Тип клітин хрящової тканини. Будова та функції хрящової тканини людини

Хрящової тканини функціонально властива опорна роль. Вона працює не на розтяг, як щільна сполучна тканина, а завдяки внутрішній напрузі добре пручається здавлюванню і служить амортизатором для кісткового апарату.

Ця особлива тканина служить для нерухомого з'єднання кісток, утворюючи синхондрози. Покриваючи суглобові поверхні кісток, пом'якшує рух та тертя у суглобах.

Хрящова тканина дуже щільна і водночас досить еластична. Її біохімічний склад багатий щільною аморфною речовиною. Розвивається хрящ із проміжної мезенхіми.

На місці майбутнього хряща мезенхімні клітини прискорено розмножуються, відростки їх коротшають і клітини тісно стикаються одна з одною.

Потім з'являється проміжна речовина, завдяки чому в зачатку виразно проглядаються одноядерні ділянки, які є первинними хрящовими клітинами – хондроб ластами. Вони розмножуються і дають нові маси проміжної речовини.

Швидкість розмноження хрящових клітин до цього періоду сильно сповільнюється, і вони внаслідок великої кількості проміжної речовини виявляються далеко відсунутими один від одного. Незабаром клітини втрачають здатність ділитися мітозом, але зберігають здатність ділитися амітотично.

Однак тепер дочірні клітини далеко не розходяться, оскільки навколишнє проміжне речовина ущільнилося.

Тому хрящові клітини розташовуються в масі основної речовини групами по 2-5 і більше клітин. Усі вони походять від однієї початкової клітини.

Таку групу клітин називають ізогенною (isos - рівний, однаковий, genesis - виникнення).

Рис. 1.

А - гіаліновий хрящ трахеї;

Б - еластичний хрящ вушної раковини теляти;

В - волокнистий хрящ міжхребцевого диска теляти;

а - надхрящниця; б ~ хрящ; в - Старіша ділянка хряща;

1 - хондробласт; 2 - хондроцит;
3 - ізогенна група хондроцитів; 4 - еластичні волокна;
5 - пучки колагенових волокон; 6 - основна речовина;
7 - капсула хондроциту; 8 - базофіл'яна і 9 - оксифільна зона основної речовини навколо ізогенної групи.

Клітини ізогенної групи не діляться мітозом, дають мало проміжної речовини дещо іншого хімічного складу, що утворює навколо окремих клітин хрящові капсули, а навколо ізогенної групи - поля.

Хрящова капсула, як виявлено електронною мікроскопією, утворена тонкими фібрилами, які концентрично розташовані навколо клітини.

Отже, на початку розвитку хрящової тканини тварин зростання її відбувається збільшенням маси хряща зсередини.

Потім найбільш стара ділянка хряща, де не розмножуються клітини і не утворюється проміжна речовина, перестає збільшуватися в розмірі, а хрящові клітини навіть дегенерують.

Однак зростання хряща загалом не припиняється. Навколо застарілого хряща з навколишньої мезенхіми відокремлюється шар клітин, які стають хондробластами. Вони виділяють довкола себе проміжну речовину хряща і поступово їм ущільнюється.

Разом з тим у міру розвитку хондробласти втрачають здатність ділитися мітозом, менше утворюють проміжну речовину і стають хондроцитами. На шар хряща, що утворився таким шляхом, за рахунок навколишнього мезенхіми нашаровуються все нові і нові шари його. Отже, хрящ росте як зсередини, а й зовні.

У ссавців розрізняють: гіаліновий (склоподібний), еластичний та волокнистий хрящ.

Гіаліновий хрящ (рис. 1-А) найбільш поширений, молочно-білого кольору і дещо просвічує, тому його часто називають склоподібним.

Він покриває суглобові поверхні всіх кісток, з нього утворені реберні хрящі, хрящі трахеї та деякі хрящі гортані. Гіаліновий хрящ складається, як і всі тканини внутрішнього середовища, з клітин та проміжної речовини.

Клітини хряща представлені хондробластами та хондроцитами. Відрізняється від гіалінового хряща сильним розвитком колагенових волокон, які утворюють пучки, що лежать майже паралельно один до одного, як у сухожиллях!

Аморфної речовини у волокнистому хрящі менше, ніж у гіаліновому. Округлі світлі клітини волокнистого хряща лежать між волокнами паралельними рядами.

У місцях, де волокнистий хрящ розташований між гіаліновим хрящем та оформленою щільною сполучною тканиною, у його будові спостерігається поступовий перехід від одного виду тканини до іншого. Так, ближче до сполучної тканини колагенові волокна в хрящі утворюють грубі паралельні пучки, а хрящові клітини лежать рядами між ними, подібно до фіброцитів щільної сполучної тканини. Ближче до гіалінового хряща пучки поділяються на окремі колагенові волокна, що утворюють ніжну мережу, а клітини втрачають правильність розташування.

3. Будова кістки

4. Остеогістогенез

1. До скелетних сполучних тканин відносяться хрящові та кістковітканини, що виконують опорну, захисну та механічну функції, а також беруть участь в обміні мінеральних речовин в організмі.

Хрящова тканинаскладається з клітин - хондроцитів, хондробластів та щільної міжклітинної речовини, що складається з аморфного та волокнистого компонентів. Хондробластирозташовуються поодиноко по периферії хрящової тканини. Є витягнутими сплощеними клітинами з базофільною цитоплазмою, що містить добре розвинену зернисту ендоплазматичну мережу і апарат Гольджі. Ці клітини синтезують компоненти міжклітинної речовини, виділяють їх у міжклітинне середовище та поступово диференціюються в дефінітивні клітини хрящової тканини. хондроцити.Хондробласти мають здатність мітотичного поділу. У надхрящниці, що оточує хрящову тканину, містяться неактивні, малодиференційовані форми хондробластів, які за певних умов диференціюються в хондробласти, що синтезують міжклітинну речовину, а потім і в хондроцити.

Хондроцити за ступенем зрілості, по морфології та функції поділяються на клітини I, II та III типу. Всі різновиди хондроцитів локалізуються в глибших шарах хрящової тканини в особливих порожнинах. лакунах. Молоді хондроцити (I типу) мітотично діляться, проте дочірні клітини опиняються в одній лакуні та утворюють групу клітин – ізогенну групу. Ізогенна група є загальною структурно-функціональною одиницею хрящової тканини. Розташування хондроцитів в ізогенних групах різних хрящових тканинах неоднаково.

Міжклітинна речовинахрящової тканини складається з волокнистого компонента (колагенових або еластичних волокон) і аморфної речовини, в якій містяться головним чином сульфатовані глікозаміноглікани (передусім хондроїтинсерні кислоти), а також протеогликани. Глікозаміноглікани пов'язують велику кількість води і зумовлюють щільність міжклітинної речовини. Крім того, аморфна речовина містить значну кількість мінеральних речовин, що не утворюють кристали. Судини у хрящовій тканині в нормі відсутні.

Залежно від будови міжклітинної речовини хрящові тканини поділяються на гіалінову, еластичну та волокнисту хрящову тканину.

