Рухаюча 2 стабілізуюча. Природний відбір

ПРИРОДНИЙ ВІДБІР- результат боротьби за існування; він ґрунтується на переважному виживанні та залишенні потомства найбільш пристосованими особинами кожного виду та загибелі менш пристосованих організмів

УУ умовах постійної зміни середовища природний відбір усуває непристосовані форми і зберігає спадкові ухилення, що збігаються з напрямом умов існування, що змінилися. Відбувається або зміна норми реакції, або її розширення (Нормою реакціїназивається здатність організму реагувати пристосувальними змінами вплив факторів середовища; норма реакції – це межі модифікаційної мінливості, контрольованої генотипом даного організму). Ця форма відбору була відкрита Ч. Дарвіном та отримала назву рушійного .

Як приклад можна навести витіснення темнозабарвленої формою метелика березової п'ядениці вихідної світлої форми. На південному сході Англії минулого разом із світлозабарвленою формою метелика зрідка зустрічалися темнозабарвлені. У сільській місцевості на корі берези світле забарвлення виявляється захисним, вони непомітні, а темнозабарвлені, навпаки, виділяються на світлому тлі і стають легкою здобиччю птахів. В індустріальних зонах у зв'язку із забрудненням середовища промисловою кіптявою темнозабарвлені форми набувають переваги і швидко витісняють світлих. Так, із 700 видів метеликів у цій країні за останні 120 років змінили світле забарвлення на темне 70 видів нічних метеликів. Така сама картина спостерігається і в інших індустріальних зонах Європи. Аналогічними прикладами може бути поява комах, стійких до інсектицидів, форм мікроорганізмів, стійких до дії антибіотиків, поширення щурів, стійких до отрут, тощо.

Вітчизняний вчений І. І. Шмальгаузен відкрив стабілізуючу формувідбору, що діє у постійних умовах існування. Ця форма відбору спрямовано збереження існуючої норми. При цьому сталість норми реакції підтримується доти, доки залишається стабільною середовище, особи ж, що ухиляються від середньої норми, з популяції зникають. Наприклад, під час снігопаду та сильного вітру загинули короткокрилі та довгокрилі горобці, а вижили особини, які мали середні розміри крил. Або інший приклад: стійка сталість частин квітки в порівнянні з вегетативними органами рослини, так як пропорції квітки пристосовані до розмірів комах, що запиляють (джміль не може проникнути в занадто вузький віночок квітки, хоботок метелика не може торкнутися занадто коротких тичинок квіток з довгим віночком). Протягом мільйонів років стабілізуючий відбір оберігає види від суттєвих змін, але лише доти, доки умови життя суттєво не змінюються.

Виділяють також розриваючий, абодизруптивний , відбір, який у умовах різноманітної середовища: відбирається якийсь одна ознака, а кілька різних, кожен із яких сприяє виживання у вузьких межах ареалу популяції. Через це населення розчленовується на кілька груп. Наприклад, одні вовки в Кітскільських горах США схожі на легку хорт і полюють на оленів, інші вовки тієї ж місцевості, більш важкі, з короткими ногами, зазвичай нападають на стада овець. Дизруптивний відбір діє в умовах різкої зміни середовища: на периферії популяції виживають форми, що мають різноспрямовані зміни, вони дають початок новій групі, в якій набуває чинності стабілізуючий відбір. Жодна з форм відбору не зустрічається в природі в чистому вигляді, оскільки фактори середовища змінюються і діють у сукупності як ціле. Однак у певні історичні відрізки часу одна з форм відбору може стати провідною.

Усі форми природного відбору становлять єдиний механізм, який, діючи на статистичній основі як кібернетичний регулятор, підтримує рівновагу популяцій з навколишніми умовами довкілля. Творча роль природного відбору полягає у усуненні непристосованих, а й у цьому, що він спрямовує виникаючі пристосування (результат мутацій і рекомбінацій), " вибираючи " у довгому ряду поколінь лише з них, які найбільше виявляються придатними у умовах існування що призводить до виникнення все нових і нових життєвих форм.

Форми природного відбору (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Біологія в таблицях. М., 2000)

Рухомий відбір.Природний відбір завжди веде до підвищення середньої пристосованості популяцій. Зміна зовнішніх умов може спричинити зміну пристосованості окремих генотипів. У відповідь ці зміни, природний відбір, використовуючи величезний запас генетичного розмаїття по безлічі різних ознак, веде до значних зрушень у генетичної структурі популяції. Якщо зовнішнє середовище змінюється постійно у певному напрямку, то природний відбір змінює генетичну структуру популяції таким чином, щоб її пристосованість у цих умовах змінювалась максимальною. У цьому змінюються частоти окремих алелей у популяції. Змінюється і середні значення пристосувальних ознак у популяціях. Серед поколінь простежується їх поступове зміщення у певному напрямі. Таку форму відбору називають рушійним відбором.

Класичним прикладом рушійного відбору є еволюція забарвлення у березової п'яниці. Забарвлення крил цього метелика імітує забарвлення покритої лишайниками кори дерев, на яких вона проводить світлий час доби. Очевидно, таке заступницьке забарвлення сформувалося за багато поколінь попередньої еволюції. Проте з початком індустріальної революції в Англії цей пристрій почав втрачати своє значення. Забруднення атмосфери призвело до масової загибелі лишайників та потемніння стволів дерев. Світлі метелики на темному тлі стали помітні для птахів. Починаючи з середини ХІХ століття, у популяціях березової п'ядениці почали з'являтися мутантні темні (меланістичні) форми метеликів. Частота їх швидко зростала. До кінця XIX століття деякі міські популяції березової п'ядениці майже повністю складалися з темних форм, тоді як у сільських популяціях, як і раніше, переважали світлі форми. Це явище було названо індустріальним меланізмом.Вчені виявили, що у забруднених районах птахи частіше поїдають світлі форми, а чистих – темні. Введення обмежень на забруднення атмосфери в 1950-х роках призвело до того, що природний відбір знову змінив напрямок, і частота чорних форм у міських популяціях почала знижуватися. В наш час вони майже такі ж рідкісні, як і до початку індустріальної революції.

Рухаючий відбір наводить генетичний склад популяцій у відповідність змін у довкіллі так, щоб середня пристосованість популяцій була максимальною. На острові Тринідад рибки гуппі мешкають у різних водоймах. Безліч тих, що мешкають у пониззі річок і в ставках гине в зубах хижих риб. У верхів'ях життя для гуппі набагато спокійніше – там мало хижаків. Ці відмінності у зовнішніх умовах призвели до того, що «верхові» та «низові» гуппі еволюціонували у різних напрямках. «Низові», що знаходяться під постійною загрозою винищення, починають розмножуватися в більш ранньому віці і виробляють безліч дрібних мальків. Шанс на виживання кожного дуже невеликий, але їх дуже багато і деякі з них встигають розмножитися. «Верхові» досягають статевої зрілості пізніше, їх плодючість нижча, але нащадки більші. Коли дослідники переносили «низових» гуппі в незаселені водоймища у верхів'ях річок, вони спостерігали поступову зміну типу розвитку рибок. Через 11 років після переміщення вони стали значно більшими, вступали в розмноження пізніше і виробляли меншу кількість, але більших нащадків.

Швидкість зміни частот алелів у популяції та середніх значень ознакпри дії відбору залежить не тільки від інтенсивності відбору, а й від генетичної структури ознак, якими йде обор. Відбір проти рецесивних мутацій виявляється значно менш ефективним, ніж домінантних. У гетерозиготі рецесивний аллель не проявляється у фенотипі і тому вислизає від відбору. Використовуючи рівняння Харді-Вейнберга, можна оцінити швидкість зміни частоти рецесивного алелю в популяції в залежності від інтенсивності відбору та початкового співвідношення частот. Чим нижча частота алелю, тим повільніше відбувається його елімінація. Щоб знизити частоту рецесивної літали від 0,1 до 0,05 потрібно всього 10 поколінь; 100 поколінь – щоб зменшити її від 0,01 до 0,005 та 1000 поколінь – від 0,001 до 0,0005.

Рухаюча форма природного відбору грає вирішальну роль у пристосуванні живих організмів до зовнішніх умов, що змінюються в часі. Вона ж забезпечує широке поширення життя, його проникнення у всі можливі екологічні ніші. Помилково думати, проте, що у стабільних умовах існування природний відбір припиняється. У таких умовах він продовжує діяти у формі стабілізуючого відбору.

