Увеличение электрохимического градиента приведет к. Электрохимический протонный градиент
Разобщители, например, динитрофенол, вызывают утечку Н через мембрану , сильно снижая электрохимический протонный градиент. Олигомицин специфически блокирует поток протонов через Рц
| Рис. 7-53. Изменения редокс-потенциала при прохождении электропов в процессе фотосинтеза с образованием NADPH и АТР) растений и цианобактерий. Фотосистема II очень похожа на реакционный центр пурпурных бактерий (см. рис. 7-50), с которым она эволюционно связана . Фотосистема I отличается от этих двух систем как полагают, она эволюционно родственна фотосистемам другой группы прокариот - зеленых бактерий . В фотосистеме I электроны возбужденного хлорофилла проходят через ряд прочно связанных железо-серных центров . Две последовательно соединенные фотосистемы обеспечивают суммарный поток электронов от воды к NADP с образованием NADPH. Кроме того, образуется АТР с помощью АТР-синтетазы (не показана) за счет энергии электрохимического протонного градиента, который создается электронтранспортной цепью , связывающей фотосистему II с фотосистемой I. Эту Z-схему образования АТР называют нециклическим фосфорилированием в отличие от циклической схемы , представленной на рис. 7-54 (см. также рис. 7-52). |
Когда к клеткам добавляют разобщающий агент, например динитрофенол, поглощение кислорода митохондриями значительно возрастает, так как скорость переноса электронов увеличивается. Такое ускорение связано с существованием дыхательного контроля . Полагают, что этот контроль основан на прямом ингибирующем влиянии электрохимического протонного градиента на транспорт электронов . Когда в присутствии разобщителя электрохимический градиент исчезает, не контролируемый более транспорт электронов достигает максимальной скорости , возможной при данном количестве субстрата. Напротив, возрастание протонного градиента притормаживает электронный транспорт , и процесс замедляется . Более того, если в эксперименте искусственно создать на внутренней мембране необычно высокий электрохимический градиент , нормальный транспорт электронов прекратится совсем, а на некоторых участках дыхательной цепи можно будет обнаружить обратный поток электронов Это последнее наблюдение позволяет предполагать, что дыхательный контроль отражает просто баланс между величинами изменения свободной энергии для перекачивания протонов , сопряженного с транспортом электронов , и для самого транспорта электронов или, другими словами, что величина электрохимического протонного градиента влияет как на скорость, так и на направление переноса электронов в принципе таким же образом, как и на направление действия АТР-синтетазы (разд. 9.2.3).
Энергия, высвобождаемая в нроцессе переноса электронов по дыхательной цепи , запасается в форме электрохимического протонного градиента на внутренней мембране митохондрий
Градиент рП (АрП) заставляет ионы П переходить обратно в матрикс, а ионы ОП из матрикса, что усиливает эффект мембранного потенциала (АУ), под действием которого любой положительный заряд притягивается в матрикс, а любой отрицательный выталкивается из него. Совместное действие этих двух сил приводит к возникновению электрохимического протонного градиента (рис. 7-19).
Почти все бактерии, включая строгих анаэробов , поддерживают на своей мембране протонодвижущую силу Энергия электрохимического протонного градиента используется у них для вращения бактериального жгутика , что позволяет клетке передвигаться (разд. 12.5.4), и для
Энергия электрохимического протонного градиента используется для синтеза АТР и транспорта метаболитов и неорганических ионов в матрикс
На рис. 7-34 показаны уровни окислительно-восстановительного потенциала на различных участках дыхательной цепи . Резкий перепад имеет место в пределах каждого из трех главных дыхательных комплексов . Разность потенциалов между любыми двумя переносчиками электронов прямо пропорциональна энергии, высвобождаемой при переходе электрона от одного переносчика к другому (рис. 7-34). Каждый комплекс действует как энергопреобразующее устройство, направляя эту свободную энергию на перемещение протонов через мембрану, что приводит к созданию электрохимического протонного градиента по мере прохождения электронов по цепи. Такое преобразование энергии можно прямо продемонстрировать, включив по отдельности любой изолированный комплекс дыхательной цепи в липосомы (см. рис. 7-25). В присутствии подходящего донора и акцептора электронов такой комплекс будет переносить электроны , что приведет к перекачиванию протонов через мембрану липосомы.
