Типи подрібнення. Біологічне значення дроблення
ЕМБРІОНАЛЬНИЙ РОЗВИТОК
Сутність стадії дроблення. Дроблення -це ряд послідовних мітотичних поділ зиготи і далі бластомерів, що закінчуються утворенням багатоклітинного зародка - бластули.Перше поділ дроблення починається після об'єднання спадкового матеріалу пронуклеусів та утворення загальної метафазної платівки. Клітини, що виникають при дробленні, називають бластомірами(Від грец. бласті-паросток, зачаток). Особливістю мітотичних поділів дроблення є те, що з кожним поділом клітини стають все дрібнішими і дрібнішими, поки не досягнуть звичайного для соматичних клітин співвідношення обсягів ядра і цитоплазми. У морського їжака, наприклад, для цього потрібно шість поділів і зародок складається з 64 клітин. Між черговими поділами не відбувається зростання клітин, але обов'язково синтезується ДНК.
Усі попередники ДНК та необхідні ферменти накопичені в процесі овогенезу. В результаті мітотичні цикли укорочені і поділу йдуть один за одним значно швидше, ніж у звичайних соматичних клітинах. Спочатку бластомери прилягають один до одного, утворюючи скупчення клітин, зване морулою.Потім між клітинами утворюється порожнина - бластоціль,заповнена рідиною. Клітини відтісняються до периферії, утворюючи стінку бластули. бластодерму.Загальний розмір зародка до кінця дроблення на стадії бластули вбирається у розміру зиготи.
Головним результатом періоду дроблення є перетворення зиготи на багатоклітинний однозмінний зародок.
Морфологія подрібнення.Як правило, бластомери розташовуються в строгому порядку один щодо одного та полярної осі яйця. Порядок, або спосіб, дроблення залежить від кількості, щільності та характеру розподілу жовтка в яйці. За правилами Сакса - Гертвига клітинне ядро прагне розташуватися в центрі вільної від жовтка цитоплазми, а веретено клітинного поділу - у напрямку найбільшої протяжності цієї зони.
В оліго- та мезолецитальних яйцях дроблення повне,або голобластичне.Такий тип дроблення зустрічається у міног, деяких риб, всіх амфібій, а також у сумчастих та плацентарних ссавців. При повному дробленні площина першого поділу відповідає площині двосторонньої симетрії. Площина другого поділу проходить перпендикулярно площині першого. Обидві борозни у перших двох поділів меридіані, тобто. починаються на анімальному полюсі та поширюються до вегетативного полюса. Яйцева клітина виявляється розділеною на чотири більш менш рівних за розміром бластомера. Площина третього поділу проходить перпендикулярно першим двом у широтному напрямку. Після цього у мезолецитальних яйцях на стадії восьми бластомерів проявляється нерівномірність дроблення. На анімальному полюсі чотири дрібніші бластоміри - мікроміри,на вегетативному - чотири більші - макроміри.Потім розподіл знову йде в меридіанних площинах, а потім знову в широтних.
У полілецитальних яйцеклітинах кісткових риб, плазунів, птахів, а також однопрохідних ссавців подрібнення часткове,або мероб-ластичне,е.. охоплює лише вільну від жовтка цитоплазму. Вона розташовується у вигляді тонкого диска на анімальному полюсі, у зв'язку з цим такий тип дроблення називають дискоїдальним.
При характеристиці типу дроблення враховують також взаємне розташування та швидкість поділу бластомерів. Якщо бластомери розташовуються рядами один над одним по радіусах, дроблення називають радіальним.Воно типове для хордових та голкошкірих. У природі зустрічаються інші варіанти просторового розташування бластомерів при дробленні, що визначає такі його типи, як спіральне у молюсків, білатеральне у аскариди, анархічне у медузи.
Помічена залежність між розподілом жовтка та ступенем синхронності поділу анімальних та вегетативних бластомерів. У оліголецитальних яйцях голкошкірих дроблення майже синхронне, у мезолецитальних яйцевих клітинах синхронність порушена після третього поділу, оскільки вегетативні бластомери через велику кількість жовтка діляться повільніше. У форм з частковим дробленням поділу від початку асинхронні і бластомери, що займають центральне положення, діляться швидше.
Мал. 7.2. Дроблення у хордових тварин із різним типом яйцеклітини.
А -ланцетник; Б -жаба; В -птах; Г -ссавець:
I-Два бластоміри, II-чотири бластоміри, III-вісім бластомірів, IV-морула, V-бластула;
1 -борозни дроблення, 2 -бластоміри, 3- бластодерма, 4- бластоїль, 5- епібласт, 6- гіпобласт, 7-ембріобласт, 8- трофобласт; розміри зародків малюнку не відбивають справжніх співвідношень розмірів
Мал. 7.2. Продовження
До кінця дроблення утворюється бластула. Тип бластули залежить від типу дроблення, отже, від типу яйцеклітини. Деякі типи дроблення та бластул представлені на рис. 7.2 та схемою 7.1. Більш детальний опис дроблення у ссавців та людини див. 7.6.1.