Стабілізуючий відбір.Стабілізуючий відбір зберігає стан популяції, що забезпечує її максимальну пристосованість у постійних умовах існування. У кожному поколінні віддаляються особини, що відхиляються від середнього оптимального значення за пристосувальними ознаками.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою чаші гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

У чому причина постійної появи малопристосованих форм у постійних умовах існування? Чому природний відбір не здатний раз і назавжди очистити популяцію від небажаних форм, що ухиляються? Причина не тільки і не стільки в постійному виникненні нових і нових мутацій. Причина в тому, що найчастіше найбільш пристосованими виявляються гетерозиготні генотипи. При схрещуванні вони постійно дають розщеплення і в їхньому потомстві з'являються гомозиготні нащадки зі зниженою пристосованістю. Це явище отримало назву збалансований поліморфізм.

Найбільш широко відомим прикладом такого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворювання крові виникає у людей гомозиготних за мутантним алелем гемоглобіну. Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алелі дуже низька і приблизно дорівнює частоті його виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи з Hb Sмають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи за нормальним алелем. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність за цим летальним алелелю в гомозиготі.

Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантністьта інші засоби приховування генетичної мінливості завдячують своїм існуванням стабілізуючому добору.

Тут важливо відзначити, що сталість умов не означає їхньої незмінності. Протягом року екологічні умови регулярно змінюються. Стабілізуючий відбір адаптує популяції до цих сезонних змін. До них приурочуються цикли розмноження, таким чином, щоб молодняк народжувався того сезону, коли ресурси їжі максимальні. Усі відхилення від цього оптимального, що відтворюється рік у рік циклу, усуваються стабілізуючим відбором. Нащадки, що народилися зарано, гинуть від безгодівлі, надто пізно – не встигають підготуватися до зими. Як тварини та рослини дізнаються про настання зими? За настанням заморозків? Ні, це не надто надійний покажчик. Короткочасні флуктуації температури можуть бути дуже оманливими. Якщо в якийсь рік потеплішало раніше, ніж звичайно, то це зовсім не означає, що прийшла весна. Ті, хто надто поспішно зреагують на цей ненадійний сигнал, ризикують залишитись без потомства. Краще дочекатися надійнішого знаку весни – збільшення світлового дня. У більшості видів тварин саме цей сигнал запускає механізми сезонних змін життєво важливих функцій: цикли розмноження, линяння, міграцій та ін. І.І. Шмальгаузен переконливо показав, що ці універсальні адаптації виникають у результаті стабілізуючого відбору.

Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов.

Дизруптивний відбір.При стабілізуючому відборі перевагу мають особини із середнім проявом ознак, при рушійному – одне з крайніх форм. Теоретично мислима ще одна форма відбору - дизруптивний або розривний відбір, коли перевагу набувають обидві крайні форми.

Дія дизруптивного відбору пояснюють утворення сезонних рас у деяких бур'янів. Було показано, що терміни цвітіння та дозрівання насіння в одного з видів таких рослин - брязкальце лучного-розтягнуті майже на все літо, причому більша частина рослин цвіте і плодоносить у середині літа. Однак на сіножаті отримують переваги ті рослини, які встигають відцвісти і дати насіння до косовиці, і ті, які дають насіння в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

У певних ситуаціях дизруптивний відбір за ознаками, пов'язаними особливостями екології (часом розмноження, перевагою різних видів корму, різних місцепроживання) може призводити до утворення екологічно відокремлених рас усередині виду і потім видоутворення.

Підлоговий відбір.У самців багатьох видів виявляються явно виражені вторинні статеві ознаки, які здається неадаптивними: хвіст павича, яскраве пір'я райських птахів і папуг, червоні гребені півнів, феєричні кольори тропічних рибок, пісні птахів і жаб, тощо. Багато з цих особливостей ускладнюють життя носіїв, роблять їх легко помітними для хижаків. Здавалося б, ці ознаки не дають жодних переваг їхнім носіям у боротьбі за існування, проте вони дуже широко поширені в природі. Яку роль у їх виникненні та розповсюдженні відіграв природний відбір?

Ми вже знаємо, що виживання організмів є важливим, але не єдиним компонентом природного відбору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Ч.Дарвін назвав це явище статевим відбором. Вперше він згадав цю форму відбору в «Походження видів», а потім детально проаналізував її в книзі «Походження людини та статевий відбір». Він вважав, що «ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі».

Підлоговий відбір – це природний відбір на успіх у розмноженні. Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вищі, ніж їхні недоліки для виживання. Самець, який живе недовго, але подобається самкам і тому виробляє багато нащадків, має набагато більшу сукупну пристосованість, ніж той, що живе довго, але залишає мало нащадків. У багатьох видів тварин переважна більшість самців зовсім не бере участь у розмноженні. У кожному поколінні між самцями виникає найжорстокіша конкуренція за самок. Ця конкуренція може бути прямою, і виявлятися у вигляді боротьби за території чи турнірних боїв (рис. XI .15.2). Вона може відбуватися і в непрямій формі та бути обумовленою вибором самок. У випадках, коли самки вибирають самців, конкуренція самців проявляється у демонстрації їх яскравого зовнішнього вигляду чи складного поведінки залицяння. Самки вибирають тих самців, які їм найбільше подобаються. Як правило, це найяскравіші самці. Але чому самкам подобаються яскраві самці?

Пристосованість самки залежить від того, наскільки об'єктивно вона здатна оцінити потенційну пристосованість майбутнього батька своїх дітей. Вона повинна вибрати такого самця, сини якого будуть мати високу пристосованість і привабливість для самок.

Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. Уявімо ситуацію, коли самки вибирають самців з довшим хвостом. Довгохвости виробляють більше нащадків, ніж самці з короткими та середніми хвостами. З покоління до покоління довжина хвоста збільшується, тому що самки вибирають самців не з певним розміром хвоста, але з більшим, ніж у середньому розміром. Зрештою хвіст досягає такої довжини, коли його шкода для життєздатності самця врівноважується його привабливістю в очах самок.

Пояснюючи ці гіпотези, ми намагалися зрозуміти логіку дії самок птахів. Може скластися враження, що ми надто багато від них очікуємо, що такі складні розрахунки пристосованості їм навряд чи доступні. Насправді, у виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі – вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Коли робоча бджола жалить хижака, який напав на вулик, вона не обчислює, наскільки цією своєю самопожертвою вона підвищує сукупну пристосованість своїх сестер – вона дотримується інстинкту. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами – їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору – сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

1.Порівняйте форми відбору та виділіть, у чому подібності та відмінності між ними.

2. Наведіть приклади різних форм відбору у природі.

3.Чи вірно твердження, що у мінливих умовах середовища діє лише рушійний відбір, а незмінних – лише стабілізуючий?

4.В яких випадках відбір призводить до зниження генетичної мінливості популяцій, а яких до її накопичення?

5. Наведіть приклади статевого диморфізму у тварин і спробуйте пояснити їхню еволюцію з використанням механізмів рушійного та статевого відбору.

Пов'язаний із особами, які мають відхилення основних ознак, у порівнянні із середньою нормою.

Особливості відбору

Кожне покоління позбавляється особин, які від оптимального середнього параметра за певними ознаками. Приклад стабілізуючого відбору живої природі пов'язані з збереженням стану популяції. Для повноцінного існування її представники намагаються підбирати максимальні умови для пристосованості до певних умов.

Варіанти у природі

Приклад стабілізуючого природного відбору у природі - максимальний внесок у генофонд нових поколінь із боку найплодючіших особин. Але вченим вдалося довести шляхом проведення численних спостережень за природними популяціями ссавців і птахів, що насправді ситуація трохи інакша. За наявності в одному гнізді великої кількості пташенят прогодувати їх досить важко, тому вони набагато менше і слабші за ті, що ростуть в середньому числі. Таким чином, дослідникам вдалося достовірно встановити приклади дії стабілізуючого відбору, підтвердити пристосованість до виживання у птахів, які мають середній ступінь плодючості.

Вибір на користь середніх величин

При порівнянні птахів з різною кількістю нащадків виявилося, що існує відразу кілька ознак, які характеризують приклади стабілізуючої форми відбору. Новонароджені ссавці, які мають незначну вагу, а також занадто велику масу тіла, в основному гинули на 1-2 тижні життя. Що стосується дитинчат із середніми параметрами, то вони легко переносили перші тижні свого існування, розвивалися, гинули у мінімальних кількостях.

