Активація ретикулярної формації. Ретикулярна формація: будова, структура, амінергічні нейрони
Великі, середні та дрібні нейрони зосереджуються в ядрах ретикулярної формації : субталамічному, червоному, чорної субстанції, бруківці, ретикулярних ядрах довгастого мозку та ін. Більше сотні ядер, що розташовуються в серединній, медіальній і латеральній групі. У серединних та медіальних ядрах знаходяться великі нервові клітини, а в латеральних – середні та дрібні нейрони. Аксони великих нейронів часто утворюють біфуркації, поділяючись на два відростки. Причому один відросток має висхідний напрямок аж до клітин кори, інший - низхідний - до нейронів мозкового стовбура, мозочка, спинного мозку. Завдяки такому поділу виникають ретикуло-петальнізв'язку з вищележачими нейронами та ретикуло-фугальні- з нижче розташованими нервовими клітинами. Дрібні та середні клітини є в основному асоціативними нейронами.
На них замикаються чутливі волокна від аферентних клітин кори великого мозку, гіпоталамуса, мозочка, спинного мозку (спино-ретикулярний тракт). У свою чергу відростки ретикулярних нейронів вступають у численні контакти, очевидно, з усіма нейронами головного та спинного мозку.
Клітини ретикулярної формації входять до складу всіх життєво важливих нервових центрів - дихального, серцево-судинного, травного та багатьох інших, пов'язаних з необхідними фізіологічними відправленнями : дозріванням та виходом статевих клітин, сечовипусканням, дефекацією, теплорегуляцією, стереотипними рухами. Ретикулярні нейрони мають зв'язки з ядрами пірамідних та екстрапірамідних, вісцеральних провідних шляхів.
Ретикулярні центри з низхідним напрямом імпульсів для органів дихальної, серцево-судинної та травної системи працюють через симпатичний відділ. Висхідна частина ретикулярної формації активує кіркові нейрони і її закінчення дифузно розкидані по всій корі.
У функціональному відношенні ретикулярну формацію розглядають:
як своєрідний "генератор енергії", здатний активізувати і підтримувати в робочому стані всі інші нейрони (П.К. Анохін);
як регулятор функціонального стану нейронів (пригнічення, активація, вимкнення);
як складний рефлекторний центр, який бере участь у контролі м'язового тонусу та стереотипних рухів;
як центральну енцефалічну систему, що відповідає за роботу всього мозку;
як біоенергетичну систему всього організму;
як центр, що визначає та регулює волю людини.
Завдяки особливостям будови своїх нейронів (біфуркація відростків, висхідні та низхідні аксони, численні синапси та ін.) ретикулярна формація забезпечує :
збереження автоматизму дихання та серцевих скорочень, температурної сталості, ковтання, сечовипускання, дефекації, завдяки інтегративної роботи зоб'єднанню нейронів у різних відділах мозку та забезпеченню вегетативної регуляції за рахунок координації еферентних та аферентних сигналів у відповідних центрах мозкового стовбура
процеси сприйняття та формування емоцій, волі, пам'яті, уваги та навчання, завдяки регулюючим потокам сенсорних імпульсів у кору та підкіркові структури відіграє роль своєрідного вентильного механізму, що визначає рівень свідомості;
активність та тонус м'язів усіх видів;
активність та тонус клітин кори : різні ступеня неспання та сну, втоми та піднесення сил та емоцій.
контроль рефлекторної діяльності шляхом стимуляції або гальмування мотонейронів передніх рогів сірої речовини спинного мозку та рухових ядер черепних нервів стовбура мозку.
У медіальній частині довгастого мозку розташований інгібіторний центр, стимуляція якого знижує тонус скелетних м'язів, пригнічує рефлекси та перешкоджає проходженню до мотонейронів будь-яких імпульсів з боку кори великого мозку та ядер екстрапірамідної системи. Навпаки, ретикулярна формація мосту та середнього мозку активує нервові клітини периферичних рухових центрів.
Участь у емоційному сприйнятті чутливих сигналів шляхом збільшення чи зменшення надходження аферентних імпульсів до лімбічної системи. Регулюючи медіаторний обмін нейронів, або модулюючи активність їх рецепторів за допомогою певних лікарських препаратів або немедикаментозних засобів, можна, у разі потреби, продовжити стан неспання та активізувати діяльність кори великих півкуль або навпаки – досягти сну.
СКЛАД, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ РЕТИКУЛЯРНОЇ ФОРМАЦІЇ
Ретикулярна формація (РФ; лат. fopmatio reticularis, reticulum - сітка) є інтегративною, самостійною структурно-фізіологічною освітою ЦНС. Висхідні впливи РФ на кору великого мозку підвищують її тонус, регулюють збудливість її нейронів, не змінюючи специфіки відповідей адекватні подразнення. РФ впливає функціональний стан всіх сенсорних областей мозку. Вона починається в шийній частині спинного мозку між бічними та задніми рогами. У довгастому мозку значно збільшується і розташовується між ядрами черепно-мозкових нервів.
РФ (лат. rete - мережа, reticulum - сітка) є сукупність клітин, клітинних скупчень і нервових волокон, розташованих протягом усього стовбура мозку (довгастий мозок, міст, середній і проміжний мозок) й у центральних відділах спинного мозку. Це важливий пункт на шляху висхідної неспецифічної соматосенсорної системи. Соматовісцеральні аференти йдуть у складі спиноретикулярного тракту (передньобічний канатик), а також, можливо, у складі пропріоспінальних (полісинаптичних) шляхів та відповідних шляхів від ядра спинального трійчастого тракту. До ретикулярної формації приходять шляхи від інших аферентних черепно-мозкових нервів, тобто. практично від усіх органів чуття. Додаткова аферентація надходить від багатьох інших відділів головного мозку – від моторних та сенсорних областей кори, від таламуса та гіпоталамуса. Є також безліч еферентних зв'язків - низхідні до спинного мозку, і висхідні через неспецифічні таламічні ядра до кори головного мозку, гіпоталамусу та лімбічної системи.
Таким чином, ретикулярна формація отримує інформацію від усіх органів чуття, внутрішніх та інших органів, оцінює її, фільтрує та передає у лімбічну систему та кору великого мозку. Вона регулює рівень збудливості та тонусу різних відділів центральної нервової системи, включаючи кору великого мозку, відіграє важливу роль у свідомості, сприйнятті, емоціях, сні, неспанні, вегетативних функціях, цілеспрямованих рухах, а також у механізмах формування цілісних реакцій організму.
