Видове розмаїття штучної екосистеми. Лекція Тема: Природні та штучні екосистеми як складові біосфери

Класифікація та властивості екосистем.

Склад та структура екосистем.

Енергетика та продукція екосистеми

Екологічні піраміди

Види екосистем.

Склад та структура екосистем

Якщо звернеться до лекції №1 даного курсу можна виявити, що в область вивчення екології входять три основні рівні організації життя: популяційний, екосистемний та біосферний. Для вирішення багатьох глобальних проблем та прийняття рішень ключову роль відіграє вивчення організмового рівня.

Як відомо, живі організми та їх неживе (абіотичне) оточення нероздільно пов'язані один з одним і перебувають у постійній взаємодії, утворюючи екосистеми.

Екосистема - це сукупність всіх живих організмів, які проживають на загальній території разом з навколишнім неживим середовищем.

Екосистема - основна функціональна одиниця в екології, оскільки в неї входять і організми і неживе середовище - компоненти, що взаємно впливають на властивості один одного і необхідні підтримки життя в тій її формі, яка існує на Землі.

Прикладом може бути луг, ліс, озеро.

Досить часто поняття екосистеми ототожнюють із поняттям біогеоценоз, проте ці терміни не є синонімами. Поняття екосистеми ширше, охоплює всі види сукупностей живих організмів та довкілля, біогеоценозом можна назвати лише природні утворення (ліс, луг тощо). Т.о. будь-який біогеоценоз є екосистемою, але не будь-яка екосистема є біогеоценозом.

У складекосистеми представлені двома групами компонентів: абіотичними – компоненти неживої природи (екотоп) та біотичними – компоненти живої природи (біоценоз).

Біоценоз – сукупність представників рослинного (фітоценоз), тваринного (зооценоз) світу та світу мікроорганізмів (мікробіоценоз). Екотоп включає дві основні складові: клімат у всіх його різноманітних проявах та геологічне середовище – ґрунти-грунти або едафотоп. Усі компоненти даної системи перебувають у постійному та складному взаємодії (рис. 1).

Цілком очевидним є той факт, що екосистема є не однорідною у просторі та часі, у зв'язку з чим досить важливим є розгляд просторової структурибіогеоценозу. Насамперед це ярусна будовафітоценозів, що є пристосуванням у боротьбі за сонячне світло. У широколистяних лісах виділяють до 6 ярусів.

У просторовій структурі біогеоценозу спостерігається також мозаїчність– зміна рослинної та тваринної спільноти за площею (концентрування рослинності навколо водойм).

Участь різних видів у формуванні екосистеми не однакова, так у екосистемі представники одного виду можуть домінувати (наприклад: сосна звичайна в сосновому лісі), інші можуть зустрічатися одинично (сніговий барс).

Види, які переважають за чисельністю, називаються домінантними. Серед них є такі, без яких інші види існувати не можуть. едіфактори. ДругорядніВиди - нечисленні і навіть рідкісні відіграють величезну роль формуванні стійкої екосистеми. Так було встановлено всесвітній закон стійкості екосистем, за яким: що вища біорізноманіття екосистеми, відповідно, що більше «другорядних» видів, то вона стійкіше.

З точки зору трофічної структури(від грецьк. trophe - харчування) екосистему можна розділити на два яруси:

верхній автотрофний (який самостійно живиться) ярус або «зелений пояс», що включає рослини або їх частини, що містять хлорофіл, де переважають фіксація енергії світла, використання простих неорганічних сполук і накопичення складних органічних сполук. Організми, що входять до «зеленого пояса», називаються автотрофними(Від лат.: auto-сам, trofo-живлення). Основною особливістю даних організмів є здатність синтезувати органічні речовини з неорганічних у процесі фотосинтезу. Оскільки, будучи автотрофами, вони створюють первинну органічну речовину, продукуючи її з неорганічної, вони мають назву продуцентів.

нижній гетеротрофний (харчований іншими) ярус, або «коричневий пояс», в якому переважає використання, трансформація та розкладання складних сполук. Організми, що входять у цей пояс, не можуть будувати власну речовину з мінеральних компонентів, змушені використовувати те, що створено автотрофами, поїдаючи їх. Вони називаються гетеротрофами (від лат. hetero-іншими trofo-живлення).

Проте специфіка гетеротрофів може бути різною. Так частина організмів, що використовує в харчуванні готові поживні речовини рослин називаються фітофагами- травоїдними (фітос - рослина, фагос - пожер, гр.)або рослиноїдними. Фітофаги – вторинні акумулятори сонячної енергії, спочатку накопиченої рослинами. консументами першого порядку (наприклад: заєць, корова). Ця група організмів відноситься до первинним консументам.

Багатьом тваринам еволюція визначила необхідність використання тваринних білків. Це група зоофагівабо хижаків, що поїдають фітофагів та дрібніших хижаків. Хижаки - найважливіші регулятори біологічної рівноваги: ​​вони не тільки регулюють кількість тварин-фітофагів, але виступають як санітари, поїдаючи в першу чергу тварин хворих та ослаблих. Прикладом може бути поїдання хижими птахами мишей-полівок. Ця група організмів відноситься до вторинним консументам. Тварини, які харчуються консументами другого порядку звуться консументів третього порядку тощо.

У будь-якій системі неминуче утворюються органічні відходи (трупи тварин, екскременти тощо), які також можуть бути їжею для гетеротрофних організмів, які отримали назву редуцентівабо сапрофітів.

Тому з біологічної точки зору у складі екосистеми зручно виділяти такі компоненти:

неорганічні речовини (C, N, CO2, H2O та ін) що включається в круговороти.

органічні сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди, гумусові речовини), що зв'язують біотичну та абіотичну частини.

повітряне, водне та субстратне середовище, що включає кліматичний режим та інші фізичні фактори.

продуценти, автотрофні організми, в основному зелені рослини, які можуть виробляти їжу з простих неорганічних речовин.

макроконсументів чи фаготрофів (від грец. phagos - пожиратель) - гетеротрофних організмів, переважно тварин, які харчуються іншими організмами чи частинками органічного речовини.

мікроконсументів, сапротрофів, деструктрофів - гетеротрофних організмів, в основному бактерій і грибів, які одержують енергію або шляхом розкладання мертвих тканин, або шляхом поглинання розчиненої органічної речовини, що виділяється мимовільно або вилучена сапротрофами з рослин та інших організмів.

Усі організми, що входять до складу екосистеми, пов'язані тісними харчовими зв'язками (так один організм служить їжею для іншого, який поїдається третім тощо). таким чином, у біогеоценозі утворюється ланцюг послідовної передачі речовини та еквівалентної йому енергії від одних організмів до інших, або так званий трофічний ланцюг.

Прикладами таких ланцюгів можуть бути:

ягель олень вовк (екосистема тундри);

трава корова людина (антропогенна екосистема);

мікроскопічні водорості (фітопланктон) жучки та дафнії (зоопланктон) плота щука чайки (водна екосистема).

Одна трофічні ланцюги в екосистемі тісно переплітаються, утворюючи трофічні мережі. Так широко відоме явище «трофічного каскаду»: морські вадри харчуються морськими їжаками, які їдять бурі водорості, знищення мисливцями видр призвело до знищення водоростей внаслідок зростання популяції їжаків. Коли заборонили полювання на видр, водорості почали повертатися на місця проживання.

Значну частину гетеротрофів становлять сапрофаги та сапрофіти (гриби), які використовують енергію детриту. Тому розрізняють два види трофічних ланцюгів: ланцюги виїдання, або пасовищні, які починаються з поїдання фотосинтезуючих організмів, та детрітніціні розкладання, які починаються з залишків відмерлих рослин, трупів та екскрементів тварин

Енергетика та продукція екосистеми

Основним (і майже єдиним) джерелом енергії в екосистемі є сонячне світло. Блок-схема потоків речовин та енергії в екосистемі представлена ​​на рис. 3.

Потік енергії спрямований в один бік, частина сонячної енергії, що надходить, перетворюється співтовариством і переходить на якісно більш новий щабель, трансформуючись в органічну речовину, що представляє собою більш концентровану форму енергії, ніж сонячне світло, але більша частина енергії деградує, проходить через систему залишає її у вигляді низькоякісної теплової енергії (тепловий стік). Слід зазначити, що тільки близько 2% енергії, що надходить на поверхню землі, засвоюється автотрофними організмами, більша частина (до 98%) розсіюється у вигляді теплової енергії.

Рис.3. Схема потоків речовин та енергії в екосистемі.