Розглянемо ще один приклад стабілізуючого відбору, пов'язаний із пернатими. Коли під час експерименту було вирішено проаналізувати розмір крил у птахів, які загинули після сильної бурі, виявилося, що більша частина їх мала занадто короткі, або, навпаки, дуже довгі крила. Цей приклад стабілізуючого відбору також свідчить про кращу виживання особин із середніми ознаками.

Причини виникнення малої пристосованості

Розглядаючи цей приклад дії стабілізуючої форми природного відбору, спробуємо виявити основні причини малої пристосованості окремих особин до постійних умов існування. Чому за допомогою природного відбору неможливо очистити певну популяцію від небажаних форм, що ухиляються? Причина у тому, що з народження нового потомства відбуваються різноманітні мутації, а й у з тим, що часто пристосованими особами будуть гетерозиготные генотипи. У процесі схрещування вони дають розщеплення у потомстві, і виникають нові гомозиготні покоління, у яких суттєво знижено пристосованість до умов виживання. Таке явище отримало назву збалансованого поліморфізму.

Приклади поліморфізму

Основні приклади стабілізуючої форми природного відбору (поліморфізм) – серповидно-клітинна анемія. Дане тяжке захворювання крові спостерігається у людей, гомозиготних по гемоглобіну з мутантними алелями (HbS), призводить до загибелі в молодому віці. Більшість людських популяцій має низьку частоту цієї алелі, вона пов'язані з певними мутаціями. Але вченим вдалося встановити взаємозв'язок між присутністю в організмі людини даного гена і наявністю біля малярії. Результати досліджень показали, що гетерозиготи за типом HbS мають більш високу стійкість до такого захворювання, як малярія, ніж гомозиготи з нормальною алелею.

Механізм мінливості

Приклади стабілізуючого та рушійного відбору мають певний механізм накопичення ознак мінливості у природних популяціях. Вперше така відмінність стабілізуючого відбору була відзначена видатним ученим І. І. Шмальгаузеном. Йому вдалося довести, що навіть за стабільних умов існування ні на хвилину не припиняється природний відбір, продовжується еволюція. Навіть при постійному фенотипі населення продовжує еволюціонувати. Розглянутий ним приклад дії стабілізуючої форми відбору підтвердив постійну зміну генетичного складу. Завдяки стабілізуючому відбору створюються такі генетичні схеми, за допомогою яких забезпечується створення різноманітних генотипів оптимальних фенотипів.

Призначення стабілізуючої форми природного відбору

Вона здатна оберігати сформований генотип від негативного впливу. Прикладом дії стабілізуючої форми відбору є існування таких стародавніх видів, як гінкго, гаттерію. Саме стабілізуючий відбір зберіг до нашого часу «живих копалин», які мешкають у стабільних умовах довкілля:

1. Гаттерія, яка має риси плазунів, що існували під час мезозойської ери.
2. Латимерія, що є нащадком знайомих з палеозойської ери.
3. Північноамериканський опоссум, що є сумчастою твариною, що існує з крейдяного періоду.
4. Рослина голонасінного виду гінкго, аналогічна деревним формам, що вимерли за часів юрського періоду.

Діє така стабілізуюча форма природного відбору доти, поки є умови, у яких було сформовано певний ознака чи якість.

Вплив екології на мінливість

Постійні умови абсолютно необов'язково є незмінними протягом тривалого часу. У зв'язку із постійними змінами екологічних умов відбувається адаптація за допомогою стабілізуючого відбору до них певних особин. Відбувається зміна циклів розмноження, щоб молодняк, що з'явився, розвивався в той тимчасовий період, коли існує достатня кількість харчових ресурсів для підтримки життя. Якщо нащадки народжуються раніше чи пізніше передбачуваних термінів, вони усуваються стабілізуючим відбором. Яким чином рослини та тварини «дізнаються» про настання зими? Короткочасні зниження температур дуже оманливі. До того ж щороку спостерігається усунення кордонів літа та зими. Тварини, які швидко відреагують на сигнали, можуть залишитися без потомства. Тому багато птахів та ссавців орієнтуються на тривалість світлового дня. Саме цей сигнал для багатьох видів тварин є стимулом для запуску важливих функцій: линяння, міграції, розмноження. І. І. Шмальгаузен вдалося довести зв'язок універсальної адаптації зі стабілізуючим відбором.

Варіанти відхилення від норми

Стабілізуючий відбір повністю відкидає всі відхилення від встановленої норми, сприяє формуванню генетичних механізмів, що забезпечують повноцінний розвиток та формування ідеальних фенотипів на основі різних генотипів. Результатом буде повноцінне функціонування організмів навіть при коливаннях довкілля.

Вчення А. Уоллеса та Ч. Дарвіна

Створена теорія про природний добір була як основна творча сила, яка спрямовує процес еволюції та визначає його форми. Природним відбором стали вважати процес, завдяки якому виживають і мають потомство лише ті особини, які мають корисні для конкретних умов проживання спадковими ознаками. Оцінюючи природного добору з погляду генетики можна дійти невтішного висновку про його значущості для відбору позитивних мутацій і генетичних комбінацій. Виявлятися вони можуть завдяки статевому розмноженню, а в міру існування популяції покращуватиметься шляхом вибракування негативних комбінацій та мутацій.

Ті організми, які мають неякісні гени, не здатні виживати за певних умов, гинуть. Природний відбір здатний «працювати» на основі відтворення живих організмів, якщо ослаблені особини не готові до повноцінного потомства або не залишають після себе потомства. У цьому випадку не просто відбувається відбір та вибраковування певних негативних якостей живого організму, а повністю знищуються генотипи, які мають такі ознаки.

Про форми природного відбору

На даний момент прийнято виділяти такі форми такого відбору, саме про них йдеться у підручниках біології у школах.

1. Стабілізуючий природний відбір.
2. Рухомий відбір.
3. Відбір, що розриває.

Рушійний відбір типовий змінних природних умов, у яких виникає чинник, що став мутаційним. Наприклад, індустріальний меланіногенез, характерний для метеликів пов'язаний з потемнінням через промислову кіптяву стовбурів беріз. Оскільки комахи стали видно на тлі «нових» дерев, їх швидко знищували птахи. Темні мутанти метеликів виживали, давали потомство, тому поступово темні метелики-мутанти стали домінуючою формою для цієї популяції.

Через зсув середньої величини у бік існуючого чинника пояснюється виникнення холодолюбних і теплолюбних тварин і рослин. Рухаючий відбір призвів до пристосування бактерій, грибів, інших збудників захворювань людини, тварин до різних отрутохімікатів та лікарських препаратів. Рухаючий відбір дозволяє пояснити виникнення редукції очей у печерних мешканців та кротів, а також втрату деяких птахів крил. При такому варіанті відбору не відбувається розгалуження ознак, внаслідок чого несучі генотипи поступово змінюються іншими, не утворюючи перехідних форм, що ухиляються.

Відбір, що розриває, дозволяє отримувати крайні види пристосувань, при цьому всі проміжні форми вимирають. Завдяки дизруптивному відбору формується дві і більше форм мінливості, що призводять до поліморфізму. Саме боротьба існування є тим важливим чинником, який є основним механізмом будь-якого природного відбору. Конкуренція, хижацтво, аменсалізм вважаються трьома основними видами боротьби за існування.

Виділяють три основні форми природного відбору - стабілізуючий, рушійний (або спрямований), та дизруптивний (роздробний). Цей поділ досить умовно, і часто не завжди можна точно визначити, до якої форми ставитися даний конкретний приклад природного відбору.

Стабілізуючий відбірспрямовано підтримку у популяціях середнього, раніше сформованого значення ознаки чи властивості. Він діє за відносно постійних (що вагаються в певних межах) умовах зовнішнього середовища. При стабілізуючому відборі перевагу в розмноженні отримують найбільш типові особини в популяції, особини ж, що помітно ухиляються від норми, що усталюються, усуваються природним відбором. Ця форма відбору звичайнісінька, але помітити її складно, тому що в цьому випадку не відбувається зміни морфологічного вигляду організмів у популяції.

Рухаючим або спрямованимназивається відбір, що сприяє зрушенню середнього значення ознаки чи властивості популяції. Ця форма відбору виникає при зміні умов існування та призводить до встановлення нової норми замість раніше існуючої.