Дыхательные ферментные комплексы сопрягают транспорт электронов, сопровождающийся выделением энергии , с откачиванием протонов из матрикса. Создаваемый при этом электрохимический протонный градиент доставляет энергию для синтеза АТР еще одним трансмембранным белковым комплексом -АТР-синтетазой, через которую протоны возвращаются в матрикс. АТР-синтетаза - это обратимый сопрягающий комплекс в норме он преобразует энергию потока протонов, направленного в матрикс, в энергию фосфатных связей АТР, но при уменьшении электрохимического протонного градиента он способен также использовать энергию гидролиза АТР для перемещения протонов из матрикса наружу. Хемиосмотические механизмы свойственны как митохондриям и хлоропластам, так и бактериям, что указывает на исключительную важность их для всех клеток.
По мере прохождения высокоэнергетических электронов по дыхательной цепи протоны откачиваются из матрикса в каждом из трех ее участков, запасающих энергию. В результате этого между двумя сторонами внутренней мембраны возникает электрохимический протонный градиент, под действием которого протоны возвращаются обратно в матрикс через АТР-синтетазу - трансмембранный ферментный комплекс , использующий энергию протонного тока для синтеза АТР из ADP и Р.
| Рис. 9-36. Протонодвижущая сила , генерируемая на бактериальной плазматической мембране, обеспечивает перемещение в клетку питательных веществ и выведение наружу натрия. В присутствии кислорода (А) дыхательная цепь аэробных бактерий создает электрохимический протонный градиент, который используется АТР-синтетазой для синтеза АТР. В анаэробных условиях (Б) те же бактерии получают АТР в результате гликолиза. За счет гидролиза части этого АТР под действием АТР-синтетазы возникает трансмембранная протонодвижущая сила , осуществляющая транспортные процессы . (Как описано в тексте, существуют бактерии, у которых цепь переноса электронов откачивает протоны и при анаэробных условиях конечным акцептором электронов в этом случае служит не кислород, а другие молекулы.) |
Электрохимический протонный градиент создает протонодвнжущую силу, измеряемую в милливольтах (мВ). Так как градиент рП (АрН) в 1 единицу pH эквивалентен мембранному потенциалу около 60 мВ, протонодвижущая сила будет равна Л - 60 (АрН). В типичной клетке эта сила на внутренней мембране дышащей митохондрии составляет около 220 мВ и складывается из мембранного потенциала примерно в 160 мВ и градиента pH. близкого к - ] единице pH.
По синтез АТР - это не единственный процесс, идущий за счет энергии электрохимического градиента . В матриксе, где находятся ферменты, участвующие в цикле лимонной кислоты и других метаболических реакциях , необходимо поддерживать высокие концентрации различных субстратов в частности, для АТР-синтетазы требуются ADP и фосфат. Поэтому через внутреннюю мембрану должны транспортироваться разнообразные несущие заряд субстраты. Это достигается с помощью различных белков-переносчиков , встроенных в мембрану (см. разд. 6.4.4). многие из которых активно перекачивают определенные молекулы против их электрохимических градиентов , т. е. осуществляют процесс , требующий затраты энергии . Для большей части метаболитов источником этой энергии служит сопряжение с перемещением каких-то других молекул вниз по их электрохимическому градиенту (см. разд. 6.4.9). Папример, в транспорте ADP участвует система антипорта ADP-ATP при переходе каждой молекулы ADP в матрикс из него выходит по своему электрохимическому градиенту одна молекула АТР. В то же время система симпорта сопрягает переход фосфата внутрь митохондрии с направленным туда же потоком П протоны входят в матрикс по своему градиенту и при этом ташат за собой фосфат. Подобным образом переносится в матрикс и пируват (рис. 7-21). Энергия электрохимического протонного градиента используется также для переноса в матрикс ионов Са, которые, по-видимому, играют важную роль в регуляции активности некоторых митохондриальных ферментов большое значение может иметь и поглощение митохондриями этих ионов для удаления их из цитозоля, когда концентрация Са в последнем становится опасно высокой (см. разд. 12.3.7).