Енергія може накопичуватися, потім знову вивільнятися чи експортуватись, але її не можна використовувати вдруге. На відміну від енергії, елементи живлення, у тому числі біогенні елементи, необхідні для життя (вуглець, азот, фосфор і т.д.), вода може використовуватися багаторазово. Ефективність повторного використання та розміри імпорту та експорту елементів живлення сильно варіюють залежно від типу екосистеми.

На функціональній схемі співтовариство зображено у вигляді харчової мережі, утвореної автотрофами та гетеротрофами, пов'язаними між собою відповідними потоками енергії, кругообігом біогенних елементів.

Рис. 4. Потік енергії у харчовому ланцюгу:

ОПЕ – загальне надходження сонячної енергії; НЕ – невикористана екосистемою енергія; С – енергія, поглинена рослинами; Н-частина енергії (з первинною продукцією), використана організмами трофічних рівнів; СН – частина поглиненої енергії, розсіяна в тепловій формі; Д 1 Д 2 , Д 3 втрати енергії на дихання; Е - втрати речовини у формі екскрементів та виділень; П в – валова продукція продуцентів; П 1 – чиста первинна продукція; П 2 та П 3 - продукція консументів; у колі показані біоредуценти-деструктори мертвої органіки.

Трофічний ланцюг у біогеоценозі є одночасно енергетичний ланцюг, тобто послідовний упорядкований потік передачі енергії Сонця від продуцентів до всіх інших ланок (рис. 4).

Організми-споживачі (консументи), харчуючись органічною речовиною продуцентів, отримують від них енергію, що частково йде на побудову власної органічної речовини і що зв'язується в молекулах відповідних хімічних сполук, а частково витрачається на дихання, тепловіддачу, виконання рухів у процесі пошуку їжі і т.п.

Таким чином, в екосистемі має місце безперервний потік енергії, що полягає у передачі її від одного харчового рівня до іншого. З другого закону термодинаміки цей процес пов'язані з розсіюванням енергії кожному наступному ланці, т. е. з її втратами і зростанням ентропії. Зрозуміло, що це розсіювання постійно компенсується надходженням енергії від Сонця.

У процесі життєдіяльності спільноти створюється та витрачається органічна речовина. Це означає, що кожна екологічна система має певну продуктивність.

Продуктивність екологічної системи - це швидкість, з якою продуценти засвоюють променисту енергію в процесі фотосинтезу та хемосинтезу, утворюючи органічну речовину, яка може бути використана як їжа. Розрізняють різні рівні продукування органічної речовини: первинна продукція, що створюється продуцентами в одиницю часу, та вторинна продукція – приріст за одиницю часу маси консументів. Первинна продукція поділяється на валову та чисту продукцію. Валова первинна продукція - це загальна маса валової органічної речовини, створювана рослиною в одиницю часу при даній швидкості фотосинтезу, включаючи витрати рослини на дихання - від 40 до 70% від валової продукції. Та частина валової продукції, яка не витрачена «на дихання», називається чистою первинною продукцією, є величиною приросту рослин і саме ця продукція споживається консументами та редуцентами. Вторинна продукція не поділяється на валову і чисту, оскільки консументи і редуценти, тобто. всі гетеротрофи збільшують свою масу за рахунок первинної раніше створеної продукції.

Усі живі компоненти екосистеми становлять загальну біомасу спільноти загалом чи тих чи інших груп організмів. Її виражають у г/см 3 у сирому чи сухому вигляді, чи енергетичних одиницях - у калоріях, джоулях тощо. Якщо швидкість вилучення біомаси консументами відстає від швидкості приросту рослин, це веде до поступового приросту біомаси продуцентів і надлишку мертвого органічного речовини. Останнє призводить до заторфування боліт та заростання дрібних водойм. У стабільних спільнотах практично вся продукція витрачається у трофічних мережах, і біомаса залишається практично постійною.

Екологічніпіраміди

Функціональні взаємозв'язки, т. е. трофічну структуру, можна зобразити графічно, як так званих екологічних пірамідПідставою піраміди служить рівень продуцентів, а наступні рівні живлення утворюють поверхи та вершину піраміди. Відомі три основні типи екологічних пірамід: 1) піраміда чисел, що відбиває чисельність організмів кожному рівні (піраміда Елтона); 2) піраміда біомаси, Що характеризує масу живої речовини, - загальна суха вага, калорійність і т. д.; 3) піраміда продукції(Або енергії), що має універсальний характер, що показує зміну первинної продукції (або енергії) на послідовних трофічних рівнях.

Піраміда чисел відображає чітку закономірність, виявлену Елтоном: кількість особин, що становлять послідовний ряд ланок від продуцентів до консументів, неухильно зменшується (рис. 5.). В основі цієї закономірності лежить, по-перше, той факт, що для врівноважування маси великого тіла необхідно багато дрібних тіл; по-друге, від нижчих трофічних рівнів до вищих втрачається кількість енергії (від кожного рівня до попереднього доходить лише 10% енергії) і, по-третє - зворотна залежність метаболізму від розміру особин (чим дрібніший організм, тим інтенсивніший обмін речовин, тим вища швидкість зростання їх чисельності та біомаси).

Рис. 5. Спрощена схема піраміди Елтона

Однак піраміди чисельності сильно відрізнятимуться за формою в різних екосистемах, тому чисельність краще наводити в табличній формі, а ось - біомасу - в графічній. Вона чітко вказує на кількість усієї живої речовини на даному трофічному рівні, наприклад, в одиницях маси на одиницю площі - г/м 2 або на об'єм - г/м 3 і т.д.

У наземних екосистемах діє таке правило пірамідибіомас: сумарна маса рослин перевищує масу всіх травоїдних, а їхня маса перевищує всю біомасу хижаків. Це правило дотримується, і біомаса всього ланцюжка змінюється зі змінами величини чистої продукції, відношення річного приросту якої до біомаси екосистеми невелике і коливається в різних географічних зонах від 2 до 6%. І тільки в лугових рослинних угрупованнях вона може досягати 40-55%, а в окремих випадках, у напівпустелях - 70-75%. На рис. 6 показані піраміди біомас деяких біоценозів. Як видно з малюнка, для океану наведене вище правило піраміди біомас недійсне – вона має перевернутий (навернений) вигляд.

Рис. 6. Піраміди біомаси деяких біоценозів: П – продуценти; РК - рослиноїдні консументи; ПК - м'ясоїдні консументи; Ф – фітопланктон; З - зоопланктон

Для екосистеми океану характерна тенденція накопичення біомаси на високих рівнях у хижаків. Хижаки живуть довго і швидкість обороту їх генерацій мала, але у продуцентів - у фітопланктонних водоростей, оборотність може в сотні разів перевищувати запас біомаси. Це означає, що їхня чиста продукція і тут перевищує продукцію, поглинуту консументами, тобто через рівень продуцентів проходить більше енергії, ніж через всі консументи.

Звідси зрозуміло, що ще досконалішим відображенням впливу трофічних відносин на екосистему має бутиправило піраміди продукції(абоенергії): на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси, що створюється за одиницю часу (або енергії), більша, ніж на наступному.

Трофічні чи харчові ланцюги можуть бути представлені у формі піраміди. Чисельне значення кожного ступеня такої піраміди може бути виражене числом особин, їх біомасою або накопиченою в ній енергією.

Відповідно до законом піраміди енергій Р.Ліндемана та правила десяти відсотківз кожного ступеня на наступний ступінь переходить приблизно 10% (від 7 до 17%) енергії або речовини в енергетичному вираженні (рис.7). Зауважимо, що у кожному наступному рівні у разі зниження кількості енергії її якість зростає, тобто. здатність здійснювати роботу одиниці біомаси тварини у відповідне число разів вище, ніж така ж біомаса рослин.

Яскравим прикладом є трофічний ланцюг відкритого моря, представлений планктоном та китами. Маса планктону розсіяна в океанічній воді і, при біопродуктивності відкритого моря менше 0,5 г/м 2 сут -1 кількість потенційної енергії в кубічному метрі океанічної води нескінченно мало в порівнянні з енергією кита, маса якого може досягати декількох сотень тонн. Як відомо, китовий жир – це висококалорійний продукт, який використовували навіть для освітлення.

Відповідно до останньої цифри сформульовано правило одного відсотка: для стабільності біосфери в цілому частка можливого кінцевого споживання чистої первинної продукції в енергетичному вираженні не повинна перевищувати 1%.

У деструкції органіки теж спостерігається відповідна послідовність: так близько 90 % енергії чистої первинної продукції звільняють мікроорганізми та гриби, менше 10 % – безхребетні тварини та менше 1 % – хребетні тварини, які є кінцевими косументами.

Зрештою всі три правила пірамід відображають енергетичні ~ відносини в екосистемі, а піраміда продукції (енергії) має універсальний характер.

