Методи дослідження функцій центральної нервової системи. Сучасні методи дослідження нервової системи

БІП - ІНСТИТУТ ПРАВОЗНАННЯ

М. В. ПИВОВАРЧИК

АНАТОМІЯ І ФІЗІОЛОГІЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Мінськ

БІП - ІНСТИТУТ ПРАВОЗНАННЯ

М. В. ПИВОВАРЧИК

АНАТОМІЯ І ФІЗІОЛОГІЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Навчально-методичний посібник

Білоруського інституту правознавства

Рецензенти: канд. біол. наук доцент Лєднєва І. В.,

канд. мед. наук, доцент Авдей Г.М.

Пивоварчик М. В.

Анатомія та фізіологія ЦНС: Навчальний метод. посібник/М. В. Пивоварчик. Мн.: ТОВ «БІП-С Плюс», 2005. - 88 с.

Посібник відповідає структурі курсу «Анатомія та фізіологія центральної нервової системи», у ньому розглядаються основні теми, що становлять зміст курсу. Докладно викладено загальну будову нервової системи, спинного та головного мозку, описано особливості будови та функціонування вегетативного та соматичного відділів нервової системи людини, загальні принципи її функціонування. Наприкінці кожної з дев'яти тем посібники містяться питання самоконтролю. Призначено для студентів денного та заочного відділень спеціальності психологія.

© Пивоварчик М. В., 2005

ТЕМА 1. Методи дослідження нервової системи.

ТЕМА 2. Будова та функції нервової тканини. 7

ТЕМА 3. Фізіологія синаптичної передачі. 19

ТЕМА 4. Загальна будова нервової системи.

ТЕМА 5. Будова та функції спинного мозку. 31

ТЕМА 6. Будова та функції головного мозку. 35

Тема 7. Двигуна функція центральної нервової системи.

Тема 8. Вегетативна нервова система. 70

Тема 9. Ощі принципи функціонування нервової системи.

ОСНОВНА ЛІТЕРАТУРА.. 87

ДОДАТКОВА ЛІТЕРАТУРА.. 87

ТЕМА 1. Методи дослідження нервової системи

Нейробіологічні методи.

Метод магнітно-резонансної томографії.

Нейропсихологічні методи.

Нейробіологічні методи.У теоретичних дослідженнях фізіології нервової системи людини велику роль грає вивчення центральної нервової системи тварин. Ця галузь знань дістала назву нейробіології. Будова нервових клітин, і навіть які у них процеси залишаються незмінними як в примітивних тварин, і у людини. Виняток становлять великі півкулі головного мозку. Тому нейробіолог завжди може вивчати те чи інше питання фізіології головного мозку людини на більш простих, дешевих та доступних об'єктах. Такими об'єктами можуть бути безхребетні тварини. В останні роки для цих цілей все ширше застосовують прижиттєві зрізи головного мозку новонароджених щурів і морських свинок і навіть культуру нервової тканини, вирощену в лабораторії. Такий матеріал може бути використаний для дослідження механізмів функціонування окремих нервових клітин та їх відростків. Наприклад, у головоногих молюсків (кальмара, каракатиці) є дуже товсті, гігантські аксони (діаметром 500 – 1000 мкм), якими з головного ганглія передається збудження на мускулатуру мантії. Молекулярні механізми збудження досліджуються цьому об'єкті. У багатьох молюсків у нервових гангліях, які замінюють у них головний мозок, є дуже великі нейрони – діаметром до 1000 мкм. Ці нейрони використовуються щодо роботи іонних каналів, відкриття і закриття яких управляється хімічними речовинами.

Для реєстрації біоелектричної активності нейронів та їх відростків застосовують мікроелектродну техніку, яка залежно від завдань дослідження має багато особливостей. Зазвичай застосовують два типи мікроелектродів – металеві та скляні. Для реєстрації активності одиночних нейронів мікроелектрод закріплюють у спеціальному маніпуляторі, який дозволяє просувати його у мозку тварини з високою точністю. Залежно від завдань дослідження, маніпулятор може кріпитися на черепі тварини або окремо. Характер біоелектричної активності, що реєструється, визначається діаметром кінчика мікроелектрода. Наприклад, при діаметрі кінчика мікроелектроду трохи більше 5 мкм можна зареєструвати потенціали дії одиночних нейронів. При діаметрі кінчика мікроелектроду більше 10 мкм одночасно реєструється активність десятків, котрий іноді сотень нейронів.

Метод магнітно-резонансної томографії. Сучасні методи дозволяють побачити будову головного мозку людини, не ушкоджуючи її. Метод магнітно-резонансної томографії дає можливість на екрані монітора спостерігати серію послідовних зрізів головного мозку, не завдаючи йому ніякої шкоди. Цей метод дозволяє досліджувати, наприклад, злоякісні утвори головного мозку. Головний мозок опромінюють електромагнітним полем, застосовуючи при цьому спеціальний магніт. Під впливом магнітного поля диполі рідин мозку (наприклад, молекули води) приймають його напрямок. Після зняття зовнішнього магнітного поля диполі повертаються у вихідний стан, при цьому виникає магнітний сигнал, який уловлюється спеціальними датчиками. Потім ця луна обробляється за допомогою потужного комп'ютера і методами комп'ютерної графіки відображається на екрані монітора.

Позитронно-емісійна томографія.Ще більш високою роздільною здатністю має метод позитронно-емісійної томографії (ПЕТ). Дослідження засноване на введенні в мозковий кровотік позитрон випромінюючого короткоживучого ізотопу. Дані про розподіл радіоактивності в мозку збираються комп'ютером протягом певного часу сканування, а потім реконструюються в тривимірний образ.