Действие АТР-синтетазы обратимо она способна использовать как энергию гидролиза АТР для перекачивания протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану, так и энергию потока протонов по электрохимическому градиенту для синтеза АТР (рис. 7-26). Таким образом , АТР-синтетаза - это обратимая сопрягающая система, которая осуществляет взаимопревращение энергии электрохимического протонного градиента и химических связей . Паиравление ее работы зависит от соотношения между крутизной протонного градиента и локальной величиной AG для гидролиза АТР.
Ранее мы уже показали, что свободная энергия гидролиза АТР зависит от концентрации трех реагирующих веществ - АТР, ADP и Pi (см. рис. 7-22). AG для синтеза АТР - это та же величина, взятая с минусом. Свободная энергия перемещения протонов через мембрану равна сумме (1) AG для перемещения одного моля любых ионов между областями с разностью потенпиалов AV и (2) AG для перемещения моля любых молекул между областями с различной их концентрацией. Уравнение для протонодвижущей силы , приведенное в разд. 7.1.7, объединяет те же самые составляющие, но только разность концентраций заменена эквивалентным ей приращением мембранного потенциала , так что получается выражение для электрохимического потенциала протона . Таким образом , AG для перемещения протонов и протонодвижущая сила учитывают один и тот же потенциал, только в первом случае он измеряется в килокалориях, а во втором - в милливольтах. Коэффициентом для перевода из одних единиц в другие служит число Фарадея. Таким образом , AGh = -0,023 (протонодвижущая сила), где AGh + выражается в килокалориях на 1 моль (ккал/моль), а протонодвижущая сила - в милливольтах (мВ). Если электрохимический протонный градиент равен 220 мВ, то AGh = 5,06
Если АТР-синтетаза в норме не транспортирует П из матрикса, то дыхательная цепь , находящаяся во внутренней митохондриальной мембране, при нормальных условиях переносит через эту мембрану протоны , создавая гаким образом электрохимический протонный градиент, доставляющий энергию для синтеза АТР. При определенных условиях можно экспериментально продемонстрировать способность дыхательной цепи откачивать протоны из матрикса. Можно, например, обеспечить взвесь изолированных митохондрий подходящим субстратом для окисления, а поток протонов через АТР-синтетазу блокировать В анаэробных условиях небольшая добавка кислорода к такому препарату вызовет вспышку дыхательной активности, которая будет длиться одну-две секунды - пока весь кислород не израсходуется Во время такой вспышки дыхания с помощью чувствительного рП-электрода можно зарегистрировать внезапное подкислепие среды в результате выталкивания ионов П из матрикса митохондрий.
| Рис. 7-36. Перенос протонов через внутреннюю митохогвдриальную мембрану при участии разобщающего агента 2,4-динитрофенола (ДНФ) Заряженная (протонированная) форма ДНФ может свободно |
Доминик Стэтхем
Фото ©depositphotos.com/Yourth2007
Electrophorus electricus ) обитает в темных водах болот и рек в северной части Южной Америки. Это таинственный хищник, обладающий сложной системой электролокации и способный перемещаться и охотиться в условиях низкой видимости. Используя «электрорецепторы» для определения искажений электрического поля, вызванных его собственным телом, он способен обнаруживать потенциальную жертву, сам при этом оставаясь незамеченным. Он обездвиживает жертву с помощью сильнейшего электрического шока, достаточно сильного, чтобы оглушить такое крупное млекопитающее, как лошадь, или даже убить человека. Своей удлиненной округлой формой тела угорь напоминает рыбу, которую мы обычно называем муреной (порядок Anguilliformes); однако принадлежит к другому порядку рыб (Gymnotiformes).Рыб, способных обнаруживать электрические поля, называют электрорецептивными , а способных генерировать мощное электрическое поле, таких как электрический угорь, называют электрогенными .