У природі, у стабільних системах біомаса змінюється незначно, тобто природа прагне використати повністю валову продукцію. Знання енергетики екосистеми та кількісні її показники дозволяють точно врахувати можливість вилучення з природної екосистеми тієї чи іншої кількості рослинної та тваринної біомаси без підриву її продуктивності.

Людина отримує чимало продукції від природних систем, проте основним джерелом їжі йому є сільське господарство. Створивши агроекосистеми, людина прагне отримати якнайбільше чистої продукції рослинності, але їй необхідно витрачати половину рослинної маси на вирощування травоїдних тварин, птахів і т. д., значна частина продукції йде в промисловість і втрачається у покидьках, тобто і тут втрачається близько 90% чистої продукції і лише близько 10% безпосередньо використовується на споживання людиною.

У природних екосистемах енергетичні потоки також змінюються за своєю інтенсивністю та характером, але цей процес регулюється дією екологічних факторів, що проявляється в динаміці екосистеми загалом.

Спираючись на харчовий ланцюг, як основу функціонування екосистеми, можна також пояснити випадки накопичення в тканинах деяких речовин (наприклад, синтетичних отрут), які в міру їх руху по трофічному ланцюгу не беруть участь у нормальному обміні речовин організмів. Згідно правила біологічного посиленнявідбувається приблизно десятикратне збільшення концентрації забруднювача під час переходу більш високий рівень екологічної піраміди. Зокрема, здавалося б незначне підвищене вмісту радіонуклідів у річковій воді на першому рівні трофічного ланцюга освоюється мікроорганізмами і планктоном, потім концентрується в тканинах риб і досягає максимальних значень у чайок. Їхні яйця мають рівень радіонуклідів у 5000 разів більший у порівнянні з фоновим забрудненням.

Види екосистем:

Існує кілька класифікацій екосистем. По-перше екосистеми поділяються за характером походженняі поділяються на природні (болото, луг) та штучні (рілля, сад, космічний корабель).

За розмірамиекосистеми поділяються на:

мікроекосистеми (наприклад, стовбур дерева, що впало, або поляна в лісі)

мезоекосистеми (лісовий масив або степовий колок)

макроекосистеми (тайга, море)

екосистеми глобального рівня (планети Земля)

Енергія – найзручніша основа для класифікації екосистем. Розрізняють чотири фундаментальні типи екосистем по типу джерела енергії:

рухомі Сонцем, малосубсидовані

рухомі Сонцем, що субсидуються іншими природними джерелами

рухомі Сонцем і субсидовані людиною

рухомі паливом.

У більшості випадків можуть використовуватися і два джерела енергії – Сонце та паливо.

Природні екосистеми, що рухаються Сонцем, малосубсидовані- це відкриті океани, високогірні риштування. Всі вони отримують енергію практично лише від одного джерела – Сонця та мають низьку продуктивність. Щорічне споживання енергії оцінюється орієнтовно 10 3 -10 4 ккал-м 2 . Організми, які живуть у цих екосистемах, адаптовані до мізерної кількості енергії та інших ресурсів та ефективно їх використовують. Ці екосистеми дуже важливі для біосфери, оскільки займають великі площі. Океан покриває близько 70% поверхні земної кулі. По суті, це основні системи життєзабезпечення, механізми, що стабілізують та підтримують умови на «космічному кораблі» – Землі. Тут щодня очищаються величезні обсяги повітря, повертається в обіг вода, формуються кліматичні умови, підтримується температура та виконуються інші функції, які забезпечують життя. Крім того, без жодних витрат з боку людини тут виробляється деяка кількість їжі та інших матеріалів. Слід сказати і про естетичні цінності цих екосистем, що не піддаються обліку.

Природні екосистеми, що рухаються Сонцем, субсидуються іншими природними джерелами, - це екосистеми, що мають природну родючість і виробляють надлишки органічної речовини, які можуть накопичуватися. Вони отримують природні енергетичні субсидії у вигляді енергії припливів, прибою, течій, що надходять з площі водозбору з дощем і вітром органічних і мінеральних речовин тощо. 2 * рік -1. Прибережна частина естуарію типу Невської губи - хороший приклад таких екосистем, які родючіші, ніж прилеглі ділянки суші, одержують той самий кількість сонячної енергії. Надмірна родючість можна спостерігати і в дощових лісах.

Екосистеми,рухоміСонцем та субсидованілюдиною, - це наземні та водні агроекосистеми, які одержують енергію не тільки від Сонця, а й від людини у вигляді енергетичних дотацій. Висока продуктивність їх підтримується м'язовою енергією та енергією палива, які витрачаються на обробіток, зрошення, добрива, селекцію, переробку, транспортування тощо. Хліб, кукурудза, картопля «частково виготовлені з нафти». Найпродуктивніше сільське господарство отримує енергії приблизно стільки ж, скільки найпродуктивніші природні екосистеми другого типу. Їхня продукція досягає приблизно 50 000 ккал*м -2 рік -1 . Відмінність між ними полягає в тому, що людина спрямовує якнайбільше енергії на виробництво продуктів харчування обмеженого виду, а природа розподіляє їх між багатьма видами і накопичує енергію на «чорний день», ніби розкладаючи її по різних кишенях. Ця стратегія називається «стратегією підвищення різноманітності з метою виживання».

Індустріально-міські екосистеми, які рухаються паливом, - Вінець досягнень людства. У індустріальних містах висококонцентрована енергія палива не доповнює, а замінює сонячну енергію. Їжу - продукт систем, що рухаються Сонцем, - у місто ввозять ззовні. Особливістю цих екосистем є величезна потреба щільно населених міських районів в енергії - вона на два-три порядки більша, ніж у перших трьох типах екосистем. Якщо в несубсидируемых екосистемах приплив енергії коливається від 10 3 до 10 4 ккал*м -2 рік -1 , а субсидируемых системах другого і третього типу - від 10 4 до 4*10 4 ккал*м -2 рік -1 , то у великих індустріальних містах споживання енергії сягає кількох мільйонів кілокалорій на 1 м 2 : Нью-Йорк -4,8*10 6 , Токіо – 3*10 6 , Москва - 10 6 ккал*м -2 рік -1 .

Споживання енергії людиною в місті в середньому становить понад 80 млн ккал * рік -1; для харчування йому потрібно всього близько 1 млн ккал * рік -1, отже, на всі інші види діяльності (домашнє господарство, транспорт, промисловість і т. д.) людина витрачає у 80 разів більше енергії, ніж потрібно для фізіологічного функціонування організму. Зрозуміло, в країнах, що розвиваються, становище дещо інше.

Поняття екосистеми

Визначення

Іноді особливо підкреслюється, що екосистема - це система, що історично склалася (див. Біоценоз).

Концепція екосистеми

Юджін Одум (1913-2000). Батько екосистемної екології

Екосистема - складна (за визначенням складних систем Л. Берталанфі) самоорганізована, саморегулююча система, що саморозвивається. Основною характеристикою екосистеми є наявність щодо замкнутих, стабільних у просторі та часу потоків речовини та енергії між біотичною та абіотичною частинами екосистеми. З цього випливає, що не всяка біологічна система може назватися екосистемою, наприклад, такими не є акваріум або трухлявий пень. Дані біологічні системи (природні або штучні) не є достатньо самодостатніми і саморегульованими (акваріум), якщо перестати регулювати умови і підтримувати характеристики на одному рівні, досить швидко вона зруйнується. Такі спільноти не формують самостійних замкнутих циклів речовини та енергії (пень), а є лише частиною більшої системи. Такі системи слід називати спільнотами нижчого рангу, або мікрокосмами. Іноді їм використовують поняття - фація (наприклад, в геоекології), але вона здатна повною мірою описати такі системи, особливо штучного походження. У загальному випадку в різних науках поняттю «фація» відповідають різні визначення: від систем субекосистемного рівня (в ботаніці, ландшафтознавстві) до понять, не пов'язаних з екосистемою (в геології), або поняття, що поєднує однорідні екосистеми (Сочава В. Б.), чи тотожне (Берг Л. З. , Раменський Л. Р.) визначенню екосистеми.

Біогеоценоз та екосистема

Відповідно до визначення між поняттями «екосистема» і «біогеоценоз» немає жодної різниці, біогеоценоз можна вважати повним синонімом терміна екосистема. Однак існує поширена думка, згідно з якою біогеоценоз може служити аналогом екосистеми на початковому рівні, оскільки термін «біогеоценоз» робить більший акцент на зв'язок біоценозу з конкретною ділянкою суші або водного середовища, в той час як екосистема передбачає будь-яку абстрактну ділянку. Тому біогеоценози зазвичай вважаються окремим випадком екосистеми. Різними авторами у визначенні терміна біогеоценоз перераховуються конкретні біотичні та абіотичні компоненти біогеоценозу, тоді як визначення екосистеми має більш загальний характер.

Будова екосистеми

В екосистемі можна виділити два компоненти - біотичний та абіотичний. Біотичний ділиться на автотрофний (організми, які отримують первинну енергію для існування з фото- та хемосинтезу або продуценти) та гетеротрофний (організми, що отримують енергію з процесів окислення органічної речовини - консументи та редуценти) компоненти, що формують трофічну структуру екосистеми.

Єдиним джерелом енергії для існування екосистеми та підтримки в ній різних процесів є продуценти, що засвоюють енергію сонця (тепла, хімічних зв'язків) з ефективністю 0,1 – 1 %, рідко 3 – 4,5 % від початкової кількості. Автотрофи становлять перший трофічний рівень екосистеми. Наступні трофічні рівні екосистеми формуються рахунок консументів (2-ой, 3-й, 4-й і наступні рівні) і замикаються редуцентами , які переводять неживу органічну речовину в мінеральну форму (абіотичний компонент), яка може бути засвоєна автотрофним елементом .

Основні компоненти екосистеми

З точки зору структури в екосистемі виділяють:

1. кліматичний режим, що визначає температуру, вологість, режим освітлення та інші фізичні характеристики середовища;
2. неорганічні речовини, що включаються в кругообіг;
3. органічні сполуки, які пов'язують біотичну та абіотичну частини у кругообігу речовини та енергії;
4. продуценти – організми, що створюють первинну продукцію;
5. макроконсументи, або фаготрофи, - гетеротрофи, що поїдають інші організми чи великі частки органічної речовини;
6. Мікроконсументи (сапротрофи) - гетеротрофи, в основному гриби та бактерії, які руйнують мертву органічну речовину, мінералізуючи її, тим самим повертаючи в кругообіг.

Останні три компоненти формують біомасу екосистеми.

З погляду функціонування екосистеми виділяють такі функціональні блоки організмів (крім автотрофів):

1. біофаги - організми, що поїдають інших живих організмів,
2. сапрофаги – організми, що поїдають мертву органічну речовину.

Даний поділ показує тимчасово-функціональний зв'язок в екосистемі, фокусуючись на поділі в часі утворення органічної речовини та перерозподілі її всередині екосистеми (біофаги) та переробки сапрофагами. Між відмиранням органічної речовини та повторним включенням її складових у кругообіг речовини в екосистемі може пройти суттєвий проміжок часу, наприклад, у разі соснової колоди, 100 і більше років.

Всі ці компоненти взаємопов'язані у просторі та часі та утворюють єдину структурно-функціональну систему.

Екотоп

Зазвичай поняття екотоп визначалося як місце проживання організмів, що характеризується певним поєднанням екологічних умов: ґрунтів, ґрунтів, мікроклімату та ін. Однак, у цьому випадку це поняття фактично майже ідентичне поняття кліматотоп.

На даний момент під екотопом на відміну від біотопу розуміється певна територія або акваторія з усім набором та особливостями ґрунтів, ґрунтів, мікроклімату та інших факторів у незміненому організмами вигляді. Прикладами екотопа можуть служити наносні грунти, вулканічні або коралові острови, що утворилися, вириті людиною кар'єри та інші території, що заново утворилися. В цьому випадку кліматотопє частиною екотопа.

Кліматоп

Початково «Кліматоп» був визначений В. Н. Сукачовим (1964) як повітряна частина біогеоценозу, що відрізняється від навколишньої атмосфери своїм газовим складом, особливо концентарією вуглекислого газу в приземному біогоризонті, кисню там же і в біогоризонтах фотосинтезу, повітряним режимом, насиченою радіацією та освітленістю, наявністю люмінесценції рослин та деяких тварин, особливим тепловим режимом та режимом вологості повітря.

На даний момент це поняття трактується трохи ширше: як характеристика біогеоценозу, поєднання фізичних і хімічних характеристик повітряного або водного середовища, суттєвих для організмів, що населяють це середовище. Кліматоп задає у довгостроковому масштабі основні фізичні характеристики існування тварин та рослин, визначаючи коло організмів, які можуть існувати в даній екосистемі.

Едафотоп

Під едафотопом зазвичай розуміється ґрунт як складовий елемент екотопа. Однак більш точно це поняття слід визначати як частину відсталого середовища перетвореної організмами, тобто не весь ґрунт, а лише його частина. Грунт (едафотоп) є найважливішою складовою екосистеми: у ньому відбувається замикання циклів речовини та енергії, здійснюється переведення з мертвої органічної речовини в мінеральні та їх залучення до живої біомаси. Основними носіями енергії в едафотопі виступають органічні сполуки вуглецю, їх лабільні та стабільні форми, вони найбільшою мірою визначають родючість ґрунтів.

Біоценоз, представлений у схематичному вигляді як харчова мережа та його біотоп

Біотоп

Біоценоз

Іноді виділяють третій аспект стійкості - стійкість екосистеми по відношенню до змін характеристик середовища та зміни своїх внутрішніх характеристик. У випадку, якщо екосистема стійко функціонує в широкому діапазоні параметрів навколишнього середовища та/або в екосистемі присутня велика кількість взаємозамінних видів (тобто коли різні види, подібні до екологічних функцій в екосистемі, можуть заміщати один одного), таку спільноту називають динамічно міцним(Стійким). У протилежному випадку, коли екосистема може існувати в дуже обмеженому наборі параметрів навколишнього середовища, та/або більшість видів незамінні у своїх функціях, така спільнота називається динамічно крихким(Нестійким). Слід зазначити, що це характеристика у випадку залежить від кількості видів життя та складності співтовариств. Класичним прикладом може бути Великий Бар'єрний риф біля берегів Австралії (північно-східне узбережжя), що є однією з «гарячих точок» біорізноманіття у світі – симбіотичні водорості коралів, динофлагелляти, дуже чутливі до температури. Відхилення від оптимуму буквально на пару градусів веде до загибелі водоростей, а до 50-60% (за деякими джерелами до 90%) поживних речовин поліпи одержують від фотосинтезу своїх мутуалістів.

У екосистем існує безліч станів, у яких перебуває у динамічному рівновазі; у разі виведення з нього зовнішніми силами, екосистема зовсім необов'язково повернеться до початкового стану, найчастіше її залучить найближчий рівноважний стан (атрактор), хоча він може бути дуже близьким до початкового.

Біорізноманіття та стійкість в екосистемах

Дощові ліси Амазонії, як і вологі екваторіальні ліси, є місцями найбільшого біорізноманіття

Зазвичай стійкість пов'язували і пов'язують з біорізноманіттям видів в екосистемі (альфарізноманіття), тобто, чим вище біорізноманіття, чим складніше організація угруповань, чим складніше харчові мережі, тим вища стійкість екосистем. Але вже 40 і більше років тому на даний питання існували різні точки зору, і на даний момент найбільш поширена думка, що як локальна, так і загальна стійкість екосистеми залежать від значно більшого набору факторів, ніж складність спільнот і біорізноманіття. Так, на даний момент із підвищенням біорізноманіття зазвичай пов'язують підвищення складності, сили зв'язків між компонентами екосистеми, стабільність потоків речовини та енергії між компонентами.

Екваторіальний дощовий ліс може містити понад 5000 видів рослин (для порівняння в лісах тайгової зони – рідко більше 200 видів)

Важливість біорізноманіття полягає в тому, що воно дозволяє формувати безліч спільнот, різних за структурою, формою, функціями, та забезпечує стійку можливість їх формування. Чим вище біорізноманіття, тим більше спільнот може існувати, тим більше різноманітних реакцій (з точки зору біогеохімії) може здійснюватися, забезпечуючи існування біосфери в цілому.

Складність та стійкість екосистем

На даний момент не існує задовільного визначення та моделі, що описує складність систем та екосистем зокрема. Існує два широко поширених визначення складності: колмогорівська складність – надто спеціалізоване для застосування до екосистем. І абстрактніше, але теж незадовільне визначення складності, дане І. Пригожиним в роботі «Час, хаос, квант»: Складні системи - які не допускають грубого або операційного опису в термінах детерміністських причин. В інших своїх працях І. Пригожин писав, що не готовий дати суворого визначення складності, оскільки складне – це щось, що на даний момент не може бути коректно визначено.

Параметри складності та їх вплив на стійкість

Як параметри складності екосистем традиційно малися на увазі загальна кількість видів (альфа-різноманітність), велика кількість взаємодій між видами, сила взаємодій між популяціями та різні поєднання цих характеристик. При подальшому розвитку цих уявлень з'явилося твердження, що чим більше шляхів перенесення та перетворення енергії в екосистемі, тим вона стійкіша за різних видів порушень.

Однак, пізніше було показано, що ці уявлення не можуть охарактеризувати стійкість екосистем. Існує безліч прикладів як дуже стійких монокультурних угруповань (фітоценози орляка), так і слабостійких угруповань з високою біорізноманіттям (коралові рифи, тропічні ліси). У 70-80-х роках XX століття посилився інтерес до моделювання залежності стійкості від складності екосистем. Розроблені в цей період моделі показали, що у випадково генерованій мережі взаємодії в співтоваристві при видаленні безглуздих ланцюгів (типу А ест В, В ест С, С ест А і подібного типу) локальна стійкість падає зі збільшенням складності. Якщо продовжити ускладнення моделі і врахувати, що консументи відчувають вплив харчових ресурсів, а харчові ресурси від консументів не залежать, можна дійти невтішного висновку у тому, що стійкість залежить від складності, або також падає з її збільшенням. Зрозуміло, такі результати справедливі головним чином детритных ланцюгів харчування, у яких консументи впливають потік харчових ресурсів , хоч і можуть змінювати харчову цінність останніх.

При вивченні загальної стійкості на моделі з 6 видів (2 хижаки-консументи другого порядку, 2 консументи першого порядку та 2 види на підставі харчового ланцюга) досліджувалося видалення одного з видів. Як параметр стійкості була прийнята зв'язність. Спільнота вважалося стійким, якщо інші види залишалися локально стійкими. Отримані результати узгоджувалися з загальноприйнятими поглядами про те, що з підвищенням складності при випаданні хижаків вищого порядку стійкість співтовариства знижується, але при випаданні основ харчового ланцюга з підвищенням складності стійкість підвищувалася.

У разі пружної стійкості, коли під складністю також розуміється зв'язність, підвищенням складності пружна стійкість також підвищується. Тобто, більша різноманітність видів та велика сила зв'язку між ними дозволяє співтовариствам швидше відновлювати свою структуру та функції. Цей факт підтверджує загальноприйняті погляди на роль біорізноманіття як певного пулу (фонду) на відновлення повноцінної структури як екосистем, і більш високоорганізованих структур біосфери, і навіть самої біосфери загалом. На даний момент загальноприйнятим і фактично неоспорюваним є уявлення про те, що біосфера еволюціонувала у бік збільшення біорізноманіття (всіх трьох його компонентів), прискорення обігу речовини між компонентами біосфери, і прискорення часу життя як видів, так і екосистем.

Потоки речовини та енергії в екосистемах

На даний момент наукове розуміння всіх процесів усередині екосистеми далеко від досконалості, і в більшій частині досліджень або вся екосистема, або деякі її частини виступають як «чорний ящик». У той же час, як і будь-яка відносно замкнута система, екосистема характеризується вхідним і вихідним потоком енергії та розподілом цих потоків між компонентами екосистем.

Продуктивність екосистем

При аналізі продуктивності та потоків речовини та енергії в екосистемах виділяють поняття біомаса і врожай на корені . Під урожаєм на корені розуміється маса тіл всіх організмів на одиниці площі суші або води, а під біомасою - маса цих же організмів у перерахунку на енергію (наприклад, у джоулях) або в перерахунку на суху органічну речовину (наприклад, у тоннах на гектар). До біомаси відносять тіла організмів повністю, включаючи і віталізовані омертвілі частини і не тільки у рослин, наприклад, кора і ксилема, а й нігті та ороговілі частини у тварин. Біомаса перетворюється на некромасу лише тоді, коли відмирає частина організму (відокремлюється від нього) або весь організм. Часто зафіксовані в біомасі речовини є «мертвим капіталом», особливо це виражено у рослин: речовини ксілеми можуть сотнями років не надходити в кругообіг, служачи лише опорою рослини.

Під первинною продукцією спільноти (або первинною біологічною продукцією) розуміється утворення біомаси (точніше - синтез пластичних речовин) продуцентами без винятку енергії, витраченої на дихання за одиницю часу на одиницю площі (наприклад, на добу на гектар).

Первинну продукцію спільноти поділяють на валову первинну продукцію тобто всю продукцію фотосинтезу без витрат на дихання, і чисту первинну продукцію , що є різницею між валовою первинною продукцією та витратами на дихання. Іноді її ще називають чистою асиміляцієюабо спостережуваним фотосинтезом ).

Чиста продуктивність спільноти - Швидкість накопичення органічної речовини, не споживаного гетеротрофами (а потім і редуцентами). Зазвичай обчислюється за вегетаційний період або протягом року. Таким чином, це частина продукції, яка не може бути перероблена екосистемою. У більш зрілих екосистемах значення чистої продуктивності співтовариства прагне нуля (див. концепцію климаксних співтовариств).

Вторинна продуктивність спільноти - Швидкість накопичення енергії на рівні консументів. Вторинну продукцію не поділяють на валову і чисту, оскільки консументи тільки споживають енергію, засвоєну продуцентами, частина її не асимілюється, частина йде на дихання, а залишок йде в біомасу, тому коректніше називати її вторинною асиміляцією.

Розподіл енергії та речовини в екосистемі може бути представлений у вигляді системи рівнянь. Якщо продукцію продуцентів подати як P 1 , то продукція консументів першого порядку виглядатиме так:

• P 2 =P 1 -R 2 ,

де R 2 - витрати на дихання, тепловіддача та неасимільована енергія. Наступні консументи (другого порядку) перероблять біомасу консументів першого порядку відповідно до:

• P 3 = P 2 -R 3

і так далі, до консументів найвищого ладу та редуцентів. Отже, що більше в екосистемі споживачів (консументів), то повніше переробляється енергія, спочатку зафіксована продуцентами в пластичних речовинах . У клімаксних спільнотах, де різноманітність для даного регіону зазвичай є максимальною, така схема переробки енергії дозволяє співтовариствам стійко функціонувати протягом тривалого часу.

Енергетичні співвідношення в екосистемах (екологічні ефективності)

Графік зміни співвідношення P/B в екосистемах (за А. К. Бродським, 2002)

Просторові межі екосистеми (хорологічний аспект)

У природі, зазвичай, немає чітких кордонів між різними екосистемами . Завжди можна вказати на ту чи іншу екосистему, але виділити дискретні кордони, якщо вони не представлені різними ландшафтними факторами (обриви, річки, різні схили пагорбів, виходи скельних порід тощо), неможливо, бо найчастіше існують плавні переходи від однієї екосистеми до іншої. Це пов'язано з плавним зміною градієнта чинників середовища (вологість, температура, зволоженість тощо). Іноді переходи з однієї екосистеми до іншої можуть бути самостійною екосистемою. Зазвичай угруповання, що утворюються на стику різних екосистем, називаються екотонами. Термін «екотон» запроваджено Ф. Клементсом у 1905 році.

Екотони

Екотони відіграють істотну роль у підтримці біологічного розмаїття екосистем за рахунок так званого крайового ефекту - поєднання комплексу факторів середовища різних екосистем, що зумовлює більшу різноманітність умов середовища, отже, ліцензій та екологічних ніш. Тим самим можливе існування видів як з однієї, так і з іншої екосистеми, а також специфічних для екотону видів (наприклад, рослинність прибережно-водних резиденцій).

Деякі можливі варіанти кордонів (екотони) між екосистемами

У російській літературі крайовий ефект іноді називають ефектом узлісся.

Прикладами екотонів можуть бути прибережні ділянки суші і водойм (наприклад, літораль), узлісся, переходи з лісових екосистем в польові, естуарії. Однак не завжди екотон є місцем підвищеного біорізноманіття видів. Наприклад, естуарії річок, що впадають у моря і океани , навпаки, характеризуються зниженим біорізноманіттям видів, оскільки середня солоність дельт дозволяє існувати багатьом прісноводним і солоноводним (морським) видам.

Альтернативним уявленням про континуальні переходи між екосистемами є уявлення про екокліни (екологічні ряди). Екоклін- Поступова зміна біотопів, генетично і фенотипно пристосованих до конкретного середовища проживання, при просторовій зміні будь-якого фактора середовища (зазвичай кліматичного), а тому складових безперервний ряд форм без помітних перерв поступовості. Екоклін неможливо поділити на екотипи. Наприклад, довжина вух лисиць та багато інших. ін, їх ознаки змінюються з півночі на південь настільки поступово, що дуже важко виділити чіткі морфологічні групи, які природно об'єднувалися в підвиди.

Тимчасові межі екосистеми (хронологічний аспект)

Зміна спільноти у сосновому лісі після низової пожежі (ліворуч) та через два роки після пожежі (праворуч)

На тому самому біотопі з часом існують різні екосистеми. Зміна однієї екосистеми на іншу може займати як досить тривалі, так і відносно короткі (кілька років) проміжки часу. Тривалість існування екосистем у разі визначається етапом сукцессии . Зміна екосистем у біотопі може бути обумовлена ​​і катастрофічними процесами, але в такому випадку, істотно змінюється і сам біотоп, і таку зміну не прийнято називати сукцесією (за деякими винятками, коли катастрофа, наприклад, пожежа – природний етап циклічної сукцесії).

Сукцесія

Сукцесія - це послідовна, закономірна зміна одних угруповань іншими на певній ділянці території, обумовлена ​​внутрішніми факторами розвитку екосистем. Кожне попереднє співтовариство визначає умови існування наступного та власного зникнення. Це пов'язано з тим, що в екосистемах, які є перехідними в сукцесійному ряду, відбувається накопичення речовини та енергії, які вони вже не в змозі включити у кругообіг, перетворення біотопу, зміну мікроклімату та інших факторів, і тим самим створюється речовинно-енергетична база, а також умови середовища, необхідні для формування наступних співтовариств. Однак, є й інша модель, яка пояснює механізм сукцесії наступним чином: види кожного попереднього співтовариства витісняються лише послідовною конкуренцією, інгібуючи та опираючись впровадженню наступних видів. Проте ця теорія розглядає лише конкурентні відносини між видами, не описуючи всю картину екосистеми загалом. Безперечно, такі процеси йдуть, але конкурентне витіснення попередніх видів можливе саме через перетворення ними біотопу. Таким чином, обидві моделі описують різні аспекти процесу та вірні одночасно.

Сукцесія буває автотрофною (наприклад, сукцесія після лісової пожежі) та гетеротрофною (наприклад, осушене болото). На ранніх стадіях автотрофної сукцесійної послідовності співвідношення P/R набагато більше одиниці, тому що зазвичай первинні співтовариства мають високу продуктивність, але структура екосистеми ще не сформувалася повністю, і немає можливості утилізувати цю біомасу. Послідовно, з ускладненням угруповань, з ускладненням структури екосистеми, витрати на дихання (R) зростають, тому що з'являється все більше гетеротрофів, відповідальних за перерозподіл речовинно-енергетичних потоків, співвідношення P/R прагне до одиниці і фактично є таким у термінальної спільноти (екосистеми) ). Гетеротрофна сукцесія має зворотні характеристики: в ній співвідношення P/R на ранніх етапах набагато менше одиниці (оскільки існує багато органічної речовини і немає необхідності в його синтезі, його можна відразу використовувати на побудову спільноти) і поступово збільшується в міру просування по сукцесійних стадіях.

Приклад стадії гетеротрофної сукцесії – заболочений луг

На ранніх етапах сукцесії видове розмаїття мало, але в міру розвитку різноманітність наростає, змінюється видовий склад співтовариства, починають переважати види зі складними і тривалими життєвими циклами, зазвичай з'являються все більші організми, відбувається розвиток взаємовигідних кооперацій і симбіозів, ускладнюється трофічна. Зазвичай передбачається, що термінальна стадія сукцесії має найбільшу видову біорізноманіття. Це справедливо не завжди, але для кліматичних спільнот тропічних лісів це твердження справедливе, а для спільнот помірних широт пік різноманітності припадає на середину сукцессинного ряду або ближче до термінальної стадії. На ранніх стадіях спільноти складаються з видів із відносно високою швидкістю розмноження та зростання, але низькою здатністю до індивідуального виживання (r-стратеги). У термінальній стадії вплив природного відбору сприяє видам з низькою швидкістю зростання, але більшою здатністю до виживання (k-стратеги).

У міру просування сукцесійним рядом відбувається все більше залучення біогенних елементів в кругообіг в екосистемах, можливе відносне замикання всередині екосистеми потоків таких біогенних елементів, як азот і кальцій (одні з найбільш рухливих біогенів). Тому в термінальній стадії, коли більшість біогенів залучена в кругообіг, екосистеми більш незалежні від зовнішнього надходження даних елементів.

Для дослідження процесу сукцесії застосовують різні математичні моделі, зокрема стохастичного характеру

Клімаксне співтовариство

Поняття сукцесії тісно пов'язане з поняттям клімаксної спільноти. Клімаксне співтовариство формується в результаті послідовної зміни екосистем і являє собою найбільш збалансоване співтовариство, що максимально ефективно використовує речовинно-енергетичні потоки, тобто підтримує максимально можливу біомасу на одиницю енергії, що надходить в екосистему.

Теоретично у кожного сукцесійного ряду існує клімаксна спільнота (екосистема), яка є термінальною стадією розвитку (або дещо так звана концепція поліклімаксу). Однак, в реальності сукцессінний ряд замикається клімаксом не завжди, може реалізуватися субклімаксне співтовариство (або назване Ф. Клементсом - плагіклімакс), яке є спільнотою, що передує клімаксному, досить розвинену структурно і функціонально. Така ситуація може виникати через природні причини - умови середовища або внаслідок діяльності людини (у такому випадку його називають дисклімакс).

Ранги екосистем

Питання ранжування екосистем досить складне. Виділення мінімальних екосистем (біогеоценозів) та екосистеми найвищого рангу – біосфери не викликає сумнівів. Проміжні виділення досить складні, оскільки складності хорологічного аспекту який завжди однозначно дозволяють визначити межі екосистем. У геоекології (і ландшафтознавстві) існує наступне ранжування: фація – урочище (екосистема) – ландшафт – географічний район – географічна область – біом – біосфера. В екології існує подібне ранжування, однак, зазвичай вважається, що коректне виділення лише однієї проміжної екосистеми – біома.

Біоми

Біом - Велике системно-географічне (екосистемне) підрозділ у межах природно-кліматичної зони (Реймерс Н. Ф.). Згідно Р. Х. Уіттекер - група екосистем даного континенту, які мають подібну структуру або фізіономію рослинності та загальний характер умов середовища. Це визначення дещо некоректне, оскільки існує прив'язка до конкретного континенту, а деякі біоми присутні на різних континентах, наприклад тундровий біом або степовий.

На даний момент найбільш загальноприйняте визначення звучить так: "Біом - сукупність екосистем з подібним типом рослинності, розташованих в одній природно-кліматичній зоні" (Акімова Т. А., Хаскін В. В.).

Спільним у цих визначеннях і те, що у разі биомом називається сукупність екосистем однієї природно-кліматичної зони.

Виділяють від 8 до 30 біомів. Географічне розподіл біомів визначають:

1. Закон географічної зональності (сформульований В. В. Докучаєвим)

Біосфера

Термін біосфера був введений Жаном-Батистом Ламарком на початку XIX століття, а в геології запропонований австрійським геологом Едуардом Зюссом у 1875 році. Проте створення цілісного вчення про біосферу належить російському вченому Володимиру Івановичу Вернадському.

Біосфера - екосистема вищого ладу, що об'єднує всі інші екосистеми та забезпечує існування життя Землі. До складу біосфери входять такі «сфери»:

Біосфера теж замкнута система, вона практично повністю забезпечується енергією Сонця , невелику частину становить тепло самої Землі. Щорічно Земля отримує від Сонця близько 1,3 * 1024 калорій. 40% від цієї енергії випромінюється назад у космос, близько 15% йде на нагрівання атмосфери, ґрунту та води, вся інша енергія є видимим світлом, яке і є джерелом фотосинтезу.

В. І. Вернадський вперше чітко сформулював розуміння того, що все живе на планеті нерозривно пов'язане з біосферою та завдячує їй своїм існуванням:

Штучні екосистеми

Штучні екосистеми - це екосистеми, створені людиною, наприклад, агроценози, природно-господарські системи чи біосфера 2 .

Штучні екосистеми мають той самий набір компонентів, як і природні: продуценти , консументи і редуценти , але є суттєві відмінності у перерозподілі потоків речовини та енергії. Зокрема, створені людиною екосистеми відрізняються від природних наступним:

Без підтримки енергетичних потоків з боку людини в штучних системах з тією чи іншою швидкістю відновлюються природні процеси та формується природна структура компонентів екосистеми та речовинно-енергетичних потоків між ними.

Поняття, подібні до поняття екосистеми, у суміжних науках

В екогеології, ландшафтознавстві та геоекології

У цих науках є поняття, схожі з поняттям екосистема. Відмінність у тому, що у даних науках відбувається зміщення аспекту розгляду структури та функції екосистем.

Загалом у географічних науках прийнято розглядати природний територіальний комплекс як еквівалент екосистеми.

Див. також

Примітки

1. Forbes, S. A. The lake as a microcosm (англ.) // Bull. SCI. Assoc. - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77-87. Reprinted в Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
2. Ю. Одум.Основи екології. – М.: Світ, 1975. – 741 с.
3. . Словники на Академіці. Архівовано
4. Ю. Одум.Екологія. – М.: Світ, 1986.
5. Розділ «Екосистеми». The ECOLOGY site. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
6. Біогеоценоз Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
7. Ніколайкін, Н. І., Ніколайкіна, Н. Є., Мелехова, О. П.Екологія. - 5-те. – М.: Дрофа, 2006. – 640 с.
8. Бродський А. К.Короткий курс загальної екології, Навчальний посібник для ВНЗ. – СПб: «Деан», 2000. – 224 с.
9. Н. В. КороновськийГідротермальні утворення в океанах. Соросовський Освітній Журнал, - №10, 1999, - стор.55-62. Перевірено 14 серпня 2010 року.
10. Д. В. Гричук.Теродинамічні моделі субмаринних гідротермальних систем. – М.: Науковий світ, 2000. – ISBN УДК 550.40
11. В. Ф. Левченко.Глава 3// Еволюція Біосфери до і після появи людини. – СПб: Наука, 2004. – 166 с. - ISBN 5-02-026214-5
12. Раутіан А. С.Палеонтологія як джерело відомостей про закономірності та фактори еволюції // Сучасна палеонтологія. – М., 1988. – Т. 2. – С. 76-118.
13. Раутіан А. С., Жеріхін В. В.Моделі філоценогенезу та уроки екологічних криз геологічного минулого // Журн. заг. біології. – 1997. – Т. 58 № 4. – С. 20-47.
14. Остроумов С. А.Нові варіанти визначень понять та термінів «екосистема» та «біогеоценоз» // ДАН. – 2002. – Т. 383 № 4. – С. 571-573.
15. М. Бігон, Дж. Харпер, К. Таунсенд.Екологія. Особи, популяції та спільноти. – М.: Світ, 1989.
16. Екотоп Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
17. Т. А. Работнов«Про Біогеоценози». // Бюлетень МОІП, відділ біологічний - т. 81 - вип. 2. - 1976. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
18. Кліматоп. Биков Б. А."Екологічний словник" - Алма-Ата: "Наука", 1983 - с.216. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
19. Основні терміни екології. Буреніна Є.М., Буренін Є.П.Електронний підручник з екології.. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
20. Кліматоп. Словник з природничих наук (Яндекс словники). Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
21. Едафотоп Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
22. . Екологічний словник (Словники на Академіці). Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
23. Біоценоз. Велика Радянська Енциклопедія. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
24. Зооценоз. Велика Радянська Енциклопедія. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
25. Гомеостаз екосистеми. Науково-інформаційний портал ВІНІТІ. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
26. Хатчінсон С., Хоукінс Л. Е.Океани. Енциклопедичний путівник. – М.: Махаон, 2007. – 304 с. - ISBN 5-18-001089-6
27. А. Гіляров.«Корали знебарвлюються через втрату взаєморозуміння» . Елементи великої науки. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
28. А. Д. Арманд, Експеримент «Гея», проблема живої землі. Російська академія наук. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
29. А. В. Галанін. Лекції з екології. . Сайт Ботанічного саду ДВО РАН. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
30. Пригожин І., Стенгерс І.Час, хаос, квант. – Москва, 1994. – С. 81. – 263 с.
31. Ніколіс Р., Пригожин І.Пізнання складного. - М: Мир, 1990. - с. 352. Сторінка 47
32. MacArthur R.H. Fluctuations animal populations і measure of community stability // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
33. May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, - pp. 413-414
34. May R.M Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp. 5-29, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
35. May R.M Models for 2 interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. - pp.78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
36. May R.M Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
37. DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
38. Pimm S.L. structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, - pp. 144-158
39. Pimm S.L. Complexity and stability: інший вигляд на MacArthu's original hypothesis // Oikos, 33, 1979, - pp. 351-357
40. В. Ф. Левченко, Я. І. СтаробогатовФізико-екологічний підхід до еволюції біосфери. // «Еволюційна біологія: історія та теорія». Санкт-Петербург, 1999, - с. 37-46. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
41. Левченко В. Ф.Еволюція біосфери до появи людини після появи. . Санкт-Петербург, Інститут еволюційної фізіології та біохімії Російської Академії наук, - Видавництво «НАУКА», 2004. Архівоване з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
42. Первинна продукція. Науково-інформаційний портал ВІНІТІ. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
43. Первинна продуктивність. Глосарій. Перевірено 14 серпня 2010 року.
44. Маврищев В.В.Континуум, екотони, крайовий ефект // Основи екології: підручник. - 3-тє вид. випр. та дод. – Мінськ: Вища школа, 2007. – 447 с. - ISBN 978-985-06-1413-1
45. Екотон. . Словник з природничих наук (Яндекс словники). Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
46. Екотон та концепція крайового (прикордонного) ефекту. сайт Біоекологія. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
47. Кревий ефект. Екологічний енциклопедичний словник. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
48. Естуарій. . Словник термінів з фізичної географії Інституту географії РАН. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
49. Сукцесія. Велика Радянська Енциклопедія. Архівовано з першоджерела 22 серпня 2011 року. Перевірено 14 серпня 2010 року.
50. Розвиток та еволюція екосистеми. портал Інженерна екологія.

Степ, листяний ліс, болото, акваріум, океан, поле – будь-який пункт із цього переліку можна розглядати як приклад екосистеми. У нашій статті ми розкриємо суть цього поняття та розглянемо його складові.

Екологічні спільноти

Екологія - це наука, яка вивчає всі межі взаємин живих організмів у природі. Тому предметом її вивчення є не окрема особина та умови її існування. Екологія розглядає характер, результат та продуктивність їх взаємодії. Так, сукупність популяцій визначає особливості функціонування біоценозу, до складу якого входить цілий ряд біологічних видів.

Але у природних умовах популяції взаємодіють як між собою, а й із різноманітними умовами довкілля. Таку екологічну спільноту називають екосистемою. Для позначення цього поняття використовують термін біогеоценоз. І мініатюрний акваріум, і неосяжна тайга – це приклад екосистеми.

Екосистема: визначення поняття

Як бачите, екосистема є досить широким поняттям. З наукової точки зору це співтовариство є сукупністю елементів живої природи та абіотичного середовища. Розглянемо такий, як степ. Це відкритий трав'янистий простір із рослинами та тваринами, які пристосувалися до умов холодної малосніжної зими та спекотного посушливого літа. У ході адаптації для життя в степу вони виробили ряд механізмів пристосування.

Так, численні гризуни роблять підземні ходи, де зберігають запаси зерна. У деяких степових рослин є така видозміна втечі, як цибулина. Воно притаманно тюльпанів, крокусів, пролісків. Протягом двох тижнів, поки навесні достатньо вологи, їх пагони встигають вирости та відцвісти. А несприятливий період вони переживають під землею, харчуючись за рахунок раніше запасених поживних речовин та води м'ясистої цибулини.

Злакові рослини мають інше підземне видозміну втечі - кореневище. У його подовжених міжвузлях також запасаються речовини. Прикладами степових злакових є багаття, тонконіг, їжака, костриця, мітлиця. Ще однією особливістю є вузьке листя, яке перешкоджає надмірному випаровуванню.

Класифікація екосистем

Як відомо, кордон екосистеми встановлюють за фітоценозу - рослинною спільнотою. Цю ознаку використовують і за класифікації даних спільнот. Так, ліс - це природна екосистема, приклади якої дуже різноманітні: дубовий, осиновий, тропічний, березовий, ялицевий, липовий, грабовий.

В основі іншої класифікації є зональні або кліматичні ознаки. Такий приклад екосистеми - це співтовариство шельфу чи морських узбереж, кам'янисті чи піщані пустелі, заплавні чи субальпійські луки. Сукупність подібних угруповань різного типу становлять глобальну оболонку нашої планети - біосферу.

Природна екосистема: приклади

Розрізняють також природні та штучні біогеоценози. Співтовариства першого типу функціонують без втручання людини. Природна жива екосистема, приклади якої є досить численними, має циклічну структуру. Це означає, що рослина знову повертається в систему круговороту речовин і енергії. І це незважаючи на те, що вона обов'язково проходить через різноманітні ланцюги живлення.

Агробіоценози

Використовуючи природні ресурси, людина створила численні штучні екосистеми. Приклади таких угруповань - це агробіоценози. До них відносяться поля, городи, сади, пасовища, оранжереї, лісові насадження. Агроценози створюються щоб одержати сільськогосподарської продукції. Вони існують самі елементи харчових ланцюгів, як і природної екосистемі.

Продуцентами в агроценозах є як культурні, і бур'яни. Гризуни, хижаки, комахи, птахи – це консументи, чи споживачі органічної речовини. А бактерії та гриби представляють групу редуцентів. Відмінною особливістю агробіоценозів є обов'язкова участь людини, яка є необхідною ланкою трофічного ланцюга та створює умови для продуктивності штучної екосистеми.

Порівняння природних та штучних екосистем

Штучні яких ми вже розглянули, мають ряд недоліків, порівняно з природними. Останні відрізняються стійкістю та здатністю до саморегуляції. А от агробіоценози без участі людини довгий час існувати не можуть. Так, чи город із овочевими культурами самостійно продукує не більше року, багаторічні трав'янисті рослини – близько трьох. Рекордсменом у цьому плані є сад, плодові культури якого здатні розвиватись самостійно до 20 років.

Природні екосистеми одержують лише сонячну енергію. До агробіоценозу людиною вносяться її додаткові джерела у вигляді обробки ґрунту, добрив, аерації, боротьби з бур'янами та шкідниками. Однак відомо багато випадків, коли господарська діяльність людини призводила і до несприятливих наслідків: засолення та заболочування ґрунтів, опустелювання територій, забруднення природних оболонок.

Екосистеми міст

На сучасному етапі розвитку людина вже внесла значні зміни до складу та структури біосфери. Тому виділяють окрему оболонку, безпосередньо створену діяльністю людини. Вона називається ноосферою. p align="justify"> Останнім часом широкого розвитку досягає таке поняття як урбанізація - підвищення ролі міст у житті людини. У них вже проживає понад половина населення нашої планети.

Екосистема міст має відмінні риси. Вони порушено співвідношення елементів оскільки регуляцію всіх процесів, що з перетворенням речовин та енергії, здійснює виключно людина. Створюючи собі всі можливі блага, створює і масу несприятливих умов. Забруднене повітря, транспортна та житлова проблема, високий рівень захворюваності, постійний шум негативно впливають на здоров'я всіх міських жителів.

Що таке сукцесія

Дуже часто в межах одного ареалу відбувається послідовна зміна. Це явище називають сукцесією. Класичний приклад зміни екосистеми - це поява листяного лісу дома хвойного. Внаслідок пожежі на займаній території зберігається лише насіння. Але для їх проростання потрібен тривалий час. Тому спочатку на місці пожежі утворюється трав'яниста рослинність. Згодом її змінюють чагарники, а їх, у свою чергу, листяні дерева. Такі сукцесії називають вторинними. Вони виникають під впливом природних факторів чи діяльності людини. У природі вони трапляються досить часто.

Первинні сукцесії пов'язані з процесом ґрунтоутворення. Вона характерна для територій, позбавлених життя. Наприклад, скель, пісків, камінні, супіски. При цьому спочатку виникають умови для формування ґрунтів, а вже потім з'являються інші складові біогеоценозу.

Отже, екосистемою називають співтовариство, до складу якого входять біотичні елементи і вони перебувають у тісній взаємодії, пов'язані кругообігом речовин та енергії.

На відміну від природної екосистеми штучна екосистема характеризується. Відповідь запишіть цифрами без пробілів.

1) великою різноманітністю видів

2) різноманітними ланцюгами живлення

3) незамкненим кругообігом речовин

4) переважанням одного – двох видів

5) впливом антропогенного фактора

6) замкнутим кругообігом речовин

Пояснення.

Відмінність агроценозів від природних біогеоценозів. Між природними та штучними біогеоценозами поряд із подібністю існують і великі відмінності, які важливо враховувати у сільськогосподарській практиці.

Перша відмінність полягає у різному напрямку відбору. У природних екосистемах існує природний відбір, що відкидає неконкурентоспроможні види та форми організмів та їх угруповань в екосистемі і тим самим забезпечує її основну властивість - стійкість. В агроценозах діє переважно штучний відбір, спрямований людиною насамперед максимальне підвищення врожайності сільськогосподарських культур. Тому екологічна стійкість агроценозів невелика. Вони не здатні до саморегуляції та самовідновлення, схильні до загрози загибелі при масовому розмноженні шкідників або збудників хвороб. Тому без участі людини, її невпинної уваги та активного втручання в їхнє життя агроценози зернових та овочевих культур існують не більше року, багаторічних трав – 3-4 роки, плодових культур – 20-30 років. Потім вони розпадаються чи відмирають.

Друга відмінність - у джерелі енергії, що використовується. Для природного біогеоценозу єдиним джерелом енергії є Сонце. У той же час агроценози, окрім сонячної енергії, отримують додаткову енергію, яку витратила людина на виробництво добрив, хімічних засобів проти бур'янів, шкідників та хвороб, на зрошення чи осушення земель тощо. .

Третя відмінність зводиться до того, що в агроекосистемах різко знижено видове розмаїття живих організмів. На полях зазвичай культивують один або кілька видів (сортів) рослин, що призводить до значного збіднення видового складу тварин, грибів, бактерій. Крім того, біологічна одноманітність сортів культурних рослин, що займають великі площі (іноді десятки тисяч гектарів), часто є основною причиною їх масового знищення спеціалізованими комахами (наприклад, колорадським жуком) або ураження збудниками хвороб (борошняно-торосяними, іржовими, сажевими грибами, ін).

Четверта відмінність полягає у різному балансі поживних елементів. У природному біогеоценозі первинна продукція рослин (урожай) споживається у численних ланцюгах (мережах) живлення і знову повертається в систему біологічного круговороту у вигляді вуглекислого газу, води та елементів мінерального живлення.

В агроценозі такий кругообіг елементів різко порушується, оскільки значну їх частину людина вилучає з урожаєм. Тому для відшкодування їх втрат і, отже, підвищення врожайності культурних рослин необхідно постійно вносити у ґрунт добрива.

Таким чином, порівняно з природними біогеоценозами агроценози мають обмежений видовий склад рослин та тварин, не здатні до самооновлення та саморегулювання, схильні до загрози загибелі внаслідок масового розмноження шкідників або збудників хвороб та вимагають невпинної діяльності людини з їхньої підтримки.

Під цифрами 3, 4, 5 – характеризує агроценоз; 1, 2, 6 – природний біогеоценоз.

Відповідь: 345.

Природні екосистеми існують сотні і тисячі років, і мають певну стабільність у часі та просторі.

У природній екосистемі постійно підтримується рівновага, що виключає незворотне знищення тих чи інших ланок трофічної мережі. Будь-яка екосистема завжди збалансована і стійка (гомеостатична), причому системи тим стабільніші у часі та просторі, чим вони складніші.

У природних екосистемах отримання ресурсів і позбавлення відходів відбувається у межах кругообігу всіх елементів.

У природних екосистемах центральною ланкою є рослинність, і всі зміни в даних співтовариствах ставляться до автотрофним сукцессиям.

У природних екосистемах, які не зазнали значною мірою антропогенного впливу, необхідна якість навколишнього природного середовища забезпечується самою природою. При веденні господарської діяльності в таких умовах завдання полягає в тому, щоб не порушувати балансу, що склався. У порушених екосистемах покращення якості навколишнього природного середовища досягається регулюванням ступеня задоволення економічних інтересів підприємств – виробників та вимог екологічного захисту природи.

У природних екосистемах гомеостаз підтримується тим, що відкриті, тобто. постійно обмінюються речовиною та енергією з навколишнім середовищем. У антропогенних, створених під впливом людини системах підтримки гомеостазу необхідне втручання (управління) людей.

У природних екосистемах, які не зазнали значною мірою антропогенного впливу, якість навколишнього природного середовища забезпечується самою природою. При веденні господарської діяльності в таких умовах завдання полягає в тому, щоб не порушувати балансу, що склався. У порушених екосистемах поліпшення якості довкілля досягається регулюванням ступеня задоволення економічних інтересів підприємств-виробників та вимог екологічного захисту природи.

У природних екосистемах сприятлива якість довкілля для домінуючих видів забезпечується балансом енергії та речовини.

Погіршення стану природних екосистем пов'язане з порушенням у них багатьох природних процесів і веде до втрати природної здатності до саморегуляції та відтворення природних екосистем. Забруднення нафтопродуктами і промисловими стоками надовго зберігається у середовищі, що становила основу існування корінного населення Півночі.

У ґрунтах природних екосистем ці процеси перебувають у рівновазі.

Поряд із природними екосистемами існують штучні екосистеми, які характеризуються значно меншою видовою різноманітністю і зазвичай використовуються на ранніх стадіях розвитку. Штучні системи широко використовуються у сільському господарстві. Ці системи одержують додаткову кількість енергії при обробці ґрунту у вигляді добрив, пестицидів. Домінуючі види рослин та тварин в агроекосистемах отримані шляхом штучного, а не природного відбору, як це має місце у природних системах.