Електрофізіологічні методи.Ще у XVIII ст. італійський лікар Луїджі Гальвані зауважив, що відпрепаровані лапки жаби скорочуються при зіткненні з металом. Він дійшов висновку, що м'язи та нервові клітини тварин виробляють електрику. У Росії її подібні дослідження проводив І. М. Сєченов: йому вперше вдалося зареєструвати біоелектричні коливання від довгастого мозку жаби. На початку XX ст., використовуючи вже значно досконаліші прилади, шведський дослідник Г. Бергер зареєстрував біоелектричні потенціали головного мозку людини, які тепер називають електроенцефалограмою(ЕЕГ). У цих дослідженнях вперше було зареєстровано основний ритм біострумів мозку людини – синусоїдальні коливання з частотою 8 – 12 Гц, який отримав назву альфа-ритму. Сучасні методи клінічної та експериментальної електроенцефалографії зробили значний крок уперед завдяки застосуванню комп'ютерів. Зазвичай поверхню скальпа при клінічному обстеженні хворого накладають кілька десятків чашечкових електродів. Далі ці електроди з'єднують із багатоканальним підсилювачем. Сучасні підсилювачі дуже чутливі і дозволяють записувати електричні коливання від мозку амплітудою всього кілька мікровольт, потім комп'ютер обробляє ЕЕГ по кожному каналу.

При дослідженні фонової ЕЕГ провідним показником є ​​альфа-ритм, який реєструється переважно у задніх відділах кори у стані спокійного неспання. При пред'явленні сенсорних стимулів відбувається придушення, або блокада, альфа-ритму, тривалість якої тим більше, чим складніше зображення. Важливим напрямом використання ЕЕГ є дослідження просторово-часових відносин потенціалів мозку при сприйнятті сенсорної інформації, т. е. облік часу сприйняття та її мозковий організації. Для цих цілей проводиться синхронна багатоканальна реєстрація ЕЕГ у процесі сприйняття. Окрім реєстрації фонової ЕЕГ для вивчення роботи мозку використовують методи реєстрації викликаних (ВП) або подієво-пов'язаних (ССП) потенціалів мозку. Ці методи засновані на уявленні про те, що викликаний або подієво-пов'язаний потенціал є реакцією мозку на сенсорне роздратування, за тривалістю порівнянну з часом обробки стимулу. Пов'язані з подіями потенціали мозку є широким класом електрофізіологічних феноменів, які спеціальними методами виділяються з «фонової», або «сирої», електроенцефалограми. Популярність методів ВП та ССП пояснюється простотою реєстрації та можливістю спостерігати активність багатьох областей мозку в динаміці протягом тривалого часу при виконанні будь-яких за складністю завдань.

Ультразвукова доплерографія екстракраніальних судин- дослідження стану сонних та хребетних артерій. Дає важливу для діагностики та лікування інформацію при недостатності мозкового кровообігу, різних типах головного болю, запамороченнях (особливо пов'язаних з поворотами голови) або нестійкістю при ходьбі, нападах падінь та/або втрати свідомості.

Транскраніальна ультразвукова доплерографія- Метод дослідження кровотоку в судинах головного мозку. Застосовується у діагностиці стану судин головного мозку, наявності судинних аномалій, порушенні відтоку венозної крові з порожнини черепа, виявлення непрямих ознак підвищення внутрішньочерепного тиску.

Ультразвукова доплерографія периферичних судин- дослідження кровотоку в периферичних судинах рук та ніг. Дослідження інформативне при скаргах на біль у кінцівках при навантаженні та кульгавості, мерзлякуватість у руках і ногах, зміна кольору шкіри рук і ніг. Допомагає в діагностиці облітеруючих захворювань судин кінцівок, венозної патології (варикозна та посттромбофлебітична хвороба, неспроможність клапанів вен).

Ультразвукова доплерографія очних судин- дозволяє оцінити ступінь та характер порушення кровотоку на очному дні при закупорці артерій ока, при гіпертонічній хворобі, при цукровому діабеті.

Ультразвукова діагностика захворювань судин за допомогою дуплексного сканування є швидким, високоінформативним, абсолютно безпечним, неінвазивним методом дослідження. Дуплексне сканування - метод, що поєднує можливості візуалізації судинних структур у режимі реального часу з характеристикою кровотоку в даній судині. Ця технологія в окремих випадках може перевищувати точності дані рентгеноконтрастної ангіографії.

ДСнайбільш широко використовується в діагностиці захворювань гілок дуги аорти та периферичних судин. За допомогою методу можна оцінити стан судинних стінок, їх товщину, звуження та ступеня звуження судини, наявність у просвіті включень, таких як тромб, атеросклеротична бляшка. Найчастішою причиною звуження сонних артерій є атеросклероз, рідше – запальні захворювання; можливі та вроджені аномалії розвитку судин. Велике значення для прогнозу атросклеротичного ураження судин головного мозку та вибору лікування має визначення структури атеросклеротичної бляшки - чи є вона відносно "стабільною", щільною або несприятливою, "м'якою", що є джерелом емболії.

ДСдозволяє оцінити кровообіг нижніх кінцівок, достатність припливу крові та венозного відтоку, стан клапанного апарату вен, наявність варикозної хвороби, тромбофлебіту, стан системи компенсації тощо.

Відлуння-енцефалографія– метод дослідження головного мозку за допомогою ультразвуку. Дослідження дозволяє визначити грубі усунення серединних структур головного мозку, розширення мозкових шлуночків, виявити ознаки внутрішньочерепної гіпертензії. Переваги методу – повна безпека, неінвазивність, висока інформативність для діагностики внутрішньочерепної гіпертензії, можливість та зручність при дослідженні в динаміці, використання для оцінки ефективності терапії.

