і соціальна, тому антропогенез невідривно пов'язаний із соціогенезом, являючи собою, по суті, єдиний процес антропосоціогенезу.

Ідея еволюції живої природи виникла в Новий час як протиставлення креаціонізму (від лат. "Створення") - вчення про створення світу богом з нічого і незмінності створеного творцем світу. Креаціанізм як світогляд склався в епоху пізньої античності та в Середньовіччі та зайняв панівні позиції у культурі

Фундаментальну роль світогляді на той час грали також ідеї телеології - вчення, яким усе у природі влаштовано доцільно і розвиток є здійсненням наперед визначених цілей. Телеологія приписує процесам та явищам природи цілі, які або встановлюються богом (Х.Вольф), або є внутрішні причини природи (Аристотель, Лейбніц).

У подоланні ідей креаціанізму та телеології важливу роль відіграла концепція обмеженої мінливості видів у межах щодо вузьких підрозділів (від одного єдиного предка) під впливом середовища – трансформізм. Цю концепцію у розгорнутій формі сформулював видатний дослідник природи 18 століття Жорж Бюффон у своїй 36-томній праці "Природна історія".

Трансформізм в основі своєї має уявлення про зміну та перетворення органічних форм, походження одних організмів від інших. Серед дослідників природи і філософів-трансформістів 17 і 18 століть найбільш відомі також Р. Гук, Ж. Ламетрі, Д. Дідро, Е. Дарвін, І. Гете, Е. Сент-Ілер. Усі трансформісти визнавали змінність видів організмів під впливом змін довкілля.

У становленні ідеї еволюції органічного світу істотну роль зіграла систематика - біологічна наука про різноманітність всіх існуючих і вимерлих організмів, про взаємини та споріднені зв'язки між їх різними групами (таксонами). Основними завданнями систематики є визначення шляхом порівняння специфічних особливостей кожного виду та кожного таксона вищого рангу, з'ясування загальних властивостей тих чи інших таксонів. Основи систематики закладено у працях Дж. Рея (1693) та К. Ліннея (1735).

Шведський дослідник природи 18 століття Карл Лінней вперше послідовно застосував бінарну номенклатуру і побудував найбільш вдалу штучну класифікацію рослин і тварин.

У 1751 році вийшла його книга "Філософія ботаніки", в якій К.Лінней писав: "Штучна система служить тільки доти, доки не знайдена природна. Перша вчить тільки розпізнавати рослини. Друга навчить нас пізнавати природу самої рослини". І далі: "Природний спосіб є остання мета ботаніки".

Те, що Лінней називає "природним методом", є, по суті, деяка фундаментальна теорія живого. Заслуга Ліннея у цьому, що з створення штучної системи він підвів біологію до необхідності розгляду колосального емпіричного матеріалу з позицій загальних теоретичних принципів.

Велику роль у становленні та розвитку ідеї еволюції живої природи зіграла ембріологія, для якої в Новий час було характерне протистояння преформізму та епігенезу.

Преформізм – від лат. "передобразую" - вчення про наявність у статевих клітинах матеріальних структур, що визначають розвиток зародка і ознаки організму, що розвивається з нього.

Преформізм виник на базі уявлення про преформації, що панував у 17-18 століттях, згідно з яким сформований організм нібито перетворений в яйця (овісти) або сперматозоїді (анімалькулісти). Преформісти (Ш.Бонне, А. Галлер та інших.) вважали, що проблема ембріонального розвитку має отримати своє вирішення з позицій загальних принципів буття, осяганих виключно розумом, без емпіричних досліджень.

Епігенез - це вчення, згідно з яким у процесі зародкового розвитку відбувається поступове та послідовне новоутворення органів та частин зародка з безструктурної субстанції заплідненого яйця.

Епігенез як вчення склався в 17-18 століттях у боротьбі з преформізмом. Епігенетичні уявлення розвивали У.Гарвей, Ж.Бюффон, К.Ф.Вольф. Епігенетики відмовилися від ідеї божественного творіння живого та підійшли до наукової постановки проблеми походження життя.

Таким чином, у 17-18 століттях виникала ідея історичних змін спадкових ознак організмів, незворотного історичного розвитку живої природи – ідея еволюції органічного світу.

Еволюція – від лат. "Розгортання" - історичний розвиток природи. У результаті еволюції, по-перше, з'являються нові види, тобто. збільшується різноманітність форм організмів. По-друге, організми адаптуються, тобто. пристосовуються до змін умов довкілля. По-третє, внаслідок еволюції поступово підвищується загальний рівень організації живих істот: вони ускладнюються та вдосконалюються.

Перехід від уявлення про трансформацію видів до ідеї еволюції, історичного розвитку видів припускав, по-перше, розгляд процесу утворення видів у його історії, облік конструктивної ролі фактора часу в історичному розвитку організмів, а по-друге, розвиток ідей про виникнення якісно нового в такому історичний процес. Перехід від трансформізму до еволюціонізму в біології стався межі 18-19 століть.

Перші еволюційні теорії були створені двома великими вченими 19 століття - Ж.Ламарком та Ч.Дарвіном

Жан Батист Ламарк і Чарльз Роберт Дарвін створили еволюційні теорії, які протилежні за строєм, характером аргументації, основним висновкам. Їхні історичні долі також склалися по-різному. Теорія Ламарка не набула широкого визнання сучасників, тоді як теорія Дарвіна стала основою еволюційного вчення. В даний час і дарвінізм, і ламаркізм продовжують впливати на наукові концепції, хоч і по-різному.

В 1809 вийшла книга Ламарка "Філософія зоології", в якій була викладена перша цілісна теорія еволюції органічного світу.

Ламарк у цій книзі дав відповіді на питання, що стоять перед еволюційною теорією, шляхом логічних висновків із деяких прийнятих ним постулатів. Він вперше виділив два найзагальніші напрями еволюції: висхідний розвиток від найпростіших форм життя до все більш складних і досконалих і формування в організмів пристроїв залежно від змін зовнішнього середовища (розвиток "по вертикалі" та "по горизонталі"). Ламарк був одним з перших дослідників природи, які розвинули ідею еволюції органічного світу до рівня теорії.

Ламарк включив своє вчення якісно нове розуміння ролі середовища у розвитку органічних форм, трактуючи зовнішнє середовище як важливий чинник, умова еволюції.

Ламарк вважав, що історичний розвиток організмів має не випадковий, а закономірний характер і відбувається у напрямі поступового та неухильного вдосконалення. Ламарк назвав це підвищення рівня організації градацією.

Рушійною силою градацій Ламарк вважав "прагнення природи до прогресу", "прагнення до вдосконалення", що спочатку притаманне всім організмам і закладене в них Творцем. У цьому організми здатні доцільно реагувати будь-які зміни зовнішніх умов, пристосовуватися до умов довкілля. Це положення Ламарк конкретизував у двох законах:

1) активно використовуваний орган посилено розвивається, а непотрібний зникає;

2) зміни, набуті організмами при активному використанні одних органів та невикористанні інших, зберігаються у потомства.

Роль середовища у еволюції організмів по-різному розглядається різними напрямами еволюційного вчення.

Для напрямів в еволюційному вченні, які розглядають історичний розвиток живої природи як пряме пристосування організмів до довкілля, використовується загальна назва - ектогенез (від грецьк. слів "поза, зовні" і "виникнення, освіта"). Прихильники ектогенезу розглядають еволюцію як процес прямого пристосування організмів до середовища та простого підсумовування змін, які набувають організми під впливом середовища.

Навчання, що пояснюють еволюцію організмів дією лише внутрішніх нематеріальних чинників ( " принципом вдосконалення " , " силою зростання " та інших.), об'єднуються загальною назвою - автогенез.

Ці вчення розглядають еволюцію живої природи як процес, незалежний від зовнішніх умов, що спрямовується та регулюється внутрішніми факторами. Автогенез протилежний ектогенезу.

Автогенез близький Віталізму - сукупності течій у біології, згідно з якими життєві явища пояснюються присутністю в організмах нематеріальної надприродної сили ("життєва сила", "душа", "ентелехія", "архей"), що керує цими явищами. Віталізм-від лат. "життєвий" – пояснює життєві явища дією особливого нематеріального початку.