Особливості молекулярно-генетичних та біохімічних процесів при дробленні.Як було зазначено вище, мітотичні цикли в період дроблення сильно укорочені, особливо на самому початку.
Наприклад, весь цикл поділу в яйцях морського їжака триває 30-40 хв при тривалості S-фази всього 15 хв. gi- і 02-періоди практично відсутні, тому що в цитоплазмі яєчної клітини створений необхідний запас всіх речовин, і тим більший, чим вона більша. Перед кожним поділом відбувається синтез ДНК та гістонів.
Швидкість просування реплікаційної вилки ДНК в ході дроблення звичайна. Водночас у ДНК бластомерів спостерігається більше точок ініціації, ніж у соматичних клітинах. Синтез ДНК йде у всіх репліконах одночасно, синхронно. Тому час реплікації ДНК в ядрі збігається з часом подвоєння одного, притому укороченого, реплікону. Показано, що при видаленні із зиготи ядра дроблення відбувається і зародок доходить у своєму розвитку майже до стадії бластули. Подальший розвиток припиняється.
На початку дроблення інших видів ядерної активності, наприклад транскрипція, майже відсутні. У різних типах яєць транскрипція генів та синтез РНК починаються на різних стадіях. Тоді, як у цитоплазмі багато різних речовин, як, наприклад, у земноводних, транскрипція активується не відразу. Синтез РНК вони починається на стадії ранньої бластули. Навпаки, у ссавців синтез РНК починається на стадії двох бластомерів.
У період дроблення утворюються РНК і білки, аналогічні синтезованим у процесі овогенезу. В основному це гістони, білки клітинних мембран і ферменти, необхідні для поділу клітин. Названі білки використовуються одразу нарівні з білками, запасеними раніше в цитоплазмі яйцеклітин. Поруч із період дроблення можливий синтез білків, яких був раніше. На користь цього свідчать дані про наявність регіональних відмінностей у синтезі РНК та білків між бластомірами. Іноді ці РНК і білки починають діяти більш пізніх стадіях.
Важливу роль у дробленні грає поділ цитоплазми - цитотомія.Вона має особливе морфогенетичне значення, оскільки визначає тип дроблення. У процесі цитотомії спочатку утворюється перетяжка за допомогою скоротливого кільця мікрофіламентів. Складання цього кільця проходить під безпосереднім впливом полюсів мітотичного веретена. Після цитотомії бластомери оліголецитальних яєць залишаються зв'язаними між собою лише тоненькими містками. Саме в цей час їх найлегше розділити. Це тому, що цитотомія веде до зменшення зони контакту між клітинами через обмежену площу поверхні мембран
Відразу після цитотомії починається синтез нових ділянок клітинної поверхні, зона контакту збільшується і бластомери починають щільно стикатися. Борозни дроблення проходять межами між окремими ділянками овоплазми, що відбиває явище овоплазматичної сегрегації. Тому цитоплазма різних бластомерів відрізняється за хімічним складом.
Дроблення - поняття та види. Класифікація та особливості категорії "Дроблення" 2017, 2018.
Наприкінці XII – на початку XIII ст. на основі загального соціального та економічного пожвавлення Німеччини в політичній структурі імперії позначилися важливі зміни: колишні феодальні області (герцогства, архієпископії) перетворювалися на майже повністю самостійні держави.
Оплодотворення Лекція 8 Запліднення - це спонукання яйця, що викликається сперматозоїдом, до розвитку з одночасною передачею яйцеклітині спадкового матеріалу батька. У процесі запліднення сперматозоїд зливається з яйцем, у своїй гаплоидное ядро... .
ПІДГОТОВЧІ ПРОЦЕСИ ЛЕКЦІЯ № 4 Промивання корисних копалин Промивання використовується при збагаченні розсипних родовищ рідкісних і благородних металів, руд чорних металів, фосфоритів, каолінів, будматеріалів (піску, щебеню),...
Дроблення - цимітотичний поділ зиготи. Між розподілами інтерфазу відсутня, а подвоєння ДНК починається в телофазу попереднього розподілу. Не відбувається і зростання зародка, тобто обсяг зародка не змінюється і величиною дорівнює зиготе. Клітини, що утворилися в процесі дроблення, називаються бластомірами, а зародок – бластулою. Характер дроблення обумовлений типом яйцеклітини (рис. 3)
Найбільш простий і філогенетично найдавніший тип дроблення - повне рівномірне дроблення ізолецитальних яєць. Бластула, що утворюється внаслідок повного дроблення, називається цілобластулою. Це одношарова
бластула з порожниною у центрі.
Бластула, що утворюється в результаті повного, але нерівномірного дроблення, має багатошарову бластодерму з порожниною ближче до анімального полюса і називається амфібластулою.