Електроенцефалографія (ЕЕГ).ЕЕГ – метод реєстрації біоелектричної активності головного мозку. Електроенцефалографія(ЕЕГ) нерідко відіграє вирішальну роль у діагностиці захворювань, що проявляються нападами втрати свідомості, судомами, падіннями, непритомністю, вегетативними кризами.

ЕЕГ необхідна у діагностиці таких захворювань, як епілепсія, нарколепсія, пароксизмальна дистонія, панічні атаки, істерія, лікарська інтоксикація.

Спектральний аналіз потужності ЕЕГ- кількісний аналіз стану біоелектричної активності мозку, пов'язаний із співвідношенням різних ритмічних складових та визначення їх індивідуальної виразності. Цей метод дозволяє об'єктивно оцінити особливості функціонального стану мозку, що важливо при уточненні діагнозу, прогнозі перебігу захворювання та виробленні тактики лікування пацієнта.

Картування ЕЕГ- графічне відображення розподілу потужності динамічних електричних полів, що відбивають функціонування мозку. При ряді захворювань біоелектрична активність може змінюватися в певних зонах мозку, порушується співвідношення активності правої і лівої півкуль, передніх і задніх відділів мозку, відповідальних за різні функції. Картування ЕЕГ допомагає неврологу отримати більш повне уявлення про участь у патологічному процесі окремих структур мозку та порушення їх координованої діяльності.

Наша клініка для діагностики (дослідження) нервової системи має в своєму розпорядженні нову портативну систему дослідження сну "Embletta" (Ісландія). Ця система дозволяє зареєструвати хропіння, дихання, рух грудної та черевної стінок, насичення крові киснем та об'єктивно визначити, чи є зупинки дихання уві сні. На відміну від інших методів вивчення сну, для цього дослідження Вам не потрібно буде приїжджати в спеціальну лабораторію сну. Спеціаліст нашої клініки приїде до Вас додому та встановить систему у звичній та комфортній для Вас обстановці. Система сама за участі лікаря запише показники Вашого сну. Коли немає ніяких відволікаючих факторів, Ваш сон найбільш наближений до звичайного, а значить, вдасться зареєструвати всі симптоми, що Вас турбують. При виявленні ознак синдрому зупинки дихання уві сні найефективнішим є лікування за допомогою створення постійного позитивного тиску в дихальних шляхах. Метод отримав назву CPAP-терапія (абревіатура англійських слів Continuous Positive Airway Pressure – постійний позитивний тиск у дихальних шляхах).

Повільні потенціали- метод, що дозволяє одержати уявлення про рівень енергетичних витрат головного мозку. Метод важливий при обстеженні пацієнтів із м'язовою дистонією, хворобою Паркінсона, хронічною недостатністю мозкового кровообігу, астенією, депресією.

Викликані потенціали головного мозкувикликані потенціали (ВП) - біоелектрична активність головного мозку, що виникає у відповідь на пред'явлення зорових, слухових стимулів, або у відповідь на електростимуляцію периферичних нервів (серединного, великогомілкового, трійчастого та ін.).

Відповідно розрізняють Зорові ВП, Слухові ВП та Соматосенсорні ВП. Реєстрація біоелектричної активності проводиться поверхневими електродами, що накладаються на шкіру в різних галузях голови.

Зорові ОП -дозволяють оцінити функціональний стан зорового шляху протягом усього від сітківки ока до кіркового представництва. ЗВП є одним із найбільш інформативних методів при діагностиці розсіяного склерозу, ураження зорового нерва різної етіології (запалення, пухлина та ін.).

Викликані зорові потенціали – метод дослідження, що дозволяє вивчити систему зору, визначити наявність або відсутність ушкодження від сітківки ока до кори головного мозку. Це дослідження допомагає в діагностиці розсіяного склерозу, ретробульбарного невриту та ін, а також дозволяє визначити прогноз зорових порушень при таких захворюваннях як глаукома, скроневий артеріїт, цукровий діабет та деякі інші.

Слухові ВП- дозволяють тестувати функцію слухового нерва, і навіть досить точно локалізувати поразка у т.зв. стовбурових церебральних структурах. Патологічні зміни ВП цієї модальності виявляються при розсіяному склерозі, пухлинах глибинної локалізації, невриті слухового нерва та ін.

Викликані слухові потенціали -метод дослідження слухової системи Інформація, одержувана за допомогою цього методу, має велику діагностичну цінність, тому що дає можливість визначити рівень і характер ураження слухової та вестибулярної системи на всьому протязі від рецепторів вуха до кори головного мозку. Це дослідження необхідне людям, які страждають на запаморочення, зниження слуху, шумом і дзвоном у вухах, вестибулярними розладами. Метод також корисний при обстеженні пацієнтів з патологією ЛОР-органів (отити, отосклероз, нейросенсорна приглухуватість)

Соматосенсорні ОП- містять цінну інформацію про провідну функцію шляхів так званого соматосенсорного аналізатора (рецептори м'язів та суглобів тощо). Застосування цієї методики найбільше виправдано при діагностиці ураження центральної нервової системи (напр. при розсіяному склерозі), а також ураження плечового сплетення.

Викликані соматосенсорні потенціали – метод дозволяє досліджувати стан чутливої ​​системи від рецепторів шкіри рук та ніг до кори головного мозку. Відіграє велику роль у діагностиці розсіяного склерозу, фунікулярного мієлозу, полінейропатії, хвороби Штрюмпеля, різних захворюваннях спинного мозку. Метод має важливе значення у виключенні тяжкого прогресуючого захворювання – бічного аміотрофічного склерозу. Це дослідження необхідне людям зі скаргами на оніміння в руках та ногах, при порушенні больової, температурної та інших видів чутливості, нестійкості під час ходьби, запаморочення.