По-своєму ідея еволюції органічного світу розвивалася теоретично катастроф.

Французький біолог Жорж Кюв'є (1769-1832) писав:

"Життя не раз вражало на нашій землі страшними подіями. Незліченні живі істоти ставали жертвою катастроф: одні, мешканці суші, були поглинані потопами, інші, що населяли надра вод, опинялися на суші разом з раптово піднятим дном моря, самі їх раси навіки зникали, залишивши у світі лише деякі залишки, ледь помітні для натуралістів " .

Розвиваючи такі погляди, Кюв'є став основоположником теорії катастроф - концепції, у якій ідея біологічної еволюції виступила як похідна від загальної ідеї розвитку глобальних геологічних процесів.

Теорія катастроф (катастрофізм) виходить із уявлень про єдність геологічних та біологічних аспектів еволюції.

Теоретично катастроф прогрес органічних форм пояснюється через визнання незмінності окремих біологічних видів.

Проти вчення катастрофізму виступили прихильники іншої концепції еволюції, які також орієнтувалися переважно на геологічну проблематику, але виходили з уявлень про тотожність сучасних та давніх геологічних процесів – концепцію уніформізму.

Уніформізм складався під впливом успіхів класичної механіки, насамперед небесної механіки, галактичної астрономії, уявлень про нескінченність та безмежність природи у просторі та часі. У 18-першій половині 19 століття концепцію уніформізму розробили Дж. Геттон, Ч. Лайель, М.В.Ломоносов, К.Гофф та ін. відсутності усіляких переворотів і стрибків історія Землі; сумуванні дрібних відхилень протягом великих періодів часу; потенційної оборотності явищ та заперечення прогресу у розвитку.

У всі віки жила, прихована,Надія- розкрити всі обрядиприроди.

В. Брюсов

15.1. Докази еволюції живого

Поняття " еволюція " вживається у різних сенсах, але здебільшого ототожнюється з недостатнім розвитком. У ході викладу нам уже доводилося говорити про глобальну еволюцію Всесвіту, геологічну еволюцію та еволюцію живої природи. У всіх цих випадках під еволюцією мається на увазі процес тривалих, постійних, повільних змін, які в кінцевому підсумку призводять до змін корінним, якісним, поява нових більш складних матеріальних систем, структур, форм і видів. Під еволюцією живого світу розуміють процес розвитку природи з часу виникнення життя до нашого часу. У ході еволюції змінювалися і виникали нові види, з'являлися дедалі складніші форми живих організмів, причому живе пристосовувалося змін навколишнього середовища. Після виникнення одноклітинних ступінь еволюції полягала в освіті та прогресивному розвитку багатоклітинного організму. Однією з важливих передумов виникнення високорозвинених форм життя стало утворення колоній клітин шляхом накопичення клітин з ядрами (еукаріотів) та розподілу функцій між ними. Виникнення приблизно 0,6 млрд. років тому багатоклітинних еукаріотів призвело до вибухоподібного збільшення числа високорозвинених форм життя. Протягом порівняно короткого

Усіх багатоклітинних поділяють на три царства: гриби (Fungi), рослини (Melaphyta) та тварини (Metazoa). Щодо еволюції грибів відомо дуже мало, тому що палеонтологічний літопис їх залишається мізерним. Два інших царства набагато багатшими представлені викопними залишками, що дають можливість досить докладно відновити хід їхньої історії.

У протерозойську еру (близько 1 млрд років тому) еволюційний стовбур найдавніших еукаріотів розділився на кілька гілок, від яких виникли багатоклітинні рослини (зелені, бурі та червоні водорості), а також гриби. Більшість первинних рослин вільно плавало в морській воді (діатомові, золотисті водорості), частина прикріплювалася до дна.

Істотною умовою подальшої еволюції рослин було утворення ґрунтового субстрату на поверхні суші внаслідок взаємодії бактерій та ціанів з мінеральними речовинами та під впливом кліматичних факторів. Наприкінці силурійського періоду ґрунтоутворювальні процеси підготували можливість виходу рослин на сушу (440 млн років тому). Серед рослин, що першими освоїли сушу, були псилофіти.

Найраніші сліди тварин виявляються наприкінці докембрія (700 млн. років тому). Передбачається, що перші тварини походять від загального стовбура всіх еукаріотів, або від однієї з груп найдавніших водоростей.

Можна виділити чотири основні етапи еволюції: 1) біохімічна еволюція, що почалася приблизно 3 млрд. років тому і закінчилася кембрію; 2) морфофізіологічний прогрес, який здійснюється протягом 500 млн років до теперішнього часу; 3) еволюція психіки, що почалася близько 250 млн. років тому з моменту появи комах; 4) еволюція свідомості, пов'язана з виникненням та розвитком людського суспільства протягом останніх 500 тис. років.

Основними доказами еволюції живої природи є такі.

1. Докази єдності походження органічного світу:

всі організми, чи то віруси, бактерії, рослини, тварини чи гриби, мають напрочуд близький елементарний хімічний склад;

у всіх у них особливо важливу роль у життєвих явищах грають білки та нуклеїнові кислоти, які побудовані завжди за єдиним принципом та з подібних компонентів. Висока ступінь подібності виявляється у будові біологічних молекул, а й у способі їх функціонування. Принципи генетичного кодування, біосинтезу білків та нуклеїнових кислот єдині для всього живого;

у переважної більшості організмів як молекули - акумуляторів енергії використовується АТФ, однакові також механізми розщеплення Сахаров та основний енергетичний цикл клітини;

більшість організмів мають клітинну будову.

2. Ембріологічні докази еволюції. Вітчизняні та зарубіжні вчені виявили і глибоко

вивчили подібність початкових стадій ембріонального розвитку тварин. Всі багатоклітинні тварини проходять у ході індивідуального розвитку стадії бластули та гаструли. З особливою виразністю виступає схожість ембріональних стадій у межах окремих типів чи класів. Наприклад, у всіх наземних хребетних, так само і у риб, виявляється закладка зябрових дуг, хоча ці утворення не мають функціонального значення у дорослих організмів. Подібна схожість ембріональних стадій пояснюється єдністю походження всіх живих організмів.

3. Морфологічні докази еволюції:

а) особливу цінність на підтвердження єдності походження органічного світу представляють форми, які поєднують у собі ознаки кількох великих систематичних одиниць. Існування таких проміжних форм свідчить про те,

б) будова передніх кінцівок деяких хребетних, незважаючи на виконання цими органами абсолютно різних функцій, у важливих рисах будови подібні. Деякі кістки в скелеті кінцівок можуть бути відсутні, інші - зростатися, відносні розміри кісток можуть змінюватися, але їх гомологія цілком очевидна. Гомологічними називають такі органи, які розвиваються з однакових ембріональних зачатків подібним чином;

в) деякі органи або їх частини не функціонують у дорослих тварин і є зайвими для них - це так звані рудиментарні органи, або рудименти. Наявність рудиментів, так само як і гомологічних органів, - також свідоцтво спільності походження.

4. Палеонтологічні докази еволюції.

Палеонтологія свідчить про причини еволюційних перетворень. У цьому плані цікава еволюція коней. Зміна клімату Землі спричинило зміну кінцівок коня. Паралельно зміні кінцівок відбувалося перетворення всього організму: збільшення розмірів тіла, зміна форми черепа та ускладнення будови зубів, виникнення властивого травоїдним ссавцям травного тракту та багато іншого. В результаті зміни зовнішніх умов під впливом природного відбору відбулося поступове перетворення дрібних п'ятипалих всеїдних тварин на великих травоїдних. Найбагатший палеонтологічний матеріал - один із найпереконливіших доказів еволюційного процесу, що триває на нашій планеті вже понад 3 млрд років.

5. Біогеографічні докази еволюції.

Яскравим свідченням еволюційних змін, що відбулися і відбуваються, є поширення тварин і

Таким чином, розподіл видів тварин і рослин на поверхні планети та їх угруповання в біографічні зони відображають процес історичного розвитку Землі та еволюції живого.