Дизруптивним або подрібнюючим відбором(disrupt - розривати, роздробляти, англ.) називають відбір, що йде одночасно на користь декількох варіантів, що ухиляються проти особин з проміжним значенням ознаки. Ця форма відбору виникає у випадках, коли жодна з груп генотипів не отримує вирішальної переваги у боротьбі за існування через різноманітність умов, що одночасно зустрічаються на одній території.

Еволюційний процес

Еволюційна теорія стверджує, кожен біологічний вид цілеспрямовано розвивається і змінюється у тому, щоб найкраще пристосуватися до довкілля. У процесі еволюції багато видів комах і риб набули захисного забарвлення, їжак став невразливим завдяки голкам, людина стала володарем найскладнішої нервової системи. Можна сміливо сказати, що еволюція — це процес оптимізації всіх живих організмів. Розглянемо, якими засобами природа вирішує це завдання оптимізації.

Основний механізм еволюції – це природний відбір. Його суть полягає в тому, що більш пристосовані особини мають більше можливостей для виживання та розмноження і, отже, приносять більше нащадків, ніж погано пристосовані особини. При цьому завдяки передачі генетичної інформації ( генетичного спадкування) Нащадки успадковують від батьків основні їх якості.

Щоб зробити зрозумілими принципи роботи генетичних алгоритмів, пояснимо також, як улаштовані механізми генетичного спадкування в природі. У кожній клітині будь-якої тварини міститься вся генетична інформація цієї особини. Ця інформація записана у вигляді набору дуже довгих молекул ДНК (Дезоксирибонуклеїнова Кислота). Кожна молекула ДНК - це ланцюжок, що складається з молекул нуклеотидів чотирьох типів, що позначаються А, T, C і G. Власне, інформацію несе порядок нуклеотидів в ДНК. Таким чином, генетичний код індивіда - це просто дуже довгий рядок символів, де використовуються всього 4 літери. У тваринній клітині кожна молекула ДНК оточена оболонкою - таке утворення називається хромосомою.

Кожна вроджена якість особини (колір очей, спадкові хвороби, тип волосся тощо) кодується певною частиною хромосоми, яка називається геном цієї властивості. Наприклад, ген кольору очей містить інформацію, що кодує певний колір очей. Різні значення гена називаються його алелями.

При розмноженні тварин відбувається злиття двох батьківських статевих клітин та його ДНК взаємодіють, утворюючи ДНК нащадка. Основний спосіб взаємодії – кросовер (cross-over, схрещування). При кросовері ДНК предків діляться дві частини, та був обмінюються своїми половинками.

При наслідуванні можливі мутації через радіоактивність або інші впливи, в результаті яких можуть змінитися деякі гени в статевих клітинах одного з батьків. Змінені гени передаються нащадку та надають йому нових властивостей. Якщо ці нові властивості корисні, вони, швидше за все, збережуться в даному вигляді - при цьому відбудеться стрибкоподібне підвищення пристосованості.

На початку XX століття, на зорі генетики, багато дослідників заперечували роль природного відбору як творчого фактора. Основною еволюційною силою вважався мутаційний процес як єдина причина виникнення нових ознак та властивостей організму. Оскільки мутація - явище винятково рідкісне (встановлено, що в середньому мутує один ген з мільйона), природному відбору відводили роль простого "контролера", який набирає чинності тільки після появи нового генетичного відхилення.

Однак подальші дослідження показали, що в природних популяціях будь-якого виду існує величезний запас генетичної мінливості за різноманітними ознаками. Таким чином, природний відбір завжди має величезний матеріал для роботи. У лабораторних експериментах вдалося встановити, що за допомогою відбору можна змінювати практично будь-які властивості організму, навіть такі як домінантність або рецесивність тих чи інших ознак.

Дійсно, єдиним джерелом "еволюційного матеріалу" (спадкової мінливості) є мутаційний процес. Але це не заперечує творчу роль природного відбору: його можна порівняти зі скульптором, який створює прекрасні предмети мистецтва, лише відтинаючи від брили мармуру "непотрібні" шматки.

Форми природного відбору

У природі природний відбір, безперечно, постає як єдиний чинник, що діє у межах популяцій. Проте залежно від змін умов середовища проживання і взаємодії популяцій і видів як його напрям, а й форми можуть змінюватися. Механізм дії природного відбору при цьому залишається незмінним - виживання та ефективніше розмноження індивідуумів, найбільш пристосованих до конкретних умов існування. Вирізняють кілька форм відбору: - рушійний-стабілізуючий-розривний.

Рухаюча форма відбору.Сприяє зрушенню середнього значення ознак та появі нових форм.

Види природного відбору

Популяції, що перебувають досить довго у стабільних, мало мінливих умовах, досягають високого ступеня пристосованості і можуть тривалий час перебувати в рівноважному стані, не зазнаючи значних змін генотипного складу. Однак зміна зовнішніх умов може швидко призвести до значних зрушень генотипної структурі популяцій.

Яскравий приклад, що доводить існування рушійної форми природного відбору, - так званий індустріальний меланізм. Причина зростання частоти народження чорних метеликів у промислових районах полягає в тому, що на потемнілих стовбурах дерев білі метелики стали легким видобутком птахів, а чорні метелики, навпаки, стали менш помітними.

Рухаюча форма природного відбору призводить до закріплення нової норми реакції організму, яка відповідає умовам навколишнього середовища. Відбір завжди йде за фенотипами, але разом із фенотипом відбираються і генотипи, які їх зумовлюють.

Стабілізуюча форма відбору. Стабілізуюча форма відбору спрямовано збереження встановленого у популяції середнього значення ознаки. Оскільки в будь-якій популяції завжди існує мутаційна мінливість, то постійно виникають особини з істотно відхиляється від середнього значення, типового для популяції або виду, ознаками вони гинуть.

Під час бурі переважно гинуть птахи з довгими та короткими крилами, тоді як птахи із середнім розміром крил частіше виживають; Найбільша загибель дитинчат ссавців спостерігається в сім'ях, розмір яких більший і менший за середнє значення, оскільки це відбивається на умовах годівлі та на здатності захищатися від ворогів.

Відбір, що розриває. Відбір, що сприяє більш ніж одному фенотиповому оптимуму і діє проти проміжних форм, називається дизруптивним, або розривним.

Його можна пояснити з прикладу появи распогремка- раннецветущего і пізноцветущего. Їх виникнення - результат укосів, що здійснюються в середині літа, які знищують рослини з проміжними термінами цвітіння. Внаслідок цього єдина популяція поділяється на дві субпопуляції, що не перекриваються. Гібриди, що виникають між різними формами, не мають достатньої схожості з неїстівними видами і активно споживаються птахами.

Творча роль природного добору:У різних обставинах природний відбір може йти з різною інтенсивністю.

Дарвін зазначає обставини, які сприяють природному добору:

Досить висока частота прояву невизначених спадкових змін;

чисельність особин виду, що підвищує ймовірність прояву корисних змін;

Чи не споріднене схрещування, що збільшує розмах мінливості в потомстві.

Дарвін зазначає, що перехресне запилення зустрічається зрідка навіть серед рослин-запилювачів;

ізоляція групи особин, що перешкоджає їх схрещуванню з іншою масою організмів цієї популяції;

Широке поширення виду, тому що при цьому на різних межах ареалу особини зустрічаються з різними умовами і природний відбір йтиме в різних напрямках і збільшуватиме внутрішньовидову різноманітність.

Дата публікації: 2015-01-24; Прочитано: 161 | Порушення авторського права сторінки

studopedia.org - Студопедія. Орг - 2014-2018 рік. (0.001 с) ...

Природний відбір є основою еволюції. Його можна вважати процесом, в результаті якого в популяціях живих організмів збільшується кількість особин, які краще пристосовані до умов навколишнього середовища.

У той час як кількість особин менш пристосованих за тими чи іншими ознаками зменшується.

Оскільки умови довкілля популяцій неоднакові (десь умови стабільні, десь мінливі), існує кілька різних форм природного добору.

Зазвичай виділяють три основні форми - це стабілізуючий, рушійний та дизруптивний відбори.

Природний відбір

Також існує статевий природний відбір.

Стабілізуюча форма природного відбору

У популяціях організмів завжди виникають мутації, також є комбінативна мінливість. Вони призводять до того, що з'являються особини з новими ознаками чи їх комбінаціями. Однак, якщо умови середовища залишаються постійними і популяція до них вже була добре пристосована, нові значення ознак, що з'явилися, зазвичай стають недоречними.

Особи, у яких вони виникли, виявляються гірше пристосованими до наявних умов, програють боротьбу за існування та залишають менше потомства. У результаті нові ознаки не закріплюються у популяції, а видаляються із неї.