Тригемінальні ВП- (При стимуляції трійчастого нерва) є визнаним методом оцінки функціонального стану системи трійчастого нерва. Дослідження тригемінальних ВП показано при нейропатії, невралгії трійчастого нерва, головних болях.

Тригемінальні викликані потенціали- дослідження системи трійчастого нерва - нерва, що забезпечує чутливість в області обличчя та голови. Метод інформативний при підозрі на такі захворювання як нейропатія трійчастого нерва (травматичного, інфекційного, компресійного, дисметаболічного походження), невралгія трійчастого нерва, а також є цінністю при дослідженні пацієнтів з нейростоматологічними порушеннями, мігрень, лицьовими болями.

Викликані шкірні симпатичні потенціали– метод дослідження стану вегетативної нервової системи. ВНС відповідає за такі функції, як за потовиділення, тонус судин, частота дихання та серцевих скорочень. Її функції можуть порушуватися як у бік зниження її активності, і підвищення. Це має важливе значення в діагностиці та лікуванні вегетативних розладів, які можуть бути проявом як первинних (доброякісних, неорганічних) захворювань (наприклад, локальний гіпергідроз долонь, хвороба Рейно, ортостатичні непритомності), так і серйозних органічних захворювань (хвороба Паркінсона, сіриномієя). ).

Транскраніальна магнітна стимуляція- метод дослідження різних рівнів нервової системи, що відповідають за рух та силу, дозволяє виявляти порушення протягом від кори головного мозку до м'язів, оцінити збудливість нервових клітин кори головного мозку. Метод застосовується у діагностиці розсіяного склерозу та рухових розладах, а також для об'єктивної оцінки ступеня ушкодження рухових шляхів при парезах та паралічах (після інсульту, травми спинного мозку).

Визначення швидкості проведення рухових нервів- дослідження, що дозволяє отримати інформацію про цілісність та функції периферичних рухових нервів рук і ніг. Проводиться пацієнтам, які пред'являють скарги на зниження сили/слабкість у м'язах або групах м'язів, що може бути наслідком ураження периферичних рухових нервів при їх стисканні спазмованими м'язами та/або кістково-суглобовими структурами, при полінейропатіях різного походження, при травмах кінцівок. Результати дослідження допомагають виробити тактику лікування, визначити показання до хірургічного втручання.

Визначення швидкості проведення по чутливим нервам- методика, що дозволяє отримати інформацію про цілісність та функції периферичних чутливих нервів рук і ніг, виявити приховані порушення (коли симптоми захворювання ще відсутні), визначити показання до профілактичної терапії, у ряді випадків - виключити органічний характер захворювання. Винятково важлива при діагностиці неврологічних проявів та ускладнень цукрового діабету, алкоголізму, хронічних та гострих інтоксикацій, вірусних уражень периферичних нервів, порушень обміну речовин та при деяких інших патологічних станах. Дослідження проводиться пацієнтам, які пред'являють скарги на оніміння, печіння, поколювання та інші порушення чутливості в руках та ногах.

Миготливий рефлекс- дослідження здійснюється для оцінки швидкості проведення імпульсів у системі трійчасто-лицьової нерви, з метою вивчення функціонального стану глибинних структур (ствола) мозку. Метод показаний людям, які страждають на лицьові болі, при підозрі на ураження трійчастого або лицьового нервів, нейростоматологічних проблемах.

Екстероцептивна супресія довільної активності м'язів- в основі методу лежить оцінка тригеміно-тригемінального рефлексу, що дозволяє досліджувати чутливі та рухові волокна трійчастого нерва та пов'язані з ними структури головного мозку. Метод високоінформативний при захворюваннях трійчастого нерва, лицьових і головних болях, інших хронічних больових синдромах у тому числі патології скронево-нижньощелепного суглоба, а також різних полінейропатії.

ЕлектроНейроМіографія (ЕНМГ).Електронейроміографія - дослідження біопотенціалів м'язів (нервів) за допомогою спеціальних електродів у спокої та при функціональній активації.

Електронейроміографія відноситься до електродіагностичних досліджень і в свою чергу поділяється на голчасту ЕМГ, стимуляційну ЕМГ та електронейрографію. Метод дозволяє проводити діагностику захворювань периферичної нервової системи, що виявляються онімінням, болем у кінцівках, слабкістю, підвищеною стомлюваністю м'язів, паралічем. ЕНМГ також інформативна при інших захворюваннях: невриті трійчастого, лицьового нервів, лицьовому геміспазмі та інших.

Дослідження F-хвилі, Н-рефлексу- спеціальні методи оцінки цілісності та функцій сегментів спинного мозку, корінців спинномозкових нервів, нервових волокон, відповідальних за підтримку тонусу м'язів. Ці дослідження застосовуються при об'єктивній діагностиці корінцевих синдромів (так званих "радикулітів"), здавлення спинномозкових нервів, підвищення м'язового тонусу (напр., спастичність після інсульту, ригідність при хворобі Паркінсона).

Класифікація, будова та функції нейронів. Нейроглія.

Фізіологія центральної нервової системи.

Центральна нервова система (ЦНС ) – це комплекс різних утворень спинного та головного мозку, які забезпечують сприйняття, переробку, зберігання та відтворення інформації, а також формування адекватних реакцій організму на зміни зовнішнього та внутрішнього середовища.

Структурним та функціональним елементом ЦНС є нейрони. Це високоспеціалізовані клітини організму, що надзвичайно різняться за своєю будовою та функціями. У ЦНС немає двох однакових нейронів. Мозок людини містить 25 млрд нейронів. Загалом, усі нейрони мають тіло – сому та відростки – дендрити та аксони. Точної класифікації нейронів немає, але їх умовно поділяють за структурою та функціями на наступні групи:

1. За формою тіла.

· Багатокутні.