6. Острівні фауна та флора.

Для розуміння еволюційного процесу інтерес представляють флора та фауна островів, які повністю залежать від історії походження островів. Величезна кількість різноманітних біографічних фактів вказує на те, що особливості розподілу живих істот на планеті тісно пов'язані з перетворенням земної кори та з еволюційними змінами видів.

У всі віки жила, прихована, Надія— розкрити всі обрядиприроди.
В. Брюсов

15.1. Доказиеволюціїживого

геологічного періоду з'явилися багато видів безхребетних та макроскопічних водоростей. Для того, щоб відбувся цей еволюційний стрибок, знадобилися три кроки: 1) розвиток статевого розмноження; 2) відкриття принципу гетеротрофії; 3) утворення колоній клітин із розподілом функцій.
Усіх багатоклітинних поділяють на три царства: гриби (Fungi), рослини (Melaphyta) та тварини (Metazoa). Щодо еволюції грибів відомо дуже мало, тому що палеонтологічний літопис їх залишається мізерним. Два інших царства набагато багатшими представлені викопними залишками, що дають можливість досить докладно відновити перебіг їхньої історії.
У протерозойську еру (близько 1 млрд років тому) еволюційний стовбур найдавніших еукаріотів розділився на кілька гілок, від яких виникли багатоклітинні рослини (зелені, бурі та червоні водорості), а також гриби. Більшість первинних рослин вільно плавало в морській воді (діатомові, золотисті водорості), частина прикріплювалася до дна.
Істотною умовою подальшої еволюції рослин було утворення ґрунтового субстрату на поверхні суші внаслідок взаємодії бактерій та ціанів з мінеральними речовинами та під впливом кліматичних факторів. Наприкінці силурійського періоду ґрунтоутворювальні процеси підготували можливість виходу рослин на сушу (440 млн років тому). Серед рослин, що першими освоїли сушу, були псилофіти.
Найраніші сліди тварин виявляються наприкінці докембрія (700 млн. років тому). Передбачається, що перші тварини походять від загального стовбура всіх еукаріотів, або від однієї з груп найдавніших водоростей.
Можна виділити чотири основні етапи еволюції: 1) біохімічна еволюція, що почалася приблизно 3 млрд. років тому і закінчилася кембрію; 2) морфофізіологічний прогрес, який здійснюється протягом 500 млн років до теперішнього часу; 3) еволюція психіки, що почалася близько 250 млн. років тому з моменту появи комах; 4) еволюція свідомості, пов'язана з виникненням та розвитком людського суспільства протягом останніх 500 тис. років.
375

Основними доказами еволюції живої природи є такі.
1. Докази єдності походження органічного
світу:

всі організми, чи то віруси, бактерії, рослини, тварини чи гриби, мають напрочуд близький елементарний хімічний склад;
у всіх у них особливо важливу роль у життєвих явищах грають білки та нуклеїнові кислоти, які побудовані завжди за єдиним принципом та з подібних компонентів. Висока ступінь подібності виявляється у будові біологічних молекул, а й у способі їх функціонування. Принципи генетичного кодування, біосинтезу білків та нуклеїнових кислот єдині для всього живого;
у переважної більшості організмів як молекул — акумуляторів енергії використовується АТФ, однакові також механізми розщеплення Сахаров та основний енергетичний цикл клітини;
більшість організмів мають клітинну будову.

2. Ембріологічні докази еволюції.
Вітчизняні та зарубіжні вчені виявили і глибоко
вивчили подібність початкових стадій ембріонального розвитку тварин. Всі багатоклітинні тварини проходять у ході індивідуального розвитку стадії бластули та гаструли. З особливою виразністю виступає схожість ембріональних стадій у межах окремих типів чи класів. Наприклад, у всіх наземних хребетних, так само і у риб, виявляється закладка зябрових дуг, хоча ці утворення не мають функціонального значення у дорослих організмів. Подібна схожість ембріональних стадій пояснюється єдністю походження всіх живих організмів.
3. Морфологічні докази еволюції:
а) особливу цінність на підтвердження єдності походження органічного світу представляють форми, які поєднують у собі ознаки кількох великих систематичних одиниць. Існування таких проміжних форм свідчить про те,
376

що у колишні геологічні епохи жили організми, які є родоначальниками кількох систематичних груп. Наочним прикладом цього може бути одноклітинний організм евглена зелена. Вона одночасно має ознаки, типові для рослин та для найпростіших тварин;
б) будова передніх кінцівок деяких хребет
них, незважаючи на виконання цими органами абсолютно
різних функцій, особливо будови подібні.
Деякі кістки в скелеті кінцівок можуть бути відсутніми,
інші — зростатися, відносні розміри кісток
няться, але їх гомологія цілком очевидна. Гомологічні
називаються такі органи, що розвиваються з однакових
ембріональних зачатків подібним чином;
в) деякі органи або їх частини не функціонують у
дорослих тварин і є для них зайвими – це так
звані рудиментарні органи, чи рудименти. Наявність
рудиментів, так само як і гомологічних органів, теж сви
діяльність спільності походження.
4. Палеонтологічні докази еволюції.
Палеонтологія свідчить про причини еволюційних перетворень. У цьому плані цікава еволюція коней. Зміна клімату Землі спричинило зміну кінцівок коня. Паралельно зміні кінцівок відбувалося перетворення всього організму: збільшення розмірів тіла, зміна форми черепа та ускладнення будови зубів, виникнення властивого травоїдним ссавцям травного тракту та багато іншого. В результаті зміни зовнішніх умов під впливом природного відбору відбулося поступове перетворення дрібних п'ятипалих всеїдних тварин на великих травоїдних. Найбагатший палеонтологічний матеріал — один із найпереконливіших доказів еволюційного процесу, що триває на нашій планеті вже понад 3 млрд років.
5. Біогеографічні докази еволюції.
Яскравим свідченням еволюційних змін, що відбулися і відбуваються, є поширення тварин і
377

рослин на поверхні нашої планети. Порівняння тваринного та рослинного світу різних зон дає найбагатший науковий матеріал для доказу еволюційного процесу. Фауна та флора палеоарктичної та неоарктичної областей мають багато спільного. Це пояснюється тим, що в минулому між названими областями існував сухопутний міст Берінгов перешийок. Інші області мають мало спільних характеристик.
Таким чином, розподіл видів тварин і рослин на поверхні планети та їх угруповання в біографічні зони відображають процес історичного розвитку Землі та еволюції живого.
6. Острівні фауна та флора.
Для розуміння еволюційного процесу інтерес представляють флора та фауна островів, які повністю залежать від історії походження островів. Величезна кількість різноманітних біографічних фактів вказує на те, що особливості розподілу живих істот на планеті тісно пов'язані з перетворенням земної кори та з еволюційними змінами видів.

15.2. Шляхиіпричиниеволюціїживого

Спілкуючись з дурнем, не оберешся сорому, Тому пораду ти вислухай Хайяма: Отрута, мудрецем тобі запропонований, прийми, З рук дурня не приймай бальзаму.
О. Хайям

Питання про шляхи та причини різноманітності форм живої природи в різному формулюванні вставало з глибокої давнини-античності (Емпедокл, Лукрецій Кар). Для виникнення думок про те, що відбувається поступове перетворення однієї структури на іншу, однієї форми на наступну, досконалішу, достатньо було спостереження за стадіями розвитку зародка, життям диких тварин, а також осмислення успіхів у примітивній селекційній діяльності.
378