До основних структур РФ відносять латеральне та парамедіанне ретикулярне ядра, ретикулярне ядро покришки мосту, ретикулярне гігантоклітинне ядро, ретикулярне дрібноклітинне ядро, ретикулярне вентральне і латеральне ядра, блакитна пляма (locus cerue) і медіальне вестибулярні ядра, медіальна частина бічного ядра, ядра шва, ядро одиночного шляху, комісуральне ядро, ядро Едінгера-Вестфаля і дорсальне ядро блукаючого нерва, ретикулярне ядро таламуса, слиновидільні ядра, дихальний і дихальний і дихальний. Таким чином, до РФ відносяться центри, які відповідають за найважливіші вітальні функції. Поразка дихального та вазомоторного центрів призводить до негайної смерті. Інші центри РФ також відіграють у організмі. Також РФ розглядають як центр організації центральної відповіді на стресові дії.
ЗАГАЛЬНІ ПИТАННЯ УРАЖЕННЯ РЕТИКУЛЯРНОЇ ФОРМАЦІЇ
Поразка центрів РФ за різної патології нервової системи має особливості. Внаслідок стовбурового розташування патологічних вогнищ і близькості життєво важливих центрів, клінічна картина з появою більш менш великого вогнища в РФ практично завжди відрізняється великою тяжкістю. З іншого боку, саме ретикулярність, сітчастість її будови іноді дає змогу компенсувати пошкодження за рахунок густої мережі колатералей. Ізольоване випадання функції окремих ядер ретикулярної формації трапляється у клініці досить рідко. Великий осередок у сфері ретикулярної формації, зазвичай, дає картину кількох синдромів. Ці синдроми відображають ураження висхідної активуючої системи.
Нарколепсія/катаплексія, також звана синдромом Желіно (Gelineau"s syndrome), є своєрідним розладом. Пацієнт з нарколепсією відчуває раптову нестримну тягу до сну, який триває від декількох хвилин до декількох годин. Катаплексія - стан слабкості і повного паралічу, що провокується. Ці два симптоми можуть як поєднуватися в одного і того ж пацієнта, так і зустрічатися окремо.Іноді зустрічається автоматична поведінка, коли після нападу нарколепсії або катаплексії деякий час відбувається діяльність у напівнесвідомому стані. коли пацієнт падає і не може поворухнутися Досить часто позитивні емоції, наприклад сміх чи почуття перемоги, задоволення, провокують напади катаплексії.
Синдром періодичної сплячки (або летаргічний синдром) полягає у розвитку нападів сну тривалістю до кількох діб. Розвиток летаргічного синдрому описано при гострому дисемінованому енцефаломієліті у дітей, герпетичному енцефаліті, а також низці енцефалітів іншої етіології. Енцефаліт Економо одним із основних клінічних проявів має летаргічний синдром. При синдромі Клейне-Левіна розвивається нестримна гіперфагія, гіперсексуальність та гіперсомнія. Цей синдром щодо рідкісний (зараз є опис близько 200 випадків).
Незважаючи на те, що поразка окремих ядер ретикулярної формації в клінічних умовах трапляється відносно рідко, є ряд повідомлень на цю тему. Поразка ядер шва призводить до розвитку активного неспання. В експериментальних умовах тварина зі зруйнованими ядрами шва може померти від явищ виснаження. У клініці найчастіше ураження ядер шва, тобто центрів серотонінергічної системи, призводить до розвитку міоклоній. Осередок у проміжному ядрі шва дає опсоклонус із безладними рухами очей. Спільними для ураження ядер шва є емоційні порушення, пов'язані з дефіцитом серотоніну – насильницький сміх та плач. Ці порушення описані для ураження блідої кулі, медіальної та дорсальної ядер шва (в експерименті показано особливу спорідненість вірусу герпесу з кількома структурами ретикулярної формації, зокрема з ядрами шва).
Руйнування гігантоклітинного ретикулярного ядра в експериментальних умовах призводить в основному до поведінкових розладів, пов'язаних із тривожністю та емоційними порушеннями. Порушення когнітивних процесів у своїй немає. Це спостереження важливе з погляду раніше висувались з суто нейроанатомических спостережень міркувань вплив ретикулярної формації на когнітивні процеси переважно через зміна емоційного тла і рівня свідомості. У клінічних умовах ураження довгастого мозку, в якому розташоване гігантоклітинне ретикулярне ядро, веде до розвитку вираженої осередкової симптоматики. Оскільки ретикулярна формація довгастого мозку розташована навколо подвійного ядра блукаючого нерва (nucleus ambiquus), найчастіше симптоми ураження гігантоклітинного ретикулярного ядра входять складовою до альтернуючого синдрому Валленберга-Захарченко. Також описується так званий ретикулярний міоклонус.
Поразка блакитної плями в експериментальних умовах призводить до зменшення часу неспання та негайного та постійного придушення парадоксальної фази сну. Спостерігається виражена гіпертонія м'язів та тремор з атонією жувальних м'язів. Згодом у тварин розвиваються псевдогалюцинації. Через 1 – 2 місяці після руйнування блакитної плями тварини гинуть при явищах загального виснаження. У клінічних умовах синдром блакитної плями трапляється рідко. Тим не менш, описано симптомокомплекс, пов'язаний з повною загибеллю нейронів блакитної плями після перенесеного гострого енцефаліту. Наводяться дані про виникнення нерегулярного дихального ритму з нездатністю координації рухів дихальних м'язів, м'язів обличчя та гортані з актом дихання, що постійно призводило до механічної обструкції дихальних шляхів, окорухових порушень, окулогірних криз та тяжких порушень сну. Часткова загибель нейронів блакитної плями у пацієнтів асоціюється із деменцією.
Ураження ядра Едінгера-Вестфаля дає синдром Аргайла Робертсона - розширення зіниць і відсутність прямої та співдружньої реакції на світло при збереженій або підвищеній реакції на конвергенцію та акомодацію. Описано появу даного синдрому при синдромі Баннварта, є докладні його описи при епідемічному енцефаліті. Дещо рідше зустрічається зворотний, або збочений синдром Аргайла Робертсона: при зникненні реакції зіниць на конвергенцію та акомодацію реакція на світ збережена. Цей симптомокомплекс характерний для енцефаліту Економо. При ураженні ретикулярного ядра трійчастого нерва у пацієнта спостерігається випадання чутливості навколо рота і носа. При осередковому процесі області нижніх відділів ядер трійчастого нерва має місце анестезія бічних областей обличчя.
Таким чином, порушення функції різних центрів РФ відіграє важливу роль серед уражень стовбура, що призводить до розвитку характерної симптоматики: нарколепсії/катаплексії, опсоклонусу/міоклонусу, центральних порушень дихання та артеріального тиску. Локалізація вогнищ у ретикулярній формації, як правило, призводить до вираженого неврологічного дефіциту і часто закінчується летальним кінцем. Це вимагає від невролога підвищеної уваги при виникненні вищеописаного симптомокомплексу або його компонентів, оскільки центральні порушення дихання та кровообігу можуть призвести до раптової смерті пацієнта.
Суто клінічна діагностика ураження ретикулярної формації періодично зустрічає труднощі, зокрема, визначити порушення сну у пацієнта в комі неможливо. МРТ головного мозку також може не виявляти дрібні осередки у стовбурових структурах. Це визначає підвищення інтересу до методик функціональної діагностики. Найбільш перспективною методикою у вивченні функції ретикулярної формації у людини є транскраніальна магнітна стимуляція у поєднанні з комплексом викликаних потенціалів головного мозку (акустичними, зоровими та соматосенсорними).