Гіалінова хрящова тканинахарактеризується наявністю в міжклітинній речовині лише колагенових волокон. При цьому коефіцієнт заломлення волокон та аморфної речовини однаковий і тому на гістологічних препаратах волокна у міжклітинній речовині не видно. Цим пояснюється певна прозорість хрящів, що складаються з гіалінової хрящової тканини. Хондроцити в ізогенних групах гіалінової хрящової тканини розташовуються як розеток. За фізичними властивостями гіалінова хрящова тканина характеризується прозорістю, щільністю та малою еластичністю. В організмі людини гіалінова хрящова тканина широко поширена і входить до складу великих хрящів. (Щитоподібний і перснеподібний),трахеї та великих бронхів, що складає хрящові частини ребер, покриває суглобові поверхні кісток. Крім того, майже всі кістки організму в процесі розвитку проходять через стадію гіалінового хряща.

Еластична хрящова тканинахарактеризується наявністю у міжклітинній речовині як колагенових, так і еластичних волокон. При цьому коефіцієнт заломлення еластичних волокон відрізняється від заломлення аморфної речовини, тому еластичні волокна добре видно в гістологічних препаратах. Хондроцити в ізогенних групах еластичної тканини розташовуються у вигляді стовпчиків або колонок. За фізичними властивостями еластична хрящова тканина непрозора, еластична, менш щільна та менш прозора, ніж гіалінова хрящова тканина. Вона входить до складу еластичних хрящів: вушної раковини та хрящової частини зовнішнього слухового проходу, хрящів зовнішнього носа, дрібних хрящових гортань та середніх бронхів, а також становить основу надгортанника.

Волокниста хрящова тканинахарактеризується вмістом у міжклітинній речовині потужних пучків із паралельно розташованих колагенових волокон. При цьому хондроцити розташовуються між пучками волокон у вигляді ланцюжків. За фізичними властивостями характеризується високою міцністю. В організмі зустрічається лише в обмежених місцях: складає частину міжхребцевих дисків (фіброзне кільце),а також локалізується в місцях прикріплення зв'язок та сухожилля до гіалінових хрящів. У цих випадках чітко простежується поступовий перехід фіброцитів сполучної тканини до хондроцитів хрящової тканини.

Розрізняють такі два поняття, які не можна плутати – хрящова тканина та хрящ. Хрящова тканина- це різновид сполучної тканини, будова якої викладено вище. Хрящ- це анатомічний орган, який складається з хрящової тканини та надхрящниці. Надхрящниця покриває хрящову тканину зовні (за винятком хрящової тканини суглобових поверхонь) та складається з волокнистої сполучної тканини.

У надхрящниці виділяють два шари:

зовнішній – фіброзний;

внутрішній - клітинний або камбіальний (ростковий).

У внутрішньому шарі локалізуються малодиференційовані клітини. прехондробластиі неактивні хондробласти, які в процесі ембріонального та регенераційного гістогенезу перетворюються спочатку на хондробласти, а потім на хондроцити. У фіброзному шарі знаходиться мережа кровоносних судин. Отже, надхрящниця, як складова хряща, виконує такі функції: забезпечує трофікою безсудинну хрящову тканину; захищає хрящову тканину; забезпечує регенерацію хрящової тканини за її пошкодження.

Трофіка гіалінової хрящової тканини суглобових поверхонь забезпечується синовіальною рідиною суглобів, а також судин кісткової тканини.

Розвиток хрящової тканиниі хрящів(Хондрогістогенез) здійснюється з мезенхіми. Спочатку мезенхімні клітини в місцях закладки хрящової тканини посилено проліферують, округляються і утворюють осередкові скупчення клітин. хондрогенні острівці. Потім ці округлені клітини диференціюються в хондробласти, синтезують та виділяють у міжклітинне середовище фібрилярні білки. Потім хондробласти диференціюються в хондроцити I типу, які синтезують і виділяють не тільки білки, а й глікозаміноглікани та протеоглікани, тобто формують міжклітинну речовину. p align="justify"> Наступною стадією розвитку хрящової тканини є стадія диференціювання хондроцитів, при цьому з'являються хондроцити II, III типу і формуються лакуни. З мезенхіми, що оточує хрящові острівці, формується надхрящниця. У процесі розвитку хряща відзначається два види росту хряща: інтерстиціальне зростання - за рахунок розмноження хондроцитів та виділення ними міжклітинної речовини; опозиційне зростання – за рахунок діяльності хондробластів надхрящниці та накладання хрящової тканини по периферії хряща.

Вікові зміни переважно відзначаються в гіаліновій хрящовій тканині. У літньому та старечому віці у глибоких шарах гіалінового хряща відзначається відкладення солей кальцію (омелення хряща),проростання в цю область судин, а потім заміщення обвапненої хрящової тканини кістковою тканиною. осифікація. Еластична хрящова тканина не піддається звапнінню та окостеніння, проте еластичність хрящів у літньому віці також знижується.

2. Кісткова тканинає різновидом сполучної тканини та складається з клітин та міжклітинної речовини, в якій міститься велика кількість мінеральних солей, головним чином фосфат кальцію. Мінеральні речовини становлять 70% кісткової тканини, органічні - 30%.

Функції кісткових тканин:

механічна;
захисна;
участь у мінеральному обміні організму – депо кальцію та фосфору.

Клітини кісткової тканини: остеобласти, остеоцити, остеокласти. Основними клітинами у сформованій кістковій тканині є остеоцити. Це клітини відростчастої форми з великим ядром та слабовираженою цитоплазмою (клітини ядерного типу). Тіла клітин локалізуються у кісткових порожнинах – лакунах, а відростки – у кісткових канальцях. Численні кісткові канальці, анастомозируя між собою, пронизують всю кісткову тканину, сполучаючись з периваскулярними просторами, і утворюють дренажну системукісткової тканини. У цій дренажній системі міститься тканинна рідина, за допомогою якої забезпечується обмін речовин не тільки між клітинами та тканинною рідиною, а й міжклітинною речовиною. Для ультраструктурної організації остеоцитів характерна наявність у цитоплазмі слабовираженої зернистої ендоплазматичної мережі, невеликого числа мітохондрій та лізосоми, центріолі відсутні. У ядрі переважає гетерохроматин. Всі ці дані свідчать про те, що остеоцити мають незначну функціональну активність, яка полягає в підтримці обміну речовин між клітинами і міжклітинною речовиною. Остеоцити є дефінітивними формами клітин та не діляться. Утворюються вони з остеобластів.

Остеобластимістяться тільки в кістковій тканині, що розвивається. У сформованій кістковій тканині вони відсутні, але містяться зазвичай в неактивній формі в окістя. У кістковій тканині, що розвивається, вони охоплюють по периферії кожну кісткову пластинку, щільно прилягаючи один до одного, утворюючи подобу епітеліального пласта. Форма таких клітин, що активно функціонують, може бути кубічною, призматичною, незграбною. У цитоплазмі остеобластів міститься добре розвинена зерниста ендоплазматична мережа та пластинчастий комплекс Гольджі, багато мітохондрій. Така ультраструктурна організація свідчить про те, що ці клітини є синтезуючими та секретуючими. Дійсно, остеобласти синтезують білок колаген та глікозоаміноглікани, які потім виділяють у міжклітинний простір. За рахунок цих компонентів формується органічний матрикс кісткової тканини. Потім ці клітини забезпечують мінералізацію міжклітинної речовини за допомогою виділення солей кальцію. Поступово, виділяючи міжклітинну речовину, вони ніби замуровуються і перетворюються на остеоцити. При цьому внутрішньоклітинні органели значною мірою редукуються, синтетична та секреторна активність знижується та зберігається функціональна активність, властива остеоцитам. Остеобласти, що локалізуються в камбіальному шарі окістя, знаходяться в неактивному стані, синтетичні та транспортні органели слабо розвинені. При подразненні цих клітин (у разі травм, переломів кісток і так далі) у цитоплазмі швидко розвивається зерниста ендоплазматична мережа та пластинчастий комплекс, відбувається активний синтез та виділення колагену та глікозоаміногліканів, формування органічного матриксу (кісткова мозоль)а потім і формування дефінітивної кісткової тканини. Таким способом за рахунок діяльності остеобластів окістя відбувається регенерація кісток при їх пошкодженні.