Таким чином, стабілізуюча форма природного відбору діє в незмінних умовах середовища і підтримує в популяції середні поширені значення ознак .

Прикладом стабілізуючого відбору є підтримання плодючості середньому в багатьох тварин.

Особи, що народжують велику кількість дитинчат, не можуть їх добре вигодувати. В результаті потомство виявляється слабким і гине у боротьбі за існування.

Особи, що народжують невелику кількість дитинчат, не можуть наповнити популяцію своїми генами так, як це роблять особини, що народжують середню кількість дитинчат.

Рухаюча форма природного відбору

Рухаюча форма природного відбору починає діяти в умовах середовища.Наприклад, при поступовому похолоданні чи потеплінні, зменшенні чи збільшенні вологості, появі нового хижака, який повільно збільшує свою чисельність.

Також середовище може змінюватися внаслідок розширення ареалу популяції.

Слід зазначити, що з природного відбору важливо поступове зміна умов, оскільки виникнення нових пристосувань в організмів - тривалий процес, що відбувається протягом багатьох поколінь.

Якщо умови змінюються різко, то популяції організмів зазвичай просто вимирають чи йдуть нові місця проживання з колишніми чи схожими умовами.

У нових умовах якісь раніше шкідливі та нейтральні мутації та комбінації генів можуть виявитися корисними, підвищувати пристосованість організмів та їх шанси на виживання у боротьбі за існування. Отже, такі гени та зумовлені ними ознаки закріплюватимуться у популяції.

У результаті кожне нове покоління організмів все більше віддалятиметься за якоюсь ознакою від початкової популяції.

Важливо розуміти, що з рушійної формі природного відбору корисним виявляється лише певне значення ознаки з раніше корисних, а чи не все. Наприклад, якщо раніше виживали особини лише з середнім зростанням, а великі й маленькі гинули, то при рушійному відборі краще виживатимуть, скажімо, особини лише з маленьким зростанням, а із середнім і тим більше більшим будуть опинятися в гірших умовах і поступово зникати з популяції. .

Дизруптивна форма природного відбору

Дизруптивна форма природного відбору подібна до свого механізму з рушійною формою. Однак є суттєва відмінність. Рухаючий відбір сприяє тільки одному значенню конкретної ознаки, видаляючи з популяції як середнє значення цієї ознаки, а й інші крайні. Дизруптивний відбір діє лише проти середнього значення ознаки, сприяючи зазвичай двом крайнім значенням ознаки. Наприклад, на островах із сильним вітром виживають комахи без крил (вони не літають) або з потужними крилами (при польоті можуть чинити опір вітру).

Комахи із середніми крилами йдуть у океан.

Дизруптивний природний відбір призводить до появи поліморфізму в популяціях, коли за якоюсь ознакою формуються два і більше різновиди особин, що іноді займають дещо відмінні екологічні ніші.

Підлоговий відбір

При статевому відборі особини в популяціях вибирають як партнерів тих особин протилежної статі, які мають будь-яку ознаку (наприклад, яскравий хвіст, великі роги), не пов'язаний безпосередньо з підвищенням виживання або навіть шкідливим для цього.

Володіння такою ознакою підвищує шанси розмноження і, отже, закріплення своїх генів у популяції. З приводу причин виникнення статевого відбору є кілька гіпотез.

Рухаюча сила еволюції: які форми природного відбору існують

ПРИРОДНИЙ ВІДБІР. ФОРМИ ПРИРОДНОГО ВІДБІРУ В ПОПУЛЯЦІЯХ.

Лютого, 11 клас, біологія.

РОЛЬ ЗМІННОСТІ ТА СПАДЩОСТІ В ЕВОЛЮЦІЙНОМУ ПРОЦЕСІ.

Еволюція- процес історичного розвитку живої природи на основі мінливості, спадковості та природного відбору.

Матеріал для еволюції- Спадкова мінливість.

Спадкова мінливість- це мутації, які можуть бути у популяціях.

Рецесивні мутації накопичуються, проявляються домінантні. Відбір, діючи у популяціях, відбраковує особини з непотрібними ознаками, залишаючи особин з корисними ознаками.

Результати еволюції- Пристосованість організмів до умов навколишнього середовища, утворення нових видів та надвидових таксонів.

Придбання пристроїв окремими групами організмів може за певних умов призвести до утворення нових видів

МЕХАНІЗМИ (напрями, шляхи) ЕВОЛЮЦІЙНОГО ПРОЦЕСУ

Ароморфозвеликі еволюційні зміни, що ведуть до загального ускладнення будови та функцій організмів і дозволяють їм займати принципово нові місцеперебування або істотно підвищують конкурентну здатність організмів у існуючих місцеперебуваннях.

Ідіоадаптації— приватні пристосування, які істотно не змінюють рівня організації організмів, досягнутого в процесі еволюції, але помітно полегшують їх виживання саме в даних місцеперебуваннях.

При цьому може відбуватися спрощення або зникнення низки органів та тканин, пов'язаних із новим способом життя.

Біологічний прогрес- це напрям еволюції, у якому збільшується кількість популяцій, підвидів і розширюється ареал (територія проживання), у своїй дана група організмів перебуває у стані постійного видообразования.

Біологічний регрес- Напрямок еволюції, при якому зменшуються ареал і чисельність організмів, уповільнюються темпи видоутворення, зменшується кількість популяцій, підвидів, видів.

БОРОТЬБА ЗА ІСНУВАННЯ.

ПРИРОДНИЙ ВІДБІР.

ФОРМИ ПРИРОДНОГО ВІДБІРУ В ПОПУЛЯЦІЯХ.

Боротьба за існування- Сукупність взаємозв'язків особин виду між собою, з іншими видами та абіотичними факторами середовища.

Частина нащадків організму виживає, а частина приречена на загибель.

Форми боротьби за існування:

1. Внутрішньовидова

2. Підлоговий відбір

3. Міжвидова

4. Взаємодія з абіотичними факторами

ВИДІЛЯЮТЬ ТРИ ОСНОВНІ ФОРМИ ПРИРОДНОГО ВІДБІРУ:

1. Стабілізуючий відбірспрямовано підтримку у популяціях середнього, раніше сформованого значення ознаки чи властивості. Він діє за відносно постійних (що вагаються в певних межах) умовах зовнішнього середовища.

При стабілізуючому відборі перевагу в розмноженні отримують найбільш типові особини в популяції, особини ж, що помітно ухиляються від норми, що усталюються, усуваються природним відбором. Ця форма відбору звичайнісінька, але помітити її складно, тому що в цьому випадку не відбувається зміни морфологічного вигляду організмів у популяції.

Рухомий або спрямований відбірсприяє зрушенню середнього значення ознаки чи властивості популяції. Ця форма відбору виникає при зміні умов існування та призводить до встановлення нової норми замість раніше існуючої.

Дизруптивний або подрібнюючий відбір- Це відбір, що йде одночасно на користь декількох варіантів проти особин з проміжним значенням ознаки. Ця форма відбору виникає у випадках, коли жодна з груп генотипів не отримує вирішальної переваги у боротьбі за існування через різноманітність умов, що одночасно зустрічаються на одній території.

Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Таким чином, нащадки сильних індивідуумів також будуть відносно добре пристосованими, а їхня частка в загальній масі особин зростатиме. Після зміни кількох десятків чи сотень поколінь середня пристосованість особин цього виду помітно зростає.

Пошук на сайті:

Пошук лекцій

Форми природного відбору

У сучасній теорії еволюції питання про форми природного відбору залишається одним із дискусійних. Виділяється понад 30 різних форм відбору. Проте основних форм відбору лише три: стабілізуючий, рушійний та дизруптивний(Мал.

Стабілізуючий відбірформа природного відбору, спрямовану підтримку та підвищення стійкості реалізації популяції середнього, раніше сформованого значення ознаки чи властивості.

Відбувається через елімінацію будь-яких відхилень від цієї норми. Прикладом стабілізуючого відбору може бути встановлена ​​М.Карном і Л. Пенроузом зв'язок між масою новонароджених дітей та його смертністю: що сильніше відхилення у бік від середньої норми (3,6 кг), то рідше такі діти виживають.

Таким чином, найважливішим результатом дії стабілізуючого відбору є збереження, стабілізація вже існуючих ознак і норми реакції, що вже сформувалася, за цими ознаками.