Карл Лінней описав понад 8 тисяч рослин, запровадив термінологію та суворо ієрархічний порядок опису видів. Хоча його класифікація була заснована на зовнішніх ознаках, поділ на вигляд, клас, рід практично збережено і зараз. Система К. Ліннея – перша наукова класифікація живої природи, створена у XVIII ст. За одиницю класифікації було прийнято вигляд — сукупність особин, подібних за будовою і що дають схоже ними потомство. Біогенетичний законсформульований у 1864 р. німецькими зоологами Ф. Мюллером та Е. Геккелем, говорить: кожна особина у своєму індивідуальному розвитку (онтогенезі) повторює історію розвитку свого виду (філогенез), тобто онтогенез є коротким повторенням філогенезу.
Закон незворотності еволюціїсформульований 1893 р. бельгійським ученим Л. Долло на основі вивчення великого палеонтологічного матеріалу. Відповідно до цього закону організм (популяція, вид) неспроможна повернутися до колишнього стану, вже здійсненому серед його предків: еволюція необоротна.
Однак як самостійно поставлене з питанням про еволюцію живого виступив лише Ж. Б. Ламарк, який вперше і ввів у науку термін "біологія". Вчення Ж. Б. Ламарка - перше еволюційне вчення, створене на початку XIX ст, яке полягало в тому, що всі організми в процесі історичного розвитку зазнають прогресивного ускладнення - градації. При цьому він встановив зв'язок між зміною організмів та навколишнім середовищем. Він відкинув ідею сталості видів, протиставивши їй уявлення про змінність видів. Його вчення стверджувало існування еволюції як історичного поступу від простого до складного. Вперше було поставлено питання факторів еволюції. Ламарк цілком правильно вважав, що умови середовища впливають на перебіг еволюційного процесу. Він був одним із перших, хто відзначив надзвичайну тривалість розвитку життя на Землі. Однак Ламарк припустився серйозних помилок, насамперед у розумінні факторів еволюційного процесу,
379

виводячи їх із нібито властивого всьому живому прагнення досконалості. Це породило дуже поширені, але науково абсолютно необґрунтовані уявлення про успадкування ознак, які набувають організми під безпосереднім впливом середовища. Еволюційне вчення Ламарка був досить доказовим і отримала широкого визнання серед його сучасників. Часто еволюцію представляють як прогресивну та регресивну. Під біологічним прогресомслід розуміти зростання пристосованості організмів у навколишньому середовищі, що веде до збільшення чисельності та ширшого поширення виду. Еволюційні зміни, які у деяких видах, сімействах, загонах, який завжди можуть бути визнані прогресивними. У таких випадках говорять про біологічний регрес. Біологічний регрес- Це зниження рівня пристосованості до умов проживання, зменшення чисельності виду та площі видового ареалу. Шляхи досягнення біологічного прогресу такі:

Ароморфоз(морфологічний прогрес) - виникнення в ході еволюції ознак, які суттєво підвищують рівень організації живих організмів. Ароморфоз дає великі переваги в боротьбі за існування, відкриває можливості освоєння нового, раніше недоступного довкілля. В еволюції ссавців можна виділити кілька великих ароморфозів: виникнення шерстного покриву, живонародження, вигодовування дитинчат молоком, придбання постійної температури тіла, прогресивний розвиток легень, кровоносної системи та головного мозку. Формування ароморфозу - тривалий процес, що відбувається на основі спадкової мінливості та природного відбору. Морфофізіологічний прогрес - магістральний шлях еволюції органічного світу.
Ідіоадаптація- Це пристосування живого світу до навколишнього середовища, що відкриває перед організмами можливість прогресивного розвитку без принципової перебудови їхньої біологічної організації.

Той, хто попереджає нас про безплідні шляхи, надає не меншу послугу, ніж той, хто вказує на правильний шлях.
Гейне

Початок формування теорії еволюції, що відбувається у вигляді природного відбору, належить до творчості Ч. Дарвіна. Ось уже понад 100 років ця теорія знаходиться в епіцентрі боротьби різних типів ідеологій та світоглядів, історичний шлях її не був простим. Теорія еволюції сформульована Дарвіном в 1859 р. Найбільший внесок Дарвіна у науку у тому, що він довів існування еволюції, а тому, що пояснив, як може відбуватися. У 1859 р. Ч. Дарвін опублікував працю "Походження видів шляхом природного відбору". Тут він припустив, що при інтенсивній конкуренції всередині популяції будь-які зміни, сприятливі для виживання в умовах, підвищують здатність особин
381

розмножуватися та залишати потомство. Дарвінівська революція була справедливо названа найбільшою з усіх наукових революцій, оскільки вона не просто призвела до заміни однієї наукової революції (теорії незмінних видів) на іншу, але зажадала повної зміни уявлення людини про природу та про себе. Більш конкретно вона зажадала відмовитися від деяких найпоширеніших і вкорінених переконань західної людини. На відміну від революцій у фізичних науках (Коперник, Ньютон, Ейнштейн, Гейзенберг), дарвінівська революція порушила питання, що стосуються етики людини та її глибоких переконань. Нова парадигма Дарвіна у своїй суті представляє новий світогляд.
Теоретично еволюції Дарвіна кілька наукових компонентів. По-перше, це уявлення про еволюцію як реальність, що означає визначення життя як динамічної структури природного світу, а не статичної системи. Види як змінюються у часі, а й пов'язані друг з одним походженням від спільних предків. Цей компонент еволюційної теорії забезпечує логічну програму для систематики, досліджень щодо порівняльної анатомії, ембріології, біогеографії і т. д. Еволюція розглядається як постійний процес. Зміни видів – результат впливу природного відбору на незначні успадковані відмінності. Хоча існуючі види і мають різні властивості, вважається, що ці властивості просто відображають історичний процес дивергенції (розбіжності), який знищив проміжні форми або сполучні види. Вважається, що з часом у результаті поступових малих змін виникають нові форми, зовсім відмінні від батьківського вигляду. Положення про те, що види відбулися шляхом природного відбору, Дарвін вивів, ґрунтуючись на п'яти основних спостереженнях (фактах) і зробив три висновки:

Всі види мають біологічний потенціал до збільшення кількості особин до великих популяцій.
Однак популяції у природі демонструють відносну сталість кількості особин у часі.

3. Ресурси, необхідні для існування видів, агро
нічени, тому кількість особин у популяціях приблизно
постійно у часі.
Висновок 1.Між представниками одного виду існує боротьба за ресурси, необхідні для виживання та розмноження. Тільки невелика частина особин виживає та дає потомство.

Не існує двох особин одного виду, які володіли б одними властивостями. Представники одного виду демонструють більшу мінливість.
В основному мінливість обумовлена генетично, тому успадковується.

Висновок 2.Конкуренція між представниками одного виду залежить від унікальних спадкових властивостей особин, які забезпечують переваги у боротьбі за ресурси для виживання та розмноження. Така неоднакова здатність до виживання є природний відбір.
Висновок 3.Накопичення найбільш сприятливих властивостей у результаті природного відбору призводить до постійної зміни видів. Так відбувається еволюція.
Спираючись на величезний фактичний матеріал та практику селекційної роботи з виведення нових сортів рослин та порід тварин, Ч. Дарвін сформулював основні принципи своєї еволюційної теорії:

перший принциппостулює, що мінливість є невід'ємною властивістю живого;
другий принципрозкриває внутрішні протиріччя розвитку живої природи і стверджує, що, з одного боку, всі види організмів мають тенденцію до розмноження в геометричній прогресії, а з іншого — виживає і досягає зрілості лише невелика частина потомства;
третій принципзазвичай називають принципом природного відбору, який грає фундаментальну роль теорії еволюції як Дарвіна, а й усіх теорій, що з'явилися пізніше. Природний відбір постійно розповсюджує по всьому світу найдрібніші зміни, відкидаючи непристосовані, зберігаючи та складаючи стійкі, працюючи нечутно та невидимо над

удосконаленням кожної органічної істоти у зв'язку з умовами її життя, органічними та неорганічними.
Теорія Дарвіна потребувала подальшої розробки та обґрунтування з урахуванням наступних досягнень усіх біологічних дисциплін. Дані на підтримку гіпотези Дарвіна пропонують різні науки. Палеонтологія, яка займається вивченням копалин, підтверджує факт прогресивного зростання складності організмів. У найдавніших породах зустрічаються організми небагатьох типів, що мають просту будову. Поступово різноманітність та складність зростають. Відповідно до даних палеонтології можна вважати, що в протерозойську геологічну еру (700 млн років тому) з'явилися бактерії, найпростіші водорості, примітивні морські організми; в палеозойську (365 млн років тому) - наземні рослини, що плазуни; у мезозойську (185 млн років тому) - ссавці, птахи, хвойні рослини; у кайнозойську (70 млн років тому) - сучасні види (табл. 15.1).
Теорія еволюції Дарвіна знаменувала собою великий прорив у біології поряд із класифікацією Ліннея та клітинною теорією.