Отеокласти- костеруйнуючі клітини, у сформованій кістковій тканині відсутні. Але містяться в окісті і в місцях руйнування та перебудови кісткової тканини. Оскільки в онтогенезі безперервно здійснюються локальні процеси перебудови кісткової тканини, то у цих місцях обов'язково присутні й остеокласти. У процесі ембріонального остеогістогенезу ці клітини відіграють важливу роль і визначаються у великій кількості. Остеокласти мають характерну морфологію: по-перше, ці клітини є багатоядерними (3-5 і більше ядер), по-друге, це досить великі клітини (діаметром близько 90 мкм), по-третє, вони мають характерну форму - клітина має овальну форму але частина її, прилегла до кісткової тканини, є плоскою. При цьому в плоскій частині виділяють дві зони:

центральна частина - гофрована містить численні складки та острівці;

периферична (прозора) частина тісно стикається з кістковою тканиною.

У цитоплазмі клітини, під ядрами, розташовуються численні лізосоми та вакуолі різної величини. Функціональна активність остеокласту проявляється так: у центральній (гофрованій) зоні основи клітини з цитоплазми виділяються вугільна кислота та протеолітичні ферменти. Вугільна кислота, що виділяється, викликає демінералізацію кісткової тканини, а протеолітичні ферменти руйнують органічний матрикс міжклітинної речовини. Фрагменти колагенових волокон фагоцитуються остеокластами та руйнуються внутрішньоклітинно. За допомогою цих механізмів відбувається резорбція(Руйнування) кісткової тканини і тому остеокласти зазвичай локалізуються в поглибленнях кісткової тканини. Після руйнування кісткової тканини за рахунок діяльності остеобластів, що виселяються із сполучної тканини судин, відбувається побудова нової кісткової тканини.

Міжклітинна речовинакісткової тканини складається з основної речовини та волокон, в яких містяться солі кальцію. Волокна складаються з колагену I типу і складаються в пучки, які можуть розташовуватись паралельно (упорядковано) або неупорядковано, на підставі чого й будується гістологічна класифікація кісткових тканин. Основна речовина кісткової тканини, як і інших різновидів сполучних тканин, складається з глікозаміногліканів і протеогліканів, проте хімічний склад цих речовин відрізняється. Зокрема в кістковій тканині міститься менше хондроїтинсерних кислот, але більше лимонної та інших кислот, які утворюють комплекси із солями кальцію. У процесі розвитку кісткової тканини спочатку утворюється органічна матриксосновна речовина і колагенові (осеїнові, колаген II типу) волокна, а потім уже в них відкладаються солі кальцію (головним чином фосфорнокислі). Солі кальцію утворюють кристали гідроксиаппатиту, що відкладаються як в аморфній речовині, так і в волокнах, але невелика частина солей відкладається аморфно. Забезпечуючи міцність кісток, фосфорнокислі солі кальцію одночасно є депо кальцію та фосфору в організмі. Тому кісткова тканина бере участь у мінеральному обміні.

Класифікація кісткових тканин

Розрізняють два різновиди кісткових тканин:

ретикулофіброзну (грубоволокнисту);

пластинчасту (паралельно волокнисту).

У ретикулофіброзний кісткової тканинипучки колагенових волокон товсті, звивисті та розташовуються невпорядковано. У мінералізованій міжклітинній речовині в лакунах безладно розташовуються остеоцити. Пластинчаста кісткова тканинаскладається з кісткових пластинок, у яких колагенові волокна чи його пучки розташовуються паралельно кожної пластинці, але під прямим кутом до ходу волокон у сусідніх пластинках. Між пластинками у лакунах розташовуються остеоцити, тоді як їх відростки проходять у канальцях через пластинки.

В організмі людини кісткова тканина представлена майже виключно пластинчастою формою. Ретикулофіброзна кісткова тканина зустрічається лише як етап розвитку деяких кісток (тем'яних, лобових). У дорослих людей вони знаходяться в області прикріплення сухожиль до кісток, а також на місці окостенілих швів черепа (стрілоподібний шов луски лобової кістки).

При вивченні кісткової тканини слід диференціювати поняття кісткова тканина та кістка.

3. Кістка- це анатомічний орган, основним структурним компонентом якого є кісткова тканина. Кістка як орган складається з наступних елементів:

кісткова тканина;

окістя;

кістковий мозок (червоний, жовтий);

судини та нерви.

Окістя (періост)оточує по периферії кісткову тканину (за винятком суглобових поверхонь) і має будову подібну до надхрящниці. У окісті виділяють зовнішній фіброзний і внутрішній клітинний або камбіальний шари. У внутрішньому шарі містяться остеобласти та остеокласти. У окісті локалізуються виражена судинна мережа, з якої дрібні судини через канали, що прободають, проникають в кісткову тканину. Червоний кістковий мозок розглядається як самостійний орган і відноситься до органів кровотворення та імуногенезу.

Кісткова тканинау сформованих кістках представлена тільки пластинчастою формою, однак у різних кістках, у різній ділянці однієї кістки вона має різну будову. У плоских кістках та епіфізах трубчастих кісток кісткові пластинки утворюють поперечини. (трабекули), що складають губчасту речовину кістки. У діафізах трубчастих кісток пластинки прилягають одна до одної та утворюють компактну речовину. Однак і в компактній речовині одні пластинки утворюють остеони, інші є загальними.

Будова діафіза трубчастої кістки

На поперечному зрізі діафіза трубчастої кістки розрізняють наступні шари:

окістя (періост);

зовнішній шар загальних чи генеральних пластин;

шар остеонів;

внутрішній шар загальних чи генеральних пластин;

внутрішня фіброзна пластинка ендост.

Зовнішні загальні платівкирозташовуються під окістям у кілька шарів, не утворюючи однак повні кільця. Між платівками розташовуються в лакунах остеоцити. Через зовнішні пластинки проходять канали, що прободають, через які з окістя в кісткову тканину проникають прободаючі волокна і судини. За допомогою прободаючих судин у кістковій тканині забезпечується трофіка, а волокна, що прободають, пов'язують окістя з кістковою тканиною.

Шар остеонівскладається з двох компонентів: остеонів та вставкових пластин між ними. Остеон- є структурною одиницею компактної речовини трубчастої кістки. Кожен остеон складається з:

5-20 концентрично нашарованих пластин;

каналу остеону, у якому проходять судини (артеріоли, капіляри, венули).

між каналами сусідніх остеонівє анастомози. Остеони складають основну масу кісткової тканини діафіза трубчастої кістки. Вони розташовуються подовжньо трубчастою кісткою відповідно силовим і гравітаційним лініям і забезпечують виконання опорної функції. При зміні напряму силових ліній в результаті перелому або викривлення кісток остеони, що не несуть навантаження, руйнуються остеокластами. Однак такі остеони руйнуються не повністю, а частина кісткових пластин остеону по його довжині зберігається і такі частини остеонів, що залишилися, називаються вставними платівками. Протягом постнатального онтогенезу постійно відбувається перебудова кісткової тканини - одні остеони руйнуються (резорбуються), інші утворюються і тому між остеонами завжди знаходяться вставні пластини, як залишки попередніх остеонів.