Прикладом тривалого збереження адаптацій на морфологічному рівні можна назвати формування п'ятипалої кінцівки, що виникла приблизно 320 млн. років тому у разі наземних хребетних. Оскільки і у тварин, і у людини відомі мутації, що збільшують або зменшують кількість пальців (птахи, копитні, динозаври та ін.), збереження п'ятипалості є результатом дії стабілізуючого відбору.

Рухомий відбір- Відбір, що сприяє зрушенню середнього значення ознаки або властивості.

Ця форма відбору призводить до виникнення адаптивних ознак. При спрямованій зміні середовища частіше виживають особини, що мають індивідуальні особливості, що відповідають цій зміні; особини з ухиленнями в протилежний бік, які не адекватні зміні зовнішніх умов, частіше гинуть. Втрата ознаки зазвичай результат дії рушійної форми відбору. Наприклад, в умовах функціональної непридатності органу природний відбір сприяє їх редукції.

Втрата крил у частини птахів та комах, пальців у копитних, кінцівок у змій, очей у печерних тварин – приклади дії рушійного відбору.

Таким чином, рушійна форма відбору призводить до вироблення нових пристроїв через спрямовану перебудову генофонду популяції, а це, у свою чергу, супроводжується розбудовою генотипу особин.

У природі рушійна та стабілізуюча форми відбору постійно співіснують, і можна говорити лише про переважання тієї чи іншої форми в даний період часу за даною ознакою.

Дизруптивний відбір- Форма відбору, що сприяє більш ніж одному фенотипу і діє проти середніх проміжних форм.

Такий добір веде до встановлення поліморфізму не більше популяції. Населення як би " розривається " за цією ознакою кілька груп. Прикладом дизруптивного відбору є поява мімікрії в африканських вітрильників.

На Коморських островах, Мадагаскарі й у Сомалі самці і самки вітрильників мають жовте забарвлення і мімікрірують, т.к. у цих регіонах немає видів, що не поїдаються птахами.

У південно-західній Абіссінії самці зберігають видоспецифічне забарвлення і форму крил, а у самок забарвлення змінюється відповідно до не їдять птахів метеликів.

Як приклад дизруптивного відбору, що діє в природі, можуть бути випадки, коли добре диференційовані поліморфні типи мають явну селективну перевагу в порівнянні зі слабо диференційованими поліморфними типами.

Наприклад, статевий диморфізм: самки і самці з добре диференційованими вторинними статевими ознаками спаровуються і розмножуються успішніше, ніж

різні проміжні типи (інтерсекси, гомосексуали та ін.).

2. Схема дії стабілізуючої (А), рушійної (Б) та дизруптивної (В) форм відбору (за Н.В. Тимофєєвим-Ресовським та ін., 1977)

інші форми природного відбору:

- статевий відбір;

- Індивідуальний відбір;

- груповий відбір та ін.

Ці форми добору мають підлегле значення. Природний відбір, що стосується ознак особин однієї статі, називається статевим відбором.Він заснований на селективній нерівноцінності особин однієї статі у роздільностатевих тварин.

Це особлива форма індивідуального відбору, у якій беруть участь представники лише однієї статі (зазвичай самці) цієї популяції. Вторинні статеві ознаки самців допомагають їм шукати шлюбних партнерів .

Природний відбір виконує підтримуючу рольпідтримка певного рівня пристосованості особин популяції, що дозволяє їй існувати в умовах середовища.

Особи, що мають відносну пристосованість, більш низьку, ніж середня пристосованість популяції, як правило, гинуть.

Для життя виду та його еволюції важливий також розподільний ефектвідбору. Вигляд займає ту частину земної поверхні, де він може вижити. Відбір регулює становище виду серед: організми виживають частіше у умовах середовища, яких вони краще пристосовані відбором.

Тому, розподіл організмів популяцій, видів на поверхні Землі відбувається, передусім, через добір.

Відбір виконує накопичуючу роль. Оскільки відбір - переживання більш пристосованих, ним зберігається будь-яке ухилення, що підвищує адаптивність. Такі зміни накопичуються, і фенотипічний прояв ознаки посилюється серед поколінь. Прикладом може бути еволюція кінцівки предків коня: від п'ятипалості через трипалість до однопалості.

Творча рольвідбору у тому, що відбираються найбільш пристосовані, тобто.

адаптовані особини до цих умов середовища. На генотипному рівні внаслідок дії відбору відбувається еволюція генотипу, тобто. йде перетворення мінливості. По відношенню до фенотипу творча роль природного відбору виявляється у становленні нових пристосувань та перебудові всього організму, що забезпечує нормальну дію цих пристосувань.

Нові адаптації виникають тільки на основі генотипної мінливості і лише внаслідок дії відбору.

Наприклад, у 40-х роках минулого століття в медицині вперше почали застосовувати пеніцилін, стрептоміцин та інші антибіотики. Спочатку вони були ефективними щодо хвороботворних бактерій навіть у невеликих дозах. Однак, незабаром після того, як застосування антибіотиків розширилося, їхня ефективність почала знижуватися і для досягнення бажаних результатів доводилося використовувати більш високі дози.

Існують штами бактерій, стійкі до антибіотиків та чутливі до них. Поява стійких штамів обумовлена ​​спонтанними мутаціями, що виникають із деякою низькою частотою.

Таким чином, застосування антибіотиків у низьких або помірних дозах приводить у дію процес відбору, що сприяють появі стійких штамів.

Такі мікроеволюційні зміни було виявлено у лабораторних експериментах.

Прикладом є селекційний експеримент, проведений на одному зі штамів Staphylococcus aureus- Патогенної бактерії, що викликає нагноєння ран і харчові отруєння. Вихідна популяція, від якої походить цей штам, була чутлива до різних антибіотиків у малих дозах.

Частину виділених з вихідної популяції бактерій послідовно вирощували на середовищах, що містили пеніцилін та інші антибіотики у зростаючих концентраціях. В результаті у різних штамів виникла стійкість до цього антибіотика. Стійкість до різних антибіотиків підвищувалася різною мірою: до хлороміцетину у 193 рази, до Na-пеніциліну у 187 000 разів, а до стрептоміцину у 250 000 разів.

Водночас у таких штамів виникають інші зміни. Вони повільніше ростуть, особливо в анаеробних умовах, втрачають свою патогенність. Видалення антибіотиків із культурального середовища призводить до відбору у зворотному напрямку, тобто. до збереження чутливих до антибіотиків форм.

Таким чином, творча роль природного відбору зумовлює:

1) перетворення мінливості - зміна фенотипного вираження мутацій, усунення шкідливих проявів плейотропії, еволюцію домінантності та рецесивності, а також пенетрантності та експресивності генів;

2) еволюцію процесів індивідуального розвитку;

3) виникнення нових адаптацій, включаючи коадаптацію ознак організму та посилення організмового гомеостазу, коадаптацію особин у популяції, розвиток механізмів популяційного гомеостазу, коадаптацію видів, а також розвиток пристосувань до абіотичних факторів;

4) еволюцію популяцій, диференціацію видів та видоутворення.

Результатом творчої ролі відбору є процес органічної еволюції, що йде лінією прогресивного ускладнення морфо-фізіологічної організації (арогенез), а окремих гілках — шляхом спеціалізації (аллогенез).

©2015-2018 poisk-ru.ru
Усі права належати їх авторам.

Природний відбір-рушійний чинник еволюції. Типи природного відбору.

Природний відбір- основний еволюційний процес, у результаті дії якого у популяції збільшується число особин, які мають максимальної пристосованістю (найсприятливішими ознаками), тоді як кількість особин з несприятливими ознаками зменшується.

У світлі сучасної синтетичної теорії еволюції природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів. Природний відбір - єдина причина адаптацій, але з єдина причина еволюції. До неадаптивних причин належать генетичний дрейф, потік генів і мутації.

Типи природного відбору.

—Рухомий відбір- Форма природного відбору, яка діє при спрямованій зміні умов зовнішнього середовища.

Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

—Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки.

Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку та проаналізував І. І. Шмальгаузен.

-Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки.

В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі.

Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

—Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні.

Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим важливим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі".

Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.

Шляхи та напрямки еволюції. Підсумки еволюції.

Шляхи та напрямки еволюції.

Підсумки еволюції.

Біологічний прогрес- Напрямок еволюції, яке характеризується збільшенням показників чисельності, зони проживання даної групи організмів, утворенням нових груп організмів.

Біологічний регрес- Напрямок еволюції, яке характеризується зменшенням показників чисельності, зони проживання цієї групи організмів, зникненням груп організмів.

Ароморфоз(арогенез)- шлях еволюції, у результаті досягається вдосконалення морфологічних, функціональних показників особин, збільшення життєздатності.

Ароморфоз призводить до збільшення показників чисельності, збільшення зони проживання цієї групи організмів, утворення нових груп організмів. На ранніх етапах були три різновиди цього шляху еволюції: розмноження статевим шляхом, асиміляція поживних речовин шляхом фотосинтезу, придбання багатоклітинної будови.

Ідіоадаптації (алогенез)- шлях еволюції, у якого відбуваються зміни організації та функціонування лише певних груп організмів.

Загальна дегенерація (катагенез)- шлях еволюції, у результаті якого організми набувають простішу організацію будови.

Результати природного відбору:

Різноманітність видів планети

Ускладнення та удосконалення організмів

Виникнення відносної пристосованості організмів до умов зовнішнього середовища

Таким чином, еволюція йде від простого до складного, тобто від нижчих до вищих.

Структура біосфери

• Біосфера - оболонка Землі, заселена живими організмами, що знаходиться під їх впливом і зайнята продуктами їхньої життєдіяльності; "плівка життя"; Світова екосистема Землі.
• Склад біосфери

Жива речовина - вся сукупність тіл живих організмів, що населяють Землю, фізико-хімічно єдина, незалежно від їхньої систематичної приналежності. Маса живої речовини порівняно мала і оцінюється величиною 2,4 ... 3,6 · 1012 т (у сухій вазі) і становить менше однієї мільйонної частини всієї біосфери (бл. 3 · 1018 т), яка, у свою чергу, є меншою за одну тисячної маси Землі. Але це одна з наймогутніших геохімічних сил нашої планети, оскільки живі організми не просто населяють земну кору, а перетворюють образ Землі.

Живі організми населяють земну поверхню дуже нерівномірно. Їхнє поширення залежить від географічної широти.

Біогенна речовина - речовина, що створюється та переробляється живим організмом. Протягом органічної еволюції живі організми тисячі разів пропустили через свої органи, тканини, клітини, кров більшу частину атмосфери, весь обсяг світового океану, величезну масу мінеральних речовин.

Цю геологічну роль живої речовини можна уявити за родовищами вугілля, нафти, карбонатних порід тощо.

3. Доскона речовина – продукти, що утворюються без участі живих організмів.

4. Біокосна речовина - речовина, яка створюється одночасно живими організмами та відсталими процесами, представляючи динамічно рівноважні системи тих та інших. Такі грунт, мул, кора вивітрювання тощо. буд. Організми у яких грають провідну роль.

Речовина, що у радіоактивному розпаді.

6. Розсіяні атоми, що безперервно створюються з різного роду земної речовини під впливом космічних випромінювань.

Речовина космічного походження.

Вчення про природний відбір створено Ч. ​​Дарвіном і А. Уоллесом, які розглядали його як головну творчу силу, що спрямовує еволюційний процес і визначає його конкретні форми.

Природним відбором називається процес, у результаті якого виживають і залишають потомство переважно особини з корисними даних умов спадковими ознаками.

Оцінюючи природний відбір з позицій генетики, можна зробити висновок, що він проводить, по суті, відбір позитивних мутацій і генетичних комбінацій, що виникають при статевому розмноженні, що покращують виживання в популяціях, і вибраковує всі негативні мутації та комбінації, що погіршують вижування. Останні просто гинуть. Природний відбір може діяти і на рівні відтворення організмів, коли ослаблені особини не дають повноцінного потомства, або взагалі не залишають потомства (наприклад, самці, які програли шлюбні поєдинки з сильнішими суперниками; рослини в умовах дефіциту світла або харчування тощо) .

При цьому відбираються або вибраковуються не просто якісь конкретні позитивні або негативні якості організмів, а цілком генотипи, що несуть ці ознаки (включаючи багато інших ознак, що впливають на подальший хід і швидкість еволюційних процесів).

Форми природного відбору

В даний час виділяють три основні форми природного відбору, які наводяться у шкільних підручниках із загальної біології.

Стабілізуючий природний відбір

Ця форма природного відбору характерна для стабільних умов існування, що не змінюються тривалий час. Тому в популяціях відбувається накопичення адаптацій та відбір генотипів (і утворених ними фенотипів), доцільних саме для існуючих умов. Коли популяції досягають певного набору пристроїв, оптимальних і достатніх для виживання в цих умовах, починає діяти стабілізуючий відбір, що відсікає крайні варіанти мінливості і сприяє збереженню деяких середніх консервативних ознак. Усі мутації та статеві рекомбінації, що призводять до відхилення від цієї норми, усуваються при стабілізуючому доборі.

Наприклад, довжина кінцівок у зайців повинна забезпечити їм досить швидке і стійке пересування, що дозволяє уникнути переслідуючого хижака. Якщо кінцівки будуть надто короткими, зайці не зможуть втекти від хижаків і стануть легкою здобиччю, не встигнувши дати потомство. Так із популяцій зайців видаляються носії генів коротколапості. Якщо кінцівки виявляться надто довгими, то біг зайців стане нестійким, вони перекидатимуться, і хижаки легко зможуть їх наздогнати. Це призведе до вилучення з популяцій зайців носіїв генів довголапості. Вижити і дати потомство зможуть лише особини, що мають оптимальну довжину кінцівок та оптимальне їх співвідношення з розмірами тулуба. Це і є проявом стабілізуючого відбору. Під його тиском усуваються генотипи, що відрізняються від якоїсь середньої та доцільної в цих умовах норми. Так само відбувається формування заступницького (маскуючого) забарвлення у багатьох видів тварин.

Те саме стосується форми та розмірів квіток, які повинні забезпечити стійке запилення їх комахами. Якщо квітки будуть мати занадто вузький віночок або короткі тичинки та маточки, то комахи не зможуть дістати до них своїми лапками та хоботками і квітки виявляться незапиленими і не дадуть насіння. Таким чином, відбувається формування оптимальних розмірів та форм квіток та суцвіть.

За дуже тривалих періодів дії стабілізуючого відбору можуть виникати деякі види організмів, фенотипи яких залишаються практично незмінними протягом багатьох мільйонів років, хоча їх генотипи, звичайно, зазнали за цей час зміни. Як приклади можна назвати кістеперу рибу латимерію, акул, скорпіонів та деяких інших організмів.

Рухомий відбір

Ця форма відбору типова для змінних умов середовища, коли виникає спрямований відбір у бік фактора, що змінюється. Так відбувається накопичення мутацій та зміна фенотипу, пов'язаних з цим фактором і призводять до відхилення від середньої норми. Прикладом може служити індустріальний меланіногенез, що проявився у метеликів березової п'ядениці і деяких інших видів лускокрилих, коли під впливом промислової кіптяви відбулося потемніння стовбурів беріз і білі по фарбуванню метелика (результат дії стабілізуючого відбору) стали помітні на цьому тлі, що обумовлено. Виграш здобули темні мутанти, які успішно розмножувалися в нових умовах і стали домінуючою формою у складі популяцій березової п'ядениці.

Зсувом середньої величини ознаки у бік фактора, що діє, можна пояснити появу теплолюбних і холодо-любивих, вологолюбних і посухостійких, солелюбних видів і форм у різних представників живого світу.

Наслідком дії рушійного відбору стали численні випадки пристосувань грибів, бактерій та інших збудників хвороб людини, тварин та рослин до лікарських препаратів та різних отрутохімікатів. Так виникли стійкі до цих речовин форми.

При рушійному відборі зазвичай не відбувається дивергенції (розгалуження) ознак і одні ознаки та несучі їх генотипи плавно замінюються іншими, не утворюючи перехідних або форм, що ухиляються.

Дизруптивний, або розривний відбір

При цій формі відбору переваги одержують крайні варіанти пристроїв, а проміжні ознаки, що склалися в умовах стабілізуючого відбору, стають недоцільними в нових умовах, та їх носії вимирають.

Під впливом дизруптивного відбору формуються дві чи більше форми мінливості, які нерідко призводять до поліморфізму - існування двох або більше фенотипних форм. Цьому можуть сприяти різні умови проживання всередині ареалу, що призводять до появи кількох локальних популяцій усередині виду (так званих екотипів).

Наприклад, постійні косовиці рослин призвели до появи у рослини великого брязкальця двох популяцій, що активно розмножуються в червні та серпні, так як регулярні косовиці стали причиною винищення середньої липневої популяції.

При тривалій дії дизруптивного відбору може статися утворення двох і більше видів, що заселяють одну територію, але виявляють активність у різні терміни. Наприклад, посухи, що часто повторюються в середині літа, несприятливі для грибів, призвели до появи весняних і осінніх видів і форм.

Боротьба за існування

Боротьба існування є основним діючим механізмом природного добору.

Ч. Дарвін звернув увагу на те, що в природі постійно існують дві протилежні тенденції розвитку: 1) прагнення до необмеженого розмноження та розселення та 2) перенаселеність, велика скупченість, вплив інших популяцій та умов життя, що неминуче призводять до виникнення боротьби за існування та обмеження розвитку видів та їх популяцій. Тобто вид прагне зайняти всі можливі для його існування місцеперебування. Але реальність часто виявляється суворою, у результаті чисельність видів та його ареали виявляються значно обмежені. Саме боротьба за існування на тлі високого мутагенезу та комбінативної мінливості при статевому розмноженні призводить до перерозподілу ознак і її прямим наслідком є ​​природний відбір.

Вирізняють три основні форми боротьби за існування.

Міжвидова боротьба

Ця форма, як випливає з назви, складає міжвидовому рівні. Її механізмами є складні біотичні зв'язки, що виникають між видами:

Аменсалізм - заподіяння однією популяцією шкоди іншій популяції (наприклад, виділення антибіотиків, витоптування крупними тваринами трави та гнізд дрібних тварин без жодного виграшу для себе);

Конкуренція - боротьба за загальні джерела харчування та ресурси (за їжу, воду, освітленість, кисень тощо);

Хижацтво - харчування з допомогою інших видів, але цикли розвитку хижаків і жертв пов'язані чи мало пов'язані;

Комменсалізм (нахлібництво) - комменсал живе за рахунок іншого організму, не впливаючи на останній (наприклад, багато бактерій та грибів живуть на поверхні коріння, листя і плодів рослин, харчуючись їх виділеннями);

Протокооперація - взаємовигідні для обох видів відносини, але не обов'язкові (випадкові) для них (наприклад, деякі пташки чистять зуби крокодилам, користуючись залишками їхньої їжі та захистом великого хижака; взаємини раків-пустельників та актиній та ін.);

Мутуалізм - позитивні та обов'язкові для обох видів зв'язку (наприклад, мікоризи, лишайникові симбіози, кишкова мікробіота тощо). Партнери або не можуть розвиватися один без одного, або їх розвиток відбувається гірше за відсутності партнера.

Комбінації цих зв'язків можуть покращувати або погіршувати умови життя та темпи розмноження популяцій у природі.

Внутрішньовидова боротьба

Ця форма боротьби за існування пов'язана з перенаселеністю популяцій, коли між особинами одного виду виникає конкуренція за місце для життя - для гніздування, за світло (у рослин), вологу, елементи харчування, територію для полювання або випасання (у тварин) тощо Виявляється вона, наприклад, у сутичках і бійках у тварин і в затіненні суперників за рахунок швидшого росту у рослин.

До цієї ж форми боротьби за існування відноситься і боротьба за самок (шлюбні турніри) у багатьох тварин, коли потомство може залишити тільки найсильніший самець, а слабкі та неповноцінні самці виключаються із відтворення та їх гени не передаються нащадкам.

Частиною цієї форми боротьби є турбота про потомство, що існує у багатьох тварин і дозволяє знизити смертність серед молодого покоління.

Боротьба з абіотичними факторами середовища

Ця форма боротьби найбільш гостро проявляється у роки з екстремальними погодними умовами – сильними посухами, повенями, заморозками, пожежами, градами, виверженнями тощо. У умовах можуть вижити і залишити потомство лише найсильніші і витривалі особини.

Роль відбору організмів в еволюції органічного світу

Найважливішим чинником еволюції (поруч із спадковістю, мінливістю та інші чинниками) є добір.

Еволюцію умовно можна поділити на природну та штучну. Природною називається еволюція, що у природі під впливом природних чинників середовища, виключаючи безпосередній прямий вплив людини.

Штучною називають еволюцію, що здійснюється людиною з метою виведення таких форм організмів, які задовольняють її потреби.

І в природній, і в штучній еволюції велику роль відіграє відбір.

Відбір - це або виживання більш пристосованих до середовища існування організмів, або вибраковування форм, що не відповідають певним критеріям.

У зв'язку з цим розрізняють дві форми відбору – штучний та природний.

Творча роль штучного відбору полягає в тому, що людина творчо підходить до виведення сорту рослин, породи тварин, штаму мікроорганізмів, комбінуючи різні методи селекції та відбору організмів з метою формування таких ознак, які найбільше відповідають потребам людини.

Природним відбором називають виживання особин, найбільш пристосованих до конкретних умов існування, та його можливість залишити повноцінне у умовах існування потомство.

В результаті генетичних досліджень стало можливим виділення двох видів природного відбору - стабілізуючого та рушійного.

Стабілізуючим називається такий вид природного відбору, у якому виживають ті особи, ознаки яких суворо відповідають даним конкретним умовам середовища, а організми з новими ознаками, що виникли внаслідок мутацій, гинуть чи дають повноцінного потомства.

Наприклад, рослина пристосована до запилення даним конкретним видом комахи (має суворо певні розміри елементів квітки та їх будову). Виникла зміна - збільшився розмір філіжанки. Комаха вільно проникає всередину квітки, не зачіпаючи тичинок, за рахунок чого пилок не потрапляє на тіло комахи, що запобігає можливості запилення наступної квітки. Це призведе до того, що ця рослина не дасть потомства і виникла ознака не буде передана у спадок. При дуже малому розмірі філіжанки запилення взагалі неможливо, оскільки комаха не зможе проникнути в квітку.

Стабілізуючий відбір дозволяє подовжити історичний відрізок часу існування виду, оскільки це не дає можливості ознакам виду «розмиватися».

Рухомий відбір - це виживання тих організмів, які мають нові ознаки, дозволяють їм вижити за умов навколишнього середовища.

Прикладом рушійного відбору є виживання метеликів із темним забарвленням на тлі закопчених стволів берези в популяції метеликів, що мають світле забарвлення.

Роль рушійного відбору полягає у можливості виникнення нових видів, що поряд з іншими факторами еволюції уможливило появу сучасного різноманіття органічного світу.

Творча роль природного відбору полягає в тому, що через різні форми боротьби за існування в організмів виникають ознаки, що дозволяють найповніше пристосуватися до цих умов середовища. Ці корисні ознаки закріплюються в організмів з допомогою виживання особин, мають такі ознаки, і вимирання тих особин, які мають корисні ознаки відсутні.

Наприклад, північний олень пристосований до життя у полярній тундрі. Він може там вижити і дати нормальне плідне потомство, якщо зможе нормально добувати свій корм. У оленя кормом є ягель (оленячий мох, відноситься до лишайників). Відомо, що у тундрі довга зима та корм прихований під сніговим покривом, який оленю необхідно зруйнувати. Це стане можливим лише у разі наявності у оленя дуже сильних ніг, забезпечених широкими копитами. Якщо реалізується лише одна з цих ознак, то олень не виживе. Таким чином, в процесі еволюції виживають тільки ті особини, які мають дві описані вище ознаки (у цьому і полягає суть творчої ролі природного відбору стосовно північного оленя).

Важливо розуміти відмінності природного та штучного відбору. Вони такі:

1) штучний відбір здійснює людина, а природний відбір мимоволі реалізується у природі під впливом зовнішніх чинників середовища;

2) результатом штучного відбору є нові породи тварин, сорти рослин та штами мікроорганізмів з корисними для господарської діяльності людини ознаками, а при природному відборі виникають нові (будь-які) організми з ознаками, що дозволяють вижити в строго певних умовах середовища;

3) при штучному відборі які виникли в організмів ознаки можуть бути не тільки не корисними, вони можуть бути шкідливими для даного організму (але вони корисні для діяльності людини); при природному відборі ознаки, що виникли, корисні для даного організму в даному, конкретному середовищі його існування, так як вони сприяють кращому його виживанню в цьому середовищі;

4) природний відбір здійснюється з часу появи організмів Землі, а штучний - лише з приручення тварин і з появи землеробства (вирощування рослин у особливих умовах).

Отже, відбір є найважливішою рушійною силою еволюції та реалізується через боротьбу існування (останнє належить до природного добору).