Как электрический угорь генерирует такое высокое электрическое напряжение?
Электрические рыбы – не единственные, кто способен генерировать электричество. Фактически все живые организмы делают это в той или иной мере. Мышцы нашего тела, к примеру, управляются мозгом с помощью электрических сигналов. Электроны, вырабатываемые бактериями, могут быть использованы для выработки электричества в топливных клетках, которые называются электроцитами. (см. таблицу ниже). И хотя каждая из клеток несет незначительный заряд, благодаря тому, что тысячи таких клеток собираются в серии, подобно батарейкам в фонарике, может быть выработано напряжение до 650 вольт (V). Если организовать эти ряды в параллели, можно получить электрический ток силой в 1Ампер (A), что дает электрический удар силой в 650 ватт (W; 1 W = 1 V × 1 A).
Каким образом угрю удается не оглушать самого себя электрическим током?
Фото:CC-BY-SA Steven Walling via Wikipedia
Ученые не знают точно, как ответить на этот вопрос, но результаты некоторых интересных наблюдений могут пролить свет на данную проблему. Во-первых, жизненно важные органы угря (например, мозг и сердце) расположены возле головы, вдалеке от органов, вырабатывающих электричество, и окружены жировой тканью, которая может действовать в виде изоляции. Кожа также имеет изолирующие свойства, поскольку, согласно результатам наблюдений, угри с поврежденной кожей более подвержены самооглушению электрическим ударом.
Во-вторых, наиболее сильные электрические удары угри способны наносить в момент спаривания, не нанося при этом вреда партнеру. Однако если удар такой же силы нанести другому угрю не во время спаривания, это может его убить. Это предполагает, что у угрей существует некая система защиты, которую можно включать и отключать.
Мог ли электрический угорь возникнуть в результате эволюции?
Очень трудно представить себе, как это могло бы произойти в ходе незначительных изменений, как того требует процесс, предложенный Дарвиным. В случае, если ударная волна была важной с самого начала, то вместо того, чтобы оглушить, она предупреждала бы жертву об опасности. Более того, чтобы в ходе эволюции выработать способность оглушать жертву, электрическому угрю пришлось бы одновременно вырабатывать и систему самозащиты. Каждый раз, когда возникала мутация, увеличивающая силу электрического удара, должна была возникать и другая мутация, улучшающая электроизоляцию угря. Кажется маловероятным то, что одной мутации было бы достаточно. К примеру, для того, чтобы передвинуть органы ближе к голове, понадобилось бы целая серия мутаций, которые должны были возникнуть одновременно.
Хотя немногие рыбы способны оглушать свою добычу, существует множество видов, использующих электричество низкого напряжения для навигации и общения. Электрические угри относятся к группе южно-американских рыб, известных под названием «ножетелки» (семейство Mormyridae), которые тоже используют электролокацию и, как считается, развили эту способность наряду со своими южно-американскими собратьями . Более того, эволюционисты вынуждены заявлять, что электрические органы у рыб эволюционировали независимо друг от друга восемь раз . Если учесть сложность их строения, поражает уже то, что эти системы могли развиться в ходе эволюции хотя бы один раз, не говоря уже о восьми.
Ножетелки из Южной Америки и химеровые из Африки используют свои электрические органы для определения местонахождения и коммуникации, и используют ряд различных видов электрорецепторов. В обеих группах есть виды, продуцирующие электрические поля разных сложных форм волны. Два вида ножетелок, Brachyhypopomus benetti и Brachyhypopomus walteri настолько похожи друг на друга, что их можно было бы отнести к одному виду, однако первый из них вырабатывает ток постоянного напряжения, а второй – ток переменного напряжения. Эволюционная история становится еще более примечательной, если копнуть еще глубже. Для того, чтобы их аппараты электролокации не мешали друг другу и не создавали помех, некоторые виды используют специальную систему, с помощью которой каждая из рыб меняет частоту электрического разряда. Примечательно, что эта система работает практически так же (используется такой же вычислительный алгоритм), как у стеклянной ножетелки из Южной Америки (Eigenmannia ) и африканской рыбы аба-аба (Gymnarchus ). Могла ли такая система устранения помех независимо развиться в ходе эволюции у двух отдельных групп рыб, обитающих на разных континентах?
Шедевр Божьего творения
Энергетический агрегат электрического угря затмил все творения человека своей компактностью гибкостью, мобильностью, экологической безопасностью и способностью к самовосстановлению. Все части этого аппарата идеальным образом интегрированы в лощеное тело, что дает угрю возможность плыть с большой скорость и проворством. Все детали его строения – от крохотных клеток, вырабатывающих электричество, до сложнейшего вычислительного комплекса, анализирующего искажения производимых угрем электрических полей, - указывают на замысел великого Создателя.
Как электрический угорь генерирует электричество? (научно-популярная статья)
Электрические рыбы генерируют электричество подобно тому, как это делают нервы и мышцы в нашем теле. Внутри клеток-электроцитов особые энзимные протеины под названием Na-K ATФаза выкачивают натриевые ионы через клеточную мембрану, и всасывают ионы калия. (‘Na’ – химический символ натрия, а ‘K’ – химический символ калия». ‘ATФ’ – аденозинтрифосфат – энергетическая молекула, используемая для работы насоса). Дисбаланс между ионами калия внутри и снаружи клетки приводит к возникновению химического градиента, который снова выталкивает ионы калия из клетки. Подобным образом, дисбаланс между ионами натрия порождает химический градиент, который затягивает ионы натрия обратно в клетку. Другие протеины, встроенные в мембрану, действуют в виде каналов для ионов калия, пор, позволяющих ионам калия покинуть клетку. По мере того, как ионы калия с позитивным зарядом накапливаются снаружи клетки, вокруг клеточной мембраны нарастает электрический градиент, при чем наружная часть клетки имеет более позитивный заряд, чем ее внутренняя часть. Насосы Na-K ATФазы (натрий-калиевой аденозинтрифосфатазы) построены таким образом, что они выбирают лишь один позитивно заряженный ион, иначе негативно заряженные ионы также стали бы перетекать, нейтрализуя заряд.
Большая часть тела электрического угря состоит из электрических органов. Главный орган и орган Хантера отвечают за выработку и накопление электрического заряда. Орган Сакса вырабатывает электрическое поле низкого напряжения, которое используется для электролокации.
Химический градиент действует таким образом, что выталкивает ионы калия, а электрический градиент втягивает их обратно. В момент наступления баланса, когда химические и электрические силы упраздняют друг друга, снаружи клетки будет находиться примерно на 70 милливольт больше позитивного заряда, чем внутри. Таким образом, внутри клетки оказывается негативный заряд в -70 милливольт.
Однако большее количество протеинов, встроенных в клеточную мембрану, обеспечивают каналы для ионов натрия – это поры, которые позволяют ионам натрия снова попадать в клетку. В обычном состоянии эти поры перекрыты, однако когда электрические органы активируются, поры раскрываются, и ионы натрия с позитивным зарядом снова поступают в клетку под воздействием градиента химического потенциала. В данном случае баланс достигается, когда внутри клетки собирается позитивный заряд до 60 милливольт. Происходит общее изменение напряжения от -70 до +60 милливольт, и это составляет 130 mV или 0.13 V. Этот разряд происходит очень быстро, примерно за одну миллисекунду. И поскольку в серии клеток собрано примерно 5000 электроцитов, благодаря синхронному разряду всех клеток может вырабатываться до 650 вольт (5000 × 0.13 V = 650).
Насос Na-K ATФазы (натрий-калиевой аденазинтрифосфотазы). За каждый цикл два иона калия (K +) поступают в клетку, а три иона натрия (Na +) выходят из клетки. Этот процесс приводится в движение энергией АТФ молекул.
Глоссарий
Атом или молекула, несущий электрический заряд благодаря неравному количеству электронов и протонов. Ион будет иметь негативный заряд, если в нем содержится больше электронов, чем протонов, и позитивный заряд – если в нем содержится больше протонов, нежели электронов. Ионы калия (K +) и натрия (Na +) имеют позитивный заряд.
Градиент
Изменение какой-либо величины при перемещении от одной точки пространства к другой. Например, если вы отходите от костра, температура понижается. Таким образом, костер генерирует температурный градиент, уменьшающийся с расстоянием.
Электрический градиент
Градиент изменения величины электрического заряда. Например, если снаружи клетки содержится большее количество позитивно заряженных ионов, чем внутри клетки, электрический градиент будет проходить через клеточную мембрану. Благодаря тому, что одинаковые заряды отталкиваются друг от друга, ионы будут двигаться таким образом, чтобы сбалансировать заряд внутри и снаружи клетки. Передвижения ионов из-за электрического градиента происходят пассивно, под воздействием электрической потенциальной энергии, а не активно, под воздействием энергии, поступающей из внешнего источника, например из АТФ-молекулы.
Химический градиент
Градиент химической концентрации. Например, если снаружи клетки содержится большее количество ионов натрия, чем внутри клетки, то химический градиент натриевого иона будет проходить через клеточную мембрану. Из-за произвольного движения ионов и столкновений между ними существует тенденция, что ионы натрия будут двигаться от более высоких концентраций к более низким концентрациям до тех пор, пока не будет установлен баланс, то есть пока по обе стороны мембраны не окажется одинаковое количество ионов натрия. Это происходит пассивно, в результате диффузии. Движения обусловлены кинетической энергией ионов, а не энергией, получаемой из внешнего источника, такого как АТФ молекула.
Клетки постоянно обмениваются растворенными веществами (например, питательными веществами, отходами, а также дыхательными газами) с тканевой жидкостью. Транспорт растворенных веществ через клеточные мембраны имеет основополагающее значение для выживания всех клеток, и таким образом, транспортные механизмы присутствуют во всех клетках. Специализации в механизмах мембранного транспорта часто лежат в основе функции ткани. Например, в возбудимых тканях возбудимость мембранных транспортных систем во многом составляют способность генерировать и распространять электрические сигналы.
Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей обусловлены особым свойством мембраны – ее избирательной проницаемостью , т.е. способностью пропускать одни вещества, и не пропускать другие.
Электрохимический градиент
Перенос веществ через мембрану может происходить пассивно и активно. Активный транспорт требует затрат энергии, а пассивный осуществляется без затрат энергии. Активный транспорт всегда идет против электрохимического градиента. Пассивный транспорт растворенных веществ может происходить только по благоприятному электрохимическому градиенту. Электрохимический градиент иона - это движущая сила потока ионов, которая является комбинацией мембранного потенциала (электрический градиент) и градиента концентрации ионов (химический градиент). Электрический градиент характеризует движение только ионов и направлен в сторону их противоположного заряда. Химический градиент направлен из области высокой концентрации растворенного вещества в область низкой.
Системы транспорта растворенных веществ можно классифицировать на основе использования клеточной энергии.
1. Пассивный транспорт не требует гидролиза АТФ и не связан с переносом другого растворенного вещества.
Диффузия жирорастворимых веществ (например, газов) может произойти непосредственно через плазматическую мембрану.
Транспорт ионов и небольших молекул чаще происходит через трансмембранные белки , которые служат ионными каналами. Ионные каналы имеют следующие общие компоненты:
1) область поры, через которые ионы диффундируют.
2) избирательный фильтр внутри поры, в результате чего канал весьма избирателен для определенных ионов (например, Na + каналов).
3) ворота канала, которые открывают и закрывают канал.В закрытом состоянии, ионы не проходят через канал, но канал доступен для активации. В открытом состоянии ионы движутся согласно их электрохимического градиента. Ворота канала могут управляться одним из следующих механизмов: мембранные напряжения (потенциалзависимые каналы); химических веществ (хемозависимые каналы); механические силы в мембране (стрейчзависимые каналы).
Диффузия может происходить и через белки-переносчики, называемых унипорт, которые избирательно связываются одно растворенное вещество с одной стороны мембраны и претерпевают конформационные изменения, чтобы доставить его на другую сторону. Транспорт растворенных веществ через унипорт называется облегченной диффузией, потому что это быстрее, чем простая диффузия.
Осмос - это движение (диффузия) воды через мембрану, которое приводится в действие градиентом концентрации воды.Концентрация воды выражается в терминах общей концентрации растворенного вещества; чем более разбавлен раствор, тем ниже концентрации его растворенного вещества и воды концентрация выше.Когда два раствора, разделенных полупроницаемой мембраной (то есть, которая допускает транспорт воды, но не растворенных вещества), по осмосу вода движется от более разбавленного раствора. Осмолярность является выражением осмотической силы раствора и общей концентрации растворенного вещества. Два раствора одной и того же осмолярности называются изоосмотическими. Растворы с большей, чем осмолярность раствора сравнения называется гиперосмотическими, а растворы с более низкой осмолярностью называются как гипоосмотическими. Изотонический раствор имеет такую же осмолярность, как функционирующие клетки и не вызывает движение чистой воды через их мембрану; гипотонический раствор имеет меньшую осмолярность, чем функционирующая клетка и заставляет клетки набухать, гипертонический раствор имеет большую осмолярность, чем клетки и заставляет клетки сжиматься. Например, если пациенту внутривенно вводят гипотонический раствор, тонус внеклеточной жидкости изначально уменьшается, и вода движется во внутриклеточную жидкость путем осмоса (клетки набухают). И наоборот, есливводят гипертонический раствор , тонус внеклеточной жидкости повышен, и вода выходит из внутриклеточной жидкости (клетки сморщиваются).
Электрохимический градиент иона - это движущая сила потока ионов, которая является комбинацией мембранного потенциала (электрический градиент) и градиента концентрации веществ (химический градиент). Электрический градиент характеризует движение только ионов и направлен в сторону их противоположного заряда. Химический градиент направлен из области высокой концентрации растворенного вещества в область низкой.
Перенос веществ через мембрану может происходить пассивно и активно. Активный транспорт требует затрат энергии, а пассивный осуществляется без затрат энергии. Активный транспорт всегда идет против электрохимического градиента. Пассивный транспорт растворенных веществ может происходить только по благоприятному электрохимическому градиенту.
Системы транспорта растворенных веществ можно классифицировать на основе использованияклеточной энергии.
1. Пассивный транспорт не требует гидролиза АТФ и не связан с переносом другого растворенного вещества.
Диффузия жирорастворимых веществ (например, О 2 , СО 2 , спиртов и эфиров) может произойтинепосредственно через плазматическую мембрану.
Транспорт ионов и небольших молекул чаще происходит через трансмембранные белки , которые служатионными каналами (для различных ионов)или аквапорами (для молекул воды).
Ионные каналы имеют следующиеобщие компоненты:
1)область поры, через которые ионы диффундируют.
2)избирательный фильтр внутри поры, в результате чего канал весьма избирателен для определенных ионов (например, Na + каналов).
3) ворота канала, которые открывают и закрывают канал.В закрытом состоянии, ионы не проходят через канал, но канал доступен для активации. В открытом состоянии ионы движутся согласно их электрохимического градиента. Ворота канала могут управляться одним из следующих механизмов: мембранные напряжения(потенциалзависимые каналы); химических веществ(хемозависимые каналы); механические силы в мембране(стрейчзависимые каналы).
Диффузия может происходить и через белки-переносчики, называемых унипорт, которые избирательно связываются одно растворенное вещество с одной стороны мембраны и претерпевают конформационные изменения, чтобы доставить его на другую сторону. Транспорт растворенных веществ через унипорт называетсяоблегченной диффузией, потому что это быстрее, чем простая диффузия. Так переносятся глюкоза и аминокислоты.
Осмос - это движение (диффузия) воды через аквапоры мембраны, которое приводится в действие градиентом концентрации воды.Концентрация воды выражается в терминах общей концентрации растворенного вещества; чем более разбавлен раствор, тем ниже концентрации его растворенного вещества и концентрация воды выше.Когда два раствора, разделенныхполупроницаемой мембраной (которая допускает транспорт воды, но не растворенных вещества), вода движется от более разбавленного раствора к более концентрированному. Осмолярность является выражением осмотической силы раствора. Два раствора одной и того же осмолярности называютсяизоосмотическими. Растворы с большей, чем осмолярность раствора сравнения называетсягиперосмотическими, а растворы с более низкой осмолярностью называются как гипоосмотическими. Изотонический раствор имеет такую же осмолярность, как и функционирующие клетки и не вызывает движение чистой воды через их мембрану; гипотонический раствор имеет меньшую осмолярность, чем функционирующая клетка и заставляет клетки набухать, гипертонический раствор имеет большую осмолярность, чем клетки и заставляет клетки сжиматься. Например, если пациенту внутривенно вводятгипотонический раствор, тонус внеклеточной жидкости изначально уменьшается, и вода движется во внутриклеточную жидкость путем осмоса (клетки набухают). И наоборот, есливводят гипертонический раствор , тонус внеклеточной жидкости повышен, и вода выходит из внутриклеточной жидкости (клетки сморщиваются).
Тейко Абэ
Как потеря электрохимического градиента приводит к выработке тепла?
Насколько я понимаю, разобщение потока протонов и АТФ-синтазы обеспечивает обход протонов между внешней и внутренней мембраной митохондрий, так что протоны не должны проходить через АТФ-синтазу на пути к матрица. Я вижу, как это приводит к потере электрохимического градиента. Но почему вырабатывается тепло?
AliceD ♦
По той же причине, что и при коротком замыкании батареи:) Тот же принцип, тот же эффект.
Ответы
Сатвик Пасани
Комментарий ALiceD совершенно правдив. (Хотя в реальных случаях короткое замыкание редко бывает абсолютным, так как обычно в проводе короткого замыкания имеется некоторое конечное сопротивление.)
Вы можете понять это двумя способами.
Интуитивно понятно , что разъединение обеспечивает канал для перемещения ионов водорода через мембрану в направлении их электрохимического градиента без какой-либо работы. Следовательно, энергию, которую он получает, пересекая разность потенциалов, можно считать преобразованной в кинетическую энергию, то есть ионы водорода ускоряются разностью потенциалов, которая заставляет их набирать скорость и, следовательно, двигаться с большей скоростью, чем в среднем последний отсек. Это приведет к увеличению столкновений (и более энергичных) с окружающими молекулами, что также немного увеличит их кинетическую энергию, что в конечном итоге увеличит среднюю кинетическую энергию, меру которой называют температурой. Если бы он был связан, ионы водорода не получили бы кинетическую энергию, так как энергия, которую они получают путем пересечения разности потенциалов, была бы использована для работы в механизме АТФ-синтазы.
Строго говоря , вы можете показать это, используя химическую термодинамику, которая включает в себя использование Δ G " role="presentation" style="position: relative;">Δ G Δ G " role="presentation" style="position: relative;"> Δ G " role="presentation" style="position: relative;">Δ Δ G " role="presentation" style="position: relative;">г функции, μ " role="presentation" style="position: relative;">μ μ " role="presentation" style="position: relative;"> μ " role="presentation" style="position: relative;">μ функции и некоторые связанные термодинамические переменные. Дайте мне знать, если вы хотите это объяснение (хотя я рискую потерять связь с математическим аспектом термодинамики)
PS: - Хотя термодинамическое объяснение также учитывает увеличение температуры из-за стертого градиента концентрации, это трудно объяснить с помощью предыдущей модели. Вы можете думать об этом, так как нейтрализация градиента концентрации изменяет количество столкновений на единицу объема (и времени), и, следовательно, также способствует наблюдаемому изменению температуры.
WYSIWYG ♦
Способ, которым вы объяснили механизм, очень хорош +1
Тейко Абэ
Спасибо за ваш ответ. Сейчас я вполне доволен интуитивным подходом. Я не уверен, что смогу полностью понять строгое математическое объяснение на данный момент, я чувствую, что сначала мне нужно немного почитать.