15.4. Сучаснатеоріяорганічноїеволюції

Адже дуже часто квапливість дум На хибний шлях заводить безрозсудно,
А там пристрасті пов'язують розум.
Данте

Сучасна теорія органічної еволюції відрізняється від
дарвінівській по ряду найважливіших пунктів:

в даний час елементарною структурою, з якої починається еволюція, вважається популяція, а не окрема особина або вид, що включає до свого складу кілька популяцій;
як елементарне явище або процес еволюції сучасна теорія розглядає стійку зміну генотипу популяції;

Таблиця 15.1Загальна геохронологічна та стратиграфічна шкала Землі

Вона ширше і глибше тлумачить фактори та рушійні сили еволюції, виділяючи серед них фактори основні та неосновні.
Ч. Дарвін та наступні теоретики до основних факторів еволюції відносили мінливість, спадковість та боротьбу за існування. Нині до них додають безліч інших додаткових, неосновних чинників, які впливають на еволюційний процес.
У сучасній теорії процеси зміни та спадковості спираються на такі три основні фактори:

найважливішим чинником є мутаційний процес, який виходить із визнання того незаперечного тепер положення, що основну масу еволюційного матеріалу становлять різні форми мутацій, тобто змін спадкових властивостей організмів, що виникають природним шляхом або спричинені штучними засобами;
Другим основним фактором еволюції служать популя-ційні хвилі, які часто називають "хвилями життя". Вони визначають кількісні флуктуації або відхилення від середнього значення чисельності організмів у популяції, а також області її розташування (ареалу). Причому найбільш підходящими для еволюції та нових видів виявляються популяції середніх розмірів;
як третій основний чинник еволюції визнається відособленість групи організмів. Відокремлення та ізоляція певної групи організмів необхідні для того, щоб вона не могла схрещуватися з іншими видами і тим самим передавати їм та отримувати від них генетичну інформацію.

До зазначених основних факторів еволюції часто додають частоту зміни поколінь у популяціях, темпи та характер мутаційних процесів та деякі інші. Слід наголосити, що всі перелічені основні та неосновні фактори виступають не ізольовано, а у взаємозв'язку та взаємодії один з одним.
Механізм еволюційного процесу та його рушійна сила полягають у дії природного відбору, який є
386

ється результатом взаємодії популяцій та навколишнього середовища. Природний відбір характеризується як процес виживання найбільш пристосованих та знищення непристосованих організмів. Сучасна теорія еволюції розкриває конкретні типи механізмів природного добору. У природі спостерігаються складні, комплексні типи відбору.

15.5. Синтетичнатеоріяеволюції

Бережися, бо життя— цесутність творіння, Як її проведеш, так і пройде.
Омар Хайям

Генетика призвела до нових уявлень про еволюцію, що дістала назву неодарвінізму,який можна визначити як теорію органічної еволюції шляхом природного відбору ознак, які детерміновані генетично. Інша загальноприйнята назва – синтетична, чи загальна, теорія еволюції. Механізм еволюції став розглядатися як що складається з двох частин: випадкові мутації на генетичному рівні і успадкування найбільш вдалих з точки зору пристосування до навколишнього середовища мутацій, оскільки їх носії виживають і залишають потомство (мутація - поява нової ознаки - боротьба за існування - природний відбір) .
Синтетична теорія еволюції є синтезом основних еволюційних ідей Дарвіна і перш за все ідеї природного відбору з новими результатами біологічних досліджень у галузі спадковості та мінливості. Якщо теорії Дарвіна еволюція відбувається у рамках виду, то синтетичної теорії елементарної одиницею еволюції служить популяція, оскільки у її рамках відбуваються спадкові зміни генофонду. Інша істотна відмінність синтетичної еволюції від дарвінівської полягає у чіткому розмежуванні областей дослідження мікроеволюції та макроеволюції.
387

Мікроеволюція- Сукупність еволюційних змін, що відбуваються в генофондах популяцій за порівняно невеликий період часу і призводять до утворення нових видів. На відміну від цього макроеволюціяпов'язана з еволюційними перетвореннями за тривалий історичний період, які призводять до виникнення надвидових форм організації живого. Зміни, що вивчаються у межах мікроеволюції, доступні безпосередньому спостерігачеві, тоді як макроеволюція відбувається протягом тривалого історичного періоду часу. Макроеволюція, як і мікроеволюція, відбувається зрештою під впливом змін у навколишньому середовищі.
Будь-яка нова велика група організмів вище за рівень виду, як правило, виникає тому, що набуває в ході еволюції якісно нових особливостей у своїй структурі та організації, які дають їй докорінну перевагу в боротьбі за існування. Кожна група організмів характеризується певним середнім темпом еволюції. Чим швидше відбувається процес пристосування групи до приватних, конкретних умов середовища, тим швидше вона досягає розквіту і загибелі. Знищення цілих груп живих організмів у ході еволюції обумовлено природним відбором інших груп, більш пристосованих до умов навколишнього середовища. Зниклі в процесі еволюції окремі організми, види та групи згодом ніколи не відновлюються у колишній формі.
Відповідно до еволюційної теорії Дарвіна доцільністьє неминучий результат природного відбору, у ході якого усуваються організми, не пристосовані до умов свого існування, і отримують право життя і потомство організми, які мають певними перевагами їх. Щоб правильно пояснити доцільність, необхідно мати на увазі, що будь-яка її форма залежить від довкілля, визначається її умовами та станом. Доцільність має відносний характер, оскільки її мірою служить зовнішня
388

середовище; те, що є доцільним в одних умовах, виявляється недоцільним і навіть шкідливим в інших.
Еволюційна теорія підтверджує існування прогресу у природі. В даний час не існує поки загальновизнаних критеріїв прогресу, хоча останніми роками його пов'язують зі ступенем упорядкованості та складністю організації біологічних систем та їх адаптацій до умов навколишнього середовища.

15.6. Іншіконцепціїеволюціїживого

Живи — радуйся тому,
Що з твоєї праці під сонцем
вийде.
Оскільки з тих, хто живе нікому
Не судилося майбутнього побачити.
З Еклезіаста

Критика дарвінізму велася з його виникнення. Справа в тому, що загальний перебіг еволюції в чомусь непередбачуваний, хоча непередбачуваність неабсолютна. Недостатнє усвідомлення цього факту часом орієнтує думку пошуки радикальних рішень. Одним не подобалося, що зміни, за Дарвіном, можуть йти в усіх можливих напрямках випадково безладно. Інші висували нові теорії еволюції.
Найбільш широко поширений та популярний катастро-фізм,потяг до сальтаціоністських пояснень еволюційного процесу. Головними рисами таких трактувань є заперечення природного відбору та твердження про те, що найістотніша еволюційна зміна є результатом випадкових змін. Адаптації видів виникають сальтаційно,тобто стрибкоподібно (від італ. salto- Стрибок). Нові рівні організмів виникають над результаті конкуренції їхніх предків зі старими, а умовах екологічного вакууму, створеного масовим вимиранням. За рівнем пристосованості нові групи організмів анітрохи не досконаліші за старі. Катастрофам - уявлення про те, що зміна етапів органічного
389