· Пірамідні.

· Круглі.

· Овальні.

2. За кількістю та характером відростків.

· Уніполярні - мають один відросток.

· Псевдоуніполярні - від тіла відходить один відросток, який потім ділиться на 2 гілки.

· Біполярні – 2 відростки, один дендритоподібний, інший аксон.

· Мультиполярні – мають 1 аксон та багато дендритів.

3. За медіатором, що виділяється нейроном у синапсі.

· Холінергічні.

· Адренегрічним.

· Серотонінергічні.

· Пептидергічні і т.д.

4. За функціями.

· Аферентні чи чутливі. Служать для сприйняття сигналу із зовнішнього та внутрішнього середовища та передачі їх у ЦНС.

· Вставні чи інтернейрони – проміжні. Забезпечують переробку, зберігання та передачу інформації еферентним нейронам. Їх у ЦНС найбільше.

· Еферентні чи рухові. Формують керуючі сигнали і передають їх до периферичних нейронів та виконавчих органів.

5. По фізіологічній ролі.

· Збудливі.

· Гальмівні.

Сома нейронів покрита багатошаровою мембраною, що забезпечує проведення потенціалу дії до початкового сегменту аксона – аксонного горбка. У сомі розташоване ядро, апарат Гольджі, мітохондрії, рибосоми. У рибосомах синтезується тигроїд, що містить РНК та необхідний для синтезу білків. Особливу роль грають мікротрубочки та тонкі нитки – нейрофіламенти. Вони є в сомі та відростках. Забезпечують транспорт речовин від соми відростками і назад. З іншого боку, з допомогою нейрофіламентів відбувається рух відростків. На дендритах є виступи для синапсів – шипики, якими нейрон надходить інформація. По аксон сигнал йде до інших нейронів або виконавчих органів. Таким чином, загальними функціями нейронів ЦНС є прийом, кодування та зберігання інформації, а також вироблення нейромедіаторів.Нейрони за допомогою численних синапсів отримують сигнали у вигляді постсинаптичних потенціалів. Потім переробляють цю інформацію і формують певну реакцію у відповідь. Отже, вони виконують і інтегративну,тобто. об'єднавчу функцію.

Крім нейронів у ЦНС є клітини нейроглії. Розміри гліальних клітин менше ніж нейронів, але становлять 10% обсягу мозку. Залежно від розмірів та кількості відростків виділяють астроцити, олігодендроцити, мікрогліоцити. Нейрони та гліальні клітини розділені вузькою (20 нм) міжклітинною щілиною. Ці щілини з'єднуються між собою та утворюють позаклітинний простір мозку, заповнений інтерстиціальною рідиною. За рахунок цього простору нейрони та глиони забезпечуються киснем, поживними речовинами. Гліальні клітини ритмічно збільшуються та зменшуються з частотою кілька коливань на годину. Це сприяє струму аксоплазми за аксонами та просування міжклітинної рідини. Таким чином, глиони служать опорним апаратом ЦНС, забезпечують обмінні процеси в нейронах, поглинають надлишок нейромедіаторів та продукти їхнього розпаду. Припускають, що глія бере участь у формуванні умовних рефлексів та пам'яті.

Існують такі методи дослідження функцій ЦНС:

1. Метод перерізокстовбура мозку на різних рівнях. Наприклад, між довгастим і спинним мозком.

2. Метод екстирпації(видалення) або руйнуванняділянок мозку. Наприклад, видалення мозочка.

3. Метод роздратуваннярізних відділів та центрів мозку.

4. Анатомо-клінічнийметод. Клінічні спостереження за змінами функцій ЦНС при ураженні її будь-яких відділів із наступними патологоанатомічними дослідженнями.

5. Електрофізіологічні методи:

· Електроенцефалографія– реєстрація біопотенціалів мозку із поверхні шкіри черепа. Методика розроблена та впроваджена в клініку Г. Бергером.

· Реєстрація біопотенціалів різних нервових центрів: використовується разом із стереотаксичною технікою, при якій електроди за допомогою мікроманіпуляторів вводять у строго певне ядро.

· Метод викликаних потенціалів, реєстрація електричної активності ділянок мозку при електричному подразненні периферичних рецепторів чи інших ділянок.

6. Метод внутрішньомозкового введення речовин за допомогою мікроінофореза.

7. Хронорефлексометрія- Визначення часу рефлексів.

8. Метод моделювання.

а) Нейронографія –експериментальна методика реєстрації електричної активності окремих нейронів за допомогою мікроелектродної техніки

Б) Електрокортикографія -метод вивчення сумарної біоелектричної активності мозку, яка відводиться з поверхні кори великих півкуль мозку. Метод має експериментальне значення, вкрай рідко може застосовуватись у клінічних умовах при нейрохірургічних операціях.

в) Електроенцефалографія

Електроенцефалографія (ЕЕГ) – метод вивчення сумарної біоелектричної активності мозку, що відводиться з поверхні шкіри голови. Метод широко використовується в клініці та дає можливість провести якісний та кількісний аналіз функціонального стану головного мозку та його реакцій на дію подразників.

Основні ритми ЕЕГ:

Найменування	Вид	Частота	Амплітуда	Характеристика
Альфа-ритм		8-13 Гц	50 мкВ	Реєструється у спокої та при закритих очах
Бета-ритм		14-30 Гц	До 25 мкВ	Характерний стану активної діяльності
Тета-ритм		4-7 Гц	100-150 мкВ	Спостерігається під час сну, за деяких захворювань.
Дельта-ритм		1-3 Гц		При глибокому сні та наркозі
Гамма-ритм		30-35 Гц	До 15 мкВ	Реєструється у передніх відділах мозку при патологічних станах.
Судорожні пароксизмальні хвилі

Синхронізація- Поява на ЕЕГ повільних хвиль, характерна для неактивного стану

Десинхронізація- Поява на ЕЕГ більш швидких коливань меншої амплітуди, які свідчать про стан активації головного мозку.