Ретикулярна формація стовбура мозкує комплексом нейронів, що мають великі зв'язки з різними нервовими центрами, один з одним і корою півкуль. Вона пролягає у ростральному напрямку до таламусу. Розглянемо далі її особливості.
Функції ретикулярної формації
До завдань комплексу входить обробка сенсорної інформації. Крім цього, ретикулярна формація забезпечує активізуючу дію на кору, здійснюючи контроль діяльності спинного мозку. За рахунок цього регулюються тонус скелетних м'язів, робота вегетативної та статевої систем людини.
Механізм дії
Вперше його виявили Р. Гранітом. Вчений встановив, що може впливати на активність γ-мотонейронів. Внаслідок цього γ-еференти (їх аксони) провокують скорочення веретен м'язів і, відповідно, підвищення аферентної імпульсації м'язових рецепторів. Сигнали, що надходять у спинний мозок, провокують збудження α-мотонейронів. Це і зумовлює тонус мускулатури. Було встановлено, що у реалізації цієї функції беруть участь нейрони формації мосту та довгастого мозку. Їхня поведінка діаметрально протилежна. Останні провокують активацію α-мотонейронів у м'язах-згиначах і, відповідно, гальмують їх у розгиначах. Нейрони мосту діють навпаки. Ретикулярна формаціяпов'язана з мозочком і корою, від якої надходить інформація. Це дозволяє зробити висновок, що вона виступає як колектор неспецифічного сенсорного потоку, який, можливо, бере участь у регуляції активності мускулатури. Проте в даний час ще не з'ясовано необхідність формації, що дублює завдання нейронів у червоному та вестибулярних ядрах.
Структура
Ретикулярна формаціяутворюється розсіяними клітинами. Деякі їх вважаються життєво важливими утвореннями. Зокрема, можна виділити центри:
- Дихальний та судинно-руховий. Вони розташовуються у довгастому мозку.
- Координації погляду. Він у середньому мозку.
- Голоду, насичення та терморегуляції. Вони розташовуються у проміжному мозку.
Як ключовий тракт виступає ретикулоспінальний. Він проходить до нейронів у рухових ядрах передніх спинномозкових рогів та черепних нервів по стовбуру та до вставних елементів нервової вегетативної системи. Від них пролягають таламо-кіркові волокна. Вони забезпечують активацію кори, яка необхідна сприйняття специфічних подразників. Ці таламо-кіркові волокна закінчуються у всіх кіркових шарах.
Наукові спостереження
У ході досліджень було виявлено, що ре тикулярна формаціямає активізуючу дію на кору. Цей нейронний комплекс виступає як своєрідний "енергетичний центр". Без нього нервові клітини кори, різні її відділи, а також весь мозок загалом не зможуть виконувати всі свої різноманітні складні завдання. Комплекс нейронів безпосередньо бере участь у процесі регулювання сну та неспання. Результати експериментів дозволили пояснити деякі спостереження хірургів. Так, у процесі операцій на мозку можуть бути зроблені розрізи в корі півкуль, видалена частина тканини. У цьому пацієнт свідомості не втратить. Однак, якщо скальпелем буде зачеплено, людина впаде у глибокий сон.
Специфіка роботи
Сьогодні досить добре вивчені специфічні нервові канали, якими від органів чуття передається інформація в мозок. Саме так кора дізнається про характер подразника, що діє організм. Відповідно до цього вона посилає різні імпульси до систем та органів. Дослідження показали, що з усіх волокон, спрямованих від периферії до кори, відходять відгалуження. Вони закінчуються поверхні клітин формації. Зовнішнє роздратування будь-якого характеру має на неї збудливу дію. У цей момент відбувається своєрідна "зарядка енергією". Виступаючи як мозковий центр, формація визначає рівень працездатності кори. Активізуючи всі відділи, вона забезпечує точний синтез та аналіз різноманітності інформації, яка надходить у кору із зовнішнього світу.
Реакція на речовини організму
Ретикулярна формація чутлива не лише до нервових сигналів, а й до розчинених у крові сполук. Зокрема, мова про цукор, гормони, вуглекислоту, кисень. Особливого значення серед цих речовин має адреналін. При емоційному перенапрузі – при гніві, страху, стані афекту, люті – відзначається тривале збудження формації. Його підтримує адреналін, що посилено виділяється в кров. Активність комплексу багато в чому визначають інші хімічні сполуки. Насамперед це вуглекислий газ та кисень. Наприклад, якщо у людини уві сні утруднене дихання, то СО 2 починає накопичуватися в крові. Вуглекислота активізує ретикулярну формацію, внаслідок чого людина прокидається.
Висновок
Клінічні дослідження та експериментальні дані, отримані у фізіологічних лабораторіях, показали, що ретикулярна формація прямо пов'язана з виникненням емоцій. Підсумки вивчення її будови та завдань, які вона реалізує, широко застосовуються у психо- та нейрофармакології. Було встановлено, що млявість, апатія, сонливість чи дратівливість, безсоння можуть зумовлюватися розладом у роботі ретикулярної формації. Цей нейронний комплекс також виконує певну роль процесі виникнення багатьох патологій ЦНС.
Ретикулярна формація- сукупність нейронів відростки яких утворюють своєрідну мережу в межах центральної нервової системи. Ретикулярна формація відкрита Дейтерсом, вивчалася В. Бехтерєвим, виявлена у стовбурі мозку та спинному мозку. Основну роль виконує ретикулярна формація стовбура мозку. Ретикулярна формація займає центральну частину на рівні довгастого мозку, варолієвого моста, середнього та проміжного мозку. Нейрони ретикулярної формації - клітини різноманітної форми, вони мають довгі розгалужені аксони і довгі дендрити, що не гілкуються. Дендрити утворюють синапси на нервових клітинах. Деякі дендрити виходять за межі стовбура мозку і доходять до поперекового відділу спинного мозку - вони утворюють низхідний ретикулоспінальний шлях.
Ретикулярна формація має зв'язку з різними відділами центральної нервової системи: ретикулярну формацію надходять імпульси від різних аферентних нейронів. Вони надходять колатералями інших провідних шляхів. Ретикулярна формація не має безпосередніх контактів із аферентною системою; ретикулярна формація має 2-х сторонні зв'язки з нейронами спинного мозку – переважно з мотонейронами; з утвореннями стовбура мозку (з проміжним та середнім мозком); із мозочком, із підкірковими ядрами (базальними гангліями), із корою великих півкуль.
У ретикулярній формації стовбура мозку розрізняють 2 відділи:
растральний- ретикулярна формація лише на рівні проміжного мозку;
каудальний- ретикулярна формація довгастого мозку, мосту та середнього мозку.
Вивчено 48 пар ядер ретикулярної формації.
Функції ретикулярної формаціївивчені у 40-ті рр. XX століття Мегуном та Моруції. Вони проводили досліди на кішках, поміщаючи електроди у різні ядра ретикулярної формації.
Ретикулярна формація має низхідний і висхідний вплив.
Низхідний вплив - на нейрони спинного мозку. Воно (вплив) може бути активуючим та гальмівним.
Висхідний вплив – на нейрони кори головного мозку – теж гальмівний та активізуючий. За рахунок особливостей своїх нейронів ретикулярна формація здатна змінювати функціональний стан нейронів центральної нервової системи.
Особливості нейронів ретикулярної формації:
постійна спонтанна електрична активність- забезпечується гуморальним впливом та впливом вищерозташованих відділів центральної нервової системи. Ця активність немає рефлекторного походження;
явище конвергенції- до ретикулярної формації йдуть імпульси колатералями різних провідних шляхів. Сходячи до тілам тих самих нейронів імпульси втрачають свою специфічність; імпульси, надходячи до нейронів ретикулярної формації, змінюють її функціональну активність - якщо нейрони мають виражену електричну активність, то під впливом аферентних імпульсів електрична активність зменшується і навпаки, тобто модулюється активність нейронів ретикулярної формації; у нейронів ретикулярної формації низький поріг подразнення та, як наслідок, висока збудливість; у нейронів ретикулярної формації висока чутливість до дії гуморальних факторів: біологічно активних речовин, гормонів (адреналіну), надлишку СО2, нестачі О2 тощо;
до складу ретикулярної формації входять нейрони з різними медіаторами:адренергічні, холін-, серотонін-, дофамінергічні.
Ретикулярна формаціястовбура мозку розглядається як один із важливих інтегративних апаратів мозку. До власне інтеграційних функцій ретикулярної формації належать:
1) контроль над станами сну та неспання,
2) м'язовий (фазний та тонічний) контроль;
3) обробка інформаційних сигналів навколишнього та внутрішнього середовища організму, які надходять різними каналами.
Ретикулярна формація поєднує різні ділянки стовбура мозку (ретикулярну формацію довгастого мозку, варолієвого мосту та середнього мозку). У функціональному відношенні ретикулярної формації різних відділів мозку є багато спільного, тому доцільно розглядати її як єдину структуру. Ретикулярна формація є дифузним накопиченням клітин різного виду і величини, які розділені багатьма волокнами. Крім цього, у середині ретикулярної формації виділяють близько 40 ядер та під'ядер. Нейрони ретикулярної формації мають широко розгалужені дендрити і довгасті аксони, частина яких ділиться Т-образно (один відросток спрямований вниз, утворюючи ретикулярно-спінальний шлях, а другий - у верхні відділи головного мозку).
У ретикулярній формації сходиться велика кількість аферентних шляхів з інших мозкових структур: з кори великого мозку – колатералі кортико-спінальних (пірамідних) шляхів, з мозочка та інших структур, а також колатеральні волокна, які підходять через стовбур мозку, волокна сенсорних систем (зорові, слухові і т.д.). Усі вони закінчуються синапсами на нейронах ретикулярної формації. Так, завдяки такій організації ретикулярна формація пристосована до об'єднання впливів з різних структур мозку і здатна впливати на них, тобто виконувати інтегративні функції діяльності ЦНС, визначаючи значною мірою загальний рівень її активності.
Властивості ретикулярних нейронів.Нейрони ретикулярної формації здатні до стійкої імпульсної фонової активності. Більшість їх постійно генерує розряди частотою 5-10 Гц. Причиною такої постійної фонової активності ретикулярних нейронів є: по-перше, масивна конвергенція різних аферентних впливів (від рецепторів шкірних, м'язових, вісцеральних, очі, вуха та ін.), а також впливів з мозочка, кори великого мозку, вестибулярних ядер та інших мозкових структур на той самий ретикулярний нейрон. При цьому найчастіше у відповідь на це виникає збудження. По-друге, активність ретикулярного нейрона може бути змінена гуморальними факторами (адреналін, ацетилхолін, напруга С02 в крові, гіпоксія та ін.). імпульсної активності. У зв'язку з цим ретикулярна формація теж надає інші мозкові структури постійний тонічний вплив.
Характерною особливістю ретикулярної формації є також висока чутливість її нейронів до різних фізіологічно активних речовин. Завдяки цьому діяльність ретикулярних нейронів може бути порівняно легко блокована фармакологічними препаратами, які зв'язуються з циторецепторами мембран цих нейронів. Особливо активними щодо цього є сполуки барбітурової кислоти (барбітурати), аміназин та інші лікарські препарати, які широко застосовуються в медичній практиці.
Характер неспецифічних впливів ретикулярної формації. Ретикулярна формація стовбура мозку бере участь у регуляції вегетативних функцій організму. Проте ще 1946 р. американський нейрофізіолог М. W. Megoun та її співробітники виявили, що ретикулярна формація має безпосереднє відношення до регуляції соматичної рефлекторної діяльності. Було доведено, що ретикулярна формація має дифузний неспецифічний, низхідний та висхідний вплив на інші мозкові структури.
Низхідний вплив.
Висхідний вплив.Дослідження Н. W. Megoun, G. Moruzzi (1949) показали, що подразнення ретикулярної формації (заднього, середнього та проміжного мозку) позначається на діяльності вищих відділів головного мозку, зокрема кори великого мозку, забезпечуючи перехід її до активного (непання) стану . Це положення підтверджується даними численних експериментальних досліджень та клінічних спостережень. Так, якщо тварина перебуває у стані сну, то пряме подразнення ретикулярної формації (особливо варолієвого моста) через введені в ці структури електроди викликає поведінкову реакцію пробудження тварини. У цьому на ЭЭГ виникає характерне зображення - зміна альфа-ритму бета-ритмом, тобто. фіксується реакція десинхронізації чи активізації. Зазначена реакція обмежується певним ділянкою кори великого мозку, а охоплює великі її масиви, тобто. носить генералізований характер. При руйнуванні ретикулярної формації або виключенні її висхідних зв'язків із корою великого мозку тварина впадає в соноподібний стан, не реагує на світлові та нюхові подразники, фактично не вступає в контакт із зовнішнім світом. Тобто, кінцевий мозок припиняє активно функціонувати.
Таким чином, ретикулярна формація ствола головного мозку виконує функції висхідної активуючої системи мозку, яка підтримує на високому рівні збудливість нейронів кори великого мозку.
Крім ретикулярної формації стовбура мозку, до висхідної активуючої системи головного мозку входять також неспецифічні ядра таламуса (дим. с. 89), задній гіпоталамус, лімбічні структури. Будучи важливим інтегративним центром, ретикулярна формація, у свою чергу, є частиною більш глобальних інтеграційних систем мозку, які включають гіпоталамо-лімбічні та неокортикальні структури. Саме у взаємодії з ними і формується доцільна поведінка, спрямована на пристосування організму до змінних умов зовнішнього та внутрішнього середовища.
Одним із основних проявів ушкодження ретикулярних структур у людини є втрата свідомості. Вона буває при черепно-мозкових травмах, порушенні мозкового кровообігу, пухлинах та інфекційних процесах у стовбурі мозку. Тривалість стану непритомності залежить від характеру та вираженості порушень функції ретикулярної активуючої системи та коливається від кількох секунд до багатьох місяців. Дисфункція висхідних ретикулярних впливів проявляється також втратою бадьорості, постійною патологічною сонливістю чи частими нападами засинання (пароксизмальна гіперсомія), неспокійним нічним сном. Спостерігаються також порушення (частіше підвищення) м'язового тонусу, різні вегетативні зміни, емоційно-психічні розлади та ін.
45. Фізіологія мозочка. Вплив мозочка на рухові функції організму. Симптоми ураження мозочка. Вплив мозочка на вегетативні функції організму.
Мозок - відділ головного мозку хребетних, що відповідає за координацію рухів, регуляцію рівноваги та м'язового тонусу.
Мозжечок являє собою мозковий центр, який має дуже важливе значення для координації та регуляції рухової активності та підтримки пози. Мозочок працює головним чином рефлекторно, підтримуючи рівновагу тіла та його орієнтацію у просторі. Також він відіграє важливу роль (особливо у ссавців) у локомоції (переміщенні у просторі).
Відповідно головними функціями мозочка є:
1. координація рухів
2. регуляція рівноваги
3. регуляція м'язового тонусу
4. м'язова пам'ять
Симптоматика ураження.
Для ураження мозочка характерні розлади статики та координації рухів, а також м'язова гіпотонія. Ця тріада характерна як для людини, так і для інших хребетних. При цьому симптоми ураження мозочка найбільш детально описані для людини, тому що мають безпосереднє прикладне значення в медицині.
Поразка мозочка, насамперед його черв'яка (архі- і палеоцеребеллуму), веде зазвичай до порушення статики тіла - можливості підтримки стабільного становища його центру тяжкості, що забезпечує стійкість. При розладі зазначеної функції виникає статична атаксія - порушення рухів, що проявляється в розладі їх координації. Хворий стає нестійким, тому у становищі стоячи він прагне широко розставити ноги, збалансувати руками. Особливо чітко статична атаксія проявляється у позі Ромберга. Хворому пропонується підвестися, щільно зрушивши ступні, злегка підняти голову і витягнути вперед руки. За наявності мозочкових розладів хворий у цій позі виявляється нестійким, тіло його розгойдується. Хворий може впасти. У разі ураження черв'яка мозочка хворий зазвичай розгойдується з боку в бік і частіше падає назад, при патології півкулі мозочка його хилить переважно у бік патологічного вогнища. Якщо розлад статики виражено помірно, його легше виявити у хворого у так званій ускладненій або сенсибілізованої позі Ромберга. При цьому хворому пропонується поставити ступні на одну лінію для того, щоб носок однієї ступні упирався в п'яту іншої. Оцінка стійкості та ж, що у звичайній позі Ромберга.
У нормі, коли людина стоїть, м'язи її ніг напружені ( реакція опори), при загрозі падіння в бік нога його на цій стороні переміщається в тому ж напрямку, а інша нога відривається від підлоги ( реакція стрибка). При ураженні мозочка, головним чином його черв'яка, у хворого порушуються реакції опори та стрибка. Порушення реакції опори проявляється нестійкістю хворого на становищі стоячи, якщо ноги його у своїй близько зсунуті. Порушення реакції стрибка призводить до того, що, якщо лікар, вставши за хворим і підстраховуючи його, штовхає хворого в той чи інший бік, то останній падає при невеликому поштовху ( симптом штовхання).
Хода у хворого з мозочковою патологією дуже характерна і зветься «мозочковою». Хворий у зв'язку з нестійкістю тіла йде невпевнено, широко розставляючи ноги, при цьому його «кидає» з боку в бік, а при ураженні півкулі мозочка відхиляється при ходьбі від заданого напрямку у бік патологічного вогнища. Особливо виразна нестійкість при поворотах. Під час ходьби тулуб людини надмірно випрямлений ( симптом Тома). Хода хворого з поразкою мозочка багато в чому нагадує ходу п'яної людини.
Якщо статична атаксія виявляється різко вираженою, то хворі повністю втрачають здатність володіти своїм тілом і що неспроможні як ходити і стояти, і навіть сидіти.
Переважна поразка півкуль мозочка (неоцеребеллуму)веде до розладу його протиінерційних впливів і, зокрема, виникнення динамічної атаксії. Вона проявляється незручністю рухів кінцівок, яка виявляється особливо вираженою при рухах, що потребують точності. Для виявлення динамічної атаксії проводиться низка координаційних проб.
Проба на діадохокінез - хворому пропонується заплющити очі, витягнути вперед руки і швидко, ритмічно зупиняти і пронизувати (крутити назовні і всередину) кисті рук. У разі ураження півкулі мозочка руху кисті на боці патологічного процесу виявляються більш розгонистими, в результаті ця кисть починає відставати. Тоді говорять про наявність адіадохокінезу.
Пальце-носова проба – хворий із заплющеними очима відводить руку, а потім вказівним пальцем намагається потрапити у кінчик свого носа. У разі мозочкової патології рука на боці патологічного вогнища здійснює надлишковий за обсягом рух, внаслідок чого хворий промахується. Також виявляється характерний для мозочкової патології інтенційний тремор (тремтіння пальців), вираженість якого наростає з наближенням пальця до мети.
П'ятково-колінна проба - хворий, що лежить на спині із заплющеними очима, піднімає високо ногу і намагається п'ятою потрапити в коліно іншої ноги. При мозочковій патології відзначається промах, особливо при виконанні проби гомолатеральної (на тій же стороні) ураженій півкулі мозочка ногою. Якщо все-таки п'ята досягає коліна, то пропонується провести нею, злегка торкаючись гомілки, по гребеню великогомілкової кістки вниз до гомілковостопного суглоба. При цьому у разі мозочкової патології п'ята весь час зісковзує то в один, то в інший бік.
Вказівна (пальце-пальцева) проба - хворому пропонується потрапити вказівним пальцем у кінчик направленого на нього досліджуючого пальця. У разі мозочкової патології відзначається мимопопадання. Палець хворого при цьому зазвичай відхиляється у бік ураженої півкулі мозочка.
Симптом Тома-Жументі – захоплюючи предмет, хворий непропорційно широко розсовує пальці.
"Проба з чашею" - хворий, що тримає в руці склянку з водою, розплющує воду.
Ністагм - посмикування очних яблук при погляді убік чи вгору. При ураженні мозочка ністагм розглядається як результат інтенційного тремтіння очних яблук. При цьому площина ністагма збігається з площиною довільних рухів очей - при погляді в сторони ністагм горизонтальне, при погляді вгору - вертикальне.
Розлад мови - виникає внаслідок порушення координації роботи м'язів, що становлять речедвигательный апарат. Мова робиться уповільненою (брадилалія), втрачається її плавність. Вона набуває вибухової, скандованийхарактер (наголоси розставляються не за змістом, а через рівномірні інтервали).
Зміни почерку - почерк хворого стає нерівним, букви понівеченими, надмірно великими ( мегалографія).
Симптом Стюарта-Холмса (симптом відсутності зворотного поштовху) - досліджуючий просить хворого згинати супініроване передпліччя і в той же час, взявши його руку за зап'ястя, чинить опір цьому руху. Якщо досліджуючий при цьому несподівано відпустить руку хворого, то хворий не зможе вчасно пригальмувати подальше згинання руки, і вона, згинаючись по інерції, вдарить його в груди.
Пронаторний феномен – хворому пропонується утримувати витягнуті вперед руки долонями вгору. При цьому на боці ураженої півкулі мозочка відбувається спонтанна пронація (поворот долоні всередину і вниз).
Симптом Гоффа-Шільдера – якщо хворий тримає руки витягнутими вперед, то на боці патологічного вогнища рука відводиться назовні.
Феномен Дойникова (зміна постуральних рефлексів) - хворому, що сидить, пропонується кисті з розведеними пальцями покласти на свої стегна вгору долонями і заплющити очі. У разі мозочкової патології на боці патологічного вогнища відзначається спонтанне згинання пальців та пронація кисті.
Проба Шильдера - хворому пропонують витягнути руки вперед, заплющити очі, підняти одну руку вгору і опустити її рівня іншої руки, та був зробити навпаки. При ураженні мозочка хворий опустить руку нижче витягнутої.
М'язова гіпотоніявиявляється при пасивних рухах, які виробляють досліджують у різних суглобах кінцівок хворого. Ураження черв'яка мозочка веде зазвичай до дифузної гіпотонії м'язів, тоді як при ураженні півкулі мозочка зниження м'язового тонусу відзначається на боці патологічного вогнища.
Маятникообразные рефлекси зумовлені також гіпотонією. При дослідженні колінного рефлексу в положенні сидячи з ногами, що вільно звисають з кушетки, після удару молоточком спостерігається кілька «качальних» рухів гомілки.
Асінергії- Випадання фізіологічних синергічних (співдружніх) рухів при складних рухових актах.
Найбільш поширені такі проби на асинергію:
Хворому, що стоїть зі зрушеними ногами, пропонують перегнутися назад. У нормі одночасно із закиданням голови ноги синергічно згинаються в колінних суглобах, що дозволяє зберегти стійкість тіла. При мозочковій патології співдружній рух у колінних суглобах відсутній і, закидаючи голову назад, хворий відразу ж втрачає рівновагу і падає в тому ж напрямку.
Хворому, що стоїть зі зрушеними ногами, пропонується спертися на долоні лікаря, який потім несподівано їх прибирає. За наявності у хворого мозочкової асинергії він падає вперед ( симптом Ожеховського). В нормі ж відбувається легке відхилення корпусу назад або людина зберігає нерухомість.
Хворому, що лежить на спині на твердій постелі без подушки, з ногами, розсунутими на ширину надпліч, пропонують схрестити руки на грудях і потім сісти. Зважаючи на відсутність співдружніх скорочень сідничних м'язів хворий з мозочковою патологією не може фіксувати ноги та таз до площі опори, в результаті сісти йому не вдається, при цьому ноги хворого, відриваючись від ліжка, піднімаються вгору (асинергія Бабинським).
Вплив мозочка на вегетативні функції.Мозок має пригнічуючий і стимулюючий вплив на роботу серцево-судинної, дихальної, травної та інших систем організму. Внаслідок двоїстого впливу мозок стабілізує, оптимізує функції систем організму.
Серцево-судинна система реагує на подразнення мозочка або посиленням (наприклад, пресорні рефлекси), або зниженням цієї реакції. Спрямованість реакції залежить від фону, де вона викликається. При подразненні мозочка високий кров'яний тиск знижується, а вихідний низький - підвищується. Роздратування мозочка на тлі прискореного дихання (гіперпное) знижує частоту дихання. При цьому одностороннє роздратування мозочка викликає на своєму боці зниження, а на протилежному - підвищення тонусу дихальних м'язів.
Видалення або пошкодження мозочка призводить до зменшення тонусу мускулатури кишечника, через низький тонус порушується евакуація вмісту шлунка і кишечника. Порушується також нормальна динаміка секреції та всмоктування у шлунку та кишечнику.
Обмінні процеси при пошкодженні мозочка йдуть більш інтенсивно, гіперглікемічна реакція (збільшення кількості глюкози в крові) на введення глюкози в кров або на прийом її з їжею зростає і зберігається довше, ніж у нормі, погіршується апетит, спостерігається схуднення, сповільнюється загоєння ран, волокна м'язів піддаються жировому переродженню.
При пошкодженні мозочка порушується генеративна функція, що проявляється у порушенні послідовності процесів родової діяльності. При збудженні або пошкодженні мозочка м'язові скорочення, судинний тонус, обмін речовин тощо реагують так само, як при активації або пошкодженні симпатичного відділу вегетативної нервової системи.
Таким чином, мозок бере участь у різних видах діяльності організму: моторної, соматичної, вегетативної, сенсорної, інтегративної і т. д. Однак ці функції мозок реалізує через інші структури центральної нервової системи. Мозок виконує функцію оптимізації відносин між різними відділами нервової системи, що реалізується, з одного боку, активацією окремих центрів, з іншого - утриманням цієї активності в певних рамках збудження, лабільності і т. д. Після часткового ушкодження мозочка можуть зберігатися всі функції організму, але самі функції, порядок реалізації, кількісне відповідність потребам трофіки організму порушуються.
Таким чином, мозок грає першорядну роль у регуляції пози і рухів. Багато рухів можуть оптимально здійснюватися лише за участю мозочка. У той же час він не належить до життєво важливих органів, оскільки у людей, народжених без мозочка, відсутні серйозні рухові порушення. Мозок складається з двох півкуль і має кору із сірої речовини. У корі знаходяться клітини з численними дендритами, які отримують імпульси з багатьох джерел, пов'язаних з м'язовою діяльністю: пропріоцепторівсухожиль, суглобів та м'язів, а також від моторних центрів кори. Тому мозок інтегрує інформацію та координує роботу всіх м'язів, що беруть участь у русі або збереженні пози. При пошкодженні мозочка руху стають різкими, а не плавними. Мозок абсолютно необхідний для координації швидких рухів таких, як біг, набір тексту на клавіатурі, розмова.
Усі функції мозочка здійснюються без участі кори великих півкуль, тобто. несвідомо. Однак на ранніх етапах онтогенезу чи навчання вони можуть включати елементи тренування. У цей час кора управляє мозком, і необхідні певні вольові зусилля для реалізації рухових актів. Наприклад, це має місце під час навчання їзді велосипедом, плавання тощо. Після ж вироблення та закріплення рухових актів мозок бере на себе функцію контролю відповідних рефлексів.
43. Низхідні впливи ретикулярної формації. Її участь у регуляції м'язового тонусу.
Низхідні впливи. У Р. ф. розрізняють області, які гальмують і полегшують вплив на рухові реакції спинного мозку.
При подразненні ретикулярної формації заднього мозку (особливо гігантоклітинного ядра довгастого мозку та ретикулярного ядра моста, де приймають лочаток ретикулоспінальному шляху), виникає гальмування всіх спинальних рухових центрів (згинальних та розгинальних). Це гальмування дуже глибоке та тривале. Таке становище у природних умовах може спостерігатися при глибокому сні.
Поряд з дифузними гальмуючими впливами, при подразненні певних ділянок ретикулярної формації виявляється дифузний
вплив, що полегшує діяльність спінальної рухової системи.
Ретикулярна формація відіграє важливу роль у регуляції діяльності м'язових веретен, змінюючи частоту розрядів, що надходять гамма-еферентними волокнами до м'язів. Таким чином, модулюється зворотна імпульсація в них.
Резюме: біологічною основою уваги є орієнтовний рефлекс.
І.П.Павлов описав орієнтовний рефлекс як безумовний рефлекс, що є основою мимовільної уваги. Самі ж процеси уваги в його системі пояснюються, насамперед, за рахунок взаємодії збудження та гальмування, що протікають у корі великих півкуль мозку. Коли людина уважна до чогось, це означає, що в неї в корі головного мозку виникає вогнище збудження. У цей час всі інші ділянки мозку перебувають у стані гальмування. Тому людина, зосереджена на чомусь одному, може нічого іншого в цей момент не помічати. Але ці уявлення про мозкові взаємини мають надто абстрактний вигляд. Щоб у цьому переконатися, варто порівняти цей підхід із підходом А.Р.Лурія.
Вчення А.Р.Лурія.У навчанні А.Р.Лурія про мозкову локалізації вищих психічних функцій людини дана структурно-функціональна модель мозку, в якій кожна вища психічна функція виконується за рахунок спільної роботи трьох мозкових блоків (Лурія А.Р. Основи нейропсихології. М., 1973). Перший блок (блок регуляції рівня загальної та виборчої активації мозку) утворений неспецифічними структурами ретикулярної формації стовбура мозку, структурами середнього мозку, діенцефальних відділів стовбура, лімбічної системи, медіобазальними відділами кори лобових та скроневих часток мозку. Другий блок (блок прийому, переробки та зберігання модально-специфічної інформації) утворений основними аналізаторними системами (зорової, слухової, шкірно-кінестетичної), кіркові зони яких розташовані в задніх відділах великих півкуль. Третій блок (блок програмування, регуляції та контролю за перебігом психічної функції, що забезпечує формування мотивів діяльності та контроль за результатами діяльності за допомогою великої кількості двосторонніх зв'язків з корковими та підкірковими структурами) утворений моторними, премоторними та префронтальними відділами кори великих півкуль. У цьому важлива послідовність роботи цих структур: першому етапі відбувається спонукання до діяльності, основою якої виступає, зокрема, активізація ретикулярної формації.
Роль ретикулярної формації.Здатність насторожуватися, реагуючи іноді на дуже незначну зміну у навколишньому середовищі, забезпечується розташованими у великих півкулях мозку мережами нервових шляхів, що з'єднують ретикулярну формацію (сукупність структур головного мозку, що регулюють рівень збудливості) з різними ділянками кори великих півкуль. Нервові імпульси, що йдуть по цій мережі, виникають разом із сигналами від органів чуття і збуджують кору, приводячи її в стан готовності реагувати на очікувані надалі подразнення. Таким чином, ретикулярна формація з її висхідними та низхідними волокнами разом з органами чуття обумовлює появу орієнтовного (або орієнтовно-дослідницького) рефлексу, будучи первинною фізіологічною основою уваги.
Ще 1935 р. Ф.Бремер провів порівняння електроенцефалограм при двох типах перерізання стовбура мозку: а) лише на рівні шийних хребців (препарат, званий «encephale isole» - нижні відділи стовбура) і б) лише на рівні моста (препарат «cerveau isole» - верхні відділи ствола). У першому випадку записи біоелектричної активності не відрізнялися від ЕЕГ нормальних тварин, тоді як у другому випадку в ЕЕГ постійно були повільні хвилі великої амплітуди, характерні для сну. У препаратах, званих «cerveau isole», кори досягають лише зорові та нюхові аферентні роздратування, оскільки сигнали, що передаються іншими черепномозковими нервами (зокрема, слуховим та трійчастим), виявляються перерізаними. Звідси Ф.Бремер зробив висновок, що коли центральна нервова система позбавляється більшої частини стимуляції, що виходить із зовнішнього світу, настає сон; відповідно підтримка стану неспання є результатом активуючого впливу, що надається відчуттями. Як показав потім Д.Ліндслі, у випадках сигнали, викликані сенсорними подразниками, продовжують доходити до кори, але електричні відповіді кори ці сигнали стають лише короткочасними і викликають стійких змін. Це показало, що для виникнення стійких процесів збудження, що характеризують стан неспання, одного припливу сенсорних імпульсів недостатньо, необхідний вплив активуючої ретикулярної системи.
Ці уявлення про процеси загальної активації отримали подальший розвиток у роботах Г.Моруцці та Г.Мегуна (Moruzzi G., Magoun H.W. та реакція активації в ЕЕГ»). Вони провели експерименти на основі електростимуляції мозку, що виявили функції неспецифічної системи мозку – ретикулярної формації стовбура мозку, що належить, поряд з лімбічною системою, до «модулюючих» систем мозку. Основною функцією цих систем є регулювання функціональних станів організму. Дослідники не вимикали, а дратували висхідну ретикулярну формацію імплантованими до неї електродами, показали, що таке подразнення ретикулярної формації призводить до пробудження тварини, а подальше посилення цих подразнень - до виникнення виражених ефективних реакцій тварини. Виявилося, що при подразненні її електричним струмом відбувається реакція активації, а при видаленні цієї структури настає кома. Ці структури фактично відповідальні за підтримку стану неспання, причому ступінь їхньої активності частково залежить від сенсорних впливів. Однак попри те, що припускав Бремер, активуючий вплив сенсорики проявляється над формі прямий активації мозкової кори специфічними сигналами; вона впливає насамперед ретикулярну формацію, активність якої у своє чергу регулює функціональний стан кори, рухових і вегетативних центрів. Було встановлено, що кортикальний сон препаратів «cerveau isole» Бремера викликався не перерізанням специфічних сенсорних шляхів до кори, а усуненням впливів на неї ретикулярною формацією.
Також у дослідах Д.Ліндслі було виявлено, що подразнення стовбурових ядер висхідної активуючої ретикулярної формації істотно знижує пороги чутливості (інакше кажучи, загострюють чутливість) тварини і дозволяє здійснювати тонкі диференціювання (наприклад, диференціювання зображення конуса від зображення трикутника), які раніше були недоступні .
Нейроанатомія ретикулярної формації.Спочатку вважалося, що до неспецифічної системи мозку, яка виконує завдання дифузної та генералізованої активації кори великих півкуль, відносяться лише мережні утворення стовбура мозку. Тепер прийнято, що висхідна неспецифічна активуюча система займає місце від довгастого мозку до зорового бугра (таламуса).
Ретикулярна (від латів. слова reticulum – сіточка) формація складається з численних, які мають чітких меж груп нейронів. Подібне скупчення нервових клітин за своїм принципом організації нагадує нервові мережі кишковопорожнинних. Їх довгі і сильно розгалужені відростки формують сітки навколо сірої речовини спинного мозку і в дорсальній частині стовбура мозку. Вперше описано в середині ХІХ століття, а назву цієї структури дав О.Дейтерс. У ретикулярній формації стовбура мозку виділяють понад 100 ядер, які протягом від спинного мозку до проміжного мозку поєднуються у три основні групи. 1) Середня група ядер концентрується навколо середньої лінії, в основному, в області шва моста і довгастого мозку (ядра шва), які утворені волокнами чутливих провідних шляхів, що йдуть від спинного мозку, ядер трійчастого нерва і формують перехрестя вздовж середньої лінії. 2) Медіальна група ядер розташована по сторонах від попередньої: до неї відносяться медіальне великоклітинне ядро, блакитне місце, нейрони центральної сірої речовини середнього мозку та ін.
Нейрони ретикулярної формації мають різну величину: у серединних та медіальних ядрах знаходяться великі нервові клітини, які формують довгі аферентні та еферентні провідні шляхи, а в латеральних – середні та дрібні нейрони, які є в основному асоціативними нейронами.
Більшість нейронів ретикулярної формації як передавача нервового імпульсу використовують пептиди (енкефаліни, нейротензин тощо), але також широко представлені і моноаміни. Ядра шва містять серотонінергічні нейрони, а блакитнуватого місця – норадренергічні.
Зв'язки ретикулярної формації поділяються на аферентні та еферентні. На її нейронах закінчуються аферентні волокна: від спинного мозку, що йдуть за відгалуженнями всіх чутливих провідних шляхів, а також по спиноретикулярному тракту, від ядер черепних нервів у складі колатералей ядерно-кіркових, слухового та зорових шляхів, від мозочка у складі мозочково-ретикулярний від ядер таламуса, субталамуса та гіпоталамуса, смугастого тіла, структур лімбічної системи, різних ділянок кори великого мозку, у тому числі і за відгалуженнями кірково-спинномозкових та кірково-ядерних шляхів. Нейрони ретикулярної формації мають довгі тонкі еферентні відростки, що діляться на висхідну і низхідну гілки, які прямують до різних відділів головного і спинного мозку: моторним нейронам передніх рогів спинного мозку і руховим ядрам черепних нервів стовбура мозку в складі ретику мозочка, червоному ядру, чорної речовини і ядрам пластинки даху спинного мозку, ретикулярним ядрам таламуса, ядрам гіпоталамуса, опосередковано, через ядра проміжного мозку до смугастого тіла, лімбічної системи та нової кори.
За допомогою ретикулярної формації рухові та вегетативні ядра стовбура мозку об'єднуються у функціональні центри, що регулюють багато складних форм поведінки: циркуляторну, дихальну, кашлеву, ковтальну, блювотну та ін. Ретикулярна формація забезпечує: 1) Підтримка стану неспання. Збільшуючи або зменшуючи приплив сенсорної інформації до кори великих півкуль та підкіркових структур, ретикулярна формація відіграє роль регулятора рівня свідомості (цикл сон/неспання). Регулюючи медіаторний обмін нейронів ретикулярної формації чи модулюючи активність їх рецепторів з допомогою певних лікарських засобів, можна активізувати діяльність кори великих півкуль чи навпаки - досягти сну. Наприклад, кофеїн, що міститься у каві чи чаї, стимулює нервові клітини ретикулярної формації. Навпаки, серед психотропних засобів (від грец. psyche – душа + tropos – напрямок) є так звані нейролептики, які, блокуючи ретикулярну формацію мозку та знижуючи швидкість проведення збудження, діють заспокійливим чином (пригнічують марення, галюцинації, почуття страху, агресивність, психомоторне збудження ). 2) Контроль рефлекторної діяльності шляхом стимуляції або гальмування мотонейронів передніх рогів сірої речовини спинного мозку та рухових ядер черепних нервів стовбура мозку. 3) Об'єднання групи нейронів різних відділів головного та спинного мозку, завдяки чому можливе виконання складних рефлекторних актів: ковтання, жування, кашлю, блювання та ін. 4) Забезпечення вегетативної регуляції за рахунок координації еферентних та аферентних сигналів у відповідних центрах стовбура мозку. Так, судино- і дихальний центри об'єднують групи нейронів, відповідальних за регуляцію дихання і кровообігу. 5) Участь у емоційному сприйнятті чутливих сигналів шляхом збільшення чи зменшення надходження аферентних імпульсів до лімбічної системи.
Виборчий характер перебігу психічних процесів, що притаманно уваги, забезпечується лише пильним станом кори з раціональним рівнем збудливості. Цей неспаний рівень досягається за рахунок роботи механізмів зв'язку верхнього стовбура з корою головного мозку і, насамперед, з роботою висхідної активуючої ретикулярної формацією. Саме ця висхідна ретикулярна формація, що активує, доносить до кори, зберігаючи її в стані неспання, імпульси, пов'язані з обмінними процесами організму, потягами, з екстерорецепторами, що доводять інформацію із зовнішнього світу. Спочатку цей потік йде у верхні відділи стовбура та ядра зорового бугра, а потім – у кору головного мозку.
Забезпечення оптимального тонусу і неспаного стану кори здійснюється, проте, як висхідної активирующей ретикулярної формацією. З нею тісно пов'язаний і апарат низхідної системи, волокна якої починаються в корі головного мозку (насамперед у медіальних і медіобазальних відділах лобових і скроневих часток) і прямують як до ядра стовбура, так і до рухових ядр спинного мозку. Робота низхідної ретикулярної формації дуже важлива тим, що з її допомогою до ядер мозкового стовбура доводяться ті форми збудження, які спочатку виникають у корі головного мозку і є продуктом вищих форм свідомої діяльності людини з її складними пізнавальними процесами та складними програмами дій, що прижиттєво формуються.
Взаємодія обох складових частин ретикулярної системи, що активує, і забезпечує складні форми саморегуляції активних станів мозку, змінюючи їх під впливом як елементарних (біологічних), так і складних (соціальних за походженням) форм стимуляції.