Мал. 3. Типи яєць та відповідні їм типи дроблення
Дроблення
Повне (голобластичне) неповне (меробластичне)
цілобластула амфібластула стерробластула дискобластула перібластула
Схема 3
Неповне дискоїдальне дроблення закінчується утворенням бластули, у якій бластомери розташовані лише на анімальному полюсі, тоді як вегетативний полюс складається з нерозчленованої жовткової маси. Під шаром бластодерми як щілини розташована бластоцель. Такий тип бластули називається дискобластулою.
Особливим типом дроблення є неповне поверхневе дроблення членистоногих. Їхній розвиток починається з багаторазового дроблення ядра, розташованого в центрі яйця серед жовткової маси. Ядра, що утворилися при цьому, переміщаються до периферії, де розташована бідна жовтком цитоплазма. Остання розпадається на бластомери, які своєю основою переходять у нерозділену центральну масу. Подальше дроблення веде до утворення бластули з одним шаром бластомерів на поверхні та жовтком усередині. Така бластула називається перібластулою.
Необхідно особливо сказати про дроблення яєць ссавців. У яйцях ссавців мало жовтка. Це алецитальні або оліголецитальні яйця за кількістю жовтка, а за розподілом жовтка за яйцеклітиною – це гомолецитальні яйця. Дроблення у них повне, але нерівномірне, вже на ранніх стадіях дроблення спостерігається відмінність бластомерів за їх величиною та забарвленням: світлі розташовуються по периферії, темні в центрі. Зі світлих клітин утворюється навколишній зародок трофобласт, клітини якого виконують допоміжну функцію і безпосередньо у формуванні тіла зародка не беруть участі. Клітини трофобласта розчиняють тканини, завдяки чому зародок впроваджується у стінку матки. Далі клітини трофобласта відшаровуються від зародка, утворюючи порожнисту бульбашку. Порожнина трофобласта заповнюється рідиною, що дифундує її з тканин матки. Зародок у цей час має вигляд вузлика, розташованого на внутрішній стінці трофобласту. Бластула ссавців має невелику центрально розташовану бластоціль і називається стерробластулою. Внаслідок подальшого дроблення зародок має форму диска, розпластаного на внутрішній поверхні трофобласта.
Таким чином, дроблення зародків різних багатоклітинних тварин хоч і йде по-різному, але в кінцевому рахунку закінчується тим, що запліднена яйцеклітина (одноклітинна стадія розвитку) в результаті дроблення перетворюється на багатоклітинну бластулу. Зовнішній шар бластули називається бластодермою, а внутрішня порожнина - бластоціллюабо первинної, порожниною, де накопичуються продукти життєдіяльності клітин
Утворюється зигота, здатна до подальшого розвитку. Розподіл зиготи називають дробленням. Дроблення- це багаторазове розподіл зиготи після запліднення, в результаті якого утворюється багатоклітинний зародок.
Зигота ділиться дуже швидко, клітини зменшуються у розмірах і не встигають рости. Тому зародок не збільшується обсягом. Клітини, що утворюються в результаті називаються бластомерами, а перетяжки, що відокремлюють їх один від одного, називаються борознами дроблення.
У напрямку розрізняють такі борозни дроблення: меридіональні – це борозни, які ділять зиготу від анімального до вегетативного полюса; екваторіальна борозна поділяє зиготу по екватору; широтні борозни проходять паралельно екваторіальній борозні; тангенціальні борозни проходять паралельно поверхні зиготи.
Екваторіальна борозна завжди одна, а меридіональних, широтних та тангенційних може бути багато. Напрямок борозен дроблення завжди визначається положенням веретена поділу.
Дроблення завжди відбувається за певними правилами:
Перше правило відображає місце розташування веретена дроблення в бластомері, а саме:
- веретено дроблення розташовується у бік найбільшої довжини цитоплазми, вільної від включень.
Друге правило відображає напрямок борозен дроблення:
- Борозни дроблення проходять завжди перпендикулярно веретену поділу.
Третє правило відображає швидкість проходження борозен дроблення:
- Швидкість проходження борозен дроблення назад пропорційно кількості жовтка в яйцеклітині, тобто. в тій частині клітини, де жовтка мало, борозни проходитимуть з більшою швидкістю, а в тій частині, де жовтка більша, швидкість проходження борозен дроблення сповільнюється.
Дроблення залежить від кількості та розташування жовтка в яйцеклітині. При невеликому вмісті жовтка дробиться вся зигота, при значній кількості дробиться тільки частина зиготи, вільна від жовтка. У зв'язку з цим яйцеклітини поділяють на голобластичні (що повністю подрібнюються) і меробластичні (з частковим дробленням). Отже, дроблення залежить кількості жовтка і з урахуванням низки ознак підрозділяється: за повнотою охоплення процесом матеріалу зиготи на повне і неповне; по відношенню розмірів бластомерів, що утворюються на рівномірне і нерівномірне і за узгодженістю поділів бластомерів - синхронне і асинхронне.