світу на Землі обумовлена катастрофами, що знищують тваринний та рослинний світ. Одні автори пов'язують катастрофи з геологічними процесами - пожвавлення вулканізму, що призводить до глобального похолодання та викиду в атмосферу великого обсягу токсичних речовин; геомагнітними процесами біосфери, пов'язаними з підвищенням іонізуючої радіації; з процесами гороутворення та зміни клімату. Інші автори — прихильники космічних причин масових вимирань — найчастіше говорять про підвищення радіації внаслідок спалаху наднових зірок і коливань сонячної активності, або про бомбардування Землі кометами та гігантськими астероїдами, що веде до зміни положення Сонячної системи щодо площини Галактики, або про проходження тіла через Сонячну систему.
Російський вчений П. Н. Кропоткін в концепції номогенезудотримувався погляду, відповідно до якої взаємодопомога є важливішим чинником еволюції, ніж боротьба. Спостерігаючи переміщення великих мас тварин у Східному Сибіру, що рятуються від стихійних лих, він виділив взаємодопомогу та кооперацію у тваринному світі як фактори еволюції.
У концепції коеволюціїБіологічна еволюція сприймається як результат взаємодії організмів. Більш складні форми, що випадково утворилися, збільшують різноманітність і, отже, стійкість екосистем. Дивовижна узгодженість усіх видів життя є наслідком коеволюції.
На основі вчення про біосферу, екологію та концепцію коеволюції виникла гіпотеза Геї(В грец. Міфології - богиня Землі). Суть гіпотези Геї наступна: Земля є системою, що саморегулюється, створеною біотою і навколишнім середовищем, здатною зберігати хімічний склад атмосфери і тим самим підтримувати сприятливу для життя сталість клімату.
Біологи єдині на думці, що вся широка різноманітність тваринного світу, рослин та інших форм життя на Землі пов'язана з простими організмами, що з'явилися близько 3 млрд років
390

назад. Більшість найважливіших еволюційних перетворень відбулося досить раптово, після появи багатоклітинних, близько 600 млн. років тому, тобто в кембрійський період. Цей період розділений на три ери: палеозою (ера "давнього життя"), мезозою (ера "проміжного життя") та кайнозою (ера "нового життя"). Усі види тварин з'явилися приблизно за 60 млн. років кембрійського періоду, причому невідомо, коли виник кожен тип окремо. Вважається, що близько 450 млн. років тому з'явилися хребетні тварини — щитові риби, морські їжаки, морські зірки та ін. Проте при порівнянні 3,5 млрд. років усієї біоеволюції і близько 570 млн. років, що минули з початку кембрію, складається враження, що всі типи тварин виникли одночасно і раптово. За словами палеонтологів, це — кембрійський вибух формоутворення. Після кембрія швидкість появи нових класів різко впала. Хоча загадка кембрійського вибуху не розгадана, вона свідчить про роль випадковості у процесі еволюції.
Поширення тварин і рослин на земній кулі має уривчастий характер. Той факт, що зустрічаються подібні особини у віддалених частинах суші, можна пояснити тим, що колись розподіл суші Землі був іншим. У 1912 р. А. Вегенер висунув гіпотезу дрейфу континентів, яка прихильно була прийнята біологами, оскільки пояснювала дивне поширення тварин. Причинами дрейфу він вважав конвекційні течії у верхній мантії Землі, що дуже правдоподібно. Така гіпотеза дозволяє пояснити безперервні переміщення масивів суші та сучасне поширення деяких рідкісних тварин. Дрейф континентів та періодичні заледеніння впливали на еволюційний процес, змінюючи умови життя. Гіпотеза суперконтинентального дрейфу відкриває новий шлях до розуміння не тільки геологічної та кліматичної історії Землі, а й еволюції життя на Землі. Це почалося (з гіпотези) 200 млн. років тому. По суті, будь-яка з біологічних еволюційних теорій у явній чи неявній формі торкається проблеми того, що первинне в еволюції. Важливо при розгляді теми побачити еволюційну теорію не як одно-
391

значний шлях розвитку, передбачуваний і пізнаний наукою, бо як спектр різною мірою обгрунтованих концепцій.
Багато біологів вважають, що двигуном варіацій на видовому або популяційному рівні є зміни в геномі. З розвитком молекулярної біології з цього приводу з'явилося чимало екстравагантних гіпотез. За такого підходу еволюція екосистеми та біосфери — наслідок мікроеволюційних процесів. Є й інша, порівняно нечисленна група дослідників, які, вважаючи себе послідовниками У. І. Вернадського, погоджуються про те, що першопричиною еволюції є екосистемні (біосферні) макропроцеси, що впливають локальні умови середовища. При цьому створюються умови для відбору серед багатьох форм організмів, що з'являються в результаті геномних колізій. Звідси випливає, що екосистеми і біосфера управляють еволюційним процесом, породжуючи найбільш підходящі собі популяції організмів.
Предметом гострої моди у сучасній науці є концепція глобального еволюціонізму. Глобальний еволюціонізмє спроба природничо-науковими та математичними засобами описати розвиток Всесвіту як цілісної багаторівневої системи, створити формалізовані моделі низки ключових моментів еволюції (біфуркацій та катастроф, еволюційного компромісу як способу вирішення системних протиріч). Основними тезами глобального еволюціонізму є:

Наш Всесвіт через зв'язок усіх її складових є єдиною системою.
Її еволюція — зростання різноманітності форм матеріальної організації, що обмежується тенденцією до їхньої єдності та кооперативності, — є ускладнення.
У процесі своєї природної еволюції Всесвіт знаходить за допомогою людини здатність не тільки пізнати саму себе, але й спрямовувати свій розвиток так, щоб компенсувати або послаблювати фактори, що дестабілізують.
Головним з дестабілізуючих факторів поки що є сам соціум: збільшена могутність людини вже не дозволяє розглядати її як незалежну систему, вся історія

якої розвивається певному тлі, званому навколишнім середовищем.
5. Найближча мета у суспільному розвиткові — забезпечення коеволюції людини і біосфери, оскільки, якщо навантаження на біосферу зростатиме, вона стане непридатною для проживання, зокрема самої людини.
Для досягнення сформульованої мети, згідно з прихильниками глобального еволюціонізму, слід уникати будь-яких біфуркацій: поки ми знаходимося всередині якогось каналу, береги якого обмежують безліч можливих варіантів подальшої еволюції, ми можемо передбачати наслідки своїх дій, але якщо еволюція вийде на перетин низки каналів (у точку біфуркації ), де вибір подальшого спрямування стане випадковим, це стане неможливим. Нам слід свідомо триматися свого каналу, оскільки ми маємо величезні можливості зруйнувати його береги. Без цього тривалий спільний розвиток біосфери і самої людини залишається добрим наміром. Уникнути біфуркаційних станів та ужитися з природою можна лише на шляху (в каналі) свідомого ускладнення системи "природа-людина". Умовою такого свідомого ускладнення є вдосконалення штучного, розповсюдження таких технологій, які дозволяють максимально повно реалізувати можливості, що дрімають у природі. Внутрішнє багатство нових сконструйованих складних систем зміцнить наш канал новими блоками. Розвиток із позиції глобального еволюціонізму виглядає як спільне ускладнення природного та соціального.
У табл. 15.2 представлено наукову хронологію основних етапів еволюції світу.

ВИСНОВКИ

1. Під еволюцією, т. е. розвитком, розуміється процес тривалих, поступових, повільних змін, які зрештою призводять до змін корінним, якісним, що завершується виникненням нових матеріальних систем, структур, форм і видів.
393

Таблиця 15.2Наукова хронологія основних етапів еволюції світу

Основні етапи	Час етапу
Виникнення нашого Всесвіту відповідно до теорії Великого вибуху і Всесвіту, що розширюється.	15-20 млрд л. н.
Освіта нашої Галактики	13 млрд л. н.
Освіта Сонячної системи	5 млрд л. н.
Рання історія Землі	4,6-3,8 млрд л. н.
Геологічні історії Землі, виникнення фотосинтезу, кисневої атмосфери і поява прокаріотних організмів (тобто що складаються з без'ядерних клітин)	3,8-3,5 млрд. л. н.
Поява еукаріотних (ядерно-клітинних) організмів	3,5-2 млрд л. н.
Поява перших багатоклітинних організмів, диференціація рослинного та тваринного світу	1 млрд л. н.
Вихід життя із моря на сушу	440 млн л. н.
Початок еволюції ссавців	65 млн л. н.
Поява мавп	35 млн л. н.
Становлення людини вмілої (австралопітек)	5,5-2,0 млн. л. н.
Поява людини розумної (кроманьйонець)	40-15 тис. л. н.