Внутрішній шар загальних платівокмає будову аналогічну зовнішньому, але він менш виражений, а в області переходу діафіза в епіфізи загальні платівки продовжуються трабекули.

Ендост - тонка сполучно-тканинна платівка, що вистилає порожнину каналу діафіза Шари в ендості чітко не виражені, але серед клітинних елементів містяться остеобласти та остеокласти.

Хрящова тканина.

Хрящова тканина відіграє опорну роль. Вона працює не на розтяг, як щільна сполучна тканина, а завдяки внутрішній напрузі добре пручається здавлюванню. Ця тканина складає основу гортані та бронхів, служить для нерухомого з'єднання кісток, утворюючи синхондрози. Покриваючи суглобові поверхні кісток, пом'якшує рух у суглобах. Хрящова тканина досить щільна і водночас досить еластична. Проміжна речовина її багата на щільну аморфну речовину. Розвивається хрящ із мезенхіми. На місці майбутнього хряща мезенхімні клітини посилено розмножуються, відростки їх коротшають, і клітини тісно стикаються одна з одною. Потім з'являється проміжна речовина, завдяки чому в зачатку чітко проглядаються одноядерні ділянки, які є первинними клітинами хрящів - хондробластами. Вони розмножуються і дають нові маси проміжної речовини.

Кількість останнього починає переважати масою клітин. Темп розмноження хрящових клітин на той час уповільнюється, і вони внаслідок великої кількості проміжної речовини виявляються далеко відсунутими друг від друга. Незабаром клітини втрачають здатність ділитися мітозом, але зберігають здатність ділитися амітотично. Однак тепер дочірні клітини далеко не розходяться, оскільки навколишнє проміжне речовина ущільнилося. Тому хрящові клітини розташовуються в масі основної речовини групами по 2-5 і більше клітин. Усі вони походять від однієї початкової клітини. Таку групу клітин називають ізогенною (isos – рівний, однаковий, genesis – виникнення). Клітини ізогенної групи не діляться мітозом, дають мало проміжної речовини дещо іншого хімічного складу, що утворює навколо окремих клітин хрящові капсули, а навколо ізогенної групи – поля. Хрящова капсула, як виявлено електронною мікроскопією, утворена тонкими фібрилами, які концентрично розташовані навколо клітини.

Таким чином, спочатку розвиток хряща супроводжується зростанням усієї маси хряща зсередини. Пізніше найстаріша ділянка хряща, де клітини не розмножуються і не утворюється проміжна речовина, перестає збільшуватися в розмірі, а хрящові клітини навіть дегенерують. Однак зростання хряща загалом не припиняється. Навколо застарілого хряща з навколишньої мезенхіми відокремлюється шар клітин, які стають хондробластами.
Вони виділяють навколо себе проміжну речовину хряща і поступово замуровуються. Незабаром хондробласти втрачають здатність ділитися мітозом, менше утворюють проміжну речовину і стають хондрщшпами. На шар хряща, що утворився таким шляхом, за рахунок навколишнього мезенхіми нашаровуються все нові і нові шари його. Отже, хрящ росте як зсередини, а й зовні.

У ссавців розрізняють: гіаліновий (склоподібний), еластичний та волокнистий хрящ.

У молодих клітинах міститься велика кількість РНК, добре розвинений пластинчастий комплекс, цитоплазматична мережа, що, мабуть, пов'язане з їхньою здатністю утворювати білкові продукти, що надходять у проміжну речовину хряща. У зрілих хондробластах є протофібрили – тонкі нитки. Припускають, що це зачатки волокон, які остаточно формуються в колагенові (хондричні) волокна вже поза клітиною. Хондробласти, що у масі хряща, - більш старі. Вони округлої, трикутної чи напівовальної форми. Кожен хондробласт оточений хрящовою капсулою, що є ущільненим шаром проміжної речовини. У цитоплазмі хондробластів міститься багато води та нерідко знаходяться включення жиру та глікогену. У міру дозрівання клітин кількість глікогену збільшується, особливо багато в хондроцитах. Хондробласти діляться амітозом і розташовуються або поодинці, або ізогенними групами.

Хондроцити є заключною ланкою у перетворенні хондробластів. Ці клітини не здатні до подальшого диференціювання. Вони не діляться і майже не утворюють проміжної речовини. Розташовуються в спеціальних порожнинах. Форма клітин найрізноманітніша (круглі, витягнуті, овальні незграбні, дископодібні), і залежить вона від стану проміжної речовини. Електронно-мікроскопічними дослідженнями показано, що поверхня клітин не гладка, вона має зубчастий контур унаслідок утворення мікроворсинок. Хондроцити здебільшого одноядерні, рідше із двома ядрами. Ядро бідне на хроматин, а цитоплазма багата водою.

Проміжна речовинагіалінового хряща складається з аморфної речовини та волокон. Головна складова частина аморфної речовини – хондромукоїд. Це з'єднання протеїнів з хондроїтинсерною кислотою. У більш старих ділянках проміжна речовина містить і вільну хондроїтинсерну кислоту, завдяки чому проміжна речовина починає фарбуватися основними барвниками, тобто стає базофільною, тоді як у молодих, найближчих до надхрящниці ділянках хряща і в хрящових капсулах воно оксифільне. Другий компонент проміжної речовини-хондринові волокна близькі до колагенових і при розварюванні також дають клей. Волокна надають хрящу міцності. Товщина волокон (фібрил) у різних тварин та різних вікових груп неоднакова. Найменший їх діаметр дорівнює 60 А, а максимальний 550. Оскільки коефіцієнти заломлення волокон і аморфної речовини близькі, виявити волокна можна лише після спеціальної обробки хряща. У зовнішніх шарах хряща волокна лежать паралельно поверхні, а в глибоких -
більш менш перпендикулярно до неї. У старих ділянках хряща, а також там, де хрящ зазнає значного механічного навантаження, будова проміжної речовини гіалінового хряща дещо ускладнюється. У найстаріших ділянках хряща настає повна атрофія клітин, а основна речовина стає непрозорим і звапніться.

Еластичний хрящ (Б) жовтуватого кольору і зовсім непрозорий. Він дуже еластичний, при багаторазовому згинанні знову набуває початкового положення. Еластичними є хрящі вушної раковини, надгортанника та деякі хрящі гортані. За своєю будовою цей хрящ схожий на гіаліновий, але на відміну від нього в проміжній речовині еластичного хряща, крім хондринових, є велика кількість еластичних волокон. Ізогенних груп у цьому хрящі менше.

Волокнистий хрящ(В) утворює міжхребцеві диски, лонне зрощення; він є також у місці прикріплення сухожилля та зв'язок до кісток. Відрізняється від гіалінового хряща сильним розвитком колагенових волокон, які утворюють пучки, що лежать майже паралельно один до одного, як у сухожиллях. Аморфної речовини у волокнистому хрящі менше, ніж у гіаліновому. Округлі світлі клітини волокнистого хряща лежать між волокнами паралельними рядами. У місцях, де волокнистий хрящ розташований між гіаліновим хрящем та оформленою щільною сполучною тканиною, у його будові спостерігається поступовий перехід від одного виду тканини до іншого. Так, ближче до сполучної тканини колагенові волокна в хрящі утворюють грубі паралельні пучки, а хрящові клітини лежать рядами між ними, подібно до фіброцитів щільної сполучної тканини. Ближче до гіалінового хряща пучки поділяються на окремі колагенові волокна, що утворюють ніжну мережу, а клітини втрачають правильність розташування.