Методика ЕЕГ:За допомогою спеціальних контактних електродів, фіксованих шоломом до шкіри голови, реєструють різницю потенціалів між двома активними електродами, або між активним і інертним електродом. Для зменшення електричного опору шкіри в місцях контакту з електродами її обробляють жиророзчинними речовинами (спиртом, ефіром), а марлеві прокладки змочують спеціальною електропровідною пастою. Під час запису ЕЕГ випробуваний повинен перебувати у позі, що забезпечує розслаблення м'язів. Спочатку записують фонову активність, потім проводять функціональні проби (з відкриванням та заплющуванням очей, ритмічну фотостимуляцію, психологічні тести). Так, відкриття очей призводить до пригнічення альфа-ритму – десинхронізації.

1. Кінцевий мозок: загальний план будови, цито- та мієлоархітектоніка кори великих півкуль (КБП). Динамічна локалізація функцій у КБП. Поняття про сенсорні, моторні та асоціативні зони кори великих півкуль.

2. Анатомія базальних ядер. Роль базальних ядер у формуванні м'язового тонусу та складних рухових актів.

3. Морфофункціональна характеристика мозочка. Ознаки ушкодження.

4. Методи дослідження ЦНС.

· Письменно виконайте роботу : У зошиті протоколів замалюйте схему пірамідного (кортикоспінального) тракту. Вкажіть локалізацію в організмі тіл нейронів, аксони яких складають пірамідний тракт, особливості проходження пірамідного тракту через стовбур мозку. Охарактеризуйте функції пірамідного тракту та основні симптоми його ушкодження.

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА

Робота №1.

Електроенцефалографія людини.

За допомогою системи Biopac Student Lab провести реєстрацію ЕЕГ у випробуваного 1) у розслабленому стані із заплющеними очима; 2) із заплющеними очима при вирішенні розумового завдання; 3) із заплющеними очима після проби з гіпервентиляцією; 4) з розплющеними очима. Оцініть частоту та амплітуду реєстрованих ритмів ЕЕГ. У висновку дайте характеристику основним ритмам ЕЕГ, що реєструються у різних станах.

Робота №2.

Функціональні проби виявлення поразки мозочка

1) Проба Ромберг.Випробуваний із заплющеними очима витягує руки вперед, і ставить ступні ніг в одну лінію одна перед іншою. Неможливість утримати рівновагу в позі Ромберга свідчить про порушення рівноваги та поразку архіцеребеллюм – найбільш філогенетично давніх структур мозочка.

2) Пальценосова проба.Випробуваному пропонують вказівним пальцем торкнуться кінчика свого носа. Рух руки до носа повинен проводитися плавно, спочатку з відкритими, потім із заплющеними очима. При поразці мозочка (порушення палеоцеребеллюм) випробуваний промахується, з наближенням пальця до носа з'являється тремор (тремтіння) руки.

3) Проба Шильбер.Випробовуваний витягує руки вперед, заплющує очі, піднімає одну руку вертикально вгору, а потім опускає до рівня витягнутої горизонтально іншої руки. При ураженні мозочка спостерігається гіперметрія – рука опускається нижче за горизонтальний рівень.

4) Проба на адіадохокінез.Випробуваному пропонують швидко провести поперемінно протилежні, складно координовані рухи, наприклад, пронірувати і зупиняти кисті витягнутих рук. При поразці мозочка (неоцеребеллюм) випробуваний неспроможна виконати координовані руху.

1) Які симптоми спостерігатимуться у пацієнта, якщо відбувся крововилив у внутрішню капсулу лівої половини головного мозку, де проходить пірамідний тракт?

2) Який відділ ЦНС уражений, якщо у пацієнта спостерігаються гіпокінезія та тремор у спокої?

Заняття №21

Тема заняття: Анатомія та фізіологія вегетативної нервової системи

Мета заняття: Вивчити загальні принципи будови та функціонування вегетативної нервової системи, основні види вегетативних рефлексів, загальні принципи нервової регуляції діяльності внутрішніх органів.

1) Лекційний матеріал.

2) Логінов А.В. Фізіологія із основами анатомії людини. - М, 1983. - 373-388.

3) Аліпов Н.М. Основи медичної фізіології - М., 2008. - С. 93-98.

4) Фізіологія людини/За ред. Г.І.Косицького. - М., 1985. - С. 158-178.

Запитання для самостійної позааудиторної роботи студентів:

1. Структурно-функціональні особливості вегетативної нервової системи (ВНС).

2. Характеристика нервових центрів симпатичної нервової системи (СНР), їх локалізація.

3. Характеристика нервових центрів парасимпатичної нервової системи (ПСНС), їх локалізація.

4. Поняття метасимпатичної нервової системи; особливості структури та функції вегетативних гангліїв як периферичних нервових центрів регуляції вегетативних функцій

5. Особливості впливу СНР та ПСНР на внутрішні органи; уявлення про відносний антагонізм їхньої дії.

6. Поняття холінергічних та адренергічних систем.

7. Вищі центри регуляції вегетативними функціями (гіпоталамус, лімбічна система, мозок, кора великих півкуль).

· Користуючись матеріалами лекції та підручників, заповніть таблицю «Порівняльна характеристика ефектів симпатичної та парасимпатичної нервової системи».

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА

Робота 1.

Замальовка схем рефлексів симпатичної та парасимпатичної нервової системи.

У зошиті практичних робіт замалювати схеми рефлексів СНР та ПСНЗ із зазначенням складових елементів, медіаторів та рецепторів; провести порівняльний аналіз рефлекторних дуг вегетативних та соматичних (спінальних) рефлексів.