Мінливість є невід'ємною властивістю живого. З одного боку, всі види організмів мають тенденцію до розмноження в геометричній прогресії, а з іншого — виживає та досягає зрілості лише невелика частина потомства. Природний відбір постійно розповсюджує по всьому світу дрібні зміни, відкидаючи непристосовані, зберігаючи стійкі, працюючи нечутно і невидимо, де б і коли б не представився випадок, над удосконаленням кожної живої істоти у зв'язку з умовами її життя, органічними і неорганічними.
Нові види можуть виникати тільки в межах однієї популяції, оскільки вид — це група організмів, що схрещуються між собою, які не можуть схрещуватися з представниками інших таких груп. Зміна генних частот кожної популяції становить молекулярну основу еволюції, що відбувається з урахуванням природного добору.

Природний відбір перестав бути єдиним чинником еволюції, хоча дуже важливий. Основну масу еволюційного матеріалу становлять різні форми мутацій, тобто зміна спадкових властивостей організмів, що виникають природним шляхом або спричинені штучними засобами. Мутації вносять нові гени генофонд цієї популяції, але самі мутації досить рідкісні. Мутації хіба що поставляють сировину, яку діє природний добір.
Одним з основних факторів еволюції є популяційні хвилі, які часто називають "хвилями життя". Вони визначають кількісні флуктуації, чи відхилення, від середнього значення чисельності організмів у популяції, і навіть області її розташування (ареалу). Іншим основним чинником еволюції визнається відособленість групи організмів, щоб під впливом локальних умов та тисків відбору еволюціонувати своїм шляхом.
Мікроеволюція - сукупність еволюційних змін, що відбуваються в генофондах популяцій за порівняно невеликий період часу, що призводять до утворення нових видів. На відміну від цього макроеволюція пов'язана з еволюційними перетвореннями за тривалий історичний період, що призводять до виникнення надвидових форм організації живого.
Доцільність є неминучий результат природного відбору, у ході якого усуваються організми, не пристосовані до умов свого існування, і набувають право життя і потомство організми, які мають певними перевагами їх.

Запитання для контролю знань

Чим відрізняється молекулярна структура живих систем від неживих?
Яку роль грають молекули ДНК у передачі спадковості та як був розшифрований генетичнийкод?
Які основні способи харчування існують у живій природі?

Який рівень організації називається популяційним і чим він відрізняється від онтогенетичного?
У чому різниця між біоценозами та біогеоценозами?
Який вплив складність трофічних зв'язків надає стійкість і життєздатність живих систем?
Сформулюйте основні засади вчення Ч. Дарвіна про еволюцію.
Чим відрізняється синтетична теорія еволюції від дарвінівської?
Перерахуйте основні фактори та рушійні сили еволюції.

Який механізм генетичної еволюції?
Як пояснює еволюційна теорія доцільність у природі?
Із чим пов'язаний біологічний прогрес?
Чим відрізняється макроеволюція від мікроеволюції?
Поясніть закон Геккеля: "Онтогенез повторює філогенез".
Що предмет вивчення біології?
Які основні ознаки враховувалися у перших схемах класифікації рослин та тварин?
Яку роль відіграє спадковість у розвитку живої природи?
Як впливає мінливість живих організмів?
Наведіть приклади дії природного відбору у сучасному тваринному світі.
У чому проявляється синтез класичного дарвінізму із новітніми досягненнями генетики?