7. Кісткова тканина.

Функціякісткової тканини, перш за все, пов'язана із здійсненням механічних завдань, причому, з одного боку, кісткова тканина завдяки своїй щільності є надійною опорою та захистом для м'яких органів та тканин і, з іншого боку, вона в силу своєї внутрішньої організації забезпечує пом'якшення поштовхів та струсів. тобто амортизацію. Крім того, кісткова тканина бере активну участь у мінеральному обміні. У сухій речовині кісткової тканини знаходиться близько 60% мінеральних речовин, головні з них кальцій, фосфор, магній та ін знаходяться в кістці в стані рухомої рівноваги. Вони енергійно вимиваються з кістки під час вагітності, у несушки під час яйцекладки, у дійних корів у період лактації. Щоб цей процес не перейшов меж норми, зоотехнік повинен приділяти особливу увагу мінеральному харчуванню. Мінеральні речовини кістки беруть участь у створенні нормальної концентрації мінеральних речовин, особливо кальцію та фосфору, у крові, чим створюється сталість внутрішнього середовища організму.

Нарешті, кісткова тканина нерозривно пов'язана і з розвитку, і в процесі функціонування з кістковим мозком, в якому відбувається кровотворення (червоний кістковий мозок), або резервується жир (жовтий кістковий мозок). Сутність цього зв'язку наразі не з'ясована.

Хімічнокісткова тканина складається з органічної та неорганічної речовини. Головні органічні сполуки - це осеїн та осеомукоїд. Осеїн за хімічним складом близький до колагену і при розварюванні дає клей. За рахунок осеїну побудовано волокна кістки. Осеомукоїд склеює волокна. Крім того, є еластин, мукопротеїд та глікоген.
Неорганічні речовини переважно перебувають у формі апатиту Са 10 (Р0 4) 6 С0 3 . Особливо багато в кістки кальцію (21-25%) та фосфору (9-13%), менше магнію (1%), вугільної кислоти (5%) та інших елементів. Мінеральна речовина кістки на електронних мікрофотографіях має вигляд голчастих або пластинчастих частинок, довжина яких досягає 1500 А при товщині 15-75 А. Розміри кристалів з віком збільшуються. Співвідношення органічних та неорганічних сполук у кістках з віком тварини змінюється у бік збільшення кількості неорганічних речовин. Тому кістки старих тварин стають ламкими. Якщо в кормі молодих тварин мало вітаміну D або мінеральних речовин, тварини
хворіють на рахіт. При рахіті порушується відкладення солей у проміжній речовині кістки, і вони починають гнутися під вагою свого тіла. Співвідношення органічного та неорганічного комплексу визначається також положенням кістки у скелеті. Так, у дистальніше розташованих кістках кінцівок компактний шар кістки менш мінералізований, ніж проксимальних.

Класифікація та будова.Відомі грубоволокниста і пластинчаста кісткова тканина які утворюють скелет, а також дентин, що становить основу зубів. Загальним для різновидів скелетної тканини є те, що вони, подібно до всіх опорно-трофічних тканин, складаються з клітин і проміжної речовини, причому до складу останньої у великій кількості входять мінеральні речовини. Клітинні форми кісткової тканини - остеобласти, остеоцити та остеокласти.

Остеобласти- молоді кісткові клітини, що розвиваються з мезенхіми. Вони великі, з ексцентрично розташованим соковитим ядром. Форма їх переважно циліндрична. Остеобласти мають короткі відростки, якими вони стикаються із сусідніми клітинами.

У їх цитоплазмі сильно розвинені цитоплазматична мережа, пластинчастий
комплекс та мітохондрії. Це свідчить про високу синтетичну активність остеобластів. Вважають, що вони дають матеріал проміжної речовини кістки. Електронна мікроскопія підтвердила це припущення. Остеобласти містять велику кількість лужної фосфатази, що бере участь у процесі мінералізації.

Остеоцитизустрічаються в кістці, що вже склалася, і розвиваються з остеобластів. У них порівняно невелике тіло та численні довгі відростки. Ядро невелике, щільне; цитоплазматична мережа, пластинчастий комплекс та мітохондрії розвинені слабо. Це з тим, що остеоцити неспроможні давати проміжне речовина. Не спостерігається в них і
мітозів.

Остеокласти- великі багатоядерні клітини, швидше, що являють собою симпласт (цитоплазма з численними ядрами). Їх розміри досягають 80 і більше мікронів. Форма клітини дуже різноманітна, що з її активним рухом. На тілі клітин, з боку кістки, що резорбується, є численні відростки (вирости). Цитоплазма погано забарвлюється, злегка базофільна. У цитоплазмі містяться численні вакуолі, які, на думку ряду авторів, є лізосомами, що лізують міжклітинну речовину в період перебудови кістки.

Проміжна речовинакісткової тканини, як і в інших опорно-трофічних тканин, складається з аморфної речовини та волокон. Головну масу останніх складають осеїнові волокна, близькі до колагенових. Зустрічається у кістки та невелика кількість еластичних волокон.

Грубоволокниста кісткова тканина утворює скелет у нижчих хребетних - риб та амфібій. У ссавців вона існує лише на ранніх стадіях внутрішньоутробного життя, а у дорослої тварини – у місцях прикріплення сухожиль м'язів та зв'язок. У грубоволокнистої кістки, що закінчила свій розвиток, розрізняють клітини (остеоцити) та елементи проміжної речовини (аморфна речовина), а також безладно розташовані осеїнові та невелика кількість еластичних волокон. Осеїнові волокна мають значну товщину, тому що до їх складу входить велика кількість фібрил.

Пластинчаста кісткова тканина характерна більш високоорганізованих наземних тварин. У ссавців із пластинчастої кісткової тканини складаються всі кістки скелета. Від грубоволокнистої кістки пластинчаста кістка відрізняється тим, що клітини, аморфна речовина і особливо осеїнові волокна розташовані в ній упорядковано, причому останні утворюють пластинки. Пластинки разом з клітинами пластинчастої кістки формують такі системи: остеони, вставні пластинки, генеральні пластинки; у свиней та жуйних добре розвинені також системи циркулярно-паралельних пластинок.

Будова остеону (рис. 9-А).Більш менш у центрі остеону є канал остеону. У ньому міститься одна або дві кровоносні судини з навколишньою їх малодиференційованою ної тканиною.

Стінка каналів складається з остеоцитів та проміжної речовини. Останнє формує, як сказано, кісткові платівкиу вигляді циліндрів, які ніби вкладені один в інший. Число їх залежно від розміру остеону коливається від кількох одиниць до кількох десятків. Кожна пластинка стоїть зі склеєних невеликою кількістю аморфної речовини паралельно розташованих і тісно прилеглих один до одного осеїнових волокон з кристалами оксиапатиту, що відкладаються на них. Якщо в межах однієї пластинки волокна лежать строго паралельно, з осеїновими волокнами суміжних пластинок вони утворюють кут близько 90°. Це нагадує принцип, покладений основою будівлі фанери. Частина осеїнових волокон переходить з однієї пластини в іншу, чим обумовлюється їхня щільність. Завдяки цьому остеони забезпечують міцність кісткової тканини. Тому в місцях, схильних до ударного навантаження, в тканині більше остеонів. Між пластинками знаходиться невеликий шар аморфної речовини, в якому лежать тіла остеоцитів, тоді як їх відростки пронизують кісткові пластинки, що прилягають до них. Проміжна речовина навколо тіла та відростків клітин дещо змінена та позначається як капсула клітин. Від навколишніх структур остеони відмежовані розвиненішим шаром аморфної речовини, що формує спайні лінії. Остеони розгалужуються, анастомозують один з одним, утворюючи складну мережу в компактній речовині кісток. Вони мають різний розмір та округлу форму поперечного перерізу.

Вставні платівкирозташовані між остеонами і за походженням є залишками стінки остеонів, що раніше існували (рис.9, 10). Тому вони також складаються з пластинок і розташованих між ними тіл остеоцитів, відростки яких пронизують ряд кісткових пластинок. Однак вставні пластинки відрізняються від остеону тим, що їх кісткові пластинки не утворюють повного циліндра, а лише його фрагментами. Крім того, вставні пластинки сильніше мінералізовані, твердіші і містять кровоносних судин. Вони надають жорсткості кісткової тканини, і тому їх більше всередині діафізу, особливо довгих трубчастих кісток великих тварин.

Генеральні платівкиоперізують компактну речовину кістки зовні (зовнішні генеральні пластинки) та з боку мозкової порожнини трубчастих кісток (внутрішні генеральні пластинки) (рис.10, 11). Вони також складаються з кісткових платівок, що чергуються з рядами тіл остеоцитів. Але ці платівки охоплюють якщо не повністю, то більшу частину поверхні всієї кістки зовні або зсередини. Генеральні платівки пронизані поживними каналами (рис.10-5), які мають власної стінки.

У них з окістя проходять судини,
із судинами каналів остеонів.

Циркулярно-паралельні структуринагадують генеральні пластинки, вони відокремлені один від одного циркулярними каналами і пронизані системою більш менш коротких радіальних каналів. Це найбільш мінералізовані та тверді утворення. Найчастіше вони розташовуються у зовнішніх шарах компактної речовини трубчастих кісток. Іноді у цих структур є погано виражені остеони.

Розвиваєтьсякісткова тканина із мезенхіми. Мезенхімні клітини, зазнаючи низки перетворень, стають остеобластами.

Вони виробляють матеріал, який формує проміжну речовину, зокрема осеїнові волокна кістки. В організмі ссавців спочатку
утворюється грубоволокниста кісткова тканина, на пізніших стадіях онтогенезу вона замінюється пластинчастою, причому формуються остеони, а після часткового руйнування їх при перебудові кістки утворюються вставні пластинки.

При розвитку остеонуостеобласти виділяють проміжну речовину, головним чином у бік кровоносної судини. Внаслідок цього навколо судини формується циліндричної форми кісткова пластинка із тісно розташованих один біля одного осеїнових волокон. Новий шар остеобластів утворює другу кісткову пластинку, та її головної складової частини - оссеомукоида в кісткових пластинках мало. До зовнішньої поверхні кісткової пластинки прилягає утворений тими ж остеобластами шар проміжної речовини, який багатший за осеомукоїд, але бідніший за волокна і називається спайною лінією. У ній замуровуються остеобласти, що поступово втрачають здатність давати проміжну речовину і перетворюються на остеоцити. У кістках різних тварин і різних кістках однієї тварини розмір, кількість остеонів і кількість кісткових пластинок у яких коливаються. А. А. Малігонов і Біднягін встановили, що у корів симентальської породи кістки на одиницю площі зрізу мають більше, хоча й дрібніших, остеонів, ніж кістки кубанського худоби. Автори пов'язують цю відмінність із більшою скоростиглістю симентальської худоби. Поруч досліджень встановлено, що чим більше кістки остеонів, тим краще протистоїть навантаженню. Дослідження показали, що у копитних число остеонів у проксимальних ланках кінцівок мінімально, тоді як у дистальних (нижніх) ланках кількість їх зростає. Форма поперечного перерізу остеонів різних кісток дещо відмінна, але, загалом, вона більш менш округла.

Освіта та будова вставних платівок.Раз первинні остеони, що утворилися, не залишаються незмінними протягом усього життя тварини. Мікроструктура кістки змінюється в залежності від умов функціонування, наприклад, від навантаження. У цьому старі остеони руйнуються, та якщо з мезенхіми будуються нові остеони, розмір, форма і розташування яких виявляються іншими. Руйнування старих остеонів відбувається завдяки діяльності іншої, вкрай характерної кістки клітинної форми - остеокласта. Вони руйнують остеони, але лише частково, внаслідок чого з'являється порожнина (лакуна). Після цього з недиференційованої тканини утворюються остеобласти, що розташовуються по стінках цієї порожнини. Завдяки їх діяльності виникає перша (вважаючи з периферії) кісткова пластинка, а за рахунок діяльності нових генерацій остеобластів утворюються наступні пластинки остеону, що розташовуються дедалі ближче до його центру. Остеон, що знову виник таким чином, виявляється примикаючим до залишків колишнього остеону. Ці залишки є вставними системами. З їхнього виникнення ясно, що вони побудовані так само, як і стінка остеону.

Сформована кісткова тканина є найміцнішою, вона поступається лише емалі зубів.

Розвиток трубчастої кістки. Вище описаний процес розвитку кісткової
тканини, яка завжди розвивається із мезенхіми. З кісткової та інших тканин будується орган, який називається кісткою . У розвитку кістки як органу є свої закономірності. Особливо добре вони вивчені для трубчастих кісток скелета. Більшість кісток скелета ссавців за свого розвитку проходить три стадії ; сполучнотканинну, хрящову
та кісткову. Тільки покривні кістки черепа та ключиця розвиваються на місці
сполучної тканини, минаючи хрящову стадію. Розвиток хряща на місці сполучнотканинного зачатку відбувається за рахунок мезенхімної тканини. Розвиток кістки дома хряща також відбувається з допомогою мезенхіми. Однак хрящова тканина істотно впливає на остеогенез. При розвитку кістки на місці хряща спочатку утворюється грубоволокниста кістка, що пізніше заміщається пластинчастою. На стадії хрящового зачатку форма майбутньої кістки описується досить чітко. Хрящовий зачаток з усіх боків покритий надхрящницею, в якій є камбіальні
клітинні елементи і проходять кровоносні судини та нерви. За рахунок недиференційованих клітинних елементів надхрящниці здійснюється
зростання хряща.

Процес окостеніння починається у середній частині діафізу. У цьому місці з боку надхрящниці відокремлюється шар клітин, що перетворюються.
в остеобласти, які будують грубоволокнисту кістку. В результаті навколо середньої частини діафізу утворюється кісткова манжетка із грубоволокнистої кістки. Так як манжетка розвивається шляхом нашарування з периферії, кістка отримала назву перихондральної (рис.12). Після утворення кісткової манжетки в хрящі бурхливо розвиваються процеси перебудови, і в клітинах концентрується велика кількість глікогену. Основна речовина хряща руйнується і служить, ймовірно, джерелом фосфату, який пізніше, при звапнінні, разом з кальцієм утворює апатит кісткової тканини. Через пори манжетки в хрящ вростають кровоносні судини та мезенхіма. Сюди ж надходять полісахариди, які звільняються з хрящових клітин. Є підстава припускати, що це один із факторів, що викликають перетворення мезенхіми на остеогенну тканину. При цьому частина клітин мезенхіми перетворюється на два типові для кісткової тканини види клітин: остеобласти(костеутворювачі) та остеокласти(костеруйнівники).

Остеокластируйнують обвапнений хрящ, і на його місці утворюється первинна кісткова порожнина. Вона заповнюється мезенхімою, остеобластами, уламками хряща та кровоносними судинами. Остеобластиосідають навколо уламків хряща і починають будувати кістку. Відповідно до форми уламків хряща кістка, що утворюється, має характер губки. Губчаста речовина кістки спочатку заповнює всю середню частину (діафіз) зачатку кістки.

На відміну від манжетки, яка нашаровувалася зовні, ця кістка розвивається зсередини. енхондральна кістка.Усередині кожної перекладини енхондральної кістки залишаються ділянки хряща. Перихондральна кісткова манжетка в середині діафізу майбутньої кістки потовщується і розростається у напрямку обох кінців (епіфізів) майбутньої кістки. У міру того, як вона покриває хрящовий зачаток, все більша і більша частина хряща заміщається губчастою кісткою. В результаті кількість енхондральної губчастої кістки збільшується. Ближче до епіфізів, там, де манжетка тонка, ще відбувається посилений ріст хряща завдовжки, а товщину він не росте. Таких зон посиленого зростання хряща дві: вгорі та внизу. Кожна з цих зон межує з одного боку з хрящом епіфіза, а з іншого боку – з енхондральною кісткою діафізу.

Через те, що в цих зонах хрящ росте тільки в напрямку довгої осі зачатка, хрящові клітини розходяться один від одного тільки в поздовжньому напрямку, розташовуючись правильними рядами у вигляді «монетних стовпчиків». Зона монетних стовпчиків з боку діафізу поступово руйнується, причому хрящові клітини набухають і вакуолізуються, а проміжна речовина його обвапнюється. Цей змінений хрящ із боку діафізу руйнується остеокластами, і місці зруйнованих ділянок створюється энхондральная кістка. Гістохімічним та електронно-мікроскопічним методами вдалося показати, що деякі речовини хряща, що руйнується, використовуються при побудові енхондральної кістки. Таким чином, передіснування та руйнування хряща є умовою розвитку кістки. З боку проксимального та дистального епіфізів шар монетних стовпчиків безперервно наростає, тому весь зачаток кістки росте у довжину. Надалі з боку окістя на кісткову манжетку зверху накладається новий шар перихондральної кістки, яка на відміну від енхондральної кісткової манжетки є не пористою, а суцільною. Це компактна речовина.

У губчастій речовині діафіза на певній стадії починаються кістковоруйнівні процеси, в результаті чого в центрі діафіза кістки з'являється широка порожнина. Губчастої енхондральної речовини в діафізі залишається дуже невелика кількість, тільки на його стінках. Кісткова порожнина заповнюється мезенхімою, що утворює кістковий мозок. Пізніше процеси окостеніння починаються в епіфізах, де спочатку утворюється енхондральна, а потім перихондральна кістки. Між окостенілим епіфізом і діафізом довго після народження тварини залишаються прошарки хряща, які називають епіфізарним хрящем. За його рахунок кістка продовжує зростати у довжину; у товщину вона збільшується за рахунок камбіальних елементів окістя. Коли епіфізарні хрящі остаточно замісяться кісткою, припиняється
зростання кісток у довжину та лінійне зростання тварини. Перихондральна та енхондральна кістки спочатку побудовані з грубоволокнистої кісткової тканини, надалі вона заміщається пластинчастою.

Таким чином, у сформованій кістці розрізняють окістя і компактну речовину, яка на місцях зчленування з іншими кістками покрита суглобовим хрящем, губчаста речовина та кісткову порожнину, заповнену кістковим мозком. Окістя покриває всю кістку, крім суглобових поверхонь. Через судини окістя кістка отримує поживні.
речовини та кисень. Нерви, розташовані в окістя, пов'язують кістку з центральною нервовою системою, а через неї – з усім організмом. Нарешті, наявність малодиференційованих клітинних елементів у окістя забезпечує можливість відновлення кістки при ушкодженнях. Компактна речовина побудована з пластинчастої кістки. Найбільше воно розвинене в середній частині діафізу, зменшуючись до епіфізів. Поперечини губчастої речовини також побудовані з пластинчастої кістки. Губчаста речовина найбільше розвинена в епіфізах і дуже незначна в діафізі. Об'ємна кісткова порожнина в центрі діафізу у дорослих тварин заповнена жовтим кістковим мозком, що є результатом жирового переродження червоного кісткового мозку. У петлях губчастої речовини, головним чином епіфізів, розташований червоний кістковий мозок, який виконує
роль органу кровотворення. У ньому розвиваються еритроцити, зернисті форми лейкоцитів та кров'яні пластинки.

Хрящові тканини

Загальна характеристика: відносно низький рівень метаболізму, відсутність судин, гідрофільність, міцність та еластичність.

Будова: клітини хондроцити та міжклітинна речовина (волокна, аморфна речовина, інтерстиціальна вода).

Лекція: Хрящові тканини

Клітини ( хондроцити) становлять трохи більше 10% маси хряща. Основний обсяг хрящової тканини посідає міжклітинна речовина. Аморфна речовина досить гідрофільна, що дозволяє доставляти клітинам поживні речовини шляхом дифузії з капілярів надхрящниці.

Дифферон хондроцитів: стовбурові, напівстволові клітини, хондробласти, молоді хондроцити, зрілі хондроцити.

Хондроцити є похідними хондробластів та єдиною популяцією клітин у хрящовій тканині, розташовані в лакунах. Хондроцити можна поділити за ступенем зрілості на молоді та зрілі. Молоді зберігають риси будови хондробластів. Вони мають довгасту форму, розвинену грЕПС, великий апарат Гольджі, здатні утворювати білки для колагенових та еластичних волокон та сульфатовані глікозаміноглікани, глікопротеїни. Зрілі хондроцити мають овальну або округлу форму. Синтетичний апарат розвинений меншою мірою порівняно з молодими хондроцитами. У цитоплазмі відбувається накопичення глікогену та ліпідів.

Хондроцити здатні до поділу та утворюють ізогенні групи клітин, оточені однією капсулою. У гіаліновому хрящі ізогенні групи можуть містити до 12 клітин, в еластичному та волокнистому хрящах – менше клітин.

Функціїхрящових тканин: опорна, формування та функціонування зчленувань.

Класифікація хрящових тканин

Розрізняють: 1) гіалінову, 2) еластичну та 3) волокнисту хрящову тканину.

Гістогенез . В ембріогенезі хрящі утворюються із мезенхіми.

1-ша стадія. Освіта хондрогенного острівця.

2-я стадія. Диференціація хондробластів та початок утворення волокон та хрящового матриксу.

3-тя стадія. Зростання хрящової закладки двома шляхами:

1) Інтерстиціальне зростання– обумовлений збільшенням тканини зсередини (утворення ізогенних груп, накопичення міжклітинного матриксу), відбувається при регенерації та в ембріональному періоді.

2) Опозиційне зростання– обумовлений нашаруванням тканини рахунок діяльності хондробластів в надхрящнице.

Регенерація хряща . При пошкодженні хряща регенерація походить з камбіальних клітин надхрящнице, у своїй утворюються нові верстви хряща. Повноцінна регенерація відбувається лише у дитячому віці. Для дорослих характерна неповна регенерація: дома хряща утворюється ПВНСТ.

Вікові зміни . Еластичний та волокнистий хрящі стійкі до ушкоджень та мало змінюються з віком. Гіалінова хрящова тканина може піддаватися звапнінню, трансформуючись іноді в кісткову тканину.

Хрящ як орган складається з декількох тканин: 1) хрящова тканина, 2) надхрящниця: 2а) зовнішній шар – ПВНСТ, 2б) внутрішній шар – РВСТ, з кровоносними судинами та нервами, а також містить стовбурові, напівстволові клітини та хондробласти.

1. ГІАЛІНОВА ХРАЩОВА ТКАНИНА

Локалізація: хрящі носа, гортані (щитовидний хрящ, перстнеподібний хрящ, черпалоподібний, крім голосових відростків), трахеї та бронхів; суглобові та реберні хрящі, хрящові пластинки росту в трубчастих кістках.

Будова: клітини хряща хондроцити (описані вище) та міжклітинна речовина, що складається з колагенових волокон, протеогліканів та інтерстиціальної води. Колагенові волокна(20-25%) складаються з колагену II типу, розташовані невпорядковано. Протеогликани,складові 5-10% від маси хряща, представлені сульфатованими глікозаміногліканами, глікопротеїнами, які зв'язують воду та волокна. Протеоглікани гіалінового хряща перешкоджають його мінералізації. Інтерстиційна вода(65-85%) забезпечує стискання хряща, є амортизатором. Вода сприяє ефективному обміну речовин у хрящі, переносить солі, поживні речовини, метаболіти.

Суглобовий хрящє різновидом гіалінового хряща, що не має надхрящниці, харчування отримує із синовіальної рідини. У суглобовому хрящі виділяють: 1) поверхневу зону, яку можна назвати безклітинною; 2) середню (проміжну) – містить колонки хрящових клітин та 3) глибоку зону, в якій хрящ взаємодіє з кісткою.

Пропоную подивитися відеоролик з Ютуб « АРТРОЗ КОЛІННОГО СУСТАВА»

2. ЕЛАСТИЧНА ХРАЩОВА ТКАНИНА

Локалізація: вушна раковина, хрящі гортані (надгортанний, ріжкоподібні, клиноподібні, а також голосовий відросток у кожного черпалоподібного хряща), євстахієвої труби. Цей вид тканини необхідний для тих ділянок органів, які здатні змінювати свій обсяг, форму і мають оборотну деформацію.

Будова: клітини хряща хондроцити (описані вище) та міжклітинна речовина, що складається з еластичних волокон (до 95%) волокон та аморфної речовини. Для візуалізації використовуються барвники, що виявляють еластичні волокна, наприклад орсеїн.

3. ВОЛОКНИСТА ХРАЩОВА Тканина

Локалізація: фіброзні кільця міжхребцевих дисків, суглобові диски та меніски, у симфізі (лонне зчленування), суглобові поверхні у скронево-нижньощелепному та грудинно-ключичному суглобах, у місцях прикріплення сухожиль до кісток або гіалінового хряща.

Будова: хондроцити (частіше поодинці) подовженої форми та міжклітинна речовина, що складається з невеликої кількості аморфної речовини та великої кількості колагенових волокон. Волокна розташовуються впорядковано паралельними пучками.

В організмі людини виділяють чотири основні типи тканини: епітеліальну, нервову, м'язову та сполучну. Сполучні тканини – це найрізноманітніша група тканин. Кров і скелетна тканина, жир і хрящова тканина – це приклади сполучних тканин. Що з-поміж них спільного? Для них характерний високий відсоток міжклітинної речовини. Наприклад, у крові міжклітинна речовина представлена рідкою плазмою, в якій знаходяться клітини крові, кісткова тканина – це щільна міжклітинна речовина – кістковий матрикс, у якому окремі клітини виявляються лише під мікроскопом. Що таке міжклітинна речовина, де вона знаходиться, хто її створив? Відповідь питання «де знаходиться» випливає з назви – «міжклітинна речовина», тобто. розташоване між клітинами. Речовина складається із молекул. А ось хто ці молекули створив? Звісно, самі живі клітини.

Хрящова та кісткова тканини відносяться до скелетних сполучних тканин організму, їх поєднує загальна функція – опорна, загальне джерело розвитку – мезенхіма, схожість будови – та хрящові та кісткові тканини утворені клітинами та переважною за об'ємом міжклітинною речовиною, що має значну механічну міцність, що забезпечує виконання цими тканинами опорної функції.

Хрящові тканини– тканини, що входять до складу органів дихання (носа, гортані, трахеї, бронхів), вушної раковини, суглобів, міжхребцевих дисків. У плоду ними утворена значна частина кістяка. Більшість кісток в ембріогенезі розвивається дома так званих хрящових моделейтому хрящовий скелет виконує провізорну (тимчасову) функцію. Хрящова тканина відіграє важливу роль у забезпеченні зростання кістки.

Хрящові тканини поділяються на три види: гіаліновий, еластичний та волокнистий (колагеноволокнистий)) Хрящ.

Загальні структурно-функціональні властивості хрящових тканин:

1) порівняно низький рівень метаболізму (обміну речовин);

2) відсутність судин;

3) здатність до безперервного зростання;

4) міцність та еластичність, здатність до оборотної деформації.

Гіалінова хрящова тканина є найпоширенішою в організмі серед хрящових тканин. Вона утворює кістяк у плода, вентральні кінці ребер, хрящі носа, гортані (частково), трахея, великі бронхи, покриває суглобові поверхні. Назва цієї тканини обумовлена схожістю на макропрепараті з матовим склом (від грец. гіалос – скло).

Еластична хрящова тканина утворює хрящі, які мають гнучкість і здатність до оборотної деформації. З неї складаються хрящі вушної раковини, зовнішнього слухового проходу, євстахієвої труби, надгортанника, деякі хрящі бронхів. Міжклітинна речовина на 90% складається з білка еластинащо утворює мережу з еластичних волокон у матриксі.

Волокниста хрящова тканина утворює хрящі, що мають значну механічну міцність. Вона виявляється в міжхребцевих дисках, лонному симфізі, ділянках прикріплення сухожиль і зв'язок до кісток або гіалінових хрящів. Ця тканина ніколи не виявляється ізольовано, вона завжди переходить у щільну волокнисту сполучну тканину та гіалінову хрящову тканину.

У хрящовій тканині немає кровоносних судин, тому будь-який хрящ завжди покритий надхрящницею, виняток становлять суглобові хрящі, позбавлені надхрящниці (вони отримують харчування з навколишньої синовіальної – суглобової рідини). Надхрящниця – це сполучнотканинна оболонка, що містить кровоносні судини, нервові та камбіальні елементи хрящової тканини, її головна функція – забезпечувати живлення хряща, яке відбувається дифузноіз її судин. Видалення надхрящниці спричиняє загибель відповідної ділянки хряща, внаслідок припинення його харчування.

При старінні відбувається звапніння (кальцинація, мінералізація) хряща, який потім руйнується клітинами - остеокластами.

Цікавим фактом є те, що операції з використанням донорського хрящаз трупного матеріалу не страждають проблемою відторгнення чужорідного матеріалу. Це стосується і операцій із використання штучних суглобів зі штучних матеріалів. Це тим, що у хрящової тканини немає кровоносних судин.