Робота 2.

Дослідження око-серцевого рефлексу Данині-Ашнера

Методика:

1. У випробуваного може спокою по пульсу визначають частоту серцевих скорочень за 1 хв.

2. Здійснюють помірненатискання випробуваному на очні яблука великим і вказівним пальцем протягом 20 сек. При цьому через 5 сек після початку натискання визначають частоту серцевих скорочень у випробовуваного по пульсу за 15 сек. Обчислюють частоту серцевих скорочень під час проби за 1 хв.

3. У випробуваного через 5 хв після проведення проби за пульсом визначають частоту серцевих скорочень за 1 хв.

Результати дослідження заносять до таблиці:

Порівняти отримані результати у трьох випробуваних.

Рефлекс вважається позитивним, якщо у випробуваного мало місце зниження частоти серцевих скорочень на 4-12 ударів за хв;

Якщо частота серцевих скорочень не змінилася, або зменшилася менш ніж на 4 удари за хв, така проба вважається ареактивною.

Якщо частота серцевих скорочень знизилася більш ніж на 12 ударів на хв, то така реакція вважається надмірною і може свідчити про наявність у випробовуваної ваготонії.

Якщо частота серцевих скорочень при проведенні проби збільшилася, має місце або неправильне виконання проби (надмірне натискання), або у випробуваного - симпатикотонія.

Намалюйте рефлекторну дугу рефлексу з позначенням елементів.

У висновку поясніть механізм реалізації рефлексу; вкажіть, як вегетативна нервова система впливає роботу серця.

Для перевірки засвоєння матеріалу дайте відповідь на наступні питання:

1) Як змінюється вплив на ефектори симпатичної та парасимпатичної нервової системи при введенні атропіну?

2) Час якого вегетативного рефлексу (симпатичного чи парасимпатичного) більший і чому? При відповіді питання згадайте тип преганглионарных і постганглионарных волокон і швидкість проведення імпульсу цим волокнам.

3) Поясніть механізм розширення зіниць у людини під час хвилювання або болю.

4) Тривалим подразненням соматичного нерва м'яз нервово-м'язового препарату доведено до втоми і припинив відповідати на подразник. Що станеться з нею, якщо паралельно розпочати роздратування симпатичного нерва, що йде до неї?

5) У вегетативних чи соматичних нервових волокон більше реобазу та хронаксія? Лабільність яких структур вища – чи соматичних вегетативних?

6) Так званий «детектор брехні» призначений для перевірки того, чи говорить людина правду, відповідаючи на запитання. Принцип роботи приладу ґрунтується на використанні впливу КБП на вегетативні функції та труднощі контролю над вегетатикою. Запропонуйте параметри, які цей прилад може реєструвати

7) Тваринам в експерименті вводили два різні лікарські препарати. У першому випадку спостерігали розширення зіниці та збліднення шкіри; у другому випадку – звуження зіниці та відсутність реакції шкірних кровоносних судин. Поясніть механізм дії препаратів.

Заняття №22

Основним принципом функціонування ЦНС є процес регуляції, управління фізіологічними функціями, які спрямовані на підтримку сталості властивостей та складу внутрішнього середовища організму. ЦНС забезпечує оптимальні взаємини організму з довкіллям, стійкість, цілісність, оптимальний рівень життєдіяльності організму.

Розрізняють два основні види регуляції: гуморальний та нервовий.

Гуморальний процес управління передбачає зміну фізіологічної активності організму під впливом хімічних речовин, що доставляються рідкими середовищами організму. Джерелом передачі є хімічні речовини – утилізони, продукти метаболізму (вуглекислий газ, глюкоза, жирні кислоти), інформони, гормони залоз внутрішньої секреції, місцеві чи тканинні гормони.

Нервовий процес регулювання передбачає управління зміни фізіологічних функцій по нервових волокнах за допомогою потенціалу збудження під впливом передачі інформації.

Характерні особливості:

1) є пізнішим продуктом еволюції;

2) забезпечує швидке регулювання;

3) має точного адресата дії;

4) здійснює економічний спосіб регуляції;

5) забезпечує високу надійність передачі.

В організмі нервовий та гуморальний механізми працюють як єдина система нейрогуморального управління. Це комбінована форма, де одночасно використовуються два механізми управління, вони взаємопов'язані та взаємозумовлені.

Нервова система є сукупністю нервових клітин, або нейронів.

По локалізації розрізняють:

1) центральний відділ – головний та спинний мозок;

2) периферичний – відростки нервових клітин головного та спинного мозку.

За функціональними особливостями розрізняють:

1) соматичний відділ, що регулює рухову активність;

2) вегетативний, що регулює діяльність внутрішніх органів, залоз внутрішньої секреції, судин, трофічну іннервацію м'язів та самої ЦНС.

Функції нервової системи:

1) інтегративно-координаційна функція. Забезпечує функції різних органів та фізіологічних систем, узгоджує їх діяльність між собою;

2) забезпечення тісних зв'язків організму людини з навколишнім середовищем на біологічному та соціальному рівнях;

3) регуляція рівня обмінних процесів у різних органах та тканинах, а також у самій собі;

4) забезпечення психічної діяльності вищими відділами ЦНС.

Структурною та функціональною одиницею нервової тканини є нервова клітина – нейрон.

Нейрон – спеціалізована клітина, яка здатна приймати, кодувати, передавати та зберігати інформацію, встановлювати контакти з іншими нейронами, організовувати реакцію у відповідь організму на подразнення.

Функціонально у нейроні виділяють:

1) сприймаючу частину (дендрити та мембрану соми нейрона);

2) інтегративну частину (сому з аксоновим горбком);

3) передавальну частину (аксонний горбок з аксоном).

