Значення синапсу. Сінапс

Синапс - це певна зона контакту відростків нервових клітин та інших збуджуваних і збуджуваних клітин, які забезпечують передачу інформаційного сигналу. Синапс морфологічно утворюється мембранами, що контактують 2-х клітин. Мембрана, що відноситься до відростка, зветься пресинаптичною мембраною клітини, в яку надходить сигнал, друга її назва - постсинаптична. Разом з належністю постсинаптичної мембрани синапс може бути міжнейрональним, нейром'язовим та нейросекреторним. Слово синапс було запроваджено 1897 р. Чарльзом Шеррінгтоном (англ. фізіологом).

Що таке синапс?

Синапс - це спеціальна структура, яка забезпечує передачу від нервового волокна нервового імпульсу на інше нервове волокно або нервову клітину, а щоб відбулася дія на нервове волокно від рецепторної клітини (області зіткнення один з одним нервових клітин та іншого нервового волокна), потрібні дві нервові клітини .

Синапс - це невеликий відділ наприкінці нейрона. За його допомогою йде передача інформації від першого нейрона до другого. Синапс знаходиться у трьох ділянках нервових клітин. Також синапси перебувають у тому місці, де нервова клітина входить у з'єднання з різними залозами чи м'язами організму.

З чого складається синапс

Будова синапс має просту схему. Він утворюється з 3-х частин, у кожній з яких здійснюються певні функції під час передачі. Тим самим таку будову синапсу можна назвати придатним для передачі. Безпосередньо на процес впливають дві головні клітини: сприймаюча і передавальна. Наприкінці аксона передавальної клітини знаходиться пресинаптичне закінчення (початкова частина синапсу). Воно може вплинути в клітині на запуск нейротрансмітерів (це слово має кілька значень: медіатори, посередники або нейромедіатори) - певні за допомогою яких між двома нейронами реалізується передача електричного сигналу.

Синаптичною щілиною є середня частина синапсу - це проміжок між двома вступними у взаємодію нервовими клітинами. Через цю щілину і надходить від клітини, що передає, електричний імпульс. Кінцевою частиною синапсу вважається частина клітини, що сприймає, яка і є постсинаптичним закінченням (контактуючий фрагмент клітини з різними чутливими рецепторами у своїй структурі).

Медіатори синапсу

Медіатор (від латинського Media – передавач, посередник чи середина). Такі медіатори синапсу дуже важливі у процесі передачі

Морфологічна відмінність гальмівного та збуджуючого синапсу полягає в тому, що вони не мають механізму звільнення медіатора. Медіатор у гальмівному синапсі, мотонейроні та іншому гальмівному синапсі вважається амінокислотою гліцином. Але гальмівний чи збуджуючий характер синапсу визначається їх медіаторами, а властивістю постсинаптичної мембрани. Наприклад, ацетилхолін дає збудливу дію в нервово-м'язовому синапсі терміналей (блукаючих нервів у міокарді).

Ацетилхолін служить збуджуючим медіатором в холінергічних синапсах (пресинаптичну мембрану в ньому грає закінчення спинного мозку мотонейрона), в синапсі на клітинах Реншоу, в пресинаптичному терміналі потових залоз, мозкової речовини наднирників, в синапс кишечника і в гангліях. Ацетилхолі-нестеразу та ацетилхолін знайшли також у фракції різних відділів мозку, іноді у великій кількості, але крім холінергічного синапсу на клітинах Реншоу поки не змогли ідентифікувати решту холінергічних синапсів. За словами вчених, медіаторна збудлива функція ацетилхоліну в центральній нервовій системі дуже ймовірна.

Кателхоміни (дофамін, норадреналін та адреналін) вважаються адренергічними медіаторами. Адреналін та норадреналін синтезуються у закінченні симпатичного нерва, у клітині головної речовини надниркового залозу, спинного та головного мозку. Амінокислоти (тирозин та L-фенілаланін) вважаються вихідною речовиною, а адреналін заключним продуктом синтезу. Проміжна речовина, до якої входять норадреналін та дофамін, теж виконують функцію медіаторів у синапсі, створених у закінченнях симпатичних нервів. Ця функція може бути або гальмівною (секреторні залози кишечника, кілька сфінктерів і гладкий м'яз бронхів і кишечника), або збудливою (гладкі м'язи певних сфінктерів та кровоносних судин, у синапсі міокарда – норадреналін, у підкровних ядрах головного мозку).

Коли завершують свою функцію медіатори синапсу, катехоламін поглинається пресинаптичним нервовим закінченням, включаючи трансмембранний транспорт. Під час поглинання медіаторів синапси знаходяться під захистом від передчасного виснаження запасу протягом тривалої та ритмічної роботи.

Синапс: основні види та функції

Ленглі в 1892 було припущено, що синаптична передача у вегетативної ганглії ссавців не електричної природи, а хімічної. Через 10 років Еліоттом було з'ясовано, що з надниркових залоз адреналін виходить від того ж впливу, що і стимуляція симпатичних нервів.

Після цього припустили, що адреналін здатний секретуватись нейронами і при збудженні виділятися нервовим закінченням. Але в 1921 році Леві зробив досвід, в якому встановив хімічну природу передачі у вегетативному синапсі серед серця та блукаючих нервів. Він заповнив судини фізіологічним розчином і стимулював блукаючий нерв, створюючи уповільнення серцебиття. Коли рідину перенесли із загальмованої стимуляції серця в нестимульоване серце, воно билося повільніше. Зрозуміло, що стимуляція блукаючого нерва викликала звільнення в розчин гальмівної речовини. Ацетилхолін повністю відтворював ефект цієї речовини. У 1930 р. роль синаптичної передачі ацетилхоліну в ганглії остаточно встановив Фельдберг та її співробітник.

Синапс хімічний

Хімічний синапс принципово відрізняється передачею роздратування з допомогою медіатора з пресинапсу на постсинапс. Тому й утворюються відмінності у морфології хімічного синапсу. Хімічний синапс найпоширеніший у хребетній ЦНС. Тепер відомо, що нейрон здатний виділяти та синтезувати пару медіаторів (співіснуючих медіаторів). Нейрони теж мають нейромедіаторну пластичність – здатність змінювати головний медіатор під час розвитку.

Нервово-м'язовий синапс

Цей синапс здійснює передачу збудження, проте цей зв'язок можуть зруйнувати різні фактори. Передача закінчується під час блокади викидання в синаптичну щілину ацетилхоліну, також під час надлишку його вмісту в зоні постсинаптичних мембран. Багато отрут та лікарських препаратів впливають на захоплення, вихід, який пов'язаний з холінорецепторами постсинаптичної мембрани, тоді м'язовий синапс блокує передачу збудження. Організм гине під час ядухи та зупинки скорочення дихальних м'язів.

Ботулінус - мікробний токсин у синапсі, він блокує передачу збудження, руйнуючи в пресинаптичному терміналі білок синтаксин, керований виходом у синаптичну щілину ацетилхоліну. Декілька отруйних бойових речовин, фармокологічних препаратів (неостигмін та прозерин), а також інсектициди блокують проведення збудження в нервово-м'язовий синапс за допомогою інактивації ацетилхолінестерази – ферменту, який руйнує ацетилхолін. Тому йде накопичення в зоні постсинаптичної мембрани ацетилхоліну, знижується чутливість до медіатора, виробляється вихід із постсинаптичних мембран і занурення в цитозоль рецепторного блоку. Ацетилхолін буде неефективним, і синапс буде заблокований.

Синапс нервовий: особливості та компоненти

Синапс – це з'єднання місця контакту серед двох клітин. Причому кожна з них поміщена у свою електрогенну мембрану. Нервовий синапс складається з трьох основних компонентів: постсинаптична мембрана, синаптична щілина та пресинаптична мембрана. Постсинаптична мембрана – це нервове закінчення, яке проходить до м'яза та опускається всередину м'язової тканини. У пресинаптичній ділянці є везикули - це замкнуті порожнини, що мають медіатор. Вони завжди перебувають у русі.

Підходячи до мембрани нервових закінчень, везикули зливаються з нею, і медіатор потрапляє у синаптичну щілину. В одній везикулі міститься квант медіатора та мітохондрії (вони потрібні для синтезу медіатора - головного джерела енергії), далі синтезується з холіну ацетилхолін і під впливом ферменту ацетилхолінтрансферрази переробляється в ацетилСоА).

Синаптична щілина серед пост- та пресинаптичних мембран

У різних синапс величина щілини різна. наповнено міжклітинною рідиною, в якій є медіатор. Постсинаптична мембрана накриває місце контакту нервового закінчення з клітиною, що іннервується, в міоневральному синапсі. У певних синапс постсинаптична мембрана створює складку, зростає контактна площа.

Додаткові речовини, що входять до складу постсинаптичної мембрани

У зоні постсинаптичної мембрани присутні такі речовини:

Рецептор (холінорецептор у міоневральному синапсі).

Ліпопротеїн (має велику схожість з ацетилхоліном). У цього білка є електрофільний кінець і іонна головка. Головка надходить у синаптичну щілину, відбувається взаємодія з катіоновою головкою ацетилхоліну. Через цю взаємодію йде зміна постсинаптичної мембрани, потім відбувається деполяризація, і розкриваються потенційно залежні Na-канали. Деполяризація мембрани не вважається самопідкріплюючим процесом;

Градуальний його потенціал на постсинаптичній мембрані залежить від числа медіаторів, тобто потенціал характеризується властивістю місцевих збуджень.

Холінестераза - вважається білком, який має ферментну функцію. За будовою вона схожа з холінорецептором і має схожі властивості з ацетилхоліном. Холінестеразою руйнується ацетилхолін, спочатку той, який пов'язаний із холінорецептором. Під дією холінестерази холінорецептор прибирає ацетилхолін, утворюється реполяризація постсинаптичної мембрани. Ацетилхолін розщеплюється до оцтової кислоти та холіну, необхідного для трофіки м'язової тканини.

За допомогою транспорту, що діє, виводиться на пресинаптичну мембрану холін, він використовується для синтезу нового медіатора. Під впливом медіатора змінюється проникність у постсинаптичній мембрані, а під холінестеразою чутливість та проникність повертається до початкової величини. Хеморецептори здатні вступати у взаємодію Космосу з новими медіаторами.

Перехід збудження з нервового волокна на иннервируемую їм клітину- нервову, м'язову, секреторну- здійснюється з участю синапсів.

Сінапси- (від грец. synapsis- з'єднання, зв'язок)- особливий тип переривчастих контактів між клітинами, пристосованих для односторонньої передачі збудження або гальмування від одного елемента до іншого. Поділяють їх залежно від локалізації (центральні та периферичні), функції (збудливі та гальмові), способу передачі збудження (хімічні, електричні, змішані), природи діючого агента (холінергічні або адренергічні).

Синапси можуть бути між двома нейронами (міжнейронні), між нейроном і м'язовим волокном (нервово-м'язові), між рецепторними утвореннями та відростками чутливих нейронів (рецепторно-нейронні), між відростком нейрона та іншими клітинами (залізистими, війними)

Основними компонентами синапсу є:пресинаптична частина (зазвичай потовщене закінчення пресинаптичного аксона), постсинаптична частина (ділянка клітини, до якого підходить пресинаптичне закінчення) і синаптична щілина, що розділяє їх (у синапсах з електричною передачею вона відсутня)

У найпростішому типі синапс клітина іннервується тільки одним волокном (аксоном). Так, у нервово-м'язовому синапсі кожне м'язове волокно іннервується аксоном одного рухового нейрона. У складних синапсах, наприклад у клітин головного мозку, кількість аксонів, що закінчуються, може обчислюватися кількома тисячами.

Скелетні м'язи іннервуються волокнами соматичної нервової системи, тобто. відростками нервових клітин (мотонейронів). розташованих у рогах спинного мозку або ядрах черепних нервів. Кожне рухове волокно в м'язі розгалужується і іннервує групу м'язових волокон. Кінцеві гілочки нервових волокон (діаметром 1-1,5 мкм) позбавлені мієлінової оболонки, покриті аксоплазматичною мембраною з потовщеннями та мають розширену колбоподібну форму. Пресинаптичне закінчення містить мітохондрії (постачальники АТФ), а також безліч субмікроскопічних утворень – синаптичних бульбашок (везикул) діаметром близько 50 нм. Бульбашки більш численні в області потовщень пресинаптичної мембрани.

Пресинаптичні закінчення аксона утворюють синаптичні сполуки із спеціалізованою областю м'язової мембрани (див. рис. 18). Остання формує поглиблення, складки, що збільшують площу поверхні постсинаптичної мембрани та відповідають потовщення пресинаптичної мембрани. Ширина синаптичної щілини становить 50-100нм.

Область м'язового волокна, що у освіті синапсу, тобто. постсинаптичну частину контакту називають кінцевою руховою пластинкою або позначають весь нервово-м'язовий синапс.

Описана електронно-мікроскопічна картина є типовою для синапсів хімічної природи. Передавач збудження тут служить посередник (медіатор)-ацетилхолін. Коли під дією нервового імпульсу (потенціалу дії) відбувається деполяризація мембрани нервового закінчення, синаптичні бульбашки впритул зливаються з нею та їх вміст викидається у синаптичну щілину. Цьому сприяє підвищення всередині закінчення концентрації іонів кальцію, що надходять ззовні електрозбудованим кальцієвим каналам.

Ацетилхолін викидається порціями (квантами) по 4*10 молекул, що відповідає вмісту кількох бульбашок. Один нервовий імпульс викликає синхронне виділення 100-200 порцій медіатора за 1 мс. Усього ж запасів ацетил холіну наприкінці вистачає на 2500-5000 імпульсів. Таким чином, основне призначення пресинаптичної частини контакту полягає в регульованому нервовим імпульсом викиді медіатора ацетилхоліну в синаптичну щілину. Нервово-м'язовий синапс є, холіненергічним. Токсин ботулізму у слідових кількостях блокує звільнення ацетилхоліну в синапсах та викликає м'язовий параліч.

Молекули ацетилхоліну дифундують через щілину і досягають зовнішньої сторони постсинаптичної мембрани, де зв'язуються зі специфічними рецепторами-молекулами ліпопротеїнової природи. Число рецепторів становить приблизно 13000 на 1 мкм; вони відсутні в інших ділянках м'язової мембрани. Взаємодія медіатора з рецепторним білком (двох молекул ацетилхоліну з однією молекулою рецептора) викликає зміну конформації останнього та "відкриття воріт" хемозбудних іонних каналів. В результаті відбувається переміщення іонів та деполяризація постсинаптичної мембрани від -75 до -10 мВ. Виникає потенціал кінцевої платівки (ПКП), або збудливий постсинаптичний потенціал (ВПСП). Останній термін застосовний до всіх типів хімічних синапсів, у тому числі міжнейронних.

Час від моменту появи нервового імпульсу в пресинаптичному закінченні до виникнення ПКП називається синаптичною затримкою. Вона становить 02-05 мс.

Оскільки хемозбудливі канали не мають електрозбудливості, "запальна" деполяризація мембрани не викликає подальшого збільшення числа каналів, що активуються, як це має місце в аксоплазматичної мембрані. Розмір ПКП залежить від кількості молекул ацетилхоліну, пов'язаних постсинаптичної мембраною, тобто. на відміну від потенціалу дії ВКП градуальний. Амплітуда його залежить і від опору м'язової мембрани (тонкі м'язові волокна мають вищий ПКП). Деякі речовини, наприклад отрута кураре, зв'язуючись з рецепторними білками, перешкоджають дії ацетилхоліну і пригнічують ПКП. Відомо, що на кожен імпульс від мотонейрону у м'язі завжди виникає потанцеал дії. Це пов'язано з тим, що пресинаптичне закінчення виділяє певну кількість квантів медіатора і ПКП завжди досягає порогової величини.

Між деполяризованою ацетилхоліном постсинаптичною мембраною і мембраною скелетного м'язового волокна, що межує з нею, виникають місцеві струми, що викликають потенціали дії, що поширюються по всьому м'язовому волокну. Послідовність подій, що ведуть до виникнення потенціалу дії, зображена на малюнку 19. Для відновлення збудливості постсинаптичної мембрани необхідне виключення деполяризуючого агента-ацетилхоліну. Цю функцію виконує локалізований у синаптичній щілині фермент ацетилхолінестераза, яка гідролізує ацетилхолін до ацетату та холіну. Проникність мембрани повертається до вихідного рівня та мембрана реполяризується. Цей процес йде дуже швидко: весь ацетилхолін, що виділився в щілину, розщеплюється за 20 мс.

Деякі фармакологічні або токсичні агенти (алкалоїд фізостигмін, органічні фторфосфати), інгібуючи ацетилхолінестеразу, подовжують період ПКП, що викликає "залпи" потенціалів дії та спастичні скорочення м'яза у відповідь на одиночні імпульси мотонейронів.

Продукти розщеплення, що утворилися, - ацетат і холін - переважно транспортуються назад в пресинаптичні закінчення, де використовуються в синтезі ацетилхоліну за участю ферменту холін-ацетилтрансферази (рис. 20).

Типи синапсів:

Електричні синапси.Нині визнають, що у ЦНС є електричні синапси. З погляду морфології електричний синапс є щілиноподібним утворенням (розміри щілини до 2 нм) з іонними містками-каналами між двома контактуючими клітинами. Петлі струму, зокрема за наявності потенціалу дії (ПД), майже безперешкодно перескакують через такий щілинний контакт і збуджують, тобто. індукують генерацію ПД другої клітини. Загалом такі синапси (вони називаються ефапсами) забезпечують дуже швидку передачу збудження. Але в той же час за допомогою цих синапсів не можна забезпечити одностороннє проведення, тому що більша частина таких синапсів має двосторонню провідність. Крім того, з їх допомогою не можна змусити ефекторну клітину (клітину, яка керується через цей синапс), гальмувати свою активність. Аналогом електричного синапсу в гладких м'язах і серцевому м'язі є щілинні контакти типу нексусу.

Хімічні синапси.За будовою хімічні синапси є закінчення аксона (термінальні синапси) або його варикозну частину (проходять синапси), яка заповнена хімічною речовиною - медіатором. У синапсі розрізняють пресинаптичний елемент, який обмежений пресинаптичною мембраною, а також внесинаптичну область та синаптичну щілину , величина якої становить середньому 50 нм. У літературі існує велика різноманітність у назвах синапсів. Наприклад, синаптична бляшка – це синапс між нейронами, кінцева пластинка – це постсинаптична мембрана міоневрального синапсу, моторна бляшка – це пресинаптичне закінчення аксона на м'язовому волокні.

Кінець роботи -

Ця тема належить розділу:

Сінапс(грец. synapsis зіткнення, з'єднання) - спеціалізована зона контакту між відростками нервових клітин та іншими збудливими та незбудливими клітинами, що забезпечує передачу інформаційного сигналу. Морфологічно синапс утворений контактуючими мембранами двох клітин. Мембрана, що належить відросткам нервових клітин, називається пресинаптичною, мембрана клітини, до якої передається сигнал, – постсинаптичною. Відповідно до належності постсинаптичної мембрани синапсу поділяють на нейросекреторні, нейром'язові та міжнейрональні. Термін «синапс» був запроваджений 1897 р. англійським фізіологом Чарльзом Шеррінгтоном.

Синапс - особлива структура, що забезпечує передачу нервового імпульсу з нервового волокна на якусь іншу нервову клітину або нервове волокно, а також з рецепторної клітини на нервове волокно (область зіткнення нервових клітин один з одним та іншою нервовою клітиною). Для утворення синапсу потрібні 2 клітини.

Структура синапсу

Типовий синапс – аксо-дендритичний хімічний. Такий синапс складається з двох частин: пресинаптичної, утвореної булавовидним розширенням закінченням аксона передавальної клітини і постсинаптичної, представленої контактуючим ділянкою цитолеми сприймає клітини (у даному випадку - ділянкою дендриту). Синапс є простір, що розділяє мембрани контактуючих клітин, до яких підходять нервові закінчення.

Передача імпульсів здійснюється хімічним шляхом за допомогою медіаторів або електричним шляхом проходження іонів з однієї клітини в іншу. Між обома частинами є синаптична щілина, краї якої укріплені міжклітинними контактами. Частина аксолемми булавовидного розширення, що прилягає до синаптичної щілини, називається пресинаптичною мембраною. Ділянка цитолеми сприймаючої клітини, що обмежує синаптичну щілину з протилежного боку, називається постсинаптичною мембраноюУ хімічних синапсах вона рельєфна і містить численні рецептори. У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні бульбашки, що містять медіатор (речовина-посередник у передачі збудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптичній та пресинаптичній мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.

Класифікації синапсів

Залежно від механізму передачі нервового імпульсу розрізняють

• хімічні;
• електричні- Клітини з'єднуються високопроникними контактами за допомогою особливих коннексонів (кожний конексон складається з шести білкових субодиниць). Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі – 3,5 нм (звичайне міжклітинне – 20 нм); Оскільки опір позаклітинної рідини мало (у разі), імпульси проходять не затримуючись через синапс. Електричні синапси зазвичай бувають збуджуючими.
• змішані синапси: Пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптичну мембрану типового хімічного синапсу, де пре- та постсинаптичні мембрани не щільно прилягають одна до одної. Таким чином, у цих синапсах хімічна передача служить необхідним механізмом, що підсилює. Найбільш поширеним є перший тип.

Хімічні синапси можна класифікувати за їх місцезнаходженням та належністю відповідним структурам:

• периферичні
  • нервово-м'язові
  • нейросекреторні (аксо-вазальні)
  • рецепторно-нейрональні
• центральні
  • аксо-дендритичні – з дендритами, в т.ч.
  • аксо-шипикові – з дендритними шипиками, виростами на дендритах;
  • аксо-соматичні – з тілами нейронів;
  • аксо-аксональні – між аксонами;
  • дендро-дендритичні – між дендритами;

Залежно від медіатора синапси поділяються на

• амінергічні, що містять біогенні аміни (наприклад, серотонін, дофамін;) o в тому числі адренергічні, що містять адреналін або норадреналін;
• холінергічні, що містять ацетилхолін;
• пуринергічні, що містять пурини;
• пептидергічні пептиди, що містять. При цьому в синапсі не завжди виробляється лише один медіатор. Зазвичай основний медіатор викидається разом з іншим, що грає роль модулятора.

По знаку дії:

• збуджуючі
• гальмівні.

Якщо перші сприяють виникненню збудження в постсинаптичній клітині (у них внаслідок надходження імпульсу відбувається деполяризація мембрани, яка може викликати потенціал дії за певних умов.), то другі, навпаки, припиняють або запобігають його появі, перешкоджають подальшому поширенню імпульсу. Зазвичай гальмівними є гліцинергічні (медіатор – гліцин) та ГАМК-ергічні синапси (медіатор – гамма-аміномасляна кислота).

Таким чином, гальмівні синапси бувають двох видів:

1. синапс, у пресинаптичних закінченнях якого виділяється медіатор, що гіперполяризує постсинаптичну мембрану і викликає виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу;
2. аксо-аксональний синапс, що забезпечує пресинаптичне гальмування.

Синапс холінергічний (s. cholinergica) – синапс, медіатором у якому є ацетилхолін. У деяких синапсах є постсинаптичне ущільнення - електронно-щільна зона, що складається з білків. За її наявності чи відсутності виділяють синапси асиметричні та симетричні. Відомо, що всі глутаматергічні синапси асиметричні, а ГАМК-ергічні – симетричні. У випадках, коли з постсинаптичною мембраною контактує кілька синаптичних розширень, утворюються численні синапси. До спеціальних форм синапсів належать шипикові апарати, в яких із синаптичним розширенням контактують короткі одиночні або множинні випинання постсинаптичної мембрани дендриту. Шипикові апарати значно збільшують кількість синаптичних контактів на нейроні і, отже, кількість інформації, що переробляється. «Не-шипикові» синапси називаються «сидячими». Наприклад, сидячими є ГАМК-ергічні синапси.

Механізм функціонування хімічного синапсуПри деполяризації пресинаптичної терміналі відкриваються потенціал-чутливі кальцієві канали, іони кальцію входять у пресинаптичну терміналь і запускають механізм злиття синаптичних бульбашок з мембраною, внаслідок чого медіатор виходить у синаптичну щілину і з'єднується з білками-рецепторами постсинаптичної мембрани, які діляться на метабо. Перші пов'язані з G-білком і запускають каскад реакцій внутрішньоклітинної передачі сигналу, другі пов'язані з іонними каналами, які відкриваються при зв'язуванні нейромедіатора з ними, що призводить до зміни мембранного потенціалу.

Медіатор діє дуже короткого часу, після чого руйнується специфічним ферментом. Наприклад, у холінергічних синапсах фермент, що руйнує медіатор у синаптичній щілині - ацетилхолінестераза. Одночасно частина медіатора може переміщатися через постсинаптичну мембрану (пряме захоплення) та у зворотному напрямку через пресинаптичну мембрану (зворотне захоплення). У ряді випадків медіатор також поглинається сусідніми клітинами нейроглії. Відкрито два механізми вивільнення: з повним злиттям везикули з плазмалемою і так званий «поцілував і втік» (англ. kiss-and-run), коли везикула з'єднується з мембраною, і з неї в синаптичну щілину виходять невеликі молекули, а великі залишаються у везикулі . Другий механізм, імовірно, швидше за перший, за допомогою нього відбувається синаптична передача при високому вмісті іонів кальцію в синаптичній бляшці. Наслідком такої структури синапс є одностороннє проведення нервового імпульсу.

Існує так звана синаптична затримка - час, необхідний передачі нервового імпульсу. Її тривалість – 0,5 мс. Так званий «принцип Дейла» (один нейрон – один медіатор) визнаний помилковим. Або, як іноді вважають, він уточнений: з одного закінчення клітини може виділятися не один, а кілька медіаторів, причому їхній набір постійний для цієї клітини.

Синапс – структурно-функціональна освіта, яка забезпечує переда-

чу збудження з нейрона на иннервируемую їм клітину (нервову, залозисту, м'яз-

ну). Синапси можна розділити на такі види:

1) за способом передачі збудження – електричні, хімічні;

2) по локалізації - центральні, периферичні;

3) за функціональною ознакою - збуджуючі, гальмівні;

4) за структурно-функціональними особливостями постсинаптичних рецепторів

мембрани – холінергічні, адренергічні, серотонінергічні та ін..

2. Будова міоневрального синапсу

Міоневральний синапс складається з:

а) пресинаптичної мембрани;

б) постсинаптичної мембрани;

в) синаптичної щілини.

Пресинаптична мембрана - це електрогенна мембрана пресинаптич-

ських терміналей (закінчень нервового волокна). У пресинаптичних терміналях

утворюються та накопичуються у бульбашках (везикулах) медіатори (трансмітери)

ацетилхолін, норадреналін, гістамін, серотонін, гамма-аміномасляна кислота

та інші.

Постсинаптична мембрана – це частина мембрани іннервованої клітини.

ки, в якій розташовуються хемочутливі іонні канали. Крім того, на

постсинаптичній мембрані локалізовані рецептори до того чи іншого медіа-

ру та ферменти, їх руйнуючі, наприклад, холінорецептори та холінестераза.

Синаптична щілина – заповнена міжклітинною рідиною, розташовується.

ється між пре-і постсинаптичної мембранами.

3. Механізм проведення збудження через міоневральний синапс

Міоневральний синапс утворений аксоном мотонейрону на поперечно-смугастому

м'язового волокна. Порушення через міоневральний синапс передається за допомогою

ацетилхоліну. Під впливом нервових імпульсів пресинаптична мембрана деполяри-

зується. Ацетилхолін звільняється з бульбашок і надходить у синаптичну щілину.

Визволення медіатора відбувається порціями – квантами. Ацетилхолін дифундує

через синаптичну щілину до постсинаптичної мембрани. На постсинаптичній мем-

брані медіатор взаємодіє з холінорецептором. Внаслідок цього підвищується її

проникність для іонів натрію та калію та виникає потенціал кінцевої пластинки

(ПКП) або збудливий постсинаптичний потенціал (ВПСП). За механізмом круго-

вих струмів під його впливом виникає потенціал дії в ділянках мембрани м'язів.

ного волокна, що прилягають до постсинаптичної мембрани.

Зв'язок ацетилхоліну з холінорецептором неміцний. Медіатор руйнується холі-

нестеразою. Електричний стан постсинаптичної мембрани при цьому віднов-

ливається.

4. Фізіологічні властивості синапсів

Синапси мають такі фізіологічні властивості:

а) одностороннє проведення збудження (клапанна властивість) – обумовлено

особливостями будови синапсу;

б) синаптична затримка – пов'язана з тим, що потрібен певний час на

проведення збудження через синапс;

в) потенціація (полегшення) проведення наступних нервових імпульсів –

відбувається тому, що на кожен наступний імпульс виділяється більше ме-

г) низька лабільність – обумовлена ​​особливостями обмінних та фізико-

хімічних процесів;

д) відносно легке виникнення гальмування та швидкий розвиток втоми-

ня – пояснюється низькою лабільністю.

е) десенситизація – зниження чутливості холінорецептора до ацетилхолі-

Спинний мозок, особливості його будови. Види нейронів. Функціональна відмінність передніх та задніх корінців спинного мозку. Закон Белла-Мажанді. Фізіологічне значення спинного мозку. "Закони" рефлекторної діяльності спинного мозку.

У спинному мозку перебувають: 1. мотонейрони(Ефекторні, рухові нервові

клітини, 3%), 2. вставні нейрони(інтернейрони, проміжні, їх 97%).

Мотонейрони поділяються на три види:

1) α – мотонейрони, що іннервують скелетні м'язи;

2) γ – мотонейрони, що іннервують пропріорецептори м'язів;

3) нейрони вегетативної нервової системи, аксони яких іннервують нерв-

ні клітини, розташовані у вегетативних гангліях, а через них внутрішні

органи, судини та залози.

2. Функціональне значення передніх та задніх корінців спинного мозку

(Закон Белла-Мажанді)

Закон Белла-Мажанді: «Всі аферентні нервові імпульси надходять у спин-

ний мозок через задні коріння (чутливі), а всі еферентні нервові імпульси

залишають (виходять) спинний мозок через передні коріння (рухові)».

3. Функції спинного мозку

Спинний мозок виконує дві функції: 1) рефлекторну, 2) провідникову.

За рахунок рефлекторної діяльності спинного мозку здійснюється ряд простих і

складних, безумовних рефлексів. Прості рефлекси мають двонейронні рефлектори.

ні дуги, складні - трьох і більше нейронні рефлекторні дуги.

Рефлекторну діяльність спинного мозку можна вивчити на «спінальних живіт-

них - тварин, у яких видалений головний мозок і збережений спинний мозок.

4. Нервові центри спинного мозку.

У попереково-крижовому відділі спинного мозку знаходяться: 1. центр сечовипускання

ня, 2. центр акту дефекації, 3. рефлекторні центри статевої діяльності.

У бічних рогах грудного та поперекового відділів спинного мозку розташовуються:

1) спинальні судинно-рухові центри, 2) спинальні центри потовиділення.

У передніх рогах спинного мозку розташовуються на різних рівнях центри дви-

гальних рефлексів(центри екстеро- та пропріоцептивних рефлексів).

5. Провідні шляхи спинного мозку

Розрізняють такі провідні шляхи спинного мозку: 1) висхідні(аффе-

рентні) та 2) низхідні(Еферентні).

Висхідні шляхи пов'язують рецептори організму (пропріо-, тактильні, болі-

ше) з різними відділами головного мозку.

Східні шляхи спинного мозку: 1) пірамідний, 2) екстрапірамідний. Піра-

мідний шлях - від нейронів передньої центральної звивини кори головного мозку до

спинного мозку, що не переривається. Екстрапірамідний шлях - також починається від нейро-

нов передньої центральної звивини і закінчується в спинному мозку. Цей шлях багато-

нейронний, він переривається у: 1) підкіркових ядрах; 2) проміжному мозку;

3) середньому мозку; 4) довгастому мозку.

Регулювання судинного тонусу. Місцева регуляція (ауторегуляція). Нервова регуляція тонусу судин (судинозвужувальні та судинорозширювальні нерви). Гуморальне регулювання судинного тонусу. Показники артеріального тиску в дітей віком.

Існують два види судинного тонусу:

Базальний (міогенний);

Неврогенний.

Базальний тонус.

Якщо денервувати судину та усунути джерела гуморальних впливів, можна виявити базальний тонус судин.

Розрізняють:

а) електрогенний компонент- обумовлений спонтанною електричною активністю міоцитів судинної стінки. Найбільша автоматія - у прекапілярних сфінктерів та артеріол;

б) неелектрогенний компонент (пластичний)- обумовлений розтягуванням м'язової стінки через тиск її крові.

Показано, що автоматія гладких клітин посилюється під впливом їх розтягування.Зростає також і їхня механічна (скоротлива) активність (тобто спостерігається позитивний зворотний зв'язок: між величиною АТ і судинним тонусом).

Місцеве гуморальне регулювання.

1. Судинорозширювальні:

а) неспецифічні метаболіти -безперервно утворюються в тканинах, і в місці утворення вони завжди перешкоджають звуженню судин, а також викликають їх розширення (Метаболічна регуляція).

До них відносяться - СО2, вугільна кислота, Н+, молочна кислота, закислення (накопичення кислих продуктів), зниження напруги О2 збільшення осмотичного тиску внаслідок накопичення низькомолекулярних продуктів, оксид азоту (N0) (продукт інкреції ендотелію судин).

б) БАВ (при дії у місці виділення) -утворюються спеціалізованими клітинами, що входять до складу судинного оточення.

1. Судиннорозширювальні БАВ (у місці виділення) -

ацетилхолін, гістамін, брадикінін, деякі простагландини, простациклін, що секретується ендотелією, може опосередковувати свій ефект через оксид азоту.

2. Судинозвужувальні БАВ (при дії в місці виділення) - утворюються спеціалізованими клітинами, які входять до складу судинного оточення - катехоламіни, серотонін, деякі простагландини, ендотелії 1-пептид, 21-на амінокислота, продукт інкреції ендотелію 2 судин що виділяється тромбоцитами при агрегації.

Роль БАВ у дистантній регуляції судинного тонусу.

Поряд з нервовими впливами важливу роль у регуляції судинного тонусу відіграють різні БАВ, які мають дистантну, судиннорухову дію:

Гормони (вазопресин, адреналін); парагормони (серотонін, брадикінін, ангіотензин, гістамін, опіатні пептиди), ендорфіни та енкефаліни.

В основному ці БАВ мають пряму дію, так як більшість судин гладкої мускулатури має специфічні рецептори до цих БАВ.

Одні БАВ викликають підвищення судинного тонусу, інші зменшують його.

Функції ендотелію дрібних кровоносних судин та їх роль у регуляції процесів гемодинаміки, гемостазу, імунітету:

1. Самозабезпечення структури (саморегуляція клітинного зростання та відновлення).

2. Утворення вазоактивних речовин, а також активація та інактивація БАВ, що циркулюють у крові.

3. Місцева регуляція гладком'язового тонусу: синтез та секреція простагландинів, простацикліну, ендотелінів та NO.

4. Передача вазомоторних сигналів від капілярів та артеріол більшим судинам (креаторні зв'язки).

5. Підтримка антикоагулянтних властивостей поверхні (виділення речовин, що перешкоджають різним видам гемостазу, забезпечення дзеркальності поверхні, її незмочування).

6. Реалізація захисних (фагоцитоз) та імунних (зв'язування імунних комплексів) реакцій.

7. Утворення вазоактивних речовин, а також активація та інактивація БАВ, що циркулюють у крові.

8. Місцева регуляція гладком'язового тонусу: синтез та секреція простагландинів, простацикліну, ендотелінів та NO.

9. Передача вазомоторних сигналів від капілярів та артеріол більшим судинам (креаторні зв'язки).

10. Підтримка антикоагулянтних властивостей поверхні (виділення речовин, що перешкоджають різним видам гемостазу, забезпечення дзеркальності поверхні, її незмочування).

11. Реалізація захисних (фагоцитоз) та імунних (зв'язування імунних комплексів) реакцій.

Неврогенний тонус обумовлений діяльністю судинно-рухового центру(СДЦ) у довгастому мозку, на дні IV шлуночка (В.Ф. Овсянніков, 1871 р., відкритий методом перерізання стовбура мозку на різних рівнях), представлений двома відділами(пресорний та депресорний).

3.6. Сінапси

Нейрони в ЦНС об'єднані між собою у найскладніші нейронні ланцюги за допомогою синапсів. Сінапс– область (зона) контакту нейронів чи нейрона та робочого органу. Синапси класифікуються за кількома ознаками:

 за місцем розташування та приладдя відповідним клітинам – центральні(аксосоматичні, аксодендритичні,

 асоаксональні) і периферичні(нервово-м'язові, нейросекреторні)

 за функціональним значенням - Збудливі та гальмують;

 за способом передачі інформації- Хімічні, електричні, змішані.

3.6.1. Будова синапсу. Проведення збудження через синапс

Аксон, підходячи до інших нейронів або клітин робочого органу, втрачає мієлінову оболонку, розгалужується, стоншується. Кожне розгалуження аксона закінчується потовщенням, яке контактує з тілами, дендритами, аксонами сусідніх нейронів, клітинами органів (1 аксон може утворити до 10 000 синапсів). У пресинаптичному відділі знаходиться велика кількість везикул(бульбашок),
в яких містяться медіатори– хімічні речовини (посередники), що надають збуджуючий або гальмуючий ефекти залежно від своєї хімічної будови. Мембрана, що покриває пресинаптичне закінчення в області контакту, дещо потовщена і називається пресинаптичноїмембраною (рис. 8, 8.1).

Мембрана тіла, аксона, дендриту, клітин робочих органів називається постсинаптичноїмембраною. Вона містить рецептори,
які мають високу чутливість і специфічність до медіаторів (образно, медіатор - ключ, рецептор - замок). У різних синапсах знаходяться різні медіатори – ацетилхолін, норадреналін, дофамін, серотонін та ін.) У нервово-м'язових синапсах постсинаптична мембрана має складчасту будову, що збільшує її поверхню.

Між пресинаптичною та постсинаптичною мембранами знаходиться синаптична щілина (розміром від 20 до 50 нанометрів), заповнена позаклітинною рідиною.

Таким чином, синапс включає 3 частини:

 пресинаптичну мембрану

 постсинаптичну мембрану

 синаптичну щілину

Проведення збудження через синапс. Проведення збудження через хімічнийсинапс - складний фізіологічний процес, що протікає поетапно за участю медіаторів. У багатьох центральних синапсах, нервово-м'язових та синапсах парасимпатичної нервової системи медіатором є ацетилхолін. Потенціал дії по аксону доходить до бляшки та викликає зміна проникності пресинаптичної мембрани для іонів кальцію, які з синаптичної щілини входять усередину бляшки, що призводить до розриву бульбашок та виходу з них ацетилхоліну в синаптичну щілину. Він дифундує до постсинаптичної мембрани, взаємодіє з рецепторами мембрани, що підвищує її збудливість, змінює проникність іонів натрію, в результаті на мембрані виникає збудження,яке поширюється на інший нейрон чи клітини робочого органу. Медіатор виділяється у синаптичну щілину у більшій кількості, ніж це необхідно для проведення нервових імпульсів (прояв принципу біологічної надійності). Надлишок медіаторів гідролізується ферментами, що знаходяться у позаклітинній рідині синаптичної щілини.

Гальмівні синапси з будови та проведення збудження
не відрізняються від збуджуючих синапсів, відмінність полягає лише
в природі медіаторів та рецепторівпостсинаптичної мембрани. Медіаторами гальмівних синапсів спинного мозку є гліцин, головного мозку - гамма-аміномасляна кислота(ГАМК). Гальмівний медіатор, взаємодіючи з рецепторами постсинаптичної мембрани, викликає зниження її збудливості,що призводить до блокування нервових імпульсів на постсинаптичній мембрані,
і збудження інші нейрони не поширюється.

Е електричнісинапси виявлені в незначних кількостях у ЦНС та гладких м'язах. У цих синапсах пресинаптична
та постсинаптична мембрани близько прилягають одна до одної, синаптична щілина дуже вузька (5 нанометрів), через неї проходять поперечні (з клітини в клітину) канали, утворені білковими молекулами. Через цей щілинний контакт потенціал дії легко переходить із пресинаптичного закінчення на постсинаптичну мембрану.

Іноді зустрічаються змішані синапси: в одній частині – хімічний, в іншій – електричний механізм передачі нервових імпульсів.

Фізіологічні властивості синапсів

Усі синапси характеризуються рядом загальних властивостей:

1) одностороннє проведення збудження;

2) уповільнене (затримка) проведення збудження (в електричних синапсах затримка коротша);

3) низька збудливість та лабільність;

4) здатність до сумації збуджень;

5) схильність до втоми.

3.6.2. Особливості функціонування синапсів у дітей

Синаптична затримка проведення нервових імпульсів у дітей триваліша, ніж у дорослих (у новонароджених через синапс проходить близько 20 імпульсів на секунду, у дорослих – 100–150 імп/сек).
У дітей у пресинаптичному відділі синапсу міститься менша кількість медіаторів, повільніше відбувається їх синтез, тому швидше настає втома в синапсах та нервових центрах при тривалому збудженні, чим менше вік дитини, тим більшою мірою це виражено. У процесі зростання в дітей віком відбувається утворення великої кількості нових синапсів, що сприяє розвитку мозку, процесів навчання, пам'яті.