Повне дроблення може бути рівномірним та нерівномірним. Повне рівномірне характерно для яйцеклітин з невеликою кількістю жовтка і його більш менш рівномірним розташуванням в . Таким типом дробиться яйцеклітина. У цьому випадку перша борозна проходить від анімального до вегетативного полюса, утворюється два бластоміри; друга борозна теж меридіональна, але проходить перпендикулярно першій, утворюються чотири бластомери. Третя – екваторіальна, утворюються вісім бластомірів. Після цього йде чергування меридіональних та широтних борозен дроблення. Кількість бластомерів після кожного поділу збільшується кратно двом (2; 4; 16; 32 і т.д.). В результаті такого дроблення утворюється кулястий зародок, який називається бластулою. Клітини, які утворюють стінку бластули, називають бластодермою, а порожнину всередині бластоціллю. Анімальна частина бластули називається дахом, а вегетативна частина - дном бластули.
Повне нерівномірне дроблення характерне для яйцеклітин із середнім вмістом жовтка, розташованим у вегетативної частини. Такі яйцеклітини характерні для круглоротих та . При цьому тип дробленняутворюються бластомери різних розмірів. В анімальному полюсі утворюються дрібні бластоміри, які називаються мікромірами, а у вегетативному – великі – макроміри. Перші дві борозни, як і в ланцетника, проходять меридіонально; третя борозна відповідає екваторіальній борозні, але зрушена від екватора до анімального полюса. Оскільки в анімальному полюсі знаходиться вільна від жовтка цитоплазма, тут дроблення відбувається швидше і утворюються дрібні бластомери. У вегетативному полюсі міститься переважна більшість жовтка, тому борозни дроблення проходять повільніше і утворюються великі бластомери.
Неповне дроблення характерне для телолецитальних та центролецитальних яйцеклітин. У дробленні бере участь лише частина яйця, вільна від жовтка. Неповне дроблення ділиться на дискоїдальне (костисті, плазуни, птиці) і поверхневе (членистоногі).
Неповним дискоїдальним дробленням діляться телолецитальні яйцеклітини, у яких велика кількість жовтка сконцентрована у вегетативної частини. У цих яйцеклітин безжовткова частина цитоплазми у вигляді зародкового диска розпластана на жовтку в анімальному полюсі. Дроблення відбувається лише в області зародкового диска. Вегетативна частина яйцеклітини, заповнена жовтком, участі у дробленні не бере. Товщина зародкового диска незначна, тому веретена дроблення при перших чотирьох поділах розташовуються горизонтально, а борозни дроблення проходять вертикально. Утворюється один ряд клітин. Після кількох поділів клітини стають високими і веретена дроблення розташовуються у них у вертикальному напрямку, а борозни дроблення проходять паралельно поверхні яйця. В результаті зародковий диск перетворюється на платівку, що складається з кількох рядів клітин. Між зародковим диском та жовтком виникає невелика порожнина у вигляді щілини, яка аналогічна бластоцілі.
Неповне поверхневе дроблення спостерігається у центролецитальних яйцеклітинах з великою кількістю жовтка у його середині. Цитоплазма в таких яйцеклітинах розташовується по периферії та незначна її частина у центрі біля ядра. Вся решта клітини заповнена жовтком. Через масу жовтка проходять тонкі цитоплазматичні тяжі, що поєднують периферичну цитоплазму з навколоядерною. Дроблення починається з розподілу ядер, у результаті кількість ядер збільшується. Вони оточуються тонким обідком цитоплазми, пересуваються до периферії та розташовуються у вільній від жовтка цитоплазмі. Як тільки ядра потрапляють у поверхневий шар, він ділиться відповідно до їх кількості на бластомери. Внаслідок такого дроблення вся центральна частина цитоплазми переміщається до поверхні та зливається з периферичної. Зовні утворюється суцільна бластодерма, з якої розвивається зародок, а всередині знаходиться жовток. Поверхневе дроблення властиве яйцеклітин членистоногих.
На характер дроблення впливають і властивості цитоплазми, які визначають взаємне розташування бластомерів. За цією ознакою виділяють радіальне, спіральне та білатеральне дроблення. При радіальному дробленні кожен верхній бластомер розташовується точно під нижнім (кишковопорожнинні, голкошкірі, ланцетники та ін.). При спіральному дробленні кожен верхній бластомер зміщений щодо нижньої половини, тобто. кожен верхній бластомір розташовується між двома нижніми. І тут бластомери розташовуються хіба що по спіралі (хробаки, молюски). При білатеральному дробленні через зиготу можна провести лише одну площину, по обидва боки якої спостерігатимуться однакові бластоміри (круглі черв'яки, асцидії).
Дроблення I
Дроблення
в техніці процес руйнування шматків твердого матеріалу для зменшення їх розміру. Шматки руйнуються зовнішніми силами, що долають сили зчеплення між частинками матеріалу. Д. принципово не відрізняється від подрібнення. Умовно вважають, що при Д. отримують продукти більші, а при подрібненні дрібніші. мм. Способи Д. ( Мал. 1
): роздавлювання, розколювання, стирання та удар. Міцні та абразивні матеріали дроблять переважно роздавлюванням, міцні та в'язкі – роздавлюванням з стиранням, м'які та крихкі – розколюванням та ударом. Робота Д. витрачається на деформацію шматка і утворення нової поверхні дрібних шматків. Більшість витраченої енергії розсіюється як тепла, і лише невелика частка перетворюється на вільну поверхневу енергію твердого тіла. Повна робота Д. дорівнює сумі робіт на деформацію та освіту нових поверхонь. Ця узагальнена формула запропонована П. А. Ребіндером (1944). Для наближених розрахунків приймають, що робота з Д. шматка розміром Дпри даному ступені Д. прямо пропорційна Д 2,5. Д. характеризують ступенем Д., т. е. ставленням розмірів найбільших шматків у матеріалі до та після Д. Др. показник - питома витрата енергії, тобто кількість квт· годна 1 тподрібненого матеріалу. Д. комбінують, як правило, з Грохочення м. Розрізняють Д. у відкритому ( Мал. 2
, а) та замкненому ( Мал. 2
б) циклі. У 1-му випадку готовий по крупності продукт відсівають на гуркоті перед дробаркою, а також одержують після Д.; у 2-му - матеріал після дробарки просіюється на гуркоті на великий та дрібний (готовий); великий матеріал повертається для додроблення в ту ж дробарку. Для отримання високих ступенів Д. застосовують послідовно кілька прийомів (стадій) Д. При збагаченні руди дроблять у 2, 3 або 4 стадії, питома витрата енергії на Д. від шматків розмірами 900-1200 ммдо шматків 25 мм - 1,5-3 квт· годна 1 труди. Д. ручне та вогневе було відомо за 3000 років до н. е. Найпростіші машини - падаючі товкачі, що приводяться в рух водяним колесом, застосовувалися вже в середні віки і описані Г. Агріколою. Машинне Д. розвивається з початку 19 ст. (Див. Дробарка). З 50-х років. в СРСР та ін країнах досліджують гідровибухові, термічні, електротермічні та ін способи Д., проте на найближчі десятиліття головними залишаться описані механічні способи. Д. застосовують у гірській, металургійній, хімічній, харчовій промисловості, у будівництві та сільському господарстві. Літ.:Левенсон Л. Би., Клюєв Р. М., Виробництво щебеню, М., 1959; Андрєєв С. Є., Звєревич Ст Ст, Перов Ст А., Дроблення, подрібнення і гуркіт корисних копалин, 2 видавництва, М., 1966; Праці Європейської наради з подрібнення, пров. з ньому., М., 1966; Арш Е. І., Віторт Р. До., Черкаський Ф. Би., Нові методи дроблення міцних гірських порід, До., 1966; Пономарьов І. Ст, Дроблення та гуркіт вугілля, М., 1970. Ст А. Перов. яйця, його сегментація, ряд послідовних поділів яйця, внаслідок яких воно поділяється на дедалі дрібніші клітини (бластоміри). Д. – неодмінна стадія розвитку всіх багатоклітинних тварин. Зазвичай починається після зближення чоловічого та жіночого пронуклеусів (див. запліднення) і об'єднання їх хромосом на веретені 1-го поділу Д. У деяких тварин відбувається Д. незапліднених яєць (див. Партеногенез). Іноді запліднені яйця знаходяться деякий час у спокої (див. Діапауза) і спонукаються до розвитку зміною зовнішніх умов (наприклад, температури навколишнього середовища). Спочатку, в період синхронних поділів, ядра у всіх бластомерах діляться з однаковим та постійним ритмом, ядерний цикл короткий; у різних груп тварин цей період неоднаковий за тривалістю, а у ссавців відсутній. Потім, у період асинхронних поділів, або бластуляції, ядерний цикл подовжується, порушується синхронність у розподілі різних ядер, на стадії інтерфази в них починається синтез рибонуклеїнової кислоти (РНК), виявляється їхня морфогенетична функція. Поділ цитоплазми (цитотомія) слідує за розподілом ядер (каріотомія), але, як правило, відстає від нього. Д. не супроводжується зростанням і зародок зберігає вихідні розміри яйця. По закінченні Д. зародок досягає стадії бластули. На характер Д. впливають кількість та розподіл жовтка у цитоплазмі яєць. Гомолецитальні яйця, що містять порівняно мало рівномірно розподіленого жовтка, зазнають повного рівномірного Д. Найчастіше жовток розподілений у цитоплазмі яйця нерівномірно (телолецитальні та центролецитальні яйця). Область, що містить більше жовтка, ділиться повільніше бідною жовтком – повне нерівномірне Д., або зовсім не ділиться – часткове Д. Яйця, що зазнають повного Д., називають голобластичними, часткове Д. – меробластичними. До голобластичних відносяться гомолецитальні (наприклад, яйця багатьох безхребетних, ланцетника, ссавців) і частина телолецитальних (наприклад, яйця деяких членистоногих, більшості земноводних), які зазнають повного, але нерівномірного Д. (дрібні бластоміри називаються мікромерами, середніми ). До меробластичних яєць відносяться частина телолецитальних і центролецитальних з великою кількістю жовтка. У таких телолецитальних яйцях ділиться тільки бідна жовтком анімальна частина яйця, яка послідовно поділяється на 2, 4 і більше бластомерів, що утворюють диск клітин на поверхні жовтка, що не дрібається, - дискоїдальне Д. Воно характерне для яєць скорпіонів, головоногих молюсків, акулових птахів, плазунів та нижчих ссавців. Внаслідок дискоїдального Д. утворюється дискобластула, порожнина якої обмежена розмірами бластодерми. Часткове Д. характерне і для центролецитальних яєць більшості членистоногих. Після запліднення ядро починає ділитися. Після декількох синхронних поділів ядра з навколишньою цитоплазмою переміщаються по цитоплазматичним місткам в поверхневий шар цитоплазми, який спочатку являє собою симпласт, потім навколо кожного ядра відокремлюється окрема клітина. У результаті утворюється зародок, стінка якого складається з одного шару клітин (бластодерми), а центральна частина зайнята жовтим, що не розділився, з клітинами (вітеллофагами), що знаходяться в ньому; такий зародок називається перібластулою, а Д. - поверхневим, або синцитіальним. На характер Д. впливають і властивості цитоплазми яйця, що визначають положення веретенів поділу і, як наслідок, положення бластомерів один щодо одного, оскільки площина дроблення завжди перпендикулярна до осі веретена. За ознакою відносного положення бластомерів при повному Д. розрізняють радіальне, спіральне, білатеральне та двосиметричне Д. При радіальному Д., властивому багатьом кишково-порожнинним, голкошкірим, земноводним та ін., бластомери розташовуються так, що будь-яка площина, яку можна провести через анімально -Вегетативну вісь яйця, є площиною симетрії. Перші 2 борозни зазвичай проходять меридіонально, а 3-я - екваторіально; потім відбувається чергування меридіональних та екваторіальних поділів. В результаті радіального Д. утворюється багатоклітинна бульбашка з порожниною - целобластула. При спіральному Д., характерному більшості турбеллярий, кольчецов, немертин, молюсків та інших., мікроміри, які відокремлюються від перших 4 бластомерів (макромерів), розташовуються у проміжках з-поміж них. Відбуваються усунення бластомерів верхнього ярусу щодо нижнього вправо – дексиотропне Д., або вліво – леотропне Д. При спіральному Д. зародок на стадії бластули має порожнину (нерівномірна целобластула) або не має її (стерробластула). При білатеральному Д. (у круглих черв'яків, асцидій), а також на пізніх стадіях спірального Д. поділу відбуваються так, що зародки мають лише одну площину симетрії. Двосиметричне Д. спостерігається дуже рідко (гребневики) і характеризується наявністю двох площин симетрії. Див. схему будови яєць, типів їх дроблення та типів бластул.
Той чи інший тип Д. зазвичай притаманний більшості представників тієї чи іншої класу тварин, але іноді межах класу спостерігаються різні типи Д. Так, серед земноводних, більшості яких властиво повне нерівномірне Д., у безногих земноводних є дискоїдальне Д.; у ссавців відбувається як дискоїдальне (однопрохідні), так і повне Д. (усі вищі ссавці). Останнє за низкою ознак (відокремлення зародкового диска та позазародкової частини) наближається до дискоїдального, від якого воно походить. Внаслідок повного Д. виникає бластоциста; частина її стінки, представлена щільним скупченням клітин, утворює зародковий диск, решта є Трофобласт . У процесі Д. ядра діляться рівномірно (ядра всіх бластомерів несуть повний обсяг генетичної інформації та рівноцінні як один одному, так і ядру зиготи), а цитоплазма ділиться нерівномірно. Відмінності у властивостях цитоплазми перших бластомерів у різних тварин виражені різною мірою і залежить від рівня диференціювання їх у оогенезі (див. Сегрегація ооплазматическая). В одних тварин при штучному поділі двох перших бластомерів із кожного утворюється цілий зародок, в інших - тільки його частина, т.к. в яйцях різних тварин до початку Д. цитоплазма досягає різного ступеня диференціювання (найбільш раннє диференціювання характерне для яєць зі спіральним, білатеральним і поверхневим Д.). На цій підставі іноді розрізняють регуляційні та мозаїчні яйця. У процесі Д. рівноцінні за генотипом ядра приходять у взаємодію з цитоплазмою, що якісно розрізняється в різних бластомерах, що є умовою диференціальної реалізації в них генетичної інформації (див. Зародковий розвиток). Літ.:Іванов П. П., Посібник із загальної та порівняльної ембріології, Л., 1945; Токін Би. П., Загальна ембріологія, , М., 1970. Т. А. Детлаф. Схема будови яєць, типи їх дроблення та типи бластул: А – целобластула (1 – рівномірна, 2 – нерівномірна: а – бластоцель); Б - стеробластула; В – дискобластула (а – бластоцель, б – жовток); Г - перібластула.
Велика Радянська Енциклопедія. - М: Радянська енциклопедія. 1969-1978 .
Синоніми:Антоніми:
Дивитись що таке "Дроблення" в інших словниках:
Див поділ ... Словник російських синонімів і подібних за змістом виразів. під. ред. Н. Абрамова, М.: Російські словники, 1999. дроблення розбиття, поділ, розділ, поділ, членування, розчленовування; розмежування, літотрипсія, штовхання, … Словник синонімів
- (a. breaking, crushing; н. Brechen, Zerkleinerung, Quetschen; ф. broyage, concassage; і. molienda) процес руйнування шматків руди, вугілля та іншого твердого матеріалу з метою отримання необхідної крупності (більше 5 мм), гранулометрич. … Геологічна енциклопедія
Дроблення: подрібнення твердого тіла до певного розміру; Дроблення (поліграфія) відтворення на відбитку одного й того друкуючого елемента двічі, зі зміщенням; Дроблення (ембріологія) ряд ... Вікіпедія
ДРОБЛЕННЯ, дроблення, мн. ні, пор. (Книжковий.). 1. Дія за гол. дробити та дробитися. Дроблення каменю. Дроблення теми. 2. Процес поділу заплідненого яйця на окремі клітини (біол.). Тлумачний словник Ушакова. Д.М. Ушаків. 1935 1940 … Тлумачний словник Ушакова
Дроблення- (помел, подрібнення) – (керам.) зменшення розмірів матеріалів залежно від їхньої твердості. [ГОСТ Р 54868 2011] Дроблення вогнетривкої сировини [неформованої вогнетривки] – подрібнення шматків вогнетривкої сировини [неформованої… … Енциклопедія термінів, визначень та пояснень будівельних матеріалів
У техніці процес руйнування шматків твердого матеріалу більш дрібні. Залежно від крупності вихідного матеріалу розрізняють: велике (від 1000 до 100 мм), середнє (від 100 до 40 мм), дрібне (30 5 мм) дроблення … Великий Енциклопедичний словник
Яйця, ряд послідовних мітотич. поділів заплідненого яйця, в результаті яких воно, не збільшуючись у розмірах, поділяється на все більш дрібні клітини бластомери. Д. неодмінний період онтогенезу всіх багатоклітинних тварин. Зазвичай… … Біологічний енциклопедичний словник
ДРОБЛЕННЯ, в ембріології послідовний ряд ДІЛІН КЛІТИНИ, який перетворює запліднену яйцеклітину (яйце) на первинний зародок, або БЛАСТУЛУ. Яйце ділиться на бластомери (менші клітини), у кожній з яких міститься ДИПЛОЇДНИЙ набір. Науково-технічний енциклопедичний словник
Зменшення пропорцій прибутку на кожну акцію. Термінологічний словник банківських та фінансових термінів. 2011 … Фінансовий словник
ДРОБЛЕННЯ- (Син. Сегментація), ембріологічний термін, що позначає ряд послідовних поділів заплідненої яйцевої клітини, в результаті яких яйце утворює зародок у вигляді купки клітин (мо рула). Клітини, що виникають у процесі Д., звуться куль … Велика медична енциклопедія
дроблення- Руйнування твердого шматкового матеріалу на дрібні шматки [ГОСТ 14916 82] Тематики дробарки EN crushing DE Zerkleinerung FR concassage … Довідник технічного перекладача
Існує кілька типів класифікації процесу дроблення.
За характером освіти та розташування бластомірів:
Повне (голобластичне) - характерно для зигот, що містять мало жовтка (мезо-і ізолецитальні яйця), при цьому борозни дроблення проходять через все яйце, а жовток, що є у них, включається в вегетативні бластомери;
Неповне (меробластичне) - характерно для зигот, що містять великі запаси білків жовтка (полілецитальні яйця), при цьому борозни дроблення не проникають у багату на жовтку область цитоплазми.
Залежно від розмірів бластомерів, що утворилися:
рівномірне- бластоміри на анімальному та вегетативному полюсі мають однакові розміри;
нерівномірне- на анімальному полюсі зосереджені дрібніші бластоміри, ніж на вегетативному.
За швидкістю формування бластомерів:
синхронне- при однаковій швидкості утворення бластомерів на обох полюсах зиготи;
асинхронне- на анімальному полюсі швидкість утворення бластомерів вища, ніж на вегетативному.
Виділяють чотири основні типи голобластичного дроблення. Ця класифікація заснована на взаємному просторовому розташуванні бластомерів:
Радіальне;
Спіральне;
Білатерально-симетричне;
Неправильне (анархічне).
Радіальний тип дроблення притаманний голобластичним хордовим (ланцетник, круглороті, осетрові риби, амфібії), голкошкірим та деяким іншим групам.
При цьому типі дроблення бластомери різних широтних ярусів розташовуються принаймні на ранніх стадіях досить точно один над іншим, так що полярна вісь яйця служить віссю поворотної симетрії.
Радіальний рівномірний тип дроблення характерний для голкошкірих яєць (рис. 23).
У яйця жаби спостерігається нерівномірний радіальний тип дроблення. Борозна першого поділу дроблення ще не завершила поділу багатою на жовток цитоплазми вегетативної півкулі, а борозни другого поділу вже закладаються поблизу анімального полюса. Через велику концентрацію жовтка у вегетативної області борозни третього поділу дроблення розташовуються значно ближче до анімального полюса (рис. 24).
В результаті виникають область бластомерів, що швидко діляться поблизу анімального полюса і область більш повільно діляться бластомерів вегетативного полюса.
Спіральний тип дроблення характеризується втратою елементів симетрії вже на стадії чотирьох, а іноді і двох бластомерів і притаманний безхребетним (молюски, кільчасті та вії черв'яки), що об'єднуються в групу Spiralia.
Свою назву цей тип дроблення отримав через те, що при погляді з анімального полюса четвірки (квартети), що послідовно відокремлюються, бластомерів повертаються щодо анімально-вегетативної осі то в праву, то в ліву сторону, як би утворюючи при накладенні один на одного спіраль (рис 25).
Знак спірального дроблення, його дексио-(право-) чи лео-(ліво-) тропність, т. е. «закрученість», визначається геномом матері даної особини. Воно багато в чому відрізняється від радіального типу подрібнення.
По-перше, яйця не діляться паралельно чи перпендикулярно анімально-вегетативної осі. Площини поділів дроблення спрямовані похило, що призводить до спірального розташування дочірніх бластомерів.
По-друге, кількість контактів між клітинами більша, ніж при радіальному дробленні. По-третє, зародки зі спіральним типом дроблення проходять менше поділів на початок гаструляції. Бластули, що виникають таким чином, зазвичай не мають бластоцілі (стерробластула).
Білатеральний тип дроблення (круглі черв'яки, оболочники) характеризується наявністю однієї площини симетрії. Найбільш примітна особливість цього типу дроблення полягає в тому, що площина першого поділу встановлює єдину площину симетрії зародка (рис. 26).
Кожне наступне розподіл орієнтується стосовно цієї площині симетрії так, що половина зародка по одну сторону від першої борозни є дзеркальним відображенням половини зародка по інший бік.
Мал. 27. Анархічне дроблення (Токін, 1987)
При білатеральному типі дроблення формується одна площина симетрії: перша борозна проходить екваторіально, далі анімальний бластомер ділиться бородиною меридіональної, а вегетативний - широтною. В результаті виходить Т - образна фігура з чотирьох бластомерів, що не має поворотної симетрії.
Шляхом повороту вегетативної пари бластомерів Т-подібна фігура перетворюється на ромбічну. Цей поворот відбувається у проміжку між поділами, в інтерфазі.
При цьому вони можуть розпадатися, наприклад, під ударами хвиль, але з окремих ділянок утворюються повноцінні зародки. В результаті щільного поєднання бластомерів один з одним наприкінці дроблення утворюється морула.
Основними типами меробластичного дроблення є:
Поверхневий;
Дискоїдальне.
При поверхневому дробленні після злиття пронуклеусів ядро зиготи ділиться на багато ядер, які з невеликою кількістю цитоплазми цитоплазматичним місткам переходять у зовнішній шар вільної від жовтка цитоплазми (периплазму) і рівномірно там розподіляються
(Йдеться про центролецитальні яйцеклітини). Тут ядра ще кілька разів синхронно діляться, розташовуючись досить близько один до одного (рис. 28).
На цій стадії ще до виникнення клітинних перегородок (так званої синцитіальної бластодерми) ядра оточуються особливими структурами з мікротрубочок, потім розподіл ядер стає асинхронним, між ними формуються клітинні перегородки і утворюється базальна мембрана, що відокремлює периплазму від центральної маси жовтка. Борозни дроблення з'являються, але вони не заходять глибоко в яйце. Поверхневий шар клітин, що виник, називається клітинною. бластодермою. Цей тип дроблення характерний більшості комах.
Перші дві борозни проходять перпендикулярно одне одному, але далі суворий порядок проходження борозен порушується. При цьому на бластомер ділиться лише тонкий диск цитоплазми (бластодиск), розташований на анімальному полюсі.