Сприймаюча частина.

Дендрити- Основне сприймає поле нейрона. Мембрана дендриту здатна реагувати на медіатори. Нейрон має кілька розгалужених дендритів. Це тим, що нейрон як інформаційне освіту повинен мати велику кількість входів. Через спеціалізовані контакти інформація надходить від одного нейрона до іншого. Ці контакти називаються «шипики».

Мембрана соми нейрона має товщину 6 нм і складається із двох шарів ліпідних молекул. Гідрофільні кінці цих молекул звернені до водної фази: один шар молекул звернений всередину, інший – назовні. Гідрофільні кінці повернені один до одного – всередину мембрани. У подвійний ліпідний шар мембрани вбудовано білки, які виконують кілька функцій:

1) білки-насоси – переміщують у клітині іони та молекули проти градієнта концентрації;

2) білки, вбудовані в канали, забезпечують вибіркову проникність мембрани;

3) рецепторні білки здійснюють розпізнавання необхідних молекул та його фіксацію на мембрані;

4) ферменти полегшують перебіг хімічної реакцію поверхні нейрона.

У деяких випадках один і той же білок може виконувати функції рецептора, ферменту, так і насоса.

Інтеграційна частина.

Аксоновий горбок– місце виходу аксона із нейрона.

Сома нейрона (тіло нейрона) виконує поряд з інформаційною та трофічною функцією щодо своїх відростків та синапсів. Сома забезпечує зростання дендритів та аксонів. Сома нейрона поміщена в багатошарову мембрану, яка забезпечує формування та розповсюдження електротонічного потенціалу до аксонного горбка.

Передавальна частина.

Аксон- Виріст цитоплазми, пристосований для проведення інформації, яка збирається дендритами і переробляється в нейроні. Аксон дендритної клітини має постійний діаметр і покритий мієліновою оболонкою, яка утворена з глії, у аксона розгалужені закінчення, в яких знаходяться мітохондрії та секреторні утворення.

Функції нейронів:

1) генералізація нервового імпульсу;

2) отримання, зберігання та передача інформації;

3) здатність підсумовувати збуджуючі та гальмівні сигнали (інтегративна функція).

Види нейронів:

1) по локалізації:

а) центральні (головний та спинний мозок);

б) периферичні (мозкові ганглії, черепні нерви);

2) залежно від функції:

а) аферентні (чутливі), що несуть інформацію від рецепторів у ЦНС;

б) вставні (конекторні), що в елементарному випадку забезпечують зв'язок між аферентним та еферентним нейронами;

в) еферентні:

– рухові – передні роги спинного мозку;

– секреторні – бічні роги спинного мозку;

3) залежно від функцій:

а) збуджуючі;

б) гальмівні;

4) залежно від біохімічних особливостей від природи медіатора;

5) залежно від якості подразника, який сприймається нейроном:

а) мономодальний;

б) полімодальні.

Діяльність організму – закономірна рефлекторна реакція стимул. Рефлекс- Реакція організму на подразнення рецепторів, що здійснюється за участю центральної нервової системи. Структурною основою рефлексу є рефлекторна дуга.

Рефлекторна дуга– послідовно з'єднаний ланцюжок нервових клітин, який забезпечує здійснення реакції, відповіді на подразнення.

Рефлекторна дуга складається із шести компонентів: рецепторів, аферентного (чутливого) шляху, рефлекторного центру, еферентного (рухового, секреторного) шляху, ефектора (робочого органу), зворотного зв'язку.

Рефлекторні дуги можуть бути двох видів:

1) прості – моносинаптичні рефлекторні дуги (рефлекторна дуга сухожильного рефлексу), що складаються з 2 нейронів (рецепторного (аферентного) та ефекторного), між ними є 1 синапс;

2) складні – полісинаптичні рефлекторні дуги. До їх складу входять 3 нейрони (їх може бути і більше) – рецепторний, один або кілька вставних та ефекторний.

Уявлення про рефлекторну дугу як доцільну відповідь організму диктує необхідність доповнити рефлекторну дугу ще однією ланкою – петлею зворотний зв'язок. Цей компонент встановлює зв'язок між реалізованим результатом рефлекторної реакції та нервовим центром, який видає виконавчі команди. За допомогою цього компонента відбувається трансформація відкритої рефлекторної дуги на закриту.

Особливості простої моносинаптичної рефлекторної дуги:

1) територіально зближені рецептор та ефектор;

2) рефлекторна дуга двонейронна, моносинаптична;

3) нервові волокна групи А? (70-120 м/с);

4) короткий час рефлексу;

5) м'язи, що скорочуються на кшталт одиночного м'язового скорочення.

Особливості складної моносинаптичної рефлекторної дуги:

1) територіально роз'єднані рецептор та ефектор;

2) рецепторна дуга тринейронна (може бути і більше нейронів);

3) наявність нервових волокон групи С та В;

4) скорочення м'язів на кшталт тетануса.

Особливості вегетативного рефлексу:

1) вставний нейрон знаходиться у бічних рогах;

2) від бічних рогів починається прегангліонарний нервовий шлях, після ганглія – постгангліонарний;

3) еферентний шлях рефлексу вегетативної нервової дуги переривається вегетативним ганглієм, у якому лежить еферентний нейрон.

Відмінність симпатичної нервової дуги від парасимпатичної: у симпатичної нервової дуги прегангліонарний шлях короткий, оскільки вегетативний ганглій лежить ближче до спинного мозку, а постгангліонарний шлях довгий.

У парасимпатичної дуги все навпаки: преганглионарний шлях довгий, оскільки ганглій лежить близько до органу чи самому органі, а постганглионарный шлях короткий.

Функціональна система– тимчасове функціональне поