Які організми становлять основу біологічного круговороту. загальне поняття. Принципові особливості сучасного природознавства наукової картини світу

Цикли масообміну різної протяжності у просторі та неоднакової тривалості у часі утворюють динамічну систему біосфери. В. І. Вернадський вважав, що більшість хімічних елементів, що утворюють понад 99% маси біосфери, можна зрозуміти лише з урахуванням кругових міграцій (циклів). При цьому він наголошував, що "ці цикли оборотні лише в головній частині атомів, частина ж елементів неминуче і постійно виходить із круговороту. Цей вихід закономірний, тобто круговий процес не є цілком оборотним". Неповна оборотність і незбалансованість міграційних циклів допускають певні концентрації мігруючого елемента, до яких організми можуть адаптуватися, але в той же час забезпечують виведення надлишкової кількості елемента з даного циклу.

Тобто, цілісність біосфери як системи обумовлена ​​безперервним обміном речовиною між її компонентами, в якому ключову роль відіграють процеси, пов'язані із синтезом та розкладанням органічної речовини. Реалізуються вони як під час обміну речовин між живими організмами та довкіллям, і у процесах мінералізації органічного речовини після смерті організму загалом чи відмирання окремих його органів. Крім того, свій внесок у кругообіг речовини в біосфері зносять і небіогенні за своєю природою процеси обміну речовиною між різними компонентами географічної оболонки.

Абіогенний та біологічний круговороти тісно переплітаються, утворюючи загальнопланетарний геохімічний кругообіг та систему локальних кругообігів речовини. Таким чином, за мільярди років біологічної історії нашої планети склалися великий біогеохімічний кругообіг та диференціація хімічних елементів у природі, що є основою нормального функціонування біосфери. Тобто в умовах розвиненої біосфери кругообіг речовин спрямовується спільною дією біологічних, геологічних та геохімічних факторів. Співвідношення між ними може бути різним, але дія – обов'язково сумісною! Саме в цьому сенсі використовуються терміни біогеохімічний кругообіг речовин та біогеохімічні цикли.

Біологічний кругообіг не є повністю компенсованим замкнутим циклом.

Біологічне, біохімічне та геохімічне значення процесів, що здійснюються в біологічному кругообігу речовин, вперше показав В. В. Докучаєв. Далі воно було розкрито в працях В. І. Вернадського, Б. Б. Полинова, Д. Н. Прянішнікова, В. Н. Сукачова, Л. Є. Батьківщина, Н. І. Базилевич, В. А. Ковди та інших дослідників .

Перш ніж ми приступимо до вивчення природних біологічних кругообігів хімічних елементів, необхідно познайомитися з термінами, що найчастіше вживаються.

Біомаса - Маса живої речовини, накопичена на даний момент часу.

Фітомаса (або біомаса рослин0 - маса живих і відмерлих, але зберегли свою анатомічну будову до цього моменту організмів рослинних угруповань на будь-якій конкретній площі або на планеті в цілому.

Структура фітомаси - Співвідношення підземної та надземної частин рослин, а також однорічних та багаторічних, фотосинтезуючих та нефотосинтезуючих частин рослин.

Дрігач - Відмерлі частини рослин, що зберегли механічний зв'язок з рослиною.

Опад – кількість органічної речовини рослин, що відмерли в надземних та підземних частинах на одиниці площі за одиницю часу.

Підстилка - Маса багаторічних відкладень рослинних залишків різного ступеня мінералізації.

Приріст - Маса організму або спільноти організмів, накопичена на одиниці площі за одиницю часу.

Справжній приріст - Відношення величини приросту до величини опаду за одиницю часу на одиниці площі.

Первинна продукція - Маса живої речовини, створювана автотрофами (зеленими рослинами) на одиниці площі за одиницю часу.

Вторинна продукція - Маса органічної речовини, створювана гетеротрофами на одиниці площі за одиницю часу.

Слід розрізняти також ємність та швидкість біологічного круговороту.

Місткість біологічного круговороту – кількість хімічних елементів, що у складі маси зрілого біоценозу (фитоценоза).

Інтенсивність біологічного круговороту - Кількість хімічних елементів, що містяться в прирості біомаси на одиницю площі в одиницю часу.

Швидкість біологічного круговороту - Проміжок часу, протягом якого елемент проходить шлях від поглинання його живою речовиною до виходу зі складу живої речовини.

За Л. Є. Батьківщину та М. І. Базилевич (1965), повний цикл біологічного круговороту елементів на суші складається з наступних складових:

1. Поглинання рослинами з атмосфери вуглецю, а з ґрунту – азоту, зольних елементів та води, закріплення їх у тілах рослинних організмів, надходження у ґрунт з відмерлими рослинами або їх частинами, розкладання опаду та вивільнення укладених у них елементів.

2. Поїдання частин рослин тваринами, що їх харчуються, перетворення їх у тілах тварин на нові органічні сполуки та закріплення частини з них у тварин організмах, наступне надходження їх у ґрунт з екскрементами тварин або з їх трупами, розкладання і тих та інших та вивільнення ув'язнених у них елементів.

3. Газообмін між рослинами та атмосферою (у тому числі, ґрунтовим повітрям).

4. Прижиттєві виділення надземними органами рослин та їх кореневими системами деяких елементів безпосередньо у ґрунт.

Структура біосфери у найзагальнішому вигляді є двома найбільшими природними комплексами першого рангу – континентальний і океанічний. У сучасну епоху суша загалом є елювіальною системою, океан – акумулятивною системою. Історія "геохімічних відносин" між океаном і сушею відображена в хімічному складі ґрунтів та океанічних вод. Елементи, що є основою життя – Si, Al, Fe, Mn, C, P, N, Ca, K – акумулюються у ґрунті, а H, O, Na, Cl, S, Mg – становлять хімічну основу океану.

Рослини, тварини та ґрунтовий покрив Світової суші утворюють складну систему. Зв'язуючи та перерозподіляючи сонячну енергію, вуглець атмосфери, вологу, кисень, водень, азот, фосфор, сірку, кальцій та інші біофільні елементи, ця система постійно формує нову біомасу та генерує вільний кисень.

В океані існує друга система (водні рослини та тварини), яка виконує на планеті ті ж функції зв'язування сонячної енергії, вуглецю, азоту, фосфору та інших біофілів шляхом утворення фітобіомаси, вивільнення кисню в атмосферу.

Вам вже відомо, що існує три форми накопичення та перерозподілу космічної енергії (насамперед енергії Сонця) в біосфері.

Суть першої в тому. Що живі організми, а через харчові ланцюги та пов'язані з ними тварини та бактерії будують свої тканини, використовуючи багато хімічних елементів та їх сполук. Серед найважливіших їх макроелементи– H, O, N, P, S, Ca, K, Mg, Si, Al, Mn, і навіть мікроелементи I, Co, Cu, Zn, Mo та інших. У цьому відбувається виборча селекція легких ізотопів вуглецю, водню, кисню, азоту та сірки від більш важких.

Протягом усього свого життя і навіть після смерті живі організми суші, водного та повітряного середовища перебувають у стані безперервного обміну з навколишнім середовищем. При цьому сумарна маса та обсяг продуктів прижиттєвого обміну організмів та середовища (метаболітів) у кілька разів перевищують біомасу живої речовини.

Елементами біогеохімічного круговороту є такі:

1. Безперервні або регулярно повторювані процеси припливу енергії, утворення та синтез нових сполук.

2. Постійні або періодичні процеси перенесення або перерозподілу енергії та процеси винесення та спрямованого переміщення синтезованих сполук під впливом фізичних, хімічних та біологічних агентів.

3. Спрямовані ритмічні процеси послідовного перетворення: розкладання, деструкції синтезованих раніше сполук під впливом біогенних та абіогенних впливів середовища.

4. Постійне або періодичне утворення найпростіших мінеральних або органо-мінеральних компонентів у газоподібному, рідкому або твердому стані, які відіграють роль вихідних компонентів для нових, чергових циклів кругообігу речовин.

Біологічні обумовлені життєдіяльністю організмів (живлення, харчові зв'язки, розмноження, зростання, переміщення продуктів метаболізму, смерть, розкладання, мінералізація)

Обов'язковими параметрами, що враховуються для дослідження біогеохімічних циклів є такі основні показники:

1. Загальна біомаса та її фактичний приріст (фіто-, зоо-, мікробна маса окремо).

2. Органічний опад (кількість, склад)

3. Органічне речовина грунту (гумус, органічні залишки, що не розклалися).

4. Елементарний речовий склад ґрунтів, вод, повітря, опадів, окремих фракцій біомаси.

5. Наземні та підземні запаси біогенної енергії.

6. Прижиттєві метаболіти

7. Число видів живих організмів, їх чисельність, сост

8. Тривалість життя організмів кожного виду, динаміка життя популяцій живих організмів та грунтів.

9. Еколого-метеорологічна обстановка середовища: тло та оцінка втручання людини.

10. Характеристика різних ландшафтів та його елементів.

11. Кількість забруднювачів, їх хімічні, фізичні, біологічні властивості.

Індивідуальна значущість того чи іншого хімічного елемента оцінюється коефіцієнтом біологічного поглинання, що визначається ставленням вмісту елемента в золі рослин (за масою) до вмісту того ж елемента у ґрунті (або в земній корі).

У 1966 році В. А. Ковда запропонував використовувати для характеристики середньої тривалості загального циклу вуглецю відношення врахованої фітобіомаси до річного фотосинтетичного приросту фітомаси. Цей коефіцієнт характеризує середню тривалість загального циклу синтезу-мінералізації біомаси у цій місцевості (чи суші загалом). Розрахунки показали, частка суші загалом цей цикл укладається у період від 300-400 до 1000 років. Відповідно, з цією середньою швидкістю йде звільнення мінеральних сполук, пов'язаних у біомасі, утворення та мінералізація гумусу у ґрунті.

Для загальної оцінки біогеохімічного значення мінеральних компонентів живої речовини біосфери В. А. Ковда запропонував зіставляти запас мінеральних речовин біомаси, а також кількість мінеральних речовин, які щорічно залучаються в обіг з приростом та опадом, з річним хімічним стоком річок. Виявилося, що ці величини можна порівняти. А це означає, що більша частина речовин, розчинених у річкових водах, пройшла через біологічний кругообіг системи рослини-ґрунту, до того, як вона влилася в геохімічну міграцію з водою у напрямку океану або внутрішньоматерикових западин.

Виявилося, що індекси біогеохімічного кругообігу дуже сильно варіюють у різних кліматичних умовах, під покривом різних рослинних угруповань, за різних умов природного дренажу, тому М. І. Базилевич і Л. Є. Родін запропонували розраховувати додатковий коефіцієнт, що характеризує інтенсивність розпаду та тривалість збереження підстилки в умовах даного біогеоценозу, що дорівнює відношенню маси підстилки до маси річного опаду. За даними цих дослідників індекси розкладання фітомаси найбільші у тундрі та болотах півночі, а найменші (близько 1) – у степах та напівпустелях.

Б. Б. Полинов запропонував розраховувати індекс водної міграції, рівний відношенню кількості елемента в мінеральному залишку випареної річкової або ґрунтової води до вмісту того ж хімічного компонента в гірських породах (або земній корі). Розрахунок індексів водної міграції показав, що найбільш рухливими мігрантами біосфери є хлор, сірка, бор, бром, йод, кальцій, натрій, магній, фтор, стронцій, цинк, уран, молібден. Найменш рухливі – кремній, алюміній, залізо, калій, фосфор, барій, марганець, рубідій, мідь, нікель, кобальт, миш'як, літій.

Непорушені біогеохімічні цикли мають майже круговий, тобто. майже замкнутий характер. Ступінь відтворення (повторюваності) циклів у природі дуже високий (за даними В.а. Ковди – 90-98%). Тим самим підтримується відома сталість складу, кількості та концентрації компонентів, залучених у кругообіг. Але неповна замкнутість біогеохімічних циклів, як ми побачимо далі, має дуже важливе геохімічне значення та сприяє еволюції біосфери. Саме тому відбувається біогенне накопичення кисню в атмосфері, біогенне та хемогенне накопичення сполук вуглецю в земній корі (нафта, вугілля, вапняки)

Давайте докладніше розглянемо основні параметри біогеохімічного круговороту на суші.

Загальний біогеохімічний кругообіг елементів включає біогеохімічні цикли окремих хімічних елементів. Найбільш важливе значення у функціонуванні біосфери в цілому та окремих геосистем нижчого класифікаційного рівня відіграють кругообіги кількох хімічних елементів, найнеобхідніших для живих організмів у зв'язку з їх роллю у складі живої речовини та фізіологічних процесах.

Сторінка 1

Біологічний кругообіг пов'язаний з метаболізмом (обміном речовин) та утворенням, а також розкладанням води в живій речовині, в процесі її життєдіяльності.

Будь-який біологічний кругообіг характеризується багаторазовим включенням атомів хімічних елементів у тіла живих організмів і виходом їх у навколишнє середовище, звідки вони знову захоплюються рослинами та залучаються до кругообігу. Малий біологічний кругообіг характеризується ємністю - кількістю хімічних елементів, що знаходяться одночасно у складі живої речовини в даній екосистемі, і швидкістю - кількістю живої речовини, що утворюється та розкладається в одиницю часу.

Біологічний кругообіг суші та гідросфери об'єднують кругообіги окремих ландшафтів за допомогою водного стоку та атмосферних переміщень. Особливо важлива роль циркуляції води та атмосфери в поєднанні всіх материків та океанів у єдиний кругообіг біосфери.

Біологічному кругообігу речовин властива творча функція, створення органічної речовини та збагачення ґрунту поживними елементами. Від нього залежить життя в будь-яких рослинних угрупованнях: садах, луках, полях, лісах. Останніми роками виникла потреба створення високоінтенсивних типів круговороту в замкнутих системах, які б забезпечити життєдіяльність у далеких міжпланетних подорожах.

Інтенсивність біологічного круговороту в першу чергу визначається температурою навколишнього середовища та кількістю води. Так, наприклад, біологічний кругообіг інтенсивніше протікає у вологих тропічних лісах, ніж у тундрі.

Швидкість біологічних кругообігів на суші становить роки та десятки років, у водних екосистемах – кілька днів або тижнів.

Для біологічного кругообігу в лісі характерне тривале виключення з нього азоту та зольних елементів, укладених у багаторічній біомасі дерев та чагарників, трансформація опаду на поверхні ґрунту з утворенням лісової підстилки та різноманітних за складом водорозчинних органічних та мінеральних продуктів його розкладання.

Швидкість біологічних кругообігів і загальна кількість речовини, що залучаються до цих циклів, визначаються масштабами та екологічними умовами в екосистемах. Для екосистем характерні різні екологічні умови, під якими маються на увазі екологічні фактори зовнішнього середовища, що прямо чи опосередковано впливають на живі організми. Ці фактори можуть бути абіотичними та біотичними.

Частину біологічного круговороту, що складається з кругообігів вуглецю, води, азоту, фосфору, сірки та інших біогенних речовин, називають біогеохімічним кругообігом.

У біологічному кругообігу речовин особливе місце належить азоту. При розкладанні органічних речовин азот йде в атмосферу або у вигляді газоподібних сполук або у вільному стані. Повернення азоту в ґрунт, звідки його черпають рослини, здійснюється складним шляхом, в результаті процесу, в якому беруть участь спеціальні бактерії та деякі інші організми, що зв'язують газоподібний азот атмосфери сполуки, доступні для споживання рослинами.

У поняття біологічний кругообіг В. А. Ковда включає суму циклічних процесів обміну речовин та енергії між середовищем та сукупністю рослинних та тваринних організмів. Якщо простежити за ланцюжком послідовних перетворень і міграцією окремих елементів, що беруть участь в обміні між довкіллям, зокрема ґрунтом, і біотою, то можна виявити, наприклад за допомогою ізотопної мітки, що повний трансформаційно-міграційний цикл елемента у всіх ґрунтах і на всіх етапах її функціонування включає як біологічні, так і абіотичні процеси трансформації та переміщення речовини. Наприклад, у період між поверненням елемента на поверхню ґрунту з лісовим опадом та його подальшим поглинанням корінням рослин він може мігрувати по ґрунтовому профілю. При цьому інтенсивність, спрямованість даного процесу визначатиметься не лише біотою, а й кліматичними факторами, водно-фізичними, сорбційними та іншими властивостями ґрунтів.

Включаючись у біологічний кругообіг, вони через рослинну та тваринну їжу потрапляють в організм людини і, накопичуючись у ньому, викликають радіоактивне опромінення.

Навпаки, біологічний кругообіг речовини проходить у межах населеної біосфери і втілює в собі унікальні властивості живої речовини планети. Будучи частиною великого, малий кругообіг здійснюється на рівні біогеоценозу, він полягає в тому, що поживні речовини ґрунту, вода, вуглець акумулюються в речовині рослин, витрачаються на побудову тіла та життєві процеси як їх самих, так і організмів – консументів. Продукти розкладання органічної речовини ґрунтовою мікрофлорою і мезофауною (бактерії, гриби, молюски, черв'яки, комахи, найпростіші та ін.) знову розкладаються до мінеральних компонентів, знову-таки доступних рослинам і тому залучаються ними в потік речовини.

^ БІОЛОГІЧНИЙ КРУГОВОРОТ РЕЧОВИН У ПРИРОДІ

Загальне поняття про біологічний кругообіг речовин

Біологічний кругообіг речовин як форма розвитку планети Земля

Елементи біогеохімічного круговороту речовин у природі

Параметри біогеохімічного кругообігу на суші

Біологічний кругообіг та ґрунтоутворення

^ ЗАГАЛЬНЕ ПОНЯТТЯ

Біологічний кругообіг речовин являє собою сукупність процесів надходження хімічних елементів з ґрунту та атмосфери в живі організми, біохімічного синтезу нових складних сполук та повернення елементів у ґрунт та атмосферу із щорічним спадом частини органічної речовини. Біологічний кругообіг речовин не є повністю компенсованим замкнутим циклом, тому в ході його ґрунт збагачується гумусом та азотом, елементами мінерального живлення (так званими біогенними елементами), що створює сприятливу основу для існування рослинних організмів.

Біологічне, біохімічне та геохімічне значення процесів, що здійснюються в біологічному кругообігу речовин, вперше показав В. В. Докучаєв, створивши вчення про зони природи. Далі воно було розкрито в працях В. І. Вернадського, Б. Б. Полинова, Д. Н. Прянішнікова, В. Н. Сукачова, Н. П. Ремезова, Л. Є. Батьківщина, Н. І. Базилевич, Ст. А. Ковди та інших дослідників.

Міжнародна спілка біологічних наук (International Union of Biological Sciences) здійснила широку програму досліджень біологічної продуктивності біогеоценозів суші та водойм. Для керівництва цими дослідженнями було створено Міжнародну біологічну програму (International Biological Programme). З метою уніфікації термінів і понять, що застосовуються в сучасній літературі, по Міжнародній Біопрограмі було проведено певну роботу. Перш ніж ми приступимо до вивчення природних біологічних кругообігів речовин, необхідно дати пояснення до термінів, що найчастіше вживаються.

Біомаса -маса живої речовини, накопичена на даний момент часу.

^ Біомаса рослин (Синонім - фітомаса) - маса живих і відмерлих, але зберегли свою анатомічну будову на даний момент організмів рослинних угруповань на будь-якій площі.

^ Структура біомаси співвідношення підземної та надземної частин рослин, а також однорічних та багаторічних, фотосинтезуючих та нефотосинтезуючих частин рослин.

Дрігач -відмерлі частини рослин, що зберегли механічний зв'язок із рослиною.

^ Опад -кількість органічної речовини рослин, що відмерли в надземних та підземних частинах на одиниці площі за одиницю часу.

Підстилка -маса багаторічних відкладень рослинних решток різного ступеня мінералізації.

Приріст -маса організму чи угруповання організмів, накопичена на одиниці площі за одиницю часу.

^ Справжній приріст - відношення величини приросту до величини опаду за одиницю часу на одиниці площі.

Первинна продукція -маса живої речовини, що створюється автотрофами (зеленими рослинами) на одиниці площі за одиницю часу.

^ Вторинна продукція - маса органічної речовини, що створюється гетеротрофами на одиниці площі за одиницю часу.

Місткість біологічного круговороту.кількість хімічних елементів, що у складі маси зрілого біоценозу (фітоценозу).

Інтенсивність біологічного круговороту - кількість хімічних елементів, що містяться у прирості фітоценозу на одиниці площі в одиницю часу.

Швидкість біологічного кругообігу - проміжок часу, протягом якого елемент проходить шлях від поглинання його живою речовиною до виходу зі складу живої речовини. Визначають за допомогою мічених атомів.

По Л. Є. Батьківщину, М. І. Базилевич (1965), повний цикл біологічного круговороту елементів складається з наступних складових.

1. 
   Поглинання асимілюючою поверхнею рослин з атмосфери вуглецю, а кореневими системами з ґрунту - азоту, зольних елементів та води, закріплення їх у тілах рослинних організмів, надходження у ґрунт з відмерлими рослинами або їх частинами, розкладання опаду та вивільнення ув'язнених у них елементів.
2. 
   Відчуження частин рослин тваринами, що живляться ними, перетворення їх у тілах тварин на нові органічні сполуки і закріплення частини з них у тварин організмах, наступне надходження їх у ґрунт з екскрементами тварин або з їх трупами, розкладання і тих та інших і вивільнення укладених у них елементів.
3. 
   Газообмін між асимілюючою поверхнею рослин та атмосферою, між кореневою системою та ґрунтовим повітрям.
4. 
   Прижиттєві виділення надземними органами рослин і особливо кореневими системами деяких елементів у грунт.

^ БІОЛОГІЧНИЙ КРУГОВОРОТ РЕЧОВИН ЯК ФОРМА РОЗВИТКУ ПЛАНЕТИ ЗЕМЛЯ

Структура біосфери у найзагальнішому вигляді є двома найбільшими природного комплексу першого рангу -континентальний та океанічний. Рослини, тварини та ґрунтовий покрив утворюють на суші складну світову екологічну систему. Зв'язуючи та перерозподіляючи сонячну енергію, вуглець атмосфери, вологу, кисень, водень, азот, фосфор, сірку, кальцій та інші біофільні елементи, ця система формує біомасу та генерує вільний кисень.

Водні рослини та океан утворюють іншу світову екологічну систему, що виконує на планеті ті ж самі функції зв'язування сонячної енергії, вуглецю, азоту, фосфору та інших біофілів шляхом утворення фітобіомаси, вивільнення кисню в атмосферу.

Існує три форми накопичення та перерозподілу космічної енергії у біосфері. ^ Суть першоюз них у тому, що рослинні організми, а через харчові ланцюги та пов'язані з ними тварини та бактерії залучають до своїх тканин багато сполук. Ці сполуки містять Н 2 , О 2 , N, P, S, Са, К, Mg, Si, Al, Mn та інші біофіли, багато мікроелементів (I, Co, Cu, Zn і т.д.). У цьому відбувається селекція легких ізотопів (З, Н, Про, N, S) від тяжких. Прижиттєво та посмертно організми суші, водного та повітряного середовища, перебуваючи у стані безперервного обміну з навколишнім середовищем, сприймають та віддають широкий та різноманітний спектр мінеральних та органічних сполук. Сумарна маса та обсяг продуктів прижиттєвого обміну організмів та середовища (метаболітів) перевищують біомасу живої речовини у кілька разів.

^ Друга форманакопичення, утримання та перерозподілу космічної енергії Сонця на планеті в її біосфері проявляється через нагрівання водних мас, утворення та конденсацію парів, випадання атмосферних опадів та рух поверхневих та ґрунтових вод по ухилу від областей живлення до областей випаровування. Нерівномірне нагрівання повітря та води викликає планетарні переміщення водних та повітряних мас, формування градієнтів щільності та тиску, океанічні течії та грандіозні процеси атмосферної циркуляції.

Ерозія, хімічна денудація, транспорт, перерозподіл, осадження та накопичення механічних та хімічних опадів на суші та в океані є третьою формою передачі та перетворення цієї енергії.

Всі ці три планетарні процеси тісно переплітаються; утворюючи загальноземний кругообіг і систему локальних кругообігів речовини. Таким чином, за мільярди років біологічної історії планети склалися великий біогеохімічний кругообіг та диференціація хімічних елементів у природі. Вони створили сучасну біосферу та є основою її нормального функціонування.

^ ЕЛЕМЕНТИ БІОГЕОХІМІЧНОГО КРУГОВОРОТУ РЕЧОВИН У ПРИРОДІ

Елементами біогеохімічного кругообігу речовин є такі складові.

1. 
   Регулярно повторювані чи безперервно поточні процеси припливу енергії, утворення та синтез нових сполук.
2. 
   Постійні або періодичні процеси перенесення або перерозподілу енергії та процеси винесення та спрямованого переміщення синтезованих сполук під впливом фізичних, хімічних та біологічних агентів.
3. 
   Спрямовані ритмічні чи періодичні процеси послідовного перетворення: розкладання, деструкції синтезованих раніше сполук під впливом біогенних чи абіогенних впливів середовища.

У природі протікають як біологічні цикли речовин, і абиогенные цикли.

^ Біологічні цикли - обумовлені у всіх ланкахжиттєдіяльністю організмів (харчування, харчові зв'язки, розмноження, зростання, пересування метаболітів, смерть, розкладання, мінералізація).

^ Абіогенні цикли - склалися на планеті набагато раніше за біогенні. Вони включають весь комплекс геологічних, геохімічних, гідрологічних, атмосферних процесів.

У добіогенний період планети в геологічних, гідрологічних, геохімічних, атмосферних кругообігах визначальна роль належала водній та повітряній міграції та акумуляції. В умовах розвиненої біосфери кругообіг речовин спрямовується спільною дією біологічних, геологічних та геохімічних факторів. Співвідношення між ними може бути різним, але дія обов'язково сумісна! Саме в цьому сенсі вживаються терміни – біогеохімічний кругообіг речовин, біогеохімічні цикли.

Непорушені біогеохімічні цикли мають майже круговий, майже замкнутий характер. Ступінь відтворення циклів, що повторюється, в природі дуже велика і, ймовірно, як вважає В. А. Ковда, досягає 90- 98%. Тим самим підтримується відома сталість та рівновага складу, кількості та концентрації компонентів, залучених у кругообіг, а також генетична та фізіологічна пристосованість та гармонійність організмів та навколишнього середовища. Але неповна замкнутість біогеохімічних циклів у геологічному часі призводить до міграції та диференціації елементів та їх сполук у просторі та в різних середовищах, до концентрування чи розсіювання елементів. Саме тому ми спостерігаємо біогенне накопичення азоту та кисню в атмосфері, біогенне та хемогенне накопичення сполук вуглецю в земній корі (нафта, вугілля, вапняки).

^ ПАРАМЕТРИ БІОГЕОХІМІЧНОГО КРУГОВОРОТУ НА СУШІ

Обов'язковими параметрами вивчення біогеохімічних циклів у природі є такі показники.

1. 
   Біомаса та її фактичний приріст (фіто-, зоо-, мікробна маса окремо).
2. 
   Органічний опад (кількість, склад).
3. 
   Органічна речовина грунту (гумус, органічні залишки, що не розклалися).
4. 
   Елементний речовий склад ґрунтів, вод, повітря, опадів, фракцій біомаси.
5. 
   Наземні та підземні запаси біогенної енергії.
6. 
   Прижиттєві метаболіти.
7. 
   Число видів, чисельність, склад.
8. 
   Тривалість життя видів, динаміка та ритміка життя популяцій та ґрунтів.
9. 
   Еколого-метеорологічна обстановка середовища: тло та оцінка втручання людини.

1. 
   Охоплення точками спостережень вододілу, схилів, терас, долин річок, озер.
2. 
   Кількість забруднювачів, їх хімічні, фізичні, біологічні властивості (особливо З, СО 2 , SO 2 , Р, NO 3 , NH 3 Hg, Pb, Cd, H 2 S, вуглеводні).

1. Вміст зольних речовин, вуглецю та азоту в біомасі (надземній, підземній, фіто-, зоо-, мікробній). Зміст цих елементів може бути виражений у % або г/м 2 , т/га поверхні. Головними складовими елементами живої речовини за масою є (65-70%) і Н (10%). На всі інші припадає 30-35%: С, N, Са (1-10%); S, Р, До, Si (0,1-1%); Fe, Na, Cl, Al, Mg (0,01-0,1%).

Хімічний склад фітомаси сильно варіює. Особливо різний склад фітомаси хвойних та листяних лісів, трав'янистої рослинності та галофітів (табл.13).

Таблиця 13 - Мінеральний склад різних груп рослин суші

1. 
   У 1966 році В. А. Ковда запропонував використовувати для характеристики середньої тривалості загального циклу вуглецю відношення врахованої фітобіомаси до річного фотосинтетичного приросту фітомаси. Цей коефіцієнт характеризує середню тривалість загального циклу синтезу - мінералізації біомаси у цій місцевості (чи суші загалом). Розрахунки показали, що з суші загалом цей цикл укладається період 300-400 і трохи більше 1000 років. Відповідно до цієї середньої швидкості йде звільнення мінеральних сполук, пов'язаних у біомасі, утворення та мінералізація гумусу в ґрунті.
2. 
   Для загальної оцінки біогеохімічного значення мінеральних компонентів живої речовини біосфери В. А. Ковда запропонував зіставляти запас мінеральних речовин біомаси, кількість мінеральних речовин, які щорічно залучаються в обіг з приростом та опадом, з річним хімічним стоком річок. Виявилося, що ці величини близькі: 10 8-9 зольних речовин втягується в приріст і опад і 10 9 - річний хімічний стік річок.

Індекс БГХК = S б/S Х,

Де S б - сума елементів (або кількість одного елемента) у річному прирості біомаси; S x - сума цих елементів (або одного елемента), що виносяться водами річок даного басейну (або частини басейну).

Виявилося, що індекси біогеохімічного круговороту дуже сильно варіюють у різних кліматичних умовах, під покривом різних рослинних угруповань, за різних умов природного дренажу.

4. М. І. Базилевич, Л. Є. Родін (1964) запропонували розраховувати коефіцієнт, що характеризує інтенсивність розкладання опаду та тривалість збереження підстилки в умовах даного біогеоценозу:

За даними М. І. Базилевич та Л. Є. Батьківщина, індекси інтенсивності розкладання фітомаси найбільші в тундрі та болотах півночі, найменші (приблизно рівні 1) – у степах та напівпустелях.

5. Б. Б. Полинов (1936) запропонував розраховувати індекс водної міграції:

ІВМ = Х Н2О / Х зк,

Де ІВМ – індекс водної міграції; Х Н2О - кількість елемента в мінеральному залишку випареної річкової чи ґрунтової води; X зк - зміст цього елемента в земної корі чи породі.

Розрахунок індексів водної міграції показав, що найбільш рухливі мігранти в біосфері - Cl, S, B, Вr, I, Са, Na, Mg, F, Sr, Zn, U, Mo. Найбільш пасивні у цьому відношенні - Si, К, Р, Ва, Mn, Rb, Cu, Ni, Co, As, Li, Al, Fe.

^ БІОЛОГІЧНИЙ КРУГОВОРІТ І ҐРУНТОВАННЯ

Дані геології та палеоботаніки дозволили У. А. Ковде загалом уявити найважливіші етапи розвитку почвообразовательного процесу у зв'язку з історією розвитку рослин та рослинного покриву (1973). Початок почвообразовательного процесу Землі пов'язані з появою автотрофних бактерій, здатних до самостійного існування у найбільш несприятливих гидротермических умовах. Цей початковий процес впливу нижчих організмів на гірські породи земної кори В. Р. Вільяме назвав первинним ґрунтоутворювальним процесом. Автотрофні бактерії, відкриті З. М. Виноградовим наприкінці ХІХ століття, є найпростіші одноклітинні організми, що налічують близько сотні видів. Вони мають здатність дуже швидкого розмноження: 1 особина протягом доби може дати трильйони організмів. До сучасних автотрофів відносяться серобактерії, залізобактерії та ін, що грають надзвичайно важливу роль у внутрішньоґрунтових процесах. Час появи автотрофних бактерій йде, мабуть, докембрій.

Таким чином, перший синтез органічної речовини та біологічні цикли С, S, N, Fe, Mn, О 2 , H 2 у земній корі були пов'язані з діяльністю автотрофних бактерій, що використовують кисень мінеральних сполук. У виникненні ґрунтоутворювального процесу, можливо, поряд з автотрофними бактеріями відігравали якусь роль і неклітинні форми життя типу вірусів та бактеріофагів. Звичайно, це не був ґрунтоутворювальний процес у сучасному вигляді, тому що не було кореневих рослин, не було скупчень гумусових сполук та біогенного механізму. І, мабуть, правильніше говорити про первинне біогеохімічне вивітрювання гірських порід під впливом нижчих організмів.

У докембрії з'явилися одноклітинні синьо-зелені водорості. З силуру та девону поширилися багатоклітинні водорості – зелені, бурі, багряні. Ґрунтоосвітній процес ускладнився, прискорився, почався у помітних кількостях синтез органічної речовини, і намітилося розширення малого біологічного круговороту О, Н, N, S та інших елементів живлення. Очевидно, вважає В.А. Ковда, почвообразовательный процес цих стадіях супроводжувався накопиченням біогенного мелкозема. Стадія початкового ґрунтоутворення була дуже тривалою і супроводжувалася повільним, але безперервним накопиченням біогенного мілкозему, збагаченого органічною речовиною та елементами, що залучаються до біологічного кругообігу: Н, О, С, N, P, S, Са, К, Fe, Si, A1. На цій стадії вже міг проходити біогенний синтез вторинних мінералів: алюмо- та феррисілікатів, фосфатів, сульфатів, карбонатів, нітратів, кварцу, а ґрунтоутворення було присвячене мілководним областям. На суші воно мало скельний та болотний характер.

У кембрії з'явилися й псилофіти - низькорослі рослини чагарникового типу, які мали навіть коріння. Вони набули деякого поширення в силурі та значного розвитку в девоні. У цей час з'являються хвощі і папороті - жителі вологих низовин. Отже, щодо розвинена форма почвообразовательного процесу розпочалася з силуру і девону, тобто. близько 300-400 млн років тому. Проте дернового процесу немає, оскільки був трав'янистої рослинності. Зольність папоротей і плаунів не висока (4-6%), хвощів набагато вища (20%). У складі золи переважали К (30%), Si (28%) та С1 (10%). Грибна мікрофлора сприяла залученню до біологічного кругообігу Р і К, а лишайники - Са, Fe, Si. Ймовірно утворення кислих ґрунтів (каолінітових аллітних, бокситових) та гідроморфних ґрунтів, збагачених сполуками заліза.

Розвинений грунтоутворювальний процес склався, мабуть, лише наприкінці палеозою (карбон, перм). Саме до цього часу вчені відносять появу суцільного рослинного покриву на суші. Крім папоротей, плаунів, хвощів з'явилися голонасінні рослини. Переважали ландшафти лісів та боліт, сформувалася зональність клімату на тлі панування теплого тропічного та субтропічного. Отже, у цей період переважали болотяний та лісовий тропічний ґрунтоутворювальні процеси.

Тривав цей режим приблизно до середини пермського періоду, коли поступово настало похолодання та висушення клімату. Сухість та похолодання сприяли подальшому розвитку зональності. Саме в цей період (друга половина пермі, тріас) широкого розвитку набули голосом'яні хвойні рослини. У високих широтах у цей час йшло утворення кислих підзолистих ґрунтів, у низьких - ґрунтоутворення йшло шляхом розвитку жовтоземів, червоноземів, бокситів. Невисока зольність (близько 4%), мізерний вміст Cl, Na, високий вміст у золі хвої Si (16%), Са (2%), S (6%), К (6,5%) призвели до розширення участі в біологічному кругообігу та у ґрунтоутворенні ролі Са, S, Р та зменшення ролі Si, К, Na, C1.

У юре з'являються діатомові водорості, а в наступному за нею крейдяному періоді - покритонасінні квіткові рослини. З середини крейдяного періоду широкого поширення набувають листяні породи - клен, дуб, береза, верба, евкаліпт, горіх, бук, граб. Під їхнім пологом починає слабшати підзолоутворювальний процес, оскільки у складі опаду цих рослин велика частка Са, Mg, До.

У третинну епоху на Земній кулі переважала тропічна флора: пальми, магнолії, секвоя, бук, каштан. Мінеральний склад речовин, що залучаються до кругового рота цими лісами, характеризувався значною участю Са, Mg, К, Р, S, Si, Al. Створювалися цим екологічні передумови появи та розвитку трав'янистої рослинності: зменшення кислотності грунтів і порід, накопичення елементів харчування.

Величезне важливе значення зміні характеру почвообразовательных процесів мала зміна панування деревної рослинності трав'янистої. Потужна коренева система дерев залучала до біологічного кругообігу значну масу мінеральних речовин, мобілізуючи їх для подальшого поселення трав'янистої рослинності. Короткочасність життя трав'янистої рослинності та зосередженість кореневих мас у верхніх шарах ґрунту забезпечують під покривом трав просторову концентрацію біологічного круговороту мінеральних речовин у менш потужній товщі горизонтів з акумуляцією в них елементів зольного харчування. Таким чином, починаючи з 2-ї половини крейдяного періоду, у третинному та особливо у четвертинному періодах під впливом панування трав'янистої рослинності поширився дерновий процес ґрунтоутворення.

Отже, роль живої речовини та біологічного круговороту в геологічній історії Землі та розвитку ґрунтоутворювального процесу безперервно зростала. Але й ґрунтоутворення поступово ставало однією з головних ланок біологічного круговороту речовин.

1. 
   Грунт забезпечує постійну взаємодію великого геологічного та малого біологічного кругообігу речовин на земній поверхні. Ґрунт - сполучна ланка та регулятор взаємодії двох цих глобальних циклів речовини.
2. 
   Ґрунт - акумулює в собі органічну речовину та пов'язану з нею хімічну енергію, хімічні елементи, тим самим регулюючи швидкість біологічного круговороту речовин.
3. 
   Грунт, маючи здатність динамічно відтворювати свою родючість, регулює біосферні процеси. Зокрема, щільність життя Землі поруч із кліматичними чинниками багато чому визначається географічної неоднорідністю грунту.

12.1. Поняття про біологічний кругообіг

Біологічний кругообіг - це кругообіг хімічних елементів і речовин, що виник одночасно з появою життя на Землі, здійснюваний життєдіяльністю організмів. Він відіграє особливу роль біосфері. З цього приводу М. В. Тимофєєв-Ресовський писав: «Відбувається величезний, вічний, постійно працюючий біологічний кругообіг у біосфері, цілий ряд речовин, цілий ряд форм енергії постійно циркулюють у цьому великому кругообіг біосфери» (М. М. Камшилов, 1974; В. А. Вронський, 1997). У закономірностях біологічного круговороту вирішено проблему тривалого існування та розвитку життя. На тілі кінцевого обсягу, якою є Земля, запаси доступних мінеральних елементів, необхідних для здійснення функції життя, не можуть бути нескінченними. Якби вони тільки споживалися, життя рано чи пізно мало б припинитися. «Єдиний спосіб надати обмеженій кількості властивість нескінченного, – пише В. Р. Вільямс, – змусити його обертатися замкненою кривою». Життя використовувало саме цей метод. «Зелені рослини створюють органічну речовину, незелені руйнують її. З мінеральних сполук, одержаних від розпаду органічної речовини, нові зелені рослини будують нову органічну речовину і так без кінця». З урахуванням цього, кожен вид організмів є ланкою в біологічному кругообігу. Використовуючи як засоби існування тіла або продукти розпаду одних організмів, він повинен віддавати в середу те, що можуть використовувати інші. Особливо велика роль мікроорганізмів. Мінералізуючи органічні залишки тварин і рослин, мікроорганізми перетворюють їх на «єдину валюту» – мінеральні солі та найпростіші органічні сполуки типу біогенних стимуляторів, які знову використовуються зеленими рослинами при синтезі нової органічної речовини. Один із головних парадоксів життя полягає в тому, що її безперервність забезпечується процесами розпаду, деструкцією. Руйнуються складні органічні сполуки, вивільняється енергія, втрачається запас інформації, властивий складно організованим живим тілам. В результаті діяльності деструкторів, переважно мікроорганізмів, будь-яка форма життя неминуче включатиметься в біологічний кругообіг. Тому з допомогою здійснюється природна саморегуляція біосфери. Дві властивості дозволяють мікроорганізмам відігравати таку важливу роль: можливість порівняно швидко пристосовуватися до різних умов і здатність використовувати як джерело вуглецю та енергії різні субстрати. Вищі організми не мають таких здібностей. Тому вони можуть існувати лише як своєрідна надбудова на міцному фундаменті мікроорганізмів. Біологічний кругообіг, заснований на взаємодії синтезу та деструкції органічної речовини, – одна з найістотніших форм організації життя в планетарному масштабі. Тільки він забезпечує безперервність життя та його прогресивний розвиток.

Як ланок біологічного круговороту виступають особини та види організмів різних систематичних груп, що взаємодіють між собою безпосередньо і побічно за допомогою численних та багатосторонніх прямих та зворотних зв'язків. Біологічний кругообіг планети також є складною системою приватних кругообігів – екологічних систем, пов'язаних між собою різними формами взаємодії.

Біологічний кругообіг здійснюється в основному по трофічних (харчових) ланцюгах (рисунок 12.1).

При важливій ролі в ньому рослин і тварин потік біогенних елементів, як азот, фосфор, сірка через популяції мікроорганізмів у кругообігу приблизно на порядок вищий, ніж через популяції рослин і тварин. Важливим показником інтенсивності біологічного кругообігу є швидкість обігу хімічних елементів. Як показник цієї інтенсивності можна використовувати швидкість накопичення та розкладання мертвої органічної речовини, що утворюється в результаті щорічного опаду листя та відмирання організмів.

Відношення, наприклад, маси підстилки до тієї частини опаду, яка формує підстилку, є показником швидкості розкладання опаду та звільнення хімічних елементів. Чим вищий цей індекс, тим менша інтенсивність біологічного круговороту в даній екосистемі. Найбільшою величиною індексу (понад 50) характеризуються заболочені ліси та тундра. У темнохвойних лісах індекс становить 10–17, у широколистяних – 3–4, у степах – 1,0–1,5, у саванах – трохи більше 0,2. У вологих тропічних лісах рослинні залишки мало накопичуються (індекс трохи більше 0,1). Тому тут біологічний кругообіг найінтенсивніший.

Тема 3.4. БІОЛОГІЧНИЙ КРУГОВОРОТ ЕЛЕМЕНТІВ

3.4.1. Загальне поняття про біологічний кругообіг речовин

З початку вивчення взаємодії живих організмів із довкіллям зрозуміли, що процеси біогенного масообміну мають циклічний характер (див. рис.2.3.2).

Цикли масообміну різної протяжності у просторі та неоднакової тривалості у часі утворюють динамічну систему біосфери. В.І. Вернадський вважав, що більшість хімічних елементів, що утворюють понад 99% маси біосфери, можна зрозуміти лише з урахуванням кругових міграцій (циклів). При цьому він підкреслював, що ці цикли оборотні лише в головній частині атомів, частина ж елементів неминуче і постійно виходить з круговороту. Цей вихід закономірний, тобто. круговий процес не є цілком оборотним». Неповна оборотність і незбалансованість міграційних циклів допускають певні концентрації мігруючого елемента, до яких організми можуть адаптуватися, але в той же час забезпечують виведення надлишкової кількості елемента з даного циклу.

Тобто, цілісність біосфери як системи обумовлена ​​безперервним обміном речовиною між її компонентами, в якому ключову роль відіграють процеси, пов'язані із синтезом та розкладанням органічної речовини. Реалізуються вони як під час обміну речовин між живими організмами та довкіллям, і у процесах мінералізації органічного речовини після смерті організму загалом чи відмирання окремих його органів. Крім того, свій внесок у кругообіг речовини в біосфері зносять і небіогенні за своєю природою процеси обміну речовиною між різними компонентами географічної оболонки.

3.4.2. Елементи біогеохімічного круговороту речовин.
Параметри біологічного круговороту елементів на суші та в океані

Біологічний кругообіг речовинявляє собою сукупність процесів надходження хімічних організмів у живі організми, біохімічного синтезу нових складних сполук та повернення елементів у ґрунт, атмосферу та гідросферу (рис.)

Абіогенний та біологічний круговороти тісно переплітаються, утворюючи загальнопланетарний геохімічний кругообіг та систему локальних кругообігів речовини. Таким чином, за мільярди років біологічної історії нашої планети склалися великий біогеохімічний кругообіг та диференціація хімічних елементів у природі, що є основою нормального функціонування біосфери. Тобто в умовах розвиненої біосфери кругообіг речовин спрямовується спільною дією біологічних, геологічних та геохімічних факторів. Співвідношення між ними може бути різним, але дія – обов'язково сумісною! Саме в цьому сенсі використовуються терміни біогеохімічний кругообіг речовин та біогеохімічні цикли.

Біологічний кругообіг не є повністю компенсованим замкнутим циклом.

Біологічне, біохімічне та геохімічне значення процесів, що здійснюються в біологічному кругообігу речовин, вперше показав В.В. Докучаєв. Далі воно було розкрито у працях В.І. Вернадського, Б.Б. Полінова, Д.М. Прянішнікова, В.М. Сукачова, Л.Є. Батьківщина, Н.І. Базилевич, В.А. Ковди та інших дослідників.

Перш ніж ми приступимо до вивчення природних біологічних кругообігів хімічних елементів, необхідно познайомитися з термінами, що найчастіше вживаються.

Біомаса - Маса живої речовини, накопичена на даний момент часу.

Фітомаса (або біомаса рослин0 - маса живих і відмерлих, але зберегли свою анатомічну будову до цього моменту організмів рослинних угруповань на будь-якій конкретній площі або на планеті в цілому.

Структура фітомаси - Співвідношення підземної та надземної частин рослин, а також однорічних та багаторічних, фотосинтезуючих та нефотосинтезуючих частин рослин.

Дрігач - Відмерлі частини рослин, що зберегли механічний зв'язок з рослиною.

Опад – кількість органічної речовини рослин, що відмерли в надземних та підземних частинах на одиниці площі за одиницю часу.

Підстилка - Маса багаторічних відкладень рослинних залишків різного ступеня мінералізації.

Приріст - Маса організму або спільноти організмів, накопичена на одиниці площі за одиницю часу.

Справжній приріст - Відношення величини приросту до величини опаду за одиницю часу на одиниці площі.

Первинна продукція - Маса живої речовини, створювана автотрофами (зеленими рослинами) на одиниці площі за одиницю часу.

Вторинна продукція - Маса органічної речовини, створювана гетеротрофами на одиниці площі за одиницю часу.

Слід розрізняти також ємність та швидкість біологічного круговороту.

Місткість біологічного круговороту – кількість хімічних елементів, що у складі маси зрілого біоценозу (фитоценоза).

Інтенсивність біологічного круговороту - Кількість хімічних елементів, що містяться в прирості біомаси на одиницю площі в одиницю часу.

Швидкість біологічного круговороту - Проміжок часу, протягом якого елемент проходить шлях від поглинання його живою речовиною до виходу зі складу живої речовини.

По Л.Є. Батьківщину та Н.І. Базилевич (1965), повний цикл біологічного кругообігу елементів на суші складається з наступних складових:

1. Поглинання рослинами з атмосфери вуглецю, а з ґрунту – азоту, зольних елементів та води, закріплення їх у тілах рослинних організмів, надходження у ґрунт із відмерлими рослинами або їх частинами, розкладання опаду та вивільнення укладених у них елементів.
2. Поїдання частин рослин тваринами, що харчуються ними, перетворення їх у тілах тварин на нові органічні сполуки та закріплення частини з них у тварин організмах, наступне надходження їх у ґрунт з екскрементами тварин або з їх трупами, розкладання і тих та інших та вивільнення укладених у них елементів.
3. Газообмін між рослинами та атмосферою (у тому числі ґрунтовим повітрям).
4. Прижиттєві виділення надземними органами рослин та його кореневими системами деяких елементів у грунт.

Структура біосфери у найзагальнішому вигляді є двома найбільшими природними комплексами першого рангу – континентальний і океанічний. У сучасну епоху суша загалом є елювіальною системою, океан – акумулятивною системою. Історія «геохімічних відносин» між океаном та сушею відображена у хімічному складі ґрунтів та океанічних вод. Елементи, що є основою життя – Si, Al, Fe, Mn, C, P, N, Ca, K – акумулюються у ґрунті, а H, O, Na, Cl, S, Mg – становлять хімічну основу океану.

Рослини, тварини та ґрунтовий покрив Світової суші утворюють складну систему. Зв'язуючи та перерозподіляючи сонячну енергію, вуглець атмосфери, вологу, кисень, водень, азот, фосфор, сірку, кальцій та інші біофільні елементи, ця система постійно формує нову біомасу та генерує вільний кисень.

В океані існує друга система (водні рослини та тварини), яка виконує на планеті ті ж функції зв'язування сонячної енергії, вуглецю, азоту, фосфору та інших біофілів шляхом утворення фітобіомаси, вивільнення кисню в атмосферу.

Вам вже відомо, що існує три форми накопичення та перерозподілу космічної енергії (насамперед енергії Сонця) в біосфері.

Суть першої в тому. Що живі організми, а через харчові ланцюги та пов'язані з ними тварини та бактерії будують свої тканини, використовуючи багато хімічних елементів та їх сполук. Серед найважливіших їх макроелементи– H, O, N, P, S, Ca, K, Mg, Si, Al, Mn, і навіть мікроелементи I, Co, Cu, Zn, Mo та інших. У цьому відбувається виборча селекція легких ізотопів вуглецю, водню, кисню, азоту та сірки від більш важких.

Протягом усього свого життя і навіть після смерті живі організми суші, водного та повітряного середовища перебувають у стані безперервного обміну з навколишнім середовищем. При цьому сумарна маса та обсяг продуктів прижиттєвого обміну організмів та середовища (метаболітів) у кілька разів перевищують біомасу живої речовини.

Елементами біогеохімічного круговороту є такі:

1. Безперервні або регулярно повторювані процеси припливу енергії, утворення та синтез нових сполук.
2. Постійні або періодичні процеси перенесення або перерозподілу енергії та процеси винесення та спрямованого переміщення синтезованих сполук під впливом фізичних, хімічних та біологічних агентів.
3. Спрямовані ритмічні процеси послідовного перетворення: розкладання, деструкції синтезованих раніше сполук під впливом біогенних та абіогенних впливів середовища.
4. Постійне або періодичне утворення найпростіших мінеральних або органо-мінеральних компонентів у газоподібному, рідкому або твердому стані, які відіграють роль вихідних компонентів для нових, чергових циклів кругообігу речовин.

Біологічні обумовлені життєдіяльністю організмів (живлення, харчові зв'язки, розмноження, зростання, переміщення продуктів метаболізму, смерть, розкладання, мінералізація)

Обов'язковими параметрами, що враховуються для дослідження біогеохімічних циклів є такі основні показники:

1. Загальна біомаса та її фактичний приріст (фіто-, зоо-, мікробна маса окремо).
2. Органічний опад (кількість, склад)
3. Органічна речовина грунту (гумус, органічні залишки, що не розклалися).
4. Елементарний речовий склад ґрунтів, вод, повітря, опадів, окремих фракцій біомаси.
5. Наземні та підземні запаси біогенної енергії.
6. Прижиттєві метаболіти
7. Число видів живих організмів, їх чисельність, стан
8. Тривалість життя організмів кожного виду, динаміка життя популяцій живих організмів та ґрунтів.
9. Еколого-метеорологічна обстановка середовища: тло та оцінка втручання людини.
10. Характеристика різних ландшафтів та їх елементів.
11. Кількість забруднювачів, їх хімічні, фізичні, біологічні властивості.

Індивідуальна значущість того чи іншого хімічного елемента оцінюється коефіцієнтом біологічного поглинання, що визначається ставленням вмісту елемента в золі рослин (за масою) до вмісту того ж елемента у ґрунті (або в земній корі).

1966 року В.А. Ковда запропонував використовувати для характеристики середньої тривалості загального циклу вуглецю відношення врахованої фітобіомаси до річного фотосинтетичного приросту фітомаси. Цей коефіцієнт характеризує середню тривалість загального циклу синтезу-мінералізації біомаси у цій місцевості (чи суші загалом). Розрахунки показали, частка суші загалом цей цикл укладається у період від 300-400 до 1000 років. Відповідно, з цією середньою швидкістю йде звільнення мінеральних сполук, пов'язаних у біомасі, утворення та мінералізація гумусу у ґрунті.

Для загальної оцінки біогеохімічного значення мінеральних компонент живої речовини біосфери В.А. Ковда запропонував зіставляти запас мінеральних речовин біомаси, а також кількість мінеральних речовин, які щорічно залучаються в обіг з приростом та опадом, з річним хімічним стоком річок. Виявилося, що ці величини можна порівняти. А це означає, що більша частина речовин, розчинених у річкових водах, пройшла через біологічний кругообіг системи рослини-ґрунту, до того, як вона влилася в геохімічну міграцію з водою у напрямку океану або внутрішньоматерикових западин.

Виявилося, що індекси біогеохімічного круговороту дуже сильно варіюють у різних кліматичних умовах, під покровом різних рослинних угруповань, за різних умов природного дренажу, тому Н.І. Базилевич та Л.Є. Родин запропонували розраховувати додатковий коефіцієнт, що характеризує інтенсивність розкладання опаду та тривалість збереження підстилки в умовах даного біогеоценозу, що дорівнює відношенню маси підстилки до маси річного опаду. За даними цих дослідників індекси розкладання фітомаси найбільші у тундрі та болотах півночі, а найменші (близько 1) – у степах та напівпустелях.

Б.Б. Полинов запропонував розраховувати індекс водної міграції, рівний відношенню кількості елемента в мінеральному залишку випареної річкової або ґрунтової води до вмісту того ж хімічного компонента в гірських породах (або земній корі). Розрахунок індексів водної міграції показав, що найбільш рухливими мігрантами біосфери є хлор, сірка, бор, бром, йод, кальцій, натрій, магній, фтор, стронцій, цинк, уран, молібден. Найменш рухливі – кремній, алюміній, залізо, калій, фосфор, барій, марганець, рубідій, мідь, нікель, кобальт, миш'як, літій.

Непорушені біогеохімічні цикли мають майже круговий, тобто. майже замкнутий характер. Ступінь відтворення (повторюваності) циклів у природі дуже високий (за даними В.а. Ковди – 90-98%). Тим самим підтримується відома сталість складу, кількості та концентрації компонентів, залучених у кругообіг. Але неповна замкнутість біогеохімічних циклів, як ми побачимо далі, має дуже важливе геохімічне значення та сприяє еволюції біосфери. Саме тому відбувається біогенне накопичення кисню в атмосфері, біогенне та хемогенне накопичення сполук вуглецю в земній корі (нафта, вугілля, вапняки)

Давайте докладніше розглянемо основні параметри біогеохімічного круговороту на суші.

Загальний біогеохімічний кругообіг елементів включає біогеохімічні цикли окремих хімічних елементів. Найбільш важливе значення у функціонуванні біосфери в цілому та окремих геосистем нижчого класифікаційного рівня відіграють кругообіги кількох хімічних елементів, найнеобхідніших для живих організмів у зв'язку з їх роллю у складі живої речовини та фізіологічних процесах. До таких найбільш необхідних хімічних елементів відносяться вуглець, кисень, азот, сірка, фосфор та ін.