396

Співвідношення рівноваги та еволюції

Отже, у природі є і рівновага, і еволюція. У якому разі еволюція може бути стійкою? Механізм, відповідальний за еволюцію живої природи, отримав назву гомеорезу. Він дає можливість переходити з одного стійкого стану в інший через нерівноважні точки (ніби «з купини на купину»), тим самим виявляючи таку відмінність живих тіл, як їх здатність підтримувати стійко нерівноважний стан. Йдеться про стійку нерівновагу, тому що, як показала синергетика, саме нерівновага веде до розвитку, тобто до створення якісно нового.
Під впливом зовнішніх змін система переходить від стану стійкого рівноваги до іншого. Це називають стійким розвитком. Численні наукові дані показують, що екологічна обстановка нашій планеті була завжди однієї й тієї ж. Більше того, вона зазнавала різких змін, що відбивалися на всіх її компонентах. Одна з таких глобальних змін відбулася, мабуть, на початковому етапі розвитку життя на Землі, коли в результаті діяльності живої речовини атмосфера різко змінилася, у ній з'явився кисень, і тим самим було забезпечено можливість подальшого становлення та поширення життя. Життя створило потрібну їй атмосферу. У процесі своєї еволюції жива речовина, перетворюючись сама і змінюючи відсталу матерію, сформувала біосферу. Процес еволюції йде через накопичення та вирішення протиріч між окремими компонентами біосфери, і періоди різкого загострення протиріч можуть бути названі екологічними кризами (за іншою термінологією – «біоценотичними кризами», «геологічними катастрофами»).
Розглянемо докладніше приклад із створенням кисневої атмосфери. Ультрафіолетове випромінювання Сонця, згубне життя, породило хімічну еволюцію, що призвела до виникнення амінокислот. Процеси розкладання водяної пари під дією ультрафіолету призвели до утворення кисню та створили шар озону, який перешкоджав подальшому проникненню ультрафіолетових променів на Землю. І тут діє той самий механізм, як у сукцесії, коли один вид створює сприятливі умови існування інших видів. Поки не було атмосферного кисню, життя могло розвиватися лише під захистом шару води, який не мав бути дуже великим, щоб надходило видиме випромінювання та органічна їжа. Такий був замало, і тиск відбору призвело до виникнення фотосинтезу. Як у зоряних системах один механізм виконує кілька функцій – зірки виробляють хімічні елементи та водночас світло, – так фотосинтез дає органічну речовину та кисень. Перші багатоклітинні організми з'явилися, коли вміст кисню досяг у атмосфері 3 % від нинішнього. Створення кисневої атмосфери спричинило новий стан стійкого рівноваги. Так, завдяки здатності зелених рослин моря продукувати таку кількість кисню, яка перевищувала потреби в ньому всіх організмів, виявилося можливим заселення живими істотами за порівняно короткий час усієї Землі. Стався популяційний вибух. В результаті споживання кисню наздогнало його утворення на позначці 20%. Потім спостерігалися підйоми та падіння у вмісті кисню, і підвищення вмісту вуглекислого газу послужило поштовхом до створення запасів викопного палива. Це також екологічна криза в історії розвитку життя. Згодом ставлення кисню до вуглекислого газу прийшов у коливально стаціонарний стан. Надлишок вуглекислого газу внаслідок промислової діяльності може зробити цей стан знову нестабільним. У зв'язку з цим виникла концепція «повернення до природної рівноваги».
Якщо під природною рівновагою розуміти збереження існуючих циклів круговороту в природі, то в загальному плані це, мабуть, так само неможливо, як невтручання в природу взагалі. Повернення до природної рівноваги неможливе через дію самих природних законів (наприклад, другого початку термодинаміки), воно порушується у процесі будь-якої людської діяльності. Відомий еволюційний закон свідчить, що еволюція необоротна. Тому повернення до природної рівноваги, яка існувала до появи людини або навіть до другої половини ХХ століття, просто неможлива.
Прихильники повернення до природної рівноваги недостатньо враховують ту обставину, що зростаюча технічна міць людини збільшує її здатність протистояти природним катастрофам – землетрусам, виверженням вулканів, різким змінам клімату тощо, з якими він поки що не в змозі впоратися. У більш загальному плані можна сказати, що завжди були і будуть дії з боку природи на соціокультурну систему, від яких суспільство захоче себе захистити. З такою обставиною завжди треба зважати, враховуючи активний характер функціонування природи. Відповідно до одного з положень кібернетики, якщо система не впливатиме на зовнішні параметри, вони виведуть істотні змінні системи зі сталого положення. З кібернетичної погляду суспільство можна як самоврядну систему, яка здійснює два типи поведінки. По-перше, вона протидіє прагненню зовнішніх параметрів вивести суттєві змінні системи зі стану рівноваги, по-друге, вона впливає на зовнішні параметри для того, щоб забезпечувати здійснення будь-яких цілей та перейти до іншого стану. Якби головною турботою людини було «виживання», вона обмежилася б дією першого роду, але людина ставить перед собою й інші цілі, які можуть навіть суперечити з метою «виживання».
Позиція прихильників повернення до природної рівноваги показує, до чого наводить буквальна екстраполяція біологічних принципів в розвитку суспільства. Акцент на принципі рівноваги в природі дуже цінний, але постає важливе питання: яким шляхом забезпечити рівновагу, не відмовляючись від розвитку суспільства? Безсумнівно, що екологічний підхід має лежати на глибоких філософських підставах, які відбивають характерну рису функціонування людства – його прагнення перебудови світу відповідно до його ідеалами.
Нагадування про необхідність для людини підтримувати її рівновагу з довкіллям дуже своєчасно і є реакцією на екологічну кризу. Дуже важливе питання, яке виникає у цьому зв'язку, – питання про те, чи можливо забезпечити подальший розвиток людського роду та системи його взаємин із природним середовищем без порушення стійкості цієї системи. Але спочатку треба сказати кілька слів про те, що таке розвиток. Це особливо важливо, тому що розвиток часом ототожнюється зі зростанням і розуміється як просте кількісне збільшення того, що є в наявності. Насправді ж розвиток є єдність якісних та кількісних змін, причому якісні зміни можуть відбуватися на певному етапі кількісного зростання автоматично, а можуть бути результатом цілеспрямованої свідомої діяльності людей.
Розвиток суспільства шляхом досягнення поставлених ним собі цілей можливе лише тому випадку, якщо глобальна система «людина – природне середовище» існуватиме, але це передбачає підтримку динамічного рівноваги між суспільством і природою. Саме динамічного, оскільки людське суспільство підтримує свою цілісність у процесі здійснення поставлених цілей за рахунок власної мінливості та зміни середовища. Взагалі властивістю живих систем є те, що вони змінюються за одними параметрами і залишаються відносно незмінними за іншими. Динамічна рівновага живих систем із середовищем проживання може бути названа і стійкою нерівновагою, як запропонував Е. Бауер. Останнє визначення навіть краще, оскільки динамічну рівновагу можна розуміти надто вузько, як рівновагу, скажімо, системи «вода – пара», коли зараз одна й та сама кількість молекул води переходить з рідкого стану в газоподібний і навпаки. Мабуть, якщо більш точно говорити про рівновагу систем, що розвиваються, то це буде синтез динамічної рівноваги і стійкої нерівноваги. Наявність останнього та відповідальна за розвиток системи.
Повертаючись до екологічної проблеми, можна сказати, що екологічна рівновага – рівновага життя, що підтримує стан низької ентропії, а не рівновагу смерті при максимумі ентропії. Принцип рівноваги у природі не варто абсолютизувати. Рівновага – невід'ємний елемент функціонування природи, з яким людина повинна зважати як на об'єктивний закон і значення якого вона тільки починає усвідомлювати. Принцип рівноваги діє у природі, йому підпорядковується функціонування людського організму. Справедливий він і для системи «людина – природне середовище». Але рівновага є лише необхідним моментом розвитку. Людина повинна підтримувати екологічний розвиток у природі, але не ціною відмови від здійснення своїх цілей, не шляхом розчинення у природному середовищі.
Гомеостатичні механізми є у природі людини, проте його діяльність не зводиться лише до підтримки рівноваги у власному організмі. Так само і в системі «людина – природне середовище» гомеостатичні механізми мають бути, і якщо суспільство порушує деякі з них, натомість повинні створюватися штучні гомеостатичні механізми. Але лише до підтримки рівноваги діяльність людини у природному середовищі не зводиться. Автори концепції «повернення до природної рівноваги» представляють рівновагу суспільства з природним середовищем часто як єдиного незмінного стану, якого треба прагнути. При такій рівновазі, коли система прагне стійкості в межах будь-якої строго фіксованої області, не може бути мови про розвиток. Синергетика стверджує, що нові структури формуються далеко від стану рівноваги. Тому для розвитку необхідно, щоб існували моменти відходу від рівноваги. Важливо лише, щоб нерівноважні стани не порушували загальної стійкості і призводили до її розпаду. Сучасна наука свідчить у тому, що у нерівноважних ситуаціях можливе збереження стійкості. Екологічний матеріал підтверджує ці положення.
Одум свідчить про існування низки рівнів, чи ступенів, екологічного рівноваги (так зване гомеостатическое плато). Перехід на кожну наступну сходинку не призводить до розпаду системи, проте для досягнення надійного положення на кожному з цих ступенів необхідний період еволюційного пристосування. К. Уоддінгтон вважає, що для біологічних систем застосовніше не поняття гомеостазу, а поняття гомеорезу. Рівнавага людського суспільства з природним середовищем також є не точку, а безліч, певний набір станів, з якого воно може вибрати найбільш бажані в даний момент. Є сенс говорити про можливість свідомого переходу з рівня рівноваги системи «людина – природне середовище» в інший через відповідне перетворення довкілля та внутрішнього середовища людини. На цьому шляху можливе забезпечення розвитку без порушення стійкості системи «людина – природне середовище».
Суспільство виходить зі сфери необхідності також ще й тому, що збільшується число ступенів його свободи по відношенню до природного середовища, число альтернативних рівноважних станів, в яких воно може перебувати із зовнішньою природою. І нині немає жорсткої дилеми – екологічна катастрофа чи скорочення впливу людини на природу. Людство має обирати і створювати з усіх альтернатив свого майбутнього ту, яка найбільшою мірою відповідає її справжнім бажанням та потребам (це і забезпечує її розвиток). Така виявиться екологічно здійсненною і навіть найвигіднішою, якщо людина дійсно буде прагнути до здійснення своїх справжніх бажань і потреб, оскільки вони не суперечать ні її внутрішній, ні її зовнішній природі.
Рівноважні стани, в яких буде суспільство з природним середовищем, будуть станами штучної рівноваги. Тут слово «штучне» означає створене людиною (аналогічно «штучному інтелекту»). У цьому словосполученні виражається і активність суспільства (штучне), і підпорядкованість його об'єктивним законам природи (рівновагу), утворюючи певну єдність, хоча тільки до штучної рівноваги природоперетворююча діяльність людини не зводиться, так само, як і поняття «природна рівновага» не повністю відображає ситуацію в не зворушеної людиною природі, оскільки і в ній є розвиток.
Безперечно, людина не відмовиться від перетворювальної діяльності, наприклад, від створення синтетичних матеріалів з новими, невідомими в природі властивостями. Людина все більшою мірою порушуватиме природну рівновагу, але натомість вона повинна створювати штучні цикли в природі. Наприклад, він має створювати невідомі природі способи розкладання нових синтетичних речовин. Розвиток людського суспільства може і має серед іншого досягатися шляхом свідомої зміни області, в якій здійснюється його рівновага з природним середовищем. За таких умов людина здатна керувати своєю еволюцією і в соціальному, і в біологічному значенні. Еволюція може відбуватися також через незалежну від людини зміну області досягнення рівноваги. Швидкості цих природних змін здебільшого незначні порівняно зі швидкістю зміни природного середовища людини, але вони повинні братися до уваги.
Концепція «штучної рівноваги», будучи моментом загальної концепції екологічного розвитку, дозволяє примирити еволюцію суспільства зі збереженням довкілля та активність перетворювальної діяльності з підпорядкованістю її об'єктивним законам. Поняття «штучна рівновага», як випливає з вищевикладеного, не повинно давати привід думати про наявність одного ідеального стану системи «людина – природне середовище», якого слід прагнути. Воно говорить про розвиток даної системи як про єдність якісних та кількісних змін, мінливості та стійкості, зростання та рівноваги.
Було сформульовано «правило соціально-екологічної рівноваги: суспільство розвивається доти й остільки, оскільки зберігає рівновагу між своїм тиском на середовище та відновленням цього середовища – природно-природним та штучним» (Н. Ф. Реймерс. Надії... с. 147 ). Це правило встановлює співвідношення рівноваги та розвитку.