Основные принципы генетического кода. Генетический код: описание, характеристики, история исследования

Ивонин Юрий Евгеньевич (д. и. н., профессор Смоленского государственного университета)

В истории Западной Европы XVI в. трудно найти другого такого монарха и правителя, получившего столь противоречивые, если не сказать полярно противоположные, оценки в работах историков различных стран и направлений. Тогда как консервативные и католические авторы, как правило, приукрашивали роль и место Филиппа II в истории Европы того времени, либеральные и протестантские, в первую очередь английские и нидерландские, изображали его как политического монстра, католического фанатика до мозга костей и мрачного изувера. В эпоху Просвещения его оценивали как воплощение обскурантизма, а в эпоху романтизма как врага свободы. За пределами Испании Филипп II прочно занял место в ряду самых ужасных тиранов. Бельгийский писатель прошлого века Шарль де Костер, автор знаменитой «Легенды о Тиле Уленшпигеле», так прямо и писал: «А король Филипп неизменно пребывал в злобной тоске… ». Однако в XX - начале XXI в. мнения об этом монархе и политике были скорректированы (PIERSON P. Philipp II of Spain. L. 1975, p. 8; KOENIGSBERGER H. The Politics of Philipp II. Politics, Religion and Diplomacy in Early Modern Europe. Kirksville. 1994, p. 189; FERDINANDY M. de. Felipe II. Barcelona. 1988; CLOULAS I. Philippe II. Paris. 1992; ALVAREZ M.F. Felipe II у su tiempo. Madrid. 1998; CABOT J.T. La vida e la epoca de Felipe II. Barcelona. 1997; LACARTA M. Felipe II. La intimidad del rey prudente. Madrid. 1997 ). Стоит вспомнить слова крупнейшего испанского историка Рафаэля Альтамиры-и-Кревеа, относящиеся к Филиппу II: «…для правильной оценки историк должен с особой осторожностью подходить к свидетельству современников и к отбору фактов » (АЛЬТАМИРА-И-КРЕВЕА Р. История Испании. Т. 2. M. 1951, с. 56–57 ).

Даже в самом XVI в. оценки Филиппа II находились в прямой зависимости от конфессиональных и политических симпатий современников: одни резко осуждали его, а другие, наоборот, видели в нем образец монарха и христианина (ALTAMIRA у CREVEA R. Ensayo sobre Felipe II. Hombre de Estado. Su psihologia general у sa individualidad humane. Madrid. 1959, p. 7 ). Некоторые историки до сих пор изображают его как фанатика-идеалиста, каждый шаг и решение которого были результатом его страстной преданности католической вере (GRIERSON E. The Fatal Inheritance. Philipp II and the Spanish Netherlands. N.Y. 1969, p. IX ). Его частое пребывание в построенном близ Мадрида в 1563–1584 гг. мрачном и грандиозном замке-монастыре Сан-Лоренцо Эль Эскориаль стало чуть ли не легендой о затворнике Эскуриала.

Филипп II Габсбург родился 21 мая 1527 г. в Вальядолиде в доме, получившем впоследствии название «дворец Филиппа II», от брака Карла V с португальской принцессой Изабеллой. Этот брак был своего рода первым звеном в цепи династических уз между португальским и австрийским домами. Изящного телосложения, с голубыми глазами на бледном лице, Филипп обладал важностью и сдержанностью манер, что обычно производило довольно сильное впечатление на всех, кто его видел. Многое во внешности он заимствовал от матери, слывшей одной из самых красивых женщин Европы. Но так же, как и у Карла, у него была толстая нижняя губа и выдвинутая нижняя челюсть, унаследованная от бургундских предков (PARKER G. Felipe II. Madrid. 2008, p. 20 ).

Сравнивая характеры Карла V и Филиппа II, как современники, так и историки последующих столетий отмечали менее подходящий для управления многоязычной империей характер Филиппа II. Если космополит Карл V, постоянно передвигавшийся по Европе, был везде как дома, то Филипп II, набожный и одновременно горделивый и холодный, не вызывал симпатий у тех, кто с ним сталкивался. Густые волосы и голубые глаза выдавали в нем габсбургское происхождение, но ни один правитель не был более испанским, чем он. Проведший детство и юность в Кастилии, в Толедо, он предпочитал в качестве советников иметь испанцев: исключением был известный еще при Карле V канцлер Гранвела (Антуан де Перрено), выходец из Бургундии. Филипп II говорил бегло только на кастильском наречии, хотя и имел неплохие познания в латыни. Вместе с тем он был убежденным и истово верующим католиком. Говоря с людьми, производил впечатление внимательного слушателя, сам говорил мало, причем медленно, как будто взвешивая каждое слово. Глаза его останавливались прямо на собеседнике, и слабая улыбка часто появлялась на его губах. Но, замечали современники, от улыбки Филиппа до кинжала было очень маленькое расстояние. В отличие от отца Филипп II обладал в молодости относительно хорошим здоровьем. Он умеренно питался и по возможности избегал путешествий после того, как узнал, что врачи осуждали пристрастие Карла к острой и изысканной пище, холодному пиву и частым поездкам (PIERSON P. Op. cit., p. 37 ).

Филипп II женился четыре раза: в 1543 г. на португальской инфанте Марии, от которой родился его первый сын дон Карлос, в 1555 г. - на Марии Тюдор, которая была старше его на десять лет, в 1560 г. - на Елизавете Валуа, родившей ему двух дочерей, и, наконец, в 1570 г. - на своей племяннице Анне Австрийской, которая была моложе его на двадцать два года и родила ему за шесть лет пятерых детей. Ни одна из женщин, с которыми он имел связь, не влияла на государственные дела. У него не было незаконных детей. О его связях с женщинами известно очень мало. Все свои дела, в том числе и личные, он подчинял интересам политики.

Если это было необходимо, Филипп становился галантным и обходительным, он обладал манерами, необходимыми для придворного поведения, что входило в идеал государя эпохи Возрождения. От Карла V он перенял вкус к благородным искусствам, прежде всего к живописи и музыке. Но, главным образом, он любил книги по истории и военному искусству. Его любимым римским автором был Тацит. В Эскориале находится расписанная венецианскими художниками в 80-х гг. XVI в. галерея, стены которой от пола до потолка украшены подробными фресками с изображением сражений испанцев с арабами во времена Реконкисты. Стены залов Эскориала были завешаны картинами о славных для испанского оружия битвах при Сен-Кантене, Гравелингене и Лепанто (Летом 1557 г. в битвах при Сен Кантене и Гравелингене во Фландрии испанцы нанесли поражение французам. 7 октября 1571 г. в битве при мысе Лепанто объединенный папско-венецианско-испанский флот одержал победу над турецким флотом ).

Филипп до семи лет воспитывался вместе с сестрой Марией при своей матери, тогда как отец ненадолго приезжал в Испанию. Мать умерла, когда ему еще не было двенадцати лет. Рос он в спокойной обстановке в гармонии с окружавшей природой, увлекался рыбалкой и охотой. Филипп очень любил тепло в семейных отношениях. С детства он был глубоко религиозным человеком. Воспитание юного принца происходило по принципам, разработанным еще великим гуманистом Эразмом Роттердамским в его трактате 1516 г. «Воспитание христианского государя», который высоко ценил Карл V. Воспитанием принца занимались советник императора Хуан де Цуньига и известные в Испании ученые Хуан Силесео и Кристобаль де Эстрелла. Хотя с детства Филипп пристрастился к чтению, серьезным упущением в его образовании было плохое знание иностранных языков (PARKER G. Felipe II. La biographia definitiva. Barcelona. 2010, p. 22–33, 60–75; КРАМЕР Ф. Филипп II (1556–1598). Испанские короли. Ростов-на-Дону. 1998, с. 88–90 ).

Опыт государственного управления Филипп стал приобретать в возрасте шестнадцати лет, когда в 1543 г. Карл V, уезжая из Испании, оставил его в качестве регента. Император дал своему сыну инструкции, которые тот неукоснительно выполнял не только во время регентства, но и в период всего своего долгого царствования. Инструкции рекомендовали служить богу, поддерживать инквизицию, подавлять ереси, осуществлять правосудие и сохранять равновесие между советниками. Карл V также убеждал Филиппа уделять особое внимание финансам, от которых, как он писал, зависит провал или успех любой политики. Согласно инструкциям, Филипп никогда и ни на шаг не должен был отступать с территории, которой он владеет по наследству, данному богом. Эта политика особенно упорно проводилась в Нидерландах, которые Филипп, как и его отец, рассматривал в качестве своего наследственного владения. Именно здесь прослеживалась преемственность в политике от Карла V до Филиппа II, хотя последний вел себя в ряде ситуаций иначе. Собственное завещание своему сыну Филипп II в 1598 г. составил примерно в том же духе, что и инструкции Карла V. Отсюда следует, что Филипп уже с первых лет своего правления в качестве регента, а затем короля мыслил понятиями династическими и конфессиональными. Филипп II, продолжатель политики Карла V, вполне серьезно рассматривался испанской аристократией как претендент на императорскую корону осенью 1562 г., когда состояние здоровья Фердинанда I стало внушать серьезные опасения (KAMEN Н. Spain 1469–1714. A Society of Conflict. L.–N.Y. 1985, p. 122–123; ALVAREZ M.F. Politica mundial de Carlos V у Felipe II. Madrid. 1966, p. 2, 283 ; LOVETT A. Early Habsburg Spain 1517–1598. Oxford. 1986, p. 123; PARKER G. Felipe II…, p. 34–42; КРАМЕР Ф. Ук. соч., с. 90–91; Dokumente zur Geschichte Karl’s V, Philipp’s II und ihrer Zeit. Regensburg. 1862, S. 452 ).

Государственная машина, созданная Филиппом, напоминала бюрократического монстра нового времени, хотя механизм принятия решений часто оставался средневековым. В огромном канцелярском наследии Филиппа II не найдено планов создания универсальной всемирной монархии, но из тех принципов, которых он придерживался в своей политике, видно, что их осуществление связывалось с подавлением восстания в Нидерландах, отражением турецкой экспансии по меньшей мере в Западном Средиземноморье, подключением к орбите своей политики Франции и Англии. Но здесь необходимо сделать несколько замечаний. Во-первых, осуществление этой политики становилось все более сложным в условиях подъема сильных централизованных государств вроде Франции и Англии, во-вторых, сам Филипп II не вполне соответствовал той роли, которую ему пришлось взять на себя. Тем не менее, его политика носила ясно выраженный династический характер с подчеркиванием преемственности между ним и Карлом V (в Испании он был королем под именем Карла I), что находило выражение в героизации архитектурных сооружений, в которых выставлялись бюсты Карла V, его прадедов императора Максимилиана I и короля Фердинанда Арагонского. Дон Хуан Австрийский на корме королевской галеры распорядился поместить портреты Карла V и Филиппа II (PARKER G. The Grand Strategy of Philipp II. New Haven - L. 1998; EDOUARD S. Un songe pour triompher: la decoration de la galere royale de don Juan d’Autriche a Lepanto (1571). - Revue historique, 636, octobre 2005, p. 821–828 ).

По месту рождения, воспитанию и привычкам он был даже не столько испанским, сколько кастильским королем. Известный французский историк Ф. Бродель подчеркивал, что держава Филиппа II носила скорее кастильский, чем испанский характер (BRAUDEL F. La Mediterranee et le Monde mediterranean a l’epoque de Philippe II. P. 1949, p. 523 ). Карл V, умевший говорить по-испански и бегло по-французски, что было важно в Южных Нидерландах, сохранивших наследие бургундских времен, и Фердинанд, хорошо знавший немецкий язык, меньше сталкивались с неприязнью местного населения, к тому же по характеру были более гибкими и сговорчивыми. Поэтому первый мог быть приемлемым испанцем, а второй прекрасным австрийцем. Филипп же с юных лет не вызывал симпатий нигде, кроме Кастилии. «Он был неприятен итальянцам, замечал венецианский посол Сориано, ненавистен фламандцам, одиозен в Германии » (Цит. по: GRIERSON E. Op. cit., p. 19 ). А ведь эта оценка давалась еще за семь лет до того, как Филипп стал испанским королем, за 19 лет до вступления войск Альбы в Нидерланды и за 40 лет до «Счастливейшей Армады» 1588 г., причем посланником государства, которому Филипп II не нанес никакого вреда.

Но точно так же, как и его отец, Филипп II имел разветвленную сеть агентов и сторонников во многих странах Европы и особенно в Священной Римской империи, как среди высшей аристократии, так и служащих государственного аппарата и многочисленного дворянства, причем не только среди ревностных католиков, но и среди протестантов. Среди них испанский король искал союзников в борьбе против восставших Нидерландов, им он предоставлял пенсии, наиболее значительным князьям жаловал высший орден Испании , наконец, принимал в духовно-рыцарские ордены Испании - Алькантары, Калатравы и Компостелы. Все это служило средством ослабления главных противников испанской монархии - Англии, Франции и нидерландских повстанцев (EDELMAYER F. Das Netz Philipps II von Spanien im Heiligen Romischen Reich. - Reichstandische Libertat und Habsburgisches Kaisertum. Mainz. 1999, S. 57–79 ).

История Испании XVI-XVII вв. была одновременно и величественна и ужасна. «Золотой век Испании» характеризовался современниками-иностранцами как воплощение гордыни и фанатизма, унаследованных от Реконкисты, и религиозного усердия, вполне совместимого с моральной распущенностью. С одной стороны, это - огромное государство с колониями в Новом Свете, мощная армия, целый ряд крупных личностей в политике, литературе, искусстве, с другой стороны, - инквизиция и духовный гнет, а, в конце концов, экономический и политический упадок, который усиливал контрасты между различными социальными группами. Вместе с тем росла склонность к показной роскоши и чопорности, что особенно стало проявляться после смерти Филиппа II Благоразумного (Felipe II El Prudente ). Золото и серебро из Америки уплывало в итальянские банки, прежде всего в знаменитый банк Сан-Джорджо в Генуе в качестве уплаты долгов. Огромные расходы на ведение войн против турок, в Нидерландах, против Англии и т.д. опустошали королевскую казну. Испания была централизованныым государством только по форме. В силу резких различий в экономическом развитии отдельных земель в ней не существовало постоянных внутренних экономических взаимосвязей. Отсюда проистекал сепаратизм провинции. К этому нужно добавить проблемы, доставшиеся в наследство от времен Реконкисты, то есть отвоевания земель у арабов. Примерно из 7,5 млн. населения Испании в XVI в. около 7 млн. были христианами, в составе прочих было около 350 тыс. потомков арабов, обращенных в христианство, и около 300 тыс. морисков (арабов), признавших христианство, но тайно исповедовавших ислам. Демографические процессы в Испании были достаточно сложными и, как показывают современные исследования, внутренняя миграция с севера на богатый юг позволяла решать некоторые экономические проблемы за счет внутренних ресурсов и роста городов (ALVAREZ M.F. Espafia у los espanoles en los tiempos modemos. Salamanca. 1979, p. 9; EJUSD. La sociedad espanola del Rinacimaento. Madrid. 1974, p. 193 ; ДЕФУРНО М. Повседневная жизнь Испании золотого века. М. 2004, с. 14, 36–59; ПРОКОПЕНКО С. А. Неомальтузианский цикл на примере Испании XVI–XVII веков. - Новая и новейшая история. 2006, N1, с. 42–54; ЕГО ЖЕ. Испания Габсбургов глазами демографов. - Новая и новейшая история. 2007, N6, с. 37–50; ЕГО ЖЕ. Население Испании в XVI–XVII вв. Демографческая и социальная характеристика. Историографическое исследование. М. 2002 ).

Испания отличалась также многочисленностью дворянства. Одна часть мелкого дворянства (идальгос) в поисках богатств и приключений устремилась в Новый Свет, другая же была занята истинно средневековым дворянским ремеслом - войной, но, тем не менее, всему испанскому дворянству не хватало дела. Следует отметить также огромную разницу в имущественно- правовом и политическом положении между аристократией и основной массой дворянства. При Карле V аристократия делилась на две группы - грандов (25 семейств) и титулованных дворян. Гранды, приближенные непосредственно к королю, занимали более высокое положение в обществе, чем другие крупные дворяне-землевладельцы. К 1598 г. обе группы увеличились до 99 семейств. Наиболее богатыми были аристократы Кастилии, занимавшие привилегированное положение в стране, имевшие практически все высшие посты в государственном аппарате и получавшие больше всего выгод от грабежа колоний. Аристократы делали блестящие карьеры, из их среды происходили генералы и вице-короли, провинциальные губернаторы, епископы и кардиналы, министры и секретари королевских советов. Кастильская аристократия, несмотря на то что не участвовала в промышленности и торговле, несмотря на сильные удары революции цен, потрясшей Европу и прежде всего Испанию в XVI в., все же сумела сохранить свои позиции вплоть до начала XIX века (ВЕДЮШКИН В. А. Экономическое положение кастильской аристократии в XVI в. Социально-экономические проблемы генезиса капитализма. М. 1984, с. 151 — 152, 172–173; История Европы. Т. 3. М. 1993, с. 100–101; KOENIGSBERGER H. Op. cit., p. 172–173 ). По свидетельству современников, в частности фламандцев Лермитта и Кока, живших в Испании в конце XVI в., в этой стране сохранились сеньориальный режим и многочисленные обычаи и юридические привилегии, существовавшие еще в средневековую эпоху (ALVAREZ M.F. La sociedad…, p. 149–150 ; DEVOS J.-P. Description de l’Espagne par Jehan Lermite et Henri Cock, humanistes beiges archers du corps de la garde royale. P. 1969 ). Вообще испанская экономика была построена на сельском хозяйстве Кастилии и в целом оставалась аграрной. Но именно в Кастилии король пользовался абсолютной властью, тогда как другие части Испании сохраняли свои обычаи и привилегии, а также сословно-представительные органы (кортесы), которые нередко отказывали королю в субсидиях. Изобилие золота и серебра из американских колоний создавало психологическую обстановку, неблагоприятствовавшую духу предпринимательства (LYNCH A. Spain under the Habsburgs. Vol. 2. L. 1964, p. 1; ДЕФУРНО М. Ук. соч., с. 32–34, 121–122 ).

Как уже отмечалось, золото и серебро из американских колоний, которого в 50-х гг. XVI в. ежегодно поступало на 2 млн. дукатов, в основном уплывало из страны: только четверть его оставалась в руках короны. Расходовались они преимущественно на ведение войн. Революция цен, одной из причин которой был приток золота и серебра из Америки, приведшая к тому, что цены в Испании возросли в 4–4,5 раза, по существу, съедала все доходы испанской короны. У испанской короны не было денежного запаса, который помогал бы ей строить свою политику. Испанская колониальная экспансия основывалась на частных соглашениях и контрактах во всех возможных сферах. Правительство объявило себя банкротом во время финансового кризиса 1557 г., ставшего черным днем для антверптенских банкиров, многие из которых к концу XVI в. так и не смогли справиться с финансовыми проблемами. Филипп II пытался обеспечить надлежащие финансовые ресурсы, но по сути дела испанский империализма был властью короны, а не финансистов и купцов. В 1550–1800 гг. Месксика и Южная Америка дали 80% мирового серебра и 70% мирового золота. И именно туда устремились многочисленные искатели богатств, банкиры и купцы, сделав Испанию зависимой от внешних поступлений. Освободившееся таким образом пространство использовали иностранные финансисты, господствовавшие в испанской экономике два столетия (КЕЙМЕН Г. Испания: дорога к империи. М. 2007, с. 398–412 ).

Еще не став испанским королем, Филипп побывал в положении мужа царствующей английской королевы Марии Тюдор. Этот брак явился сильным козырем в политической игре Карла V против Франции и германских князей. Император пытался с помощью брака между Марией и Филиппом изменить соотношение сил в свою пользу. Блестяще проведя переговоры с Марией Тюдор, Габсбургские дипломаты сумели добиться заключения брака, несмотря на сопротивление агентов французского короля. Однако Филипп II английским королем не стал. Он был лишь мужем своей жены, то есть не мог объявлять войны и вступать в политические союзы без согласия Тайного Совета, не мог привлекать иностранцев на английскую службу, но был обязан брать английских дворян к себе на службу. По сути никакой роли в государстве он не играл. Втянуть Англию в войну против Франции ему удалось лишь в 1557 году. Однако это было уже поздно, так как надежды Карла V на поворот в европейской политике в пользу Габсбургов рухнули раньше. Миссия Филиппа в Англии становилась ненужной. Детей от брака с Марией не было, ибо королева была больна. Репрессии, которые обрушили Мария и ее религиозный советник кардинал Реджинальд Поль на протестантов, в сознании англичан нередко связывались с испанским браком Марии и с испанцами вообще, хотя Филипп вел себя в этом отношении осторожно. В конце концов 28 августа 1556 г. он покинул Англию, чтобы никогда туда больше не возвращаться (CONSTANTG. Le marriage de Marie Tudor et de Philippe II. - Revue d’histoire diplomatique. 1912, N1 ).

Филипп был в Брюсселе, когда Карл V отказался от правления в Нидерландах, а затем и от испанской короны. Международные дела, прежде всего брак с Марией Тюдор и война против Франции, держали Филиппа вдали от Испании. После битвы при Сен-Кантене он прибыл лично поздравлять войска. Но кампания, стоившая огромных сил и средств, завершилась в итоге ничем. Денег не было, англичане потеряли Кале, а турки напали на Балеарские острова (АЛЬТАМИРА-И-КРЕВЕА Р. Ук. соч., т. 2, с. 58 ). Мария умерла в ноябре 1558 г., а с ней и надежды на подчинение Англии политике Габсбургов. Попытки жениться на Елизавете Тюдор завершились безрезультатно. По условиям мира в Като-Камбрези 1559 г. Филипп женился на дочери французского короля Генриха II Елизавете Валуа.

Филипп вернулся в беспокойную Кастилию. Тяжелое финансовое положение заставило правительство прибегнуть к уловкам, которые могли понизить власть администрации и ослабить королевский авторитет. Дворянство немедленно попыталось использовать слабость короны для укрепления своих позиций. Население страдало от тяжелого налогообложения и приходило в ужас при мысли о натиске аристократии на свои доходы. Новый раунд турецкой экспансии в Западном Средиземноморье в 1566 г. неизбежно сделал внешнюю политику первоочередной заботой Филиппа II (ELLIOT J. Imperial Spain 1469 — 1714. L. 1969, p. 204; KOENISBERGER H. Op. cit., p. 176; PARKER G. Felipe II…, p. 86–101 ).

Прибытие графа Эгмонта (одного из вождей Нидерландского восстания) в феврале 1565 г. в Мадрид показало, что назревает острый конфликт в Нидерландах. С этого времени Филипп II вынужден был вести борьбу на два фронта - в Нидерландах и Западном Средиземноморье. Как считает английский историк Г. Кеймен, многие ошибки и просчеты Филиппа II в Нидерландах объясняются тем, что в 60-х гг. XVI в. он был очень занят средиземноморскими проблемами. В это же время вырисовались два главных направления в политике Филиппа II: борьба с еретиками, то есть протестантами, и турками. Но взятая на себя Испанией роль защитника католической веры от протестантов и христианства от турок неизбежно привела ее к необходимости вести войны с французской и английской монархиями, которых совершенно не устраивали претензии Филиппа II на гегемонию в Европе (KAMEN H. Op. cit., p. 124; Historia de Espafia. T. 5, p. 193, 195 ).

Во многом основная политическая проблема испанской истории при Филиппе состояла в том, что он унаследовал империю, которая не была в состоянии защитить себя. В армии была недостаточная дисциплина, оружие приходилось ввозить из-за рубежа, единственное хорошо налаженное производство пушек было таковым только потому, что его организовали и им управляли немцы и нидерландцы. Необходимо было полностью перестраивать военно-морские силы в Средиземном море. Итальянские банкиры организовали кредит для испанской короны, а итальянские суда стали основой испанского флота. Вообще-то испанское господство в Италии в какой-то степени удерживало итальянские государства от войн между ними. Несмотря на ряд негативных моментов испанского управления, именно испанская политика защищала Италию от турок (КЕЙМЕН Г. Ук. соч., с. 241–250; PARKER G. Felipe II…, p. 90 ). Другой стороной политики Филиппа II, которая могла сближать итальянских властителей и Испанию, была его борьба с ересями и Реформацией. В 1566 г. испанский король писал в письме к своему послу в Риме: «Я скорее предпочту потерять все свои владения и 100 жизней, если бы я их имел, потому что я не желаю быть господином над еретиками » (Цит. по: KAMEN H. Op. cit., p. 129 ). Эта фраза может показаться парадоксальной. Ведь именно для того, чтобы не уступить ни одну пядь из наследственных владений, Филипп II боролся с еретиками как у себя в Испании, так и главным образом за ее пределами. Но к концу жизни Филипп II начал приходить к пониманию религиозного сосуществования как одной из политических альтернатив. После того, как римская курия неофициально признала Нантский эдикт 1598 г. во Франции, устанавливавший сосуществование католиков и протестантов, можно было подумать и о проблеме веротерпимости в Испании и ее владениях. Но время было упущено (КЕЙМЕН Г. Ук. соч., е. 431–433 ).

В эти же годы в Испании складывается бюрократический порядок царствования Филиппа II, готового сидеть в своем кабинете и управлять армиями и правительством, не выходя из-за письменного стола. Только в мае 1571 г. в королевскую канцелярию поступило 1252 дела, требовавших решения короля. С годами усиливалась и набожность испанского правителя. По три-четыре часа в день он мог стоять на коленях, молясь богу, в котором видел опору и защиту. Филипп II считал, что для короля нет пользы в поездках по стране, тем более по ее обширным владениям в разных частях света (PARKER G. Felipe 11…, p. 43–58 ).

Испанский король в известной мере зависел от своих министров, но он отнюдь не был, подобно своим преемникам, инструментом в их руках. Как и многие монархи XVI в., в силу сложившихся обычаев и политической необходимости он был вынужден и даже обязан использовать высшую аристократию, то есть грандов, на наиболее важных и прибыльных государственных должностях. И все же, несмотря на их участие в управлении государством, решения принимал непосредственно Филипп II. Практически все сколько-нибудь значительные бумаги и документы, оказавшиеся у его секретарей, должны были попасть в руки короля для наложения резолюции или подписи. Блестяще подтверждает такое положение дел публикация переписки Филиппа II с его секретарем Матео Васкесом, опубликованная в 1959 году. Схема была зачастую такова: письмо - мнение короля - ответ Васкеса по всем пунктам (Correspondencia privada de Felipe II con suo secreterio Mateo Vasquez, 1567–1591. Madrid. 1959 ). Эта бюрократическая круговерть заставляла Филиппа II не только создавать огромный государственный аппарат, но и самому вникать во все тонкости любого вопроса. Это превратило испанского короля в своего рода монарха-бюрократа. Папа Пий V однажды написал Филиппу II: «Ваше Величество так много времени уделяет этим занятиям, что когда приходит время исполнять решения, уже исчезает их причина ». Нередко неправильная реакция Филиппа II на какие-либо события была результатом задержки в поступлении информации.

Главное место в системе управления занимал Государственный Совет с подкомитетом по государственным делам. Далее по значимости шли Инквизиция и Совет по делам финансов. Субординация Советов (хунт) соблюдалась чрезвычайно строго. Сам же Филипп редко посещал заседания Советов, предпочитая получать от них варианты решений и рекомендации. Советы мало взаимодействовали, король действовал в отношении их скорее по принципу «разделяй и властвуй!» Но, во всяком случае, ему удалось в значительной степени отдалить высшую испанскую аристократию от центров власти и ограничить дворянские привилегии (LOVETT A. Op. cit., p. 122; КРАМЕР Ф. Ук. соч., с. 96–104 ).

Радо Явор «Галеас «Сан-Лоренцо» в битве при Лепанто»

Филипп II был рьяным сторонником соблюдения всех процессуальных норм в суде и пунктуального исполнения решений. Например, в 1578 г. он собственноручно санкционировал убийство секретаря Хуана де Экскобедо, который, как подозревал король, побуждал к измене Филиппу его названного брата дона Хуана Австрийского, внебрачного сына Карла V (1547–1578). Дон Хуан был прекрасным полководцем, успешно противостоял туркам в Средиземноморье и одержал во главе испано-венецианско-папского флота победу над турецким флотом 7 октября при Лепанто. В 1573 г. Дон Хуан захватил Тунис, но его планы создания собственного королевства не получили поддержки со стороны Филиппа. В 1578 г. Дон Хуан без санкции короля ввел войска в Нидерланды, Генеральные штаты которых потребовали его отзыва. Покинутый королем и разочаровавшийся в своих планах, вскоре Дон Хуан заболел и умер.

Филипп II также дал свое официальное согласие на несколько заговоров, целью которых было свержение с английского трона Елизаветы Тюдор, хотя и колебался с объявлением Англии войны (PIERSON P. Op. cit., p. 47–48 ). Его отношение к грандам все же не было столь деспотичным, как, скажем, у восточных правителей. Казалось бы, герцог Альба своей политикой в Нидерландах спровоцировал всенародное восстание, война там затянулась, - мало того, он не послушался совета самого Филиппа, и по всем нормам жизни восточных деспотий его должны были либо казнить, либо отправить в длительную ссылку. Однако с 1573 по 1579 г. Альба достаточно активно выступал на заседаниях различных Советов в Мадриде и только в 1579 г. оказался под домашним арестом, потому что разрешил своему сыну заключить брак, не вызвавший одобрения короля. Когда же в 1580 г. понадобилось совершить военное вторжение в Португалию, герцог Альба вновь был принят при дворе. Немилость Альбы объясняется также тем, что Филипп II, изменив длительные привычки, решил на некоторое время передать дела по управлению государством в руки выдвинувшегося еще при Карле V канцлера в Нидерландах кардинала Гранвелы. Гранвела еще в 1567 г. был удален из Нидерландов, где вызвал всеобщее возмущение, и занимал различные посты в Италии. В 1579 г. ему исполнилось 62 года, он был единственным из крупных государственных чиновников в Испании со времен Карла V, имевшим иностранное происхождение (PARKER G. Felipe II…, p. 158–168 ).

С самого начала своего царствования Филиппу II пришлось столкнуться с многими сложными военно-политическими проблемами. Это не только окончание войны с Францией, завершившееся миром в Като-Камбрези. В первый же год Филипп II оказался в состоянии войны с весьма экспансивным римским папой Павлом IV. Дело дошло до того, что на одном из военных советов в Риме он назвал испанского короля, претендовавшего на защиту католической веры и носившего титул «католического короля», врагом христианства. Папа не хотел усиления власти испанского короля над Римом и Италией, тогда как Филипп II очень ревниво относился к своей власти в Испании и в Италии. Конфликт начался с того, что Павел IV отлучил Карла V и Филиппа II от церкви и объявил о лишении Филиппа неаполитанской короны. Вскоре испанские войска под командой Альбы и Марко Антонио направились в Италию. Колонны заняли папские владения и стали угрожать Риму осадой. Союзница папы Франция оказалась вынуждена отозвать армию Гиза для военных действий на севере страны, где та взяла Кале, до этого более двухсот лет принадлежавший англичанам, и только после этого Павел IV подписал с Филиппом II в сентябре 1557 г. мирный договор.

Испанское духовенство оказывало своему королю во время войны финансовую помощь. Отлучение было снято с Карла (уже посмертно) и Филиппа в 1559 г., когда в Риме был избран папой ставленник иезуитов Пий IV, ориентировавшийся на Испанию. С таким союзником Филипп II мог рассчитывать на активное проведение политики «крестового похода» как против турок, так и против морисков, которых он рассматривал как потенциальных союзников турок, а также против нидерландских повстанцев.

Следует сказать, что власть Филиппа II над церковью была более полной, чем над каким-либо другим учреждением Испании. Католическая церковь в Испании стала почти независимой от Рима без каких-либо политических потрясений и конфликтов. В октябре 1572 г. была запрещена всякая иностранная юрисдикция по отношению к Испании в церковных делах. В результате во главе церкви стала корона. Причем, как считают некоторые историки, процесс национализации испанской церкви был усилен аппаратом инквизиции. Генеральный инквизитор назначался королем, верховный Совет инквизиции был органом монархического правительства, и, хотя пытки и наказания мало отличались от тех, что употреблялись в других судах, инквизиция воспринималась людьми того времени как смесь ужаса и почитания. За время царствования Филиппа II инквизицией было рассмотрено около 40 тыс. дел, но не только религиозных, но и дел о двоебрачии, гомосексуализме, внебрачных связях. Инквизиция играла роль органа социального контроля за поведением паствы, в некотором роде уподобляясь пресвитерам кальвинистских конгрегаций.

Испанский король больше всего опасался укрепления связей между внешнеполитическими противниками и их возможными союзниками внутри Испании. В первую очередь это касалось морисков и протестантов. Во всяком случае, это опровергает мнение ряда биографов Филиппа II о полном соответствии политики и религиозности испанского короля. Но такая политика вела как бы к замыканию духовной и культурной жизни Испании на самой себе. Другое дело, что набожность вообще была свойственна испанцам того времени. Сам Филипп рассматривал религию как чрезвычайно важную область жизни, которую нельзя было оставлять под власть папы. Он боялся, что распространение Реформации и ересей будет угрожать распаду его владений, и поэтому стремился искоренить их влияние на подвластных территориях. Его главное желание заключалось в превращении испанской монархии в неприступную крепость, о которую бы разбивались волны ересей, заполнявших Европу (ALTAMIRA у CREVEA R. Op. cit, p. 69, 87; ELLIOT J. Op. cit., p. 223 ; PARKER G. Felipe II…, p. 125–129; КРАМЕР Ф. Ук. соч., с. 104–107; ДЕФУРНО М. Ук. соч., с. 160–161 ).

Филиппа II угнетала проблема престолонаследия. Его первенец, Дон Карлос, родился очень слабым ребенком. В юности его отличали раздражительность, тяжелый характер и полная непригодность к умственным занятиям. Тем не менее, это не помещало императору Максимилиану II начать переговоры о браке между Доном Карлосом и дочерью императора Анной. Габсбурги с помощью австро-испанских браков хотели сохранить династию и союз. Однако этот проект не осуществился. Герцог Альба в 1562 г. говорил: «Отсутствие здоровья у принца вместе с другими недостатками, как телесными, так и умственными, делали его Высочество менее зрелым, чем это полагалось бы ему по возрасту ». В том же году Филипп II начал переговоры о приезде в Испанию двух своих племянников, австрийских эрцгерцогов, что бы подготовить их к наследованию испанского престола, тем более что состояние Дона Карлоса становилось все хуже и хуже. Инфант легко приходил в бешенство по мельчайшему поводу, пытался нанести ранения кардиналу Эспиносе и герцогу Альбе. В приступе то ли озлобления, то ли ненависти к отцу он выразил симпатии к нидерландским повстанцам.

Состояние Дона Карлоса становилось все более опасным. В конце концов Филипп II решил арестовать сына. В одиннадцать часов вечера 18 ноября 1568 г. странная процессия в составе короля, герцога Ферии, советника Луиса Гомеса и других членов королевского совета прошествовала в спальню двадцатитрехлетнего инфанта. Как только открылась дверь, министры бросились вперед и схватили кинжал и аркебуз, которые Дон Карлос всегда хранил рядом с кроватью. После этого Филипп II заявил, что должен вести себя по отношению к инфанту не как отец, а как король. С тех пор Дона Карлоса никто не видел, он умер в тюрьме. Поступок короля открыто осуждался его подданными, поскольку Дон Карлос, каковы бы ни были его поведение и отклонения от нормы, не совершал никакого преступления, и принятое королем решение было слишком суровым. Сам Филипп II впоследствии оправдывался: «Это не было наказание, иначе бы оно имело свою цель, но я потерял всякую надежду увидеть моего сына в здравом рассудке » (АЛЬТАМИРА-и-КРЕВЕА Р. Ук. соч., т. 2, с. 84; ELLIOT J. Op. cit., p. 245 ). Возможно это было стремление убрать слабоумного и непригодного к государственному управлению наследника. Елизавета Валуа была молода и еще могла родить ему сына. Однако родившийся 14 июня 1578 г. сын Филипп (будущий король Филипп III) оказался ограниченным и неспособным человеком, за которого фактически правил его фаворит герцог Лерма. О нем Филипп II говорил так: «Господь Бог, который дал мне столько владений, отказал в сыне, способном управлять ими. Боюсь, что им самим будут управлять другие! » (Цит. по: АЛЬТАМИРА-И-КРЕВЕА Р. Ук. соч., т. 2, с. 88 ). Таким образом предсказание Филиппа II сбылось.

Непреклонную жестокость проявил Филипп при подавлении восстания морисков. Во время восстания комунерос мориски остались на стороне Карла V, и поэтому их не трогали, но во второй половине 60-х гг. XVI в. Филипп II стал опасаться, что мориски в Андалусии могут стать союзниками турок, и увидел выход из положения в их жестоком преследовании. Морискам запрещалось пользоваться арабским языком и т.д. Поскольку королевские чиновники также злоупотребляли властью в отношении морисков, те подняли восстание, которое таило в себе большую опасность для монархии, поскольку в Андалусии, где в основном жили мориски, находилось мало войск, а помощь им могли оказать берберы, алжирские корсары и даже турки. Восстание продолжалось три года (1568–1570) и лишь после значительных усилий королевской власти, собравшей большое войско, одержавшее победу над морисками, пошло на убыль, и как раз вовремя, так как турки стали реально угрожать позициям европейцев в Средиземноморье (Там же, с. 62; КЕЙМЕН Г. Ук. соч., с. 259–262; ALVAREZ M.F. La sociedad…, p. 231 ).

Огромные массы повстанцев были выселены во внутренние области Испании, на кастильское плоскогорье. По данным Томаса Гонсалеса, архивиста в Симанке в конце XIX в., было изгнано 152 115 человек. Согласно материалам Кортесов 1592 г., в изгнание предполагалось отправить еще 300 тыс. морисков, что было завершено уже при Филиппе III (ALVAREZ M.F. La sociedad…, p. 233, 235, 236, 241 ). Страх Филиппа II перед турками дорого обошелся испанской экономике. Ведь мориски в большинстве своем были трудолюбивыми ремесленниками и крестьянами: юг Испании после их изгнания оправился от экономических потерь далеко не сразу.

Филиппа II беспокоил также сепаратизм провинций, особенно Арагона. В 1580-х гг. королевство Арагон, пользовавшееся многочисленными древними привилегиями и мало связанное экономическими контактами с Кастилией, стало одним из наименее управляемых владений Филиппа II. Его правящие круги менее всего хотели подчиняться центральному правительству и кастильским грандам. Известия из столицы Арагона Сарагосы неизбежно приводили Филиппа II, опасавшегося распада испанского королевства, к мысли о необходимости военного вторжения в провинцию. И это происходило в то время, когда бушевала освободительная война против Испании в Нидерландах и обострялись отношения с Англией. Даже в Кастилии шли разговоры о тирании королевской власти. В 1588 г. Филипп II назначил вице-королем Арагона кастильца, что противоречило традициям, а затем приказал инквизиции предъявить обвинение в растрате его бывшему секретарю Антонио Пересу, сбежавшему в Арагон под защиту арагонской юрисдикции. Восстание в защиту вольностей Арагона началось в мае 1591 г., а подавлено было в феврале 1592 года. Единство Испании было сохранено, но восстание показало, что у королевской власти нет эффективных средств для контроля над провинциями, пользующимися местными привилегиями. Положение было спасено благодаря социальным противоречиям в самом Арагоне, ибо в восстании участвовали горожане Сарагосы и арагонская аристократия, пользовавшаяся привилегиями в ущерб основной массе населения, которая не поддержала участников восстания (ELLIOT J. Op. cit., p. 276; КРАМЕР Ф. Ук. соч., с. 109–110 ).

Говорить, что Филипп стремился только к защите своих владений, было бы не совсем правильно. Например, он совершенно бесцеремонно захватил Португалию. Летом 1578 г. португальский король Себастьян, племянник Филиппа II, повел свою армию в Марокко, но в августе потерпел поражение, а сам исчез. Тогда же возникла легенда о том, что он чудесно спасся и скоро предъявит права на трон. Дядя Себастьяна кардинал Энрике находился в возрасте 66 лет, детей не имел и, процарствовав до января 1580 г., умер. Филипп II, зная, что у Энрике не может быть потомства, добился от папы запрещения на брак Энрике, хотя на этом настаивала португальская знать. Испанский король сделал это под предлогом, что Энрике являлся папским нунцием (то есть послом). Согласно португальским законам, Филипп II не мог стать королем Португалии, так как иностранцы исключались из числа претендентов. Однако испанский король возражал, указывая, что он не может быть иностранцем в Португалии, поскольку его мать Изабелла являлась португальской инфантой.

В январе 1580 г. испанский король получил поддержку большинства дворян и клириков в португальских кортесах, а в июне 1580 г. армия в 37 тыс. человек под командованием герцога Альбы вторглась в Португалию. Флот взял курс из Кадиса на Лиссабон, который упорно сопротивлялся, но в конце августа сдался. 12 сентября Филиппа II провозгласили королем. Претендовавший на португальский трон приор Антониу де Крату, имевший поддержку многих португальских дворян, бежал во Францию, и с помощью французов его сторонники оборонялись на Азорских островах до июля 1582 года. Победа испанского флота над французским у острова Мигель сделала их дальнейшее сопротивление бесполезным. Казалось, Испания теперь достигла вершины своего величия и могла легко впасть в состояние эйфории, решив разделаться и с Англией, тем более что в 1585 г. Александр Пармский добился капитуляции Антверпена (КЕЙМЕН Г. Ук. соч., с. 418–426 ).

Условия, на которых Португалия становилась частью владений Филиппа II, в общем-то не были тяжелыми: их даже нельзя назвать завоевательскими в прямом смысле этого слова. В апреле 1581 г. Филипп II на заседании португальских кортесов поклялся соблюдать все законы королевства Португалия и был признан как ее король. В ноябре следующего года он поклялся признать широкий объем привилегий населения страны. Он обещал так часто, как это будет возможно, жить в Португалии, а ее королевский совет сформировать по той же модели, что и другие региональные советы в Испании. В целом в Португалии он вел себя достаточно миролюбиво, усвоив во многом опыт Нидерландов. Некоторые испанские авторы, впрочем, полагали, что присоединение Португалии было сделано для того, чтобы помешать торговой и морской экспансии англичан в Гвинее и защитить испанские интересы в американской торговле (ALVAREZ M.F. Economia, sociedad y corona (ensayos historicos sobre el siglo XVI). Madrid. 1963, p. 315 ).

Постоянную опасность для Испании, особенно значительную в 1560-х гг., представляла Турция. У Филиппа в принципе имелась возможность закончить начатые ранее переговоры с турками заключением перемирия на 10 или 12 лет, но он решил вести войну в Средиземноморье всеми имеющимися у него средствами. В свете сложного финансового положения в Испании, особенно после начавшегося восстания в Нидерландах, такое решение вряд ли можно назвать мудрым (ELLIOT J. Op. cit., p. 239 ; НОВИЧЕВ А. Д. История Турции. Т. 1. Л. 1963, с. 412; ЧИСТОЗВОНОВ А. Н. Нидерландская буржуазная революция XVI в. М. 1958, с. 43–44 ). Конечно, в битве при Лепанто испано-папско-венецианский флот под командой Дона Хуана Австрийского одержал победу над турецким флотом. Кстати, в этой морской битве участвовал будущий знаменитый испанский писатель Мигель Сервантес де Сааведра, потерявший в ней руку. Но из этой победы не были извлечены большие политические выгоды. Во-первых, турецкий флот был восстановлен за три года. Во-вторых, после террористического управления Альбы в Нидерландах восстание там приобрело всеобщий характер. Затем сам Филипп II отправил Дона Хуана в Тунис. Короля беспокоили честолюбивые планы его сводного брата, мечтавшего завоевать Константинополь и восстановить старую Византийскую империю (причем Дон Хуан пользовался в этом смысле поддержкой папской курии). Но когда Дон Хуан в конце 1573 г. укрепился в Тунисе и захотел создать там свое государство, Филипп отказал ему в помощи. Тунис снова стал турецким в 1574 г., а Марокко - в 1576 году. Когда восстание в Нидерландах достигло апогея в 1576–1577 гг., Филипп II прекратил активно заниматься турецкой проблемой в надежде на передышку (PIERSON P. Op. cit., p. 47 ). Но дело заключалось в том, что уже сама Османская империя исчерпала свои возможности в смысле дальнейшей территориальной экспансии. Начались восстания среди покоренных народов, в Малой Азии происходили крупные антифеодальные движения, усилился сепаратизм феодалов. Аугсбургский религиозный мир 1555 г. и мир в Като-Камбрези закрепили начавшийся перелом в отношениях между странами Западной Европы и Османской империей.

Но главную проблему для Филиппа представляло удержание власти Испании в Нидерландах: без Нидерландов могло погаснуть величие Испании как мировой державы. Ведь Нидерланды давали в королевскую казну два миллиона гульденов ежегодно. И чем дальше, тем сильнее становился конфликт между испанским управлением и тягой нидерландского дворянства, особенно буржуазии, к национальной самостоятельности. Еще при Карле V буржуазия в Нидерландах имела значительные преимущества. Карл V помогал ей в конкурентной борьбе с ганзейцами и англичанами исходя из интересов имперской политики в целом. При Филиппе II ситуация изменилась. Теперь интересами Нидерландов пренебрегали: например, были введены разорительные для нидерландской шерстоткацкой промышленности пошлины на ввозимую испанскую шерсть, нидерландским купцам был запрещен въезд в испанские колонии. Банкротство 1557 г. разорило многих нидерландских банкиров, система денежного кредита была дезорганизована.

Филипп II не понимал экономических и социальных проблем Нидерландов, более сложных, чем в его испанских владениях. Он ожидал больших доходов и стремился к контролю над местными учреждениями и большей подчиненности местного населения в религиозных делах, тогда как его подданные в Нидерландах все сильнее проникались кальвинистскими настроениями. Еще менее понимал все это герцог Альба, ставший с 1567 г. наместником короля в Нидерландах. Как кадровый военный, он всегда стремился к ясному военному решению. Но такого решения в Нидерландах не могло быть. Однако Альба с присущим ему упрямством решил ввести казарменный режим в подвластной стране. Филиппу II он писал: «Каждого нужно заставить жить в постоянном страхе, что крыша может обрушиться на его голову ». Тогдашняя правительница Нидерландов Маргарита Пармская возражала против назначения Альбы в Нидерланды, прямо указывая, что герцога настолько ненавидели в этой стране, что «одного его появления будет совершенно достаточно, чтобы ненависть распространилась на весь испанский народ». Филипп II, хотя поначалу и решил действовать мирным путем, не послушал ее. По существу, восстание в Нидерландах, являвшихся суверенным государством, было направлено против системы правления испанского короля (КЕЙМЕН Г. Ук. соч., с. 253–258 ).

Кроме жестоких избиений протестантов в целях устрашения и возвращения их в лоно католической церкви Альба ввел так называемую «алькабалу» (однопроцентный налог с недвижимого имущества, пятипроцентный с движимости и десятипроцентный с каждой торговой сделки). В Нидерландах, где каждый товар проходил через руки десятков посредников до потребителя, это означало разорение торговцев и промышленников. Советники доказывали герцогу неприемлемость такого шага. Сам Филипп II предписал Альбе смягчить режим и объявить всеобщую амнистию, но герцог был непреклонен и довел дело до всеобщего восстания, а вместе с ним и до ухудшения отношений с Англией. Его карьера статхаудера в Нидерландах завершилась в октябре 1574 г., когда герцога отозвали в Испанию. Филипп II в сердцах даже заявил: «Герцог украл у меня Нидерланды ». Испания оказалась, в конечном счете, втянутой в длительную и совершенно бесполезную войну в Нидерландах, продолжение которой вызывало недовольство в самой Испании. «Почему, - протестовал один из депутатов кортесов в Мадриде в 1588 г., - мы должны здесь платить налоги для того, чтобы остановить ересь там? Кастилия не должна нести всю тяжесть на себе, тогда как другие королевства и государства наблюдают » (KAMEN H. Op. cit., р. 139; ЧИСТОЗВОНОВ А. Н. Ук. соч., с. 68 ).

Маркус Герартс (Младший) «Сэр Фрэнсис Дрейк с «Драгоценным кулоном Дрейка» на поясе» (1591)

Восстание в Нидерландах было причиной медленной гибели всей политики Филиппа II, поскольку привело к необходимости воевать с англичанами и французами, что в итоге оказалось Испании не под силу (Historia de Espafia, т. 5, p. 195 ). События, разыгравшиеся в Нидерландах, прямо повели к ухудшению отношений с Англией, так как потеря нидерландского рынка отрицательно сказывалась на торговле английских купцов и, кроме того, Англия не хотела победы Испании над повстанцами, опасаясь усиления испанской монархии и угрозы испанского вторжения в Англию. Собственно, первые признаки грядущего конфликта проявились еще в 1563 г., когда королева Елизавета обвинила испанского посла Альваро де Куадро в организации тайного заговора в контакте с английскими католиками с целью лишить ее трона (ALVAREZ M.F. Economia…, p. 323–325 ). Испанские послы неоднократно жаловались Елизавете на английских пиратов, однако пиратские экспедиции не только не прекращались, но становились более частыми и опасными. Постоянные нападения английских пиратов, которых поддерживала Елизавета, на испанские галеоны с золотом и серебром в Атлантике, нападение Фрэнсиса Дрейка на крупный порт Кадис в феврале 1587 г. вызывали постоянное раздражение в Мадриде. Посол Филиппа II в Англии Бернардино де Мендоса развернул бурную деятельность и в конце концов был выслан из Англии, дипломатические отношения были прерваны, и путь к войне фактически открыт. Казнь Марии Стюарт сделала англо-испанскую войну неизбежной.

Испанская монархия уже имела опыт морских военных экспедиций в войнах с турками в Западном Средиземноморье, а также организации крупных флотов в Атлантике. Сам по себе проект вторжения в Англию был далеко не нов. Еще в 1559 г. при дворе Филиппа II обсуждался план организации морской эскадры в Англию, чтобы свергнуть Елизавету с престола (ALVAREZ M.F. Espafia…, p. 371 ). В мае 1587 г. было получено согласие папы римского на проведение экспедиции против Англии, о чем посол Филиппа II в Риме граф Оливарес сообщал в Мадрид (Correspondencia privada, p. 401 ). Для Испании 1580-е гг., казалось, были годами триумфа. Присоединение Португалии, захват Антверпена во многом укрепили ее позиции. Благоприятствовала и внешнеполитическая обстановка. Ослабла экспансия турок в Западном Средиземноморье, во Франции укрепилась Католическая Лига, которую поддерживал Мадрид. Император Священной Римской империи Рудольф II в отличие от своего предшественника Максимилиана II склонялся к борьбе с протестантами (PARKER G. Felipe II…, p. 173–185; BRUNET S. Philippe II et la Ligue parisienne (1588). - Revue historique. 696, octobre 2010, p. 795–844 ). Но, с другой стороны, эти годы стали кульминацией конфликта между Испанией и ее противниками. Взятие Антверпена привело к массовой эмиграции настроенных против Испании кальвинистов из Южных Нидерландов и усилению протестантской солидарности, сближению между Англией и Голландией (Республикой Соединенных провинций), обострилась религиозно-политическая борьба во Франции (SHILLING H. Konfessionalisierung und Staatsinteressen. Internationale Beziehungen 1559–1660. Paderborn u.a. 2007, S. 462–464 ).

Филипп II планировал направить к берегам Англии огромный военный флот, который в Ла-Манше должен был взять на борт 17 тыс. солдат из войск Александра Пармского в Нидерландах. Бюджет предполагавшейся экспедиции должен был составлять 3 млн. 800 тыс. дукатов. Но это было не под силу испанской казне. Кроме того, благодаря деятельности английских финансовых агентов на иностранных биржах, испанские векселя были собраны и предъявлены Испании. На римского папу Сикста V, решившего поддержать «первого воителя Христова» Филиппа II всеми доступными средствами, кроме денег, рассчитывать не приходилось. Он обещал предоставить Филиппу II миллион дукатов лишь после того, как испанские войска высадятся в Англии. Усилия графа Оливареса были безуспешными. После очередного отказа он в отчаянии писал в Мадрид: «Его Святейшество оказался тверд, как алмаз… Легче вырвать внутренности у Его Святейшества, чем один золотой ».

Испанские моряки имели огромный опыт морских сражений и часто выигрывали морские сражения, доказательством чего является битва при Лепанто. Почти до середины XVII в. Испания сохраняла свою эффективность на море. Предводительствовать всей экспедицией должен был дон Альваро де Басан, маркиз де Санта-Крус, герой Лепанто. Но в начале февраля 1588 г. он скоропостижно скончался в возрасте 62 лет. С ним, казалось, умерла надежда Испании на победу. Испанцы говорили потом, что если бы он командовал флотом, поражения бы не было (MATTINGLY G. The Armada. Cambridge–Boston. 1959, p. 201 ). Выбор короля пал на герцога Медина-Сидонию (дон Алонсо Перес де Гусман). Это был богатейший и родовитейший феодал Испании, владевший половиной Андалусии, но не имевший военного опыта. Король опасался, что всякое иное назначение вызовет недовольство других военачальников. Во всяком случае, так считал Альтамира-и-Кревеа. В процессе подготовки экспедиции Филипп II, согласно выработавшейся у него за много лет привычке, вмешивался во все детали и требовал, чтобы к нему обращались буквально по всем вопросам (АЛЬТАМИРА-И-КРЕВЕА Р. Ук. соч., т. 2, с. 77 ). Но, несмотря на тщательные приготовления, в Армаде оказалось много неспособных офицеров и неопытных моряков, что снижало ее боеспособность.

Данные о численности кораблей и солдат «Счастливейшей Армады» (Invincible Armada ) в разных источниках не всегда одинаковы, хотя расхождения незначительны. Но в любом случае цифры впечатляющи: не менее 130 кораблей, 7 тыс. матросов и 17 тыс. солдат, к которым должна была присоединиться армия Александра Пармского в Нидерландах. Личный состав состоял на 90% из испанцев. Флот состоял в основном из галеонов, тяжелых судов, имевших две палубы, а также карраков - средиземноморских торговых судов. На воде испанский флот был менее устойчив, чем английский, имевший больше эффективных кораблей. Таран и абордаж, когда исход боя решали «испанская доблесть и толедская сталь», отходили в прошлое. Особенно нуждались они в кулевринах - дальнобойных орудиях. Было спешно отлито шестьдесят шесть орудий, тогда как флот нуждался не менее, чем в шестистах. По испанское правительство рассчитывало не столько на морской бой, сколько на высадку десанта в Англии, где, случись такое, испанской армии никто не смог бы противостоять. Армада 1588 г. потерпела поражение в водах Па-де-Кале, когда испанские корабли сначала поддались на провокацию англичан, пустивших на испанский флот шесть брандеров с горящим сеном, что вызвало панику, а затем ветер разметал испанские корабли по водам Северного моря. Далее произошла грандиозная катастрофа, так как большинство кораблей погибло в водах Атлантики или на ирландском берегу.

В 1597 г. опыт был повторен, правда, с еще меньшими результатами. Флотилия отправилась к берегам Англии, но ветры Ла-Манша и Северного моря разметали и ее. Поражение Армады не стало началом конца испанского флота, но позиции страны начали ослабевать. Гибель Армады успокоила протестантские силы в Европе, а католики осознали, что Испания отнюдь не была богоизбранным победителем (MATTINGLY G. Op. cit., p. 397; КЕЙМЕН Г. Ук. соч., с. 427–429 ) .

Еще с большим упорством Филипп II стал вмешиваться во французские дела. После убийства короля Генриха III подосланным Гизами сумасшедшим монахом Жаком Клеманом остался лишь один претендент на французский трон - Генрих Бурбон, совершенно неприемлемая для испанского короля кандидатура не только потому, что он был протестантом, но, главным образом, потому, что воцарение Генриха па французском троне могло означать восстановление прежней антигабсбургской политики французских королей. После успехов Генриха Бурбона в 1590 г. Филипп выдвинул претенденткой на французский трон свою дочь Изабеллу. Гизы его тоже не очень-то устраивали, ибо никто не мог гарантировать, что в последующем они не выступят против Испании. Но пока он нуждался в услугах Гизов.

18 сентября 1590 г. Александр Пармский начал осаду Парижа. Однако непосредственное вмешательство испанской короны на стороне Гизов способствовало лишь тому, что общественное мнение Франции стало все больше склоняться в пользу Генриха Бурбона. Филипп II для решения вопроса о престолонаследии настоял на созыве Генеральных Штатов в январе 1593 г. в Париже. Его представитель герцог де Ферия предложил тогда выдать Изабеллу замуж за французского принца и передать корону одному из герцогов Гизов при условии, что он женится на испанской инфанте. Переговоры затягивались, и исход их был решен обращением Генриха Бурбона в католическую веру.

Последние годы царствования Филиппа II были мрачными и тягостными. В 1590-х гг. уже чувствовалось, что экономика Испании трещит по швам под тяжестью имперских авантюр. Только Армада 1588 г. обошлась в 10 млн. дукатов, а государственные расходы ни разу не находились ниже уровня 12 миллионов (ELLIOT J. Op. cit., p. 279 ) . Обращение Генриха Бурбона в католическую веру разрушило планы посадить испанского ставленника на французский трон. Государственное финансовое банкротство 1596 г. окончательно поставило точку во французской политике Филиппа II, сделав неизбежным мир с Францией, который был заключен в Вервене 2 мая 1598 года. Страна, по существу, уже управлялась инфантой Изабеллой и племянником короля эрцгерцогом Австрийским Альбрехтом, которые поженились в Валенсии в апреле 1599 года.

Летом 1598 г. Филипп направился в Эскориал. Он чувствовал, что скоро умрет и начал приготовления к смерти, как положено правоверному католику. Были обсуждены все детали похорон, а подле кровати поставлен гроб. В Рим был послан курьер с просьбой о получении у папы отпущения грехов, который необычно быстро для испанских порядков вернулся обратно. 13 сентября 1598 г. Филипп II умер в возрасте 71 года. На церемонии похорон в строгом иерархическом порядке, заведенном покойным, выстроились сначала члены королевского Совета, затем Совета Арагона, Инквизиции, Совета в Италии, Индии (то есть американских колониях) и т.д. (LOVETT A. Op. cit., p. 123; PARKER G. Felipe II…, p. 234–236 ) . Похоронен Филипп II был в Эскориале.

Холодный политик Филипп II, всю жизнь пытавшийся сохранить свои наследственные владения и боровшийся за них то с Францией, то с Англией, то с нидерландскими повстанцами, то с турками, то с римским папой в конечном счете оказался обессиленным. До конца Тридцатилетней войны Испания еще была крупной европейской державой, но по ней уже начинал звонить колокол. Человек скорее средних способностей, политик не из самых выдающихся, более бюрократ на троне, чем великий политический деятель и дипломат, Филипп II старался выполнить невыполнимую задачу: по существу, он шел наперекор естественному ходу исторических событий, тем самым истощая Испанию. Несмотря на попытки Филиппа II отстоять наследство Карла V и династические интересы Габсбургов, его держава фактически утратила дух покойного императора. Это; скорее, была держава атлантического плана, властитель которой, тем не менее, упрямо держался за старые догмы. Управлявший своими владениями большей частью из Эскориала, он все же порой мыслил достаточно глобально, но все его замыслы в конечном счете не исполнялись. Ошибки проистекали не только из его характера. Драма Филиппа II как политика заключалась в невозможности сочетания бюрократического управления, архаизма политического мышления и глобальных задач, которые этот король ставил перед собой. Но он между тем оставил глубокий след в истории не только Испании, но и всей Европы.

Позаботился о хорошем образовании и воспитании для наследника престола. Помимо испанского языка Филипп владел французским, итальянским и латынью. Однако большие склонности он имел к точным наукам, особенно к математике. Под руководством наставников у мальчика сформировалась страсть к чтению (к моменту смерти его личная библиотека насчитывала 14 000 томов). В детстве и юности у Филиппа развилась глубокая любовь и к природе, и в дальнейшем выезды на природу, рыбалку и охоту сделались для него самой желанной и лучшей разрядкой после тяжёлых рабочих нагрузок. А ещё Филипп был очень музыкален и, когда сам стал отцом, большое значение придавал тому, чтобы приобщить к музыке своих детей.

Филипп был воспитан в соответствии с традициями испанского двора, держал себя с холодным величием и высокомерной сдержанностью. С раннего возраста в нём были заметны осторожность и скрытность. Говорил он медленно, тщательно обдумывая слова, и никогда не терял власти над собой. Филипп был равнодушен к шумным забавам и рыцарским турнирам, не любил роскошь и был умерен в еде. Лицо его всегда сохраняло спокойное величественное выражение, что производило очень сильное впечатление на окружающих. Лишь в присутствии самых близких людей Филипп позволял себе проявлять обычные человеческие чувства: любовь к жене и детям, восхищение красотами природы и произведений искусства.

Самым главным влечением Филиппа было стремление к власти. Это было видно даже из истории его браков. Первой женой Филиппа была португальская инфанта Мария. Она умерла на четвёртый день после того, как родила несчастного дона Карлоса. Благодаря этому браку Филипп считал себя наследником португальского трона. Второй женой Филиппа стала английская королева . Она была намного старше мужа, к тому же не очень красива. Но императору были нужны английские деньги, и Филипп как послушный сын подчинился ему. Если питала к мужу какие-то чувства и даже хотела родить от него ребёнка, то он не оказывал жене даже внешних знаков внимания. Третий раз Филипп женился на юной красавице Елизавете Валуа, чтобы закрепить мирный договор с , но молодая жена через 9 лет умерла, оставив двух дочерей, одна из которых, Изабелла, стала правительницей Южных Нидерландов. Её же Филипп пытался сделать французской королевой после угасания династии Валуа. В четвёртый раз Филипп женился на своей племяннице Анне Австрийской, которую обещали в жёны дону Карлосу, и подвергся нещадной критике за инцест.

Взаимоотношения Филиппа со старшим сыном, доном Карлосом, заслуживают отдельного рассказа. Карлос был человеком неуравновешенным, склонным к бессмысленной жестокости. Он влюбился в свою мачеху Елизавету, которая также питала к нему некоторую симпатию, а затем собрался бежать в Нидерланды, чтобы поднять восстание против отца. Понимая, что грозит Испании, если дон Карлос станет королём, и опасаясь за собственную жизнь, Филипп приказал поместить сына под домашний арест в замке Аревало, том самом, где много лет провела безумная королева . Там рассудок окончательно покинул Карлоса, и он скончался на рассвете 24 июня 1568 года.

В отличие от много путешествовавшего отца Филипп всё время проводил в кабинете. Ему нравилось думать, что, не выходя из комнаты, он правит половиной земного шара. Он стремился к неограниченной власти до такой степени, что не желал делить ни с кем правительственных обязанностей и был сам себе первым министром. Филипп отличался невероятным трудолюбием. Он лично прочитывал массу деловых бумаг, делая пометки на полях. Однако это качество имело и обратную сторону. Распыляясь по мелочам, король часто не находил времени для решения действительно важных и срочных дел. Тем не менее, он был действительно великим королём, и Испания при нём достигла наибольшего величия.

По наследству от отца Филипп получил враждебные отношения с Францией и Святым Престолом. Новый папа первым делом отлучил и Филиппа от церкви. Филипп двинул на Рим войско герцога Альбы, и в сентябре 1557 года был вынужден капитулировать. Тем временем в Северную Францию вторглась англо-испанская армия герцога Савойского. Разбив французское войско коннетабля Монморанси, она почти дошла до Парижа, но из-за нехватки денег Филипп был вынужден прекратить войну. 2 апреля 1559 года в Като-Камбрези был подписан мир, завершивший Итальянские войны.

На смену им пришли новые войны с мятежными Нидерландами. Мятежи были вызваны гонениями Филиппа на протестантов. В 1556 году фламандские дворяне вручили правительнице Нидерландов Маргарите просьбу о смягчении эдикта против еретиков. Когда Филипп отказался её выполнить, в Антверпене и других городах вспыхнули восстания. Подавлять их король поручил герцогу Альбе, который взялся за дело с крайней жестокостью. Это привело лишь к росту недовольства. В 1573 году Филипп сместил Альбу, но было уже поздно. В 1575 году Голландия и Зеландия объявили о своём отделении от Испании. Фламандские провинции заключили с ними оборонительный союз. После ожесточённой войны к 1585 году испанцам удалось вновь овладеть южными католическими провинциями, но Голландия сохранила независимость.

Важнейшим делом Филиппа на Пиренейском полуострове было приобретение Португалии. Он был ближайшим наследником бездетного короля . Кортесы долго не хотели признавать его государем, но в 1580 году герцог Альба захватил Лиссабон, и на следующий год Филипп приехал в покорённую страну, чтобы принять изъявление покорности от своих новых подданных. Он обеспечил португальское представительство в управлении единым государством, позволил Португалии сохранить собственные законы и денежную единицу; одно время даже обсуждалась идея переноса столицы единого государства в Лиссабон.

Войны Филиппа против и были не так успешны. В 1588 году Филипп послал против огромный флот - "Непобедимую Армаду" из 130 кораблей с 19 тысячами солдат. Однако из-за штормов эскадра добралась до берегов Британии сильно потрёпанной и стала лёгкой добычей английского флота. Лишь жалкие остатки Армады вернулись в Нидерланды и Португалию. Потеряв почти весь свой флот, Испания стала уязвима для пиратов. В 1596 году англичане разграбили Кадис.

В войне с Филипп также потерпел неудачу. После смерти он выдвинул свою дочь Изабеллу в качестве претендентки на французский престол. Испанская армия вторглась во , захватила Руан, Париж и ряд городов в Бретани. Но под угрозой иноземного вторжения объединились даже католики и гугеноты. В 1594 году отвоевал Париж, а в 1598 году был подписан мир, не принёсший Испании никаких выгод.

Эта война была последней для Филиппа. Под его господством оказалась половина Европы. Благодаря американскому золоту он стал самым богатым из всех христианских монархов. Но богатства не задерживались в его руках. Содержание армии, сети тайных агентов в других странах, уплата грабительских процентов по прежним долгам - всё это требовало огромных денег. При внешнем величии к концу царствования Филиппа в Испании пришли в упадок и торговля, и промышленность, и флот. Высокие налоги и таможенные пошлины не способствовали развитию ни земледелия, ни скотоводства, ни торговли. За время правления Филиппа население Испании уменьшилось на два миллиона человек. Кроме погибших в войнах, эмигрировавших в Америку и бежавших от преследования инквизиции, немалую часть в этой убыли составляли умершие от голода и эпидемий.

Вскоре после заключения мира с Францией Филипп слёг от подагры. Его тело было покрыто страшными язвами. Приказав поставить рядом с постелью гроб и отдав распоряжения относительно собственных похорон, Филипп скончался 13 сентября 1598 года.

Генетический код – единая система записи наследственной информации в молекулах нуклеиновых кислот в виде последовательности нуклеотидов. Генетический код основан на использовании алфавита, состоящего всего из четырех букв А, Т, Ц, Г, соответствующих нуклеотидам ДНК. Всего 20 видов аминокислот. Из 64 кодонов три – УАА, УАГ, УГА – не кодируют аминокислот, они были названы нонсенс-кодонами,выполняют функцию знаков- препинания. Кодо́н (кодирующий тринуклеотид) - единица генетического кода, тройка нуклеотидных остатков (триплет) в ДНК или РНК, кодирующих включение одной аминокислоты. Сами гены не принимают участие в синтезе белка. Посредником между геном и белком является иРНК. Структура генетического кода характеризуется тем, что он является триплетным, т. е. состоит из триплетов (троек) азотистых оснований ДНК, получивших название кодонов. Из 64

Свойства ген. кода
1) Триплетность: одна аминокислота кодируется тремя нуклеотидами. Эти 3 нуклеотида в ДНК
называются триплет, в иРНК – кодон, в тРНК – антикодон.
2) Избыточность (вырожденность): аминокислот всего 20, а триплетов, кодирующих аминокислоты 61, поэтому каждая аминокислота кодируется несколькими триплетами.
3) Однозначность: каждый триплет (кодон) кодирует только одну аминокислоту.
4) Универсальность: генетический код одинаков для всех живых организмов на Земле.
5.) непрерывность и непререкаемость кодонов при считывании. Это означает, что последовательность нуклеотидов считывается триплет за триплетом без пропусков, при этом соседние триплеты не перекрывают друг друга.

88. Наследственность и изменчивость – фундаментальные свойства живого. Дарвинское понимание явлений наследственности и изменчивости.
Наследственностью называют общее свойство всех организмов сохранять и передавать признаки от родительской особи к потомству. Наследственность – это свойство организмов воспроизводить в поколениях сходный тип обмена веществ, сложившийся в процессе исторического развития вида и проявляется при определенных условиях внешней среды.
Изменчивость есть процесс возникновения качественных различий между особями одного и того же вида, который выражается либо в изменении под влиянием внешней среды только одного фенотипа, либо в генетически обусловленных наследственных вариациях, возникающих в результате комбинаций, рекомбинаций и мутаций, имеющих место в ряде сменяющих друг друга поколений и популяций.
Дарвинское понимание наследственности и изменчивости.
Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности. Эта особенность была хорошо известна и представляла собой наследственную изменчивость. Дарвин подробно проанализировал значение наследственности в эволюционном процессе. Он обратил внимание на случаи одномастности гибридов первого поколения и расщепления признаков во втором поколении, ему была известна наследственность, связанная с полом, гибридные атавизмы и ряд других явлений наследственности.
Изменчивость. Производя сравнение многих пород животных и сортов растений Дарвин заметил, что в пределах любого вида животных и растений, а в культуре в пределах любого сорта и породы нет одинаковых особей. Дарвин сделал вывод о том, что всем животным и растениям присуща изменчивость.
Анализируя материал по изменчивости животных, ученый заметил, что достаточно любой перемены в условиях содержания, чтобы вызвать изменчивость. Таким образом, под изменчивостью Дарвин понимал способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий окружающей среды. Он различал следующие формы изменчивости:
Определенная (групповая) изменчивость (теперь называется модификационной ) - сходное изменение всех особей потомства в одном направлении вследствие влияния определенных условий. Определенные изменения, как правило, бывают ненаследственными.
Неопределенная индивидуальная изменчивость (теперь называют генотипической ) - появление разнообразных незначительных отличий у особей одного и того же вида, сорта, породы, которыми, существуя в сходных условиях, одна особь отличается от других. Такая разнонаправленная изменчивость - следствие неопределенного влияния условий существования на каждый отдельный индивид.
Коррелятивная (или соотносительная) изменчивость. Дарвин понимал организм как целостную систему, отдельные части которой тесно связаны между собой. Поэтому изменение структуры или функции одной части нередко обусловливает изменение другой или других. Примером такой изменчивости может служить связь между развитием функционирующей мышцы и образованием гребня на кости, к которой она прикрепляется. У многих болотных птиц наблюдается корреляция между длиной шеи и длиной конечностей: птицы с длинной шеей имеют и длинные конечности.
Компенсационная изменчивость состоит в том, что развитие одних органов или функций часто является причиной угнетения других, т. е. наблюдается обратная корреляция, например между молочностью и мясистостью скота.

89. Модификационная изменчивость. Норма реакции генетически детерминированных признаков. Фенокопии.
Фенотипическая изменчивость охватывает изменения состояния непосредственно признаков, которые происходят под влиянием условий развития или факторов внешней среды. Размах модификационной изменчивости ограничен нормой реакции. Возникшее конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапазон модификационной изменчивости обусловлен наследственностью.Наследственный материал при этом в изменении не вовлекается.
Норма реакции - это предел модификационной изменчивости признака. Наследуется норма реакции, а не сами модификации, т.е. способность к развитию признака, а форма его проявления зависит от условий окружающей среды. Норма реакции - конкретная количественная и качественная характеристика генотипа. Различают признаки с широкой нормой реакции, узкой () и однозначной нормой. Норма реакции имеет пределы или границы для каждого биологического вида (нижний и верхний) - например, усиленное кормление приведет к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Например, широкие пределы нормы реакции имеют величина удоя, продуктивность злаков и многие другие количественные признаки, узкие пределы - интенсивность окраски большинства животных и многие другие качественные признаки. Под влиянием некоторых вредных факторов, с которыми человек не сталкивается в процессе эволюции, возможности модификационной изменчивости, определяющей нормы реакции исключаются.
Фенокопии - изменения фенотипа под влиянием неблагоприятных факторов среды, по проявлению похожие на мутации. Возникшие фенотипические модификации не наследуются. Установлено, что возникновение фенокопий связано с влиянием внешних условий на определенную ограниченную стадию развития. Более того, один и тот же агент в зависимости от того, на какую фазу он действует, может копировать разные мутации, или же одна стадия реагирует на один агент, другая на другой. Для вызывания одной и той же фенокопии могут быть использованы разные агенты, что указывает на отсутствие связи между результатом изменения и воздействующим фактором. Относительно легко воспроизводятся сложнейшие генетические нарушения развития, тогда как копировать признаки значительно труднее.

90. Адаптивный характер модификации. Роль наследственности и среды в развитии, обучении и воспитании человека.
Модификационная изменчивость соответствует условиям обитания, носит приспособительный характер. Модификационной изменчивости подвержены такие признаки, как рост растений и животных, их масса, окраска и т.д. Возникновение модификационных изменений связано с тем, что условия среды воздействуют на ферментативные реакции, протекающие в развивающемся организме, и в известной мере изменяют его течение.
Т. к. фенотипическое проявление наследственной информации может модифицироваться условиями среды, в генотипе организма запрограммировано лишь возможность их формирования в определенных пределах, называемых нормой реакции. Норма реакции представляет собой пределы модификационной изменчивости признака, допускаемой при данном генотипе.
Степень выраженности признака при реализации генотипа в различных условиях получила название экспрессивности. Она связана с изменчивостью признака в пределах нормы реакции.
Один и тот же признак может проявляться у некоторых организмов и отсутствовать у других, имеющих тот же ген. Количественный показатель фенотипического проявления гена называется пенетрантностью.
Экспрессивность и пенетрантность поддерживается естественным отбором. Обе закономерности необходимо иметь в виду при изучении наследственности у человека. Изменяя условия среды, можно влиять на пенетрантность и экспрессивность. Тот факт, что один и тот же генотип может явиться источником развития различных фенотипов, имеет существенное значение для медицины. Это означает, что отягощенная не обязательно должна проявиться. Многое зависит от тех условий, в которых находится человек. В ряде случаев болезни как фенотипическое проявление наследственной информации можно предотвратить соблюдением диеты или приемом лекарственных препаратов. Реализация наследственной информации находится в зависимости от среды Формируясь на основе исторически сложившегося генотипа, модификации обычно носят адаптивный характер, так как они всегда являются результатом ответных реакций развивающегося организма на воздействующие на него экологические факторы. Иной характер мутационных изменений: они являются результатом изменений в структуре молекулы ДНК, что вызывает нарушение в сложившемся ранее процессе синтеза белка. при содержании мышей в условиях повышенной температуры у них рождается потомство е удлиненными хвостами и увеличенными ушами. Такая модификация носит адаптивный характер, так как выступающие части (хвост и уши) играют в организме терморегулирующую роль: увеличение их поверхности позволяет увеличить теплоотдачу.

Генетический потенциал человека ограничен во времени, причем довольно жестко. Если пропустить срок ранней социализации, он угаснет, не успев реализоваться. Ярким примером этого утверждения являются многочисленные случаи, когда младенцы силой обстоятельств попадали в джунгли и проводили среди зверей несколько лет. После возвращения их в человеческое сообщество они не могли уже в полной мере наверстать упущенное: овладеть речью, приобрести достаточно сложные навыки человеческой деятельности, у них плохо развивались психические функции человека. Это и есть свидетельство того, что характерные черты человеческого поведения и деятельности приобретаются только через социальное наследование, только через передачу социальной программы в процессе воспитания и обучения.

Одинаковые генотипы (у однояйцевых близнецов), оказавшись в различных средах, могут давать различные фенотипы. С учетом всех факторов воздействия фенотип человека можно представить состоящим из нескольких элементов.

К ним относятся: биологические задатки, кодируемые в генах; среда (социальная и природная); деятельность индивида; ум (сознание, мышление).

Взаимодействие наследственности и среды в развитии человека играет важную роль на протяжении всей его жизни. Но особую важность оно приобретает в периоды формирования организма: эмбрионального, грудного, детского, подросткового и юношеского. Именно в это время наблюдается интенсивный процесс развития организма и формирования личности.

Наследственность определяет то, каким может стать организм, но развивается человек под одновременным влиянием обоих факторов - и наследственности, и среды. Сегодня становится общепризнанным, что адаптация человека осуществляется под влиянием двух программ наследственности: биологической и социальной. Все признаки и свойства любого индивида являются результатом взаимодействия его генотипа и среды. Поэтому каждый человек есть и часть природы, и продукт общественного развития.

91. Комбинативная изменчивость. Значение комбинативной изменчивости в обеспечении генотипического разнообразия людей: Системы браков. Медико-генетические аспекты семьи.
Комбинативная изменчивость связана с получением новых сочетаний генов в генотипе. Достигается это в результате трех процессов: а) независимого расхождения хромосом при мейозе; б) случайного их сочетания при оплодотворении; в) рекомбинации генов благодаря Кроссинговеру. Сами наследственные факторы (гены) при этом не изменяются, но возникают их новые сочетания, что приводит к появлению организмов с другими генотипическими и фенотипическими свойствами. Благодаря комбинативной изменчивости создаётся разнообразие генотипов в потомстве, что имеет большое значение для эволюционного процесса в связи с тем, что: 1) увеличивается разнообразие материала для эволюционного процесса без снижения жизнеспособности особей; 2) расширяются возможности приспособления организмов к изменяющимся условиям среды и тем самымобеспечивается выживание группы организмов (популяции, вида) в цело

Состав и частота аллелей у людей, в популяциях во многом зависят от типов браков. В связи с этим изучение типов браков и их медико-генетических последствий имеет важное значение.

Браки могут быть: избирательными , неизбирательными.

К неизбирательным относятся панмиксные браки. Панмиксия (греч.nixis – смесь) – сводные браки между людьми с различными генотипами.

Избирательные браки: 1.Аутбридинг – браки между людьми, не имеющими родственных связей по заранее известным генотипом, 2.Инбридинг – браки между родственниками, 3.Положительно-ассортативные – браки между индивидами со сходными фенотипами между (глухонемыми, низкорослые с низкорослыми, высокие с высокими, слабоумные со слабоумными и др.). 4.Отрицательно-ассортативные -браки между людьми с несходными фенотипами (глухонемые-нормальные; низкорослые-высокие; нормальные – с веснушками и др.). 4.Инцесты – браки между близкими родственниками (между братом и сестрой).

Инбредные и инцестные браки во многих странах запрещены законом. К сожалению, встречаются регионы с высокой частотой инбредных браков. До недавнего времени частота инбредных браков в некоторых регионах Центральной Азии достигала 13-15%.

Медико-генетическое значение инбредных браков весьма отрицательное. При таких браках наблюдается гомозиготизация, частота аутосомно-рецессивных болезней увеличивается в 1,5-2 раза. В инбредных популяциях наблюдается инбредная депрессия, т.е. резко возрастает частота возрастает частота неблагоприяиных рецессивных аллелей, увеличивается детская смертность. Положительно-ассортативные браки тоже приводят к подобным явлениям. Аутбридинги имеют положительное значение в генетическом отношении. При таких браках наблюдается гетерозиготизация.

92. Мутационная изменчивость, классификация мутаций по уровню изменения поражения наследственного материала. Мутации в половых и соматических клетках.
Мутацией называется изменение, обусловленное реорганизацией воспроизводящих структур, изменением его генетического аппарата. Мутации возникают скачкообразно и передаются по наследству. В зависимости от уровня изменения наследственного материала все мутации делятся на генные, хромосомные и геномные.
Генные мутации , или трансгенации, затрагивают структуру самого гена. Мутации могут изменять участки молекулы ДНК различной длины. Наименьший участок, изменение которого приводит к появлению мутации, назван мутоном. Его может составить только пара нуклеотидов. Изменение последовательности нуклеотидов в ДНК обусловливает изменение в последовательности триплетов и в конечном итоге – программу синтеза белка. Следует помнить, что нарушения в структуре ДНК приводят к мутациям только тогда, когда не осуществляется репарация.
Хромосомные мутации , хромосомные перестройки или аберрации заключаются в изменении количества или перераспределении наследственного материала хромосом.
Перестройки подразделяют на внутрихромосомные и межхромосомные . Внутрихромосомные перестройки заключаются в утрате части хромосомы (делеция), удвоении или умножении некоторых ее участков (дупликация), повороте фрагмента хромосомы на 180° с изменением последовательности расположения генов(инверсия).
Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. К геномным мутациям относят анеуплоидию, гаплоидию и полиплоидию.
Анеуплоидией называют изменение количества отдельных хромосом – отсутствие (моносомия) или наличие дополнительных (трисомия, тетрасомия, в общем случае полисомия) хромосом, т. е. несбалансированный хромосомный набор. Клетки с измененным числом хромосом появляются вследствие нарушений в процессе митоза или мейоза, в связи с чем различают митотическую и мейотическую анеуплодию. Кратное уменьшение числа хромосомных наборов соматических клеток по сравнению с диплоидным называется гаплоидией . Кратное увлечение числа хромосомных наборов соматических клеток по сравнению с диплоидным, называется полиплоидией.
Перечисленные виды мутаций встречаются как в половых клетках, так и в соматических. Мутации, возникающие в половых клетках, называются генеративными . Они передаются последующим поколениям.
Мутации, возникающие в телесных клетках на той или иной стадии индивидуального развития организма, называются соматическими . Такие мутации наследуются потомками только той клетки, в которой она произошла.

93. Генные мутации, молекулярные механизмы возникновения, частота мутаций в природе. Биологические антимутационные механизмы.
Современная генетика подчеркивает, что генные мутации заключаются в изменении химической структуры генов. Конкретно, генные мутации являются заменами, вставками, выпадениями и потерями пар нуклеотидов. Наименьший участок молекулы ДНК, изменение которого приводит к мутации, называется мутоном. Он равен одной паре нуклеотидов.
Существует несколько классификаций генных мутаций. Спонтанной (самопроизвольной) называют мутацию, которая происходит вне прямой связи с каким-либо физическим или химическим фактором внешней среды.
Если мутации вызываются намеренно, воздействием на организм факторами известной природы, они называются индуцированными . Агент, индуцирующий мутации, называют мутагеном.
Природа мутагенов разнообразна - это физические факторы, химические соединения. Установлено мутагенное действие некоторых биологических объектов – вирусов, простейших, гельминтов при проникновении их в организм человека.
В результате доминантных и рецессивных мутаций в фенотипе появляются доминантные и рецессивные измененные признаки. Доминантные мутации проявляются в фенотипе уже в первом- поколении. Рецессивные мутации укрыты в гетерозиготах от действия естественного отбора, поэтому они накапливаются в генофондах видов в большом количестве.
Показателем интенсивности мутационного процесса служит частота мутирования, которую рассчитывают в среднем на геном или отдельно для конкретных локусов. Средняя частота мутирования сопоставима у широкого круга живых существ(от бактерий до человека) и не зависит от уровня и типа морфофизиологической организации. Она равна 10 -4 - 10 -6 мутации на 1 локус за поколение.
Антимутационные механизмы .
Фактором защиты против неблагоприятных последствий генных мутаций служит парность хромосом в диплоидном кариотипе соматических клеток эукариот. Парность аллейных генов препятствует фенотипическому проявлению мутаций, если они имеют рецессивный характер.
В снижение вредных последствий генных мутаций вносит явление экстракопирование генов, кодирующих жизненно важные макромолекулы. Пример, гены рРНК, тРНК, гистоновых белков, без которых жизнедеятельность любой клетки невозможна.
Перечисленные механизмы способствуют сохранению отобранных в ходе эволюции генов и одновременно накоплению в генофонде популяции различных ей аллелей, формируя резерв наследственной изменчивости.

94. Геномные мутации: полиплоидия, гаплоидия, гетероплоидия. Механизмы их возникновения.
Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. К геномным мутациям относят гетероплоидию , гаплоидию и полиплоидию .
Полиплоидия – увеличение диплоидного числа хромосом путем добавления целых хромосомных наборов в результате нарушения мейоза.
У полиплоидных форм отмечается увеличение числа хромосом, кратное гаплоидному набору: 3n – триплоид; 4n – тетраплоид, 5n – пентаплоид и т.д.
Полиплоидные формы фенотипически отличаются от диплоидных: вместе с изменением числа хромосом изменяются и наследственные свойства. У полиплоидов клетки обычно крупные; иногда растения имеют гигантские размеры.
Формы, возникшие в результате умножения хромосом одного генома, называют автоплоидными. Однако известна и другая форма полиплоидии – аллоплоидия, при которой умножается число хромосом двух разных геномов.
Кратное уменьшение числа хромосомных наборов соматических клеток по сравнению с диплоидным называется гаплоидией . Гаплоидные организмы в естественных условиях обитания обнаруживаются в основном среди растений, в том числе высших (дурман, пшеница, кукуруза). Клетки таких организмов имеют по одной хромосоме каждой гомологичной пары, поэтому все рецессивные аллели проявляются в фенотипе. Этим объясняется сниженная жизнеспособность гаплоидов.
Гетероплоидия . В результате нарушения митоза и мейоза число хромосом может изменяться и не становиться кратным гаплоидному набору. Явление, когда какая-либо из хромосом, вместо того чтобы быть парной, оказывается в тройном числе, получило название трисомии . Если наблюдается трисомия по одной хромосоме, то такой организм называется трисомиком и его хромсомный набор 2п+1. Трисомия может быть по любой из хромосом и даже по нескольким. При Двойной трисомии имеет набор хромосом 2п+2, тройной – 2п+3 и т.д.
Явление, противоположное трисомии , т.е. утрата одной из хромосомы из пары в диплоидном наборе, называется моносомией , организм же – моносомиком; его генотипическая формула 2п-1. При отсутствии двух различных хромосом организм является двойным моносомиком с генотипической формулой 2п-2 и т.д.
Из сказанного видно, что анэуплоидия , т.е. нарушение нормального числа хромосом, приводит к изменениям в строении и к снижению жизнеспособности организма. Чем больше нарушение, тем ниже жизнеспособность. У человека нарушение сбалансированного набора хромосом влечет за собой болезненные состояния, известные под общим названием хромосомных болезней.
Механизм возникновения геномных мутаций связан с патологией нарушения нормального расхождения хромосом в мейозе, в результате чего образуются аномальные гаметы, что и ведет к мутации. Изменения в организме связаны с присутствием генетически разнородных клеток.

95. Методы изучения наследственности человека. Генеалогический и близнецовый методы, их значение для медицины.
Основными методами изучения наследственности человека являются генеалогический , близнецовый, популяционно-статистический , метод дерматоглифики , цитогенетический, биохимический, метод генетики соматических клеток, метод моделирования
Генеалогический метод. В основе этого метода лежит составление и анализ родословных. Родословная – это схема, отражающая связи между членами семьи. Анализируя родословные, изучают какой-либо нормальный или (чаще) патологический признак в поколениях людей, находящихся в родственных связях.
Генеалогические методы используются для определения наследственного или ненаследственного характера признака, доминантности или рецессивности, картирования хромосом, сцепления с полом, для изучения мутационного процесса. Как правило, генеалогический метод составляет основу для заключений при медико-генетическом консультировании.
При составлении родословных применяют стандартные обозначения. Персона с которого начинается исследование - пробандом. Потомок брачной пары называется сиблингом, родные братья и сестры – сибсами, кузены – двоюродными сибсами и т.д. Потомки, у которых имеется общая мать (но разные отцы), называются единоутробными, а потомки, у которых имеется общий отец (но разные матери) – единокровными; если же в семье имеются дети от разных браков, причем, у них нет общих предков (например, ребенок от первого брака матери и ребенок от первого брака отца), то их называют сводными.
С помощью генеалогического метода может быть установлена наследственная обусловленность изучаемого признака, а также тип его наследования. При анализе родословных по нескольким признакам может быть выявлен сцепленный характер их наследования, что используют при составлении хромосомных карт. Этот метод позволяет изучать интенсивность мутационного процесса, оценить экспрессивность и пенетрантность аллеля.
Близнецовый метод . Он заключается в изучении закономерностей наследования признаков в парах одно- и двуяйцовых близнецов. Близнецы – это два и более ребенка, зачатые и рожденные одной матерью почти одновременно. Различают однояйцевых и разнояйцевых близнецов.
Однояйцевые (монозиготные, идентичные) близнецы возникают на самых ранних стадиях дробления зиготы, когда два или четыре бластомера сохраняют способность при обособлении развиться в полноценный организм. Поскольку зигота делится митозом, генотипы однояйцевых близнецов, по крайней мере, исходно, совершенно идентичны. Однояйцевые близнецы всегда одного пола, в период внутриутробного развития у них одна плацента.
Разнояйцевые (дизиготные, неидентичные) возникают при оплодотворении двух или нескольких одновременно созревших яйцеклеток. Таким образом, они имеют около 50% общих генов. Другими словами, они подобны обычным братьям и сестрам по своей генетической конституции и могут быть как однополыми, так и разнополыми.
При сравнении однояйцевых и разнояйцевых близнецов, воспитанных в одной и той же среде, можно сделать заключение о роли генов в развитии признаков.
Близнецовый метод позволяет делать обоснованные заключения о наследуемости признаков: роли наследственности, среды и случайных факторов в определении тех или иных признаков человека
Профилактика и диагностика наследственной патологии
В настоящее время профилактика наследственной патологии проводится на четырех уровнях: 1)прегаметическом ; 2) презиготическом ; 3) пренатальном; 4) неонатальном .
1.)Прегаметический уровень
Осуществляется:
1.Санитарный контроль за производством – исключение влияния на организм мутагенов.
2.Освобождение женщин детородного возраста от работы на вредном производстве.
3.Создание перечней наследственных заболеваний, которые распространены на определенной
территории с опр. частатой.
2.Презиготический уровень
Важнейшим элементом этого уровня профилактики является медико-генетическое консультирование(МГК) населения, информирующая семью о степени возможного риска рождения ребенка снаследственной патологией и оказать помощь в принятии правильного решения о деторождении..
Пренатальный уровень
Заключается в проведении пренатальной (дородовой) диагностики.
Пренатальная диагностика – это комплекс мероприятий, который осуществляется с целью определения наследственной патологии у плода и прерывания данной беременности. К методам пренатальной диагностики относятся:
1. Ультразвуковое сканирование (УЗС).
2. Фетоскопия – метод визуального наблюдения плода в полости матки через эластичный зонд, оснащенный оптической системой.
3. Биопсия хориона . Метод основан на взятии ворсин хориона, культивировании клеток и исследовании их с помощью цитогенетических, биохимических и молекулярногенетических методов.
4. Амниоцентез – пункция околоплодного пузыря через брюшную стенку и взятие
амниотической жидкости. Она содержит клетки плода, которые могут быть исследованы
цитогенетически или биохимически в зависимости от предполагаемой патологии плода.
5. Кордоцентез – пункция сосудов пуповины и взятие крови плода. Лимфоциты плода
культивируют и подвергают исследованию.
4.Неонатальный уровень
На четвертом уровне проводится скрининг новорожденных на предмет выявления аутосомно рецессивных болезней обмена в доклинической стадии, когда своевременно начатое лечение дает возможность обеспечить нормальное умственное и физическое развитие детей.

Принципы лечения наследственных заболеваний
Различают следующие виды лечения .
1. Симптоматическое (воздействие на симптомы болезни).
2. Патогенетическое (воздействие на механизмы развития заболевания).
Симптоматическое и патогенетическое лечение не устраняет причины заболевания, т.к. не ликвидирует
генетический дефект.
В симптоматическом и патогенетическом лечении могут использоваться следующие приемы.
· Исправление пороков развития хирургическими методами (синдактилия, полидактилия,
незаращение верхней губы…
· Заместительная терапия, смысл которой заключается во введении в организм
отсутствующих или недостаточных биохимических субстратов.
· Индукция метаболизма – введение в организм веществ, которые усиливают синтез
некоторых ферментов и, следовательно, ускоряют процессы.
· Ингибиция метаболизма – введение в организм препаратов, связывающих и выводящих
аномальные продукты обмена.
· Диетотерапия (лечебное питание) – устранение из пищевого рациона веществ, которые
не могут быть усвоены организмом.
Перспективы: В ближайшее время генетика будет усиленно развиваться, хотя она и в наши дни
очень широко распространена в сельскохозяйственных культурах (селекции, клонировании),
медицине (медицинской генетике, генетике микроорганизмов). В будущем учёные надеются
использовать генетику для устранения дефектных генов и уничтожения болезней, передаваемых
по наследству, иметь возможность лечить такие тяжелые заболевания как рак, вирусные
инфекции.

При всех недостатках современной оценки радиогенетического эффекта не остается сомнений в серьезности генетических последствий, ожидающих человечество в случае бесконтрольного повышения радиоактивного фона в окружающей среде. Опасность дальнейших испытаний атомного и водородного оружия очевидна.
В тоже время применение атомной энергии в генетике и селекции позволяет создать новые методы управления наследственностью растений, животных и микроорганизмов, глубже понять процессы генетической адаптации организмов. В связи с полетами человека в космическое пространство возникает необходимость исследовать влияние космической реакции на живые организмы.

98. Цитогенетический метод диагностики хромосомных нарушений человека. Амниоцентез. Кариотип и идиограмма хромосом человека. Биохимический метод.
Цитогенетический метод заключается в изучении хромосом при помощи микроскопа. Чаще объектом исследования служат митотические (метафазные), реже мейотические (профазные и метафазные) хромосомы. Цитогенетические методы используются, при изучении кариотипов отдельных индивидов
Получение материала развивающегося внутриутробно организма осуществляют разными способами. Одним из них является амниоцентез , с помощью которого а 15-16 неделе беременности получают амниотическую жидкость, содержащую продукты жизнедеятельности плода и клетки его кожи и слизистых
Забираемый при амниоцентезе материал используют для биохимических, цитогенетических и молекулярно-химических исследований. Цитогенетическими методами определяют пол плода и выявляют хромосомные и геномные мутации. Изучение амниотической жидкости и клеток плода с помощью биохимических методов позволяет обнаружить дефект белковых продуктов генов, однако не дает возможности определять локализацию мутаций в структурной или регуляторной части генома. Важную роль в выявлении наследственных заболеваний и точной локализации повреждения наследственного материала плода играет использование ДНК-зондов.
В настоящее время с помощью амниоцентеза диагностируются все хромосомные аномалии, свыше 60 наследственных болезней обмена веществ, несовместимость матери и плода по эритроцитарным антигенам.
Диплоидный набор хромосом клетки, характеризующийся их числом, величиной и формой, называется кариотипом . Нормальный кариотип человека включает 46 хромосом, или 23 пары: из них 22 пары аутосом и одна пара – половых хромосом
Для того, чтобы легче разобраться в сложном комплексе хромосом, составляющем кариотип, их располагают в виде идиограммы . В идиограмме хромосомы располагаются попарно в порядке убывающей величины, исключение делается для половых хромосом. Самой крупной паре присвоен №1, самой мелкой - №22. Идентификация хромосом только по величине встречает большие затруднения: ряд хромосом имеет сходные размеры. Однако в последнее время путем использования разного рода красителей установлена четкая дифференцировка хромосом человека по их длине на красящиеся специальными методами и не красящиеся полосы. Умение точно дифференцировать хромосомы имеет большое значение для медицинской генетики, так как позволяет точно установить характер нарушений в кариотипе человека.
Биохимический метод

99. Кариотип и идиограмма человека. Характеристика кариотипа человека в норме
и патологии.
Кариоти́п - совокупность признаков (число, размеры, форма и т. д.) полного набора хромосом,
присущая клеткам данного биологического вида (видовой кариотип), данного организма
(индивидуальный кариотип) или линии (клона) клеток.
Для определения кариотипа используют микрофотографию или зарисовку хромосом при микроскопии делящихся клеток.
У каждого человека 46 хромосом, две из которых половые. У женщины это две X хромосомы
(кариотип: 46, ХХ), а у мужчин одна Х хромосома, а другая – Y (кариотип: 46, ХY). Исследование
кариотипа проводится с помощью метода, называемого цитогенетика.
Идиограмма - схематическое изображение гаплоидного набора хромосом организма, которые
располагают в ряд в соответствии с их размерами, попарно в порядке убывания их размеров. Исключение делается для половых хромосом, которые выделяются особо.
Примеры наиболее частых хромосомных патологий .
Синдром Дауна представляет собой трисомию по 21-й паре хромосом.
Синдром Эдвардса и представляет собой трисомиюпо 18-й паре хромосом.
Синдром Патау представляет собой трисомию по 13-й паре хромосом.
Синдром Клайнфельтера представляет собой полисомию по Х хромосоме у мальчиков.

100.Значение генетики для медицины. Цитогенетический, биохимический, популяционно-статистический методы изучения наследственности человека.
Очень важна роль генетики в жизни человека. Реализуется она с помощью медико-генетического консультирования. Медико-генетическое консультирование призвано избавить человечество от страданий, связанных с наследственными (генетическими) заболеваниями. Главные цели медико-генетического консультирования заключаются в установлении роли генотипа в развитии данного заболевания и прогнозировании риска иметь больных потомков. Рекомендации, даваемые в медико-генетических консультациях в отношении заключения брака или прогноза генетической полноценности потомства, направлены на то, чтобы они учитывались консультируемыми лицами, которые добровольно принимают соответствующее решение.
Цитогенетический (кариотипический) метод. Цитогенетический метод заключается в изучении хромосом при помощи микроскопа. Чаще объектом исследования служат митотические (метафазные), реже мейотические (профазные и метафазные) хромосомы. Так же этот метод используется для изучения полового хроматина (тельца барра ) Цитогенетические методы используются, при изучении кариотипов отдельных индивидов
Применение цитогенетического метода позволяет не только изучать нормальную морфологию хромосом и кариотипа в целом, определять генетический пол организма, но, главное, диагностировать различные хромосомные болезни, связанные с изменением числа хромосом или нарушением их структуры. Кроме того этот метод позволяет изучать процессы мутагенеза на уровне хромосом и кариотипа. Применение его в медико-генетическом консультировании для целей пренатальной диагностики хромосомных болезней дает возможность путем своевременного прерывания беременности предупредить появление потомства с грубыми нарушениями развития.
Биохимический метод заключается в определении в крови или моче активности ферментов или содержания некоторых про­дуктов метаболизма. С помощью данного метода выявляют наруше­ния в обмене веществ и обусловленные наличием в генотипе неблагоприятного сочетания аллельных генов, чаще рецессивных аллелей в гомозигот­ном состоянии. При своевременной диагностики таких наследственных заболеваний профилактические меры позволяют избегать серьёзных нарушений развития.
Популяционнно-статистический метод. Этот метод позволяет оценить вероятность рождения лиц с определенным фенотипом в данной группе населения или в близкородствен­ных браках; рассчитать частоту носительства в гетерозиготном состоянии рецессивных аллелей. В основе метода лежит закон Харди - Вайнберга. Закон Харди-Вайнберга – это закон популяционной генетики. Закон гласит: «В условиях идеальной популяции частоты генов и генотипов остаются постоянными от поколения к поколению»
Главными чертами человеческих популяций являются: общность территориии возможность свободного вступления в брак. Факторами изоляции, т. е. ограничения свободы выбора супругов, у человека могут быть не только геогра­фические, но и религиозные и социальные барьеры.
Кроме того, этот метод позволяет изучать мутационный процесс, роль наследственности и среды в формировании фенотипического полиморфизма человека по нормальным признакам, а также в возникновении болезней, особенно с наследственной предрасположенностью. Популяционно-статистический метод используют для выяснения значения генетических факторов в антропогенезе, в частности в расообразовании.

101.Структурные нарушения (аберрации) хромосом. Классификация в зависимости от изменения генетического материала. Значение для биологии и медицины.
Хромосомные аберрации возникают в результате перестройки хромосом. Они являются следствием разрыва хромосомы, приводящего к образованию фрагментов, которые в дальнейшем воссоединяются, но при этом нормальное строение хромосомы не восстанавливается. Различают 4 основных типа хромосомных аберраций: нехватки , удвоения, инверсии , транслокации , делеция – утрата хромосомой определенного участка, который затем обычно уничтожается
Нехватки возникают вследствие потери хромосомой того или иного участка. Нехватки в средней части хромосомы принято называть делециями. Потеря значительной части хромосомы приводят организм к гибели, утрата незначительных участков вызывает изменение наследственных свойств. Так. При нехватке одной из хромосом у кукурузы её проростки лишены хлорофилла.
Удвоение связано с включением лишнего, дублирующего участка хромосомы. Это также ведет к появлению новых признаков. Так, у дрозофилы ген полосковидных глаз обусловлен удвоением участка одной из хромосомы.
Инверсии наблюдаются при разрыве хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180 градусов. Если разрыв произошел в одном месте, оторвавшийся фрагмент прикрепляется к хромосоме противоположным концом, если же в двух местах, то средний фрагмент, перевернувшись, прикрепляется к местам разрыва, но другими концами. По мнению Дарвина инверсии играют важную роль в эволюции видов.
Транслокации возникают в тех случаях, когда участок хромосомы из одной пары прикрепляется к негомологичной хромосоме, т.е. хромосоме из другой пары. Транслокация участков одной из хромосом известна у человека; она может быть причиной болезни Дауна. Большинство транслокаций, затрагивающих крупные участки хромосом, делает организм нежизнеспособным.
Хромосомные мутации изменяют дозу некоторых генов, вызывают перераспределение генов между группами сцепления, меняют локализацию их в группе сцепления. Этим они нарушают генный баланс клеток организма, в результате чего происходят отклонения в соматическом развитии особи. Как правило, изменения распространяются на несколько систем органов.
Хромосомные аберрации имеют немало важное значение в медицине. При хромосомных аберрациях наблюдается задержка общего физического и умственного развития. Хромосомные болезни характеризуются сочетанием многих врожденных пороков. Таким пороком является проявление синдрома Дауна, которое наблюдается в случае трисомии по небольшому сегменту длинного плеча 21 хромосомы. Картина синдрома кошачьего крика развивается при утрате участка короткого плеча 5 хромосомы. У человека наиболее часто отмечаются пороки развития головного мозга, опорно-двигательной, сердечно-сосудистой, мочеполовой систем.

102. Понятие вида, современные взгляды на видообразование. Критерии вида.
Вид – это совокупность особей, сходных по критериям вида до такой степени, что они могут в
естественных условиях скрещиваться и давать плодовитое потомство.
Плодовитое потомство – то, которое само может размножаться. Пример неплодовитого потомства – мул (гибрид осла и лошади), он бесплоден.
Критерии вида – это признаки, по которым сравнивают 2 организма, чтобы определить, относятся они к одному виду или к разным.
· Морфологический – внутреннее и внешнее строение.
· Физиолого-биохимический – как работают органы и клетки.
· Поведенческий – поведение, особенно в момент размножения.
· Экологический – совокупность факторов внешней среды, необходимых для жизни
вида (температура, влажность, пища, конкуренты и т.п.)
· Географический – ареал (область распространения), т.е. территория, на которой живет данный вид.
· Генетико-репродуктивный – одинаковое количество и строение хромосом, что позволяет организмам давать плодовитое потомство.
Критерии вида относительны, т.е. по одному критерию нельзя судить о виде. Например, существуют виды-двойники (у малярийного комара, у крыс и т.д.). Они морфологически друг от друга не отличаются, но имеют разное количество хромосом и поэтому не дают потомства.

103.Популяция. Ее экологические и генетические характеристики и роль в видообразовании.
Популяция – минимальная самовоспроизводящаяся группировка особей одного вида, более или менее изолированная от других подобных группировок, населяющая определенный ареал в течение длительного ряда поколений, образующая собственную генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу.
Экологические показатели популяции.
Численность - общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов.
Плотность - число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает
Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида.
Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции.
Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков.
Генетические показатели популяции . Генетически популяция характеризуется её генофондом. Он представлен совокупностью аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции.
При описании популяций или их сравнении между собой используют целый ряд генетических характеристик. Полиморфизм . Популяция называется полиморфной по данному локусу, если в ней встречается два или большее число аллелей. Если локус представлен единственным аллелем, говорят о мономорфизме. Исследуя много локусов, можно определить среди них долю полиморфных, т.е. оценить степень полиморфизма, которая является показателем генетического разнообразия популяции.
Гетерозиготность . Важной генетической характеристикой популяции является гетерозиготность – частота гетерозиготных особей в популяции. Она отражает также генетическое разнообразие.
Коэфициент инбридинга . С помощью этого коэффициента оценивают распространенность близкородственных скрещиваний в популяции.
Ассоциация генов . Частоты аллелей разных генов могут зависеть друг от друга, что характеризуется коэффициентами ассоциации.
Генетические расстояния. Разные популяции отличаются друг от друга по частоте аллелей. Для количественной оценки этих различий предложены показатели, называемые генетическими расстояниями

Популяция – элементарная эволюционная структура. В ареале любого вида особи распространены неравномерно. Участки густой концентрации особей перемежаются с пространствами, где их не много или же отсутствуют. В результате возникают более или менее изолированные популяции, в которых систематически происходит случайное свободное скрещивание (панмиксия). Скрещивание с другими популяциями происходит очень редко и нерегулярно. Благодаря панмиксии в каждой популяции создается характерный для нее генофонд, отличный от других популяций. Имено популяцию и следует признать элементарной единицей эволюционного процесса

Роль популяций велика, так как практически все мутации происходят внутри нее. Эти мутации, прежде всего, связаны с изолированностью популяций и генофондом, который различается из-за их обособленности друг от друга. Материалом для эволюции служит мутационная изменчивость, которая начинается в популяции и заканчивается образованием вида.

07.04.2015 13.10.2015

В эпоху нано-технологий и новаций во всех сферах жизни человека, необходимо знать многое для самоуверенности и общения с людьми. Технологии двадцать первого века шагнули очень далеко, например, в сфере медицины и генетики. В настоящей статье попробуем подробно описать наиглавнейший шаг человечества в исследованиях ДНК.

Описание кода ДНК

Что же такое – этот код? Код вырожден генетическими свойствами и занимаются его исследованием ученые генетики. Этим кодом наделены все живые существа нашей планеты. Научно определяется как метод белковой последовательности аминокислот с помощью цепочки нуклеотидов.
Так называемый алфавит состоит из четырех основ, обозначающихся А, Г, Т, Ц:
А – аденин,
Г – гуанин,
Т – тимин,
Ц – цитозин.
Цепь кода представляет собой спираль последовательно составленных выше описанных основ, получается, что каждой ступеньки спирали соответствует определенная буква.
Вырожден код ДНК белками, которые участвуют в составлении и складываются из цепочек. В которых участвуют двадцать видов аминокислот. Аминокислоты раскрывающего кода имеют название канонические, выстраиваются определенным образом в каждом существе и образуют белковые звенья.

История выявления

Изучение белков и кислот человечество занимается с давнего времени, но первые гипотезы и постановление теории о наследственности возникли только в середине двадцатого века. К этому моменту ученые собрали достаточное количество знаний этого вопроса.
В 1953 году исследования показали, что белок отдельного организма имеет уникальную цепочку из аминокислот. Далее было выведено, что эта цепочка не имеет никакого ограничения в полипептиде.

Сравнивались записи различных мировых ученых, которые были различны. Поэтому сформировалось определенное понятие: каждому гену соответствует определенный полипептид. В это же время возникает название ДНК, которое определенно доказано, что не белок.
Исследователи Крик и Уотсон впервые говорили о матричной схеме объясняющего шифра в 1953 году. В самой последней работе великих ученых был доказан факт, что шифр является носителем информации.

Впоследствии оставалось разобраться только в вопросе определения и формирования цепочек аминокислот белка, основания и свойства.

Первым ученым, построившим гипотезу генетического кодирования, был физик Гамов, который также предложил определенный способ проверки матрицы.
Генетики предположили установить соответствие между двумя боковыми перекладинами цепи аминокислот и образующимися ромбовидными ступеньками. Ромбовидные ступени цепи образуются при помощи четырех нуклеотидов генетического кода. Это соответствие было названо бубновым.
Гамов в дальнейшем своем исследовании предлагает теорию триплетного кода. Это предположение становится первостепенным в вопросе о природе генетического кода. Хотя теория физика Гамова имеет недостатки, одним из которых является кодирование структуры белков через генетический код.
Соответственно Георгий Гамов стал первым ученым, который рассмотрел вопрос о генах как кодирование четырехзначной системы в переводе её в двадцатизначный основополагающий факт.

Принцип действия

Один белок составлен из нескольких верениц аминокислот. Логичность связующих цепочек, определяет строение и характеристики белка организма, что соответственно способствует выявлению информации о биологических параметрах живого существа.

Информация из живых клеток добывается двумя матричными процессами:
Транскрипцией, то есть синтезированным процессом слияния матриц РНК и ДНК.
Трансляцией, то есть синтезирование цепочки полипептидов на матрице РНК.
В процессе трансляции генетический код перенаправлен в логичную цепочку аминокислот.

Для выявления и реализации информации генов необходимо не менее трех цепочных нуклеотидов, при рассмотрении двадцати строго последовательных аминокислот. Такой набор из трех нуклеотидов обозначается как триплет.
Генетические коды распределены между двумя категориями:
Перекрывающие – код минорный, треугольный и последовательный.
Неперекрывающиеся – код комбинационный и «без запятых».
Исследования доказывали что порядок аминокислот хаотичен и соответственно индивидуально, на основе этого учены отдают предпочтение кодам неперекрывающимся. Впоследствии теория «без запятых» была опровергнута.
Для чего необходимо знать код ДНК
Знания о генетическом коде живого организма позволяют определить информацию молекул в наследственном и эволюционном смысле. Необходима запись наследственности, выявляет исследования по формированию системных знаний в мире генетики.
Универсальность генетического кода считается самым уникальным свойством живого организма. На основе данных можно получить ответы на большинство вопросов медицинского и генетического характера.

Использование знаний в медицине и генетике

Достижение в молекулярной биологии двадцатого века позволило широко шагнуть в исследованиях болезней и вирусов имеющих различные основания. Информация о генетическом коде повсеместно используется в медицине и генетики.
Выявление природы определенного заболевания либо вируса накладывается на исследование генетического развития. Знания и формирование теорий и практик способны вылечить трудно-излечимые или неизлечимые заболевания современного мира и будущего.

Перспективы развития

Так как научно доказано что в генетическом коде заложена информация не только о наследственности, но и о продолжительности жизни организма, развитие генетики задается вопросом о бессмертии и о долголетии. Эта перспектива поддерживается рядом гипотез наземного бессмертия, клетки раковых заболеваний, стволовые клетки человека.

Научный сотрудник технического института П. Гаряев в 1985 году обнаружил по случайности спектрального анализа пустое место, названное впоследствии фантом. Фантомы определяют умершие генетические молекулы.
Что обозначило в дальнейшем теорию об изменении живого организма со временем, которое предполагает, что человек способен жить более четыреста лет.
Феноменом является то, что клетки ДНК способны издавать звуковые колебания в сто герц. То есть ДНК может говорить.

Проработав эти темы, Вы должны уметь:

1. Охарактеризовать приведенные ниже понятия и объяснить соотношения между ними:
   • полимер, мономер;
   • углевод, моносахарид, дисахарид, полисахарид;
   • липид, жирная кислота, глицерин;
   • аминокислота, пептидная связь, белок;
   • катализатор, фермент, активный центр;
   • нуклеиновая кислота, нуклеотид.
2. Перечислить 5-6 причин, которые делают воду столь важным компонентом живых систем.
3. Назвать четыре главных класса органических соединений содержащихся в живых организмах; охарактеризовать роль каждого из них.
4. Объяснить, почему контролируемые ферментами реакции зависят от температур, рН и присутствием коферментов.
5. Рассказать о роли АТФ в энергетическом хозяйстве клетки.
6. Назвать исходные вещества, основные этапы и конечные продукты реакций, вызываемых светом и реакции фиксации углерода.
7. Дать краткое описание общей схемы клеточного дыхания, из которого было бы ясно, какое место занимают реакции гликолиза, цикла Г.Кребса (цикла лимонной кислоты) и цепь переноса электронов.
8. Сравнить дыхание и брожение.
9. Описать строение молекулы ДНК и объяснить почему число остатков аденина равно числу остатков тимина, а число остатков гуанина равно числу остатков цитозина.
10. Составить краткую схему синтеза РНК на ДНК (транскрипция) у прокариот.
11. Описать свойства генетического кода и объяснить, почему он должен быть триплетным.
12. Исходя из данной цепи ДНК и таблицы кодонов определить комплементарную последовательность матричной РНК, указать кодоны транспортной РНК и аминокислотную последовательность, которая образуется в результате трансляции.
13. Перечислить этапы белкового синтеза на уровне рибосом.

Алгоритм решения задач.

Тип 1. Самокопирование ДНК.

Одна из цепочек ДНК имеет такую последовательность нуклеотидов:
АГТАЦЦГАТАЦТЦГАТТТАЦГ...
Какую последовательность нуклеотидов имеет вторая цепочка той же молекулы?

Чтобы написать последовательность нуклеотидов второй цепочки молекулы ДНК, когда известна последовательность первой цепочки, достаточно заменить тимин на аденин, аденин на тимин, гуанин- на цитозин и цитозин на гуанин. Произведя такую замену, получаем последовательность:
ТАЦТГГЦТАТГАГЦТАААТГ...

Тип 2. Кодирование белков.

Цепочка аминокислот белка рибонуклеазы имеет следующее начало: лизин-глутамин-треонин-аланин-аланин-аланин-лизин...
С какой последовательности нуклеотидов начинается ген, соответствующий этому белку?

Для этого следует воспользоваться таблицей генетического кода. Для каждой аминокислоты находим ее кодовое обозначение в виде соответствующей тройки нуклеотидов и выписываем его. Располагая эти тройки друг за другом в таком же порядке, в каком идут соответствующие им аминокислоты, получаем формулу строения участка информационной РНК. Как правило таких троек несколько, выбор делается по Вашему решению (но, берется только одна из троек). Решений соответственно может быть несколько.
АААЦАААЦУГЦГГЦУГЦГААГ

С какой последовательности аминокислот начинается белок, если он закодирован такой последовательностью нуклеотидов:
АЦГЦЦЦАТГГЦЦГГТ...

По принципу комплементарности находим строение участка информационной РНК, образующейся на данном отрезке молекулы ДНК:
УГЦГГГУАЦЦГГЦЦА...

Затем обращаемся к таблице генетического кода и для каждой тройки нуклеотидов, начиная с первой, находим и выписываем соответствующую ей аминокислоту:
Цистеин-глицин-тирозин-аргинин-пролин-...

Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000

• Тема 4. "Химический состав клетки." §2-§7 стр. 7-21
• Тема 5. "Фотосинтез." §16-17 стр. 44-48
• Тема 6. "Клеточное дыхание." §12-13 стр. 34-38
• Тема 7. "Генетическая информация." §14-15 стр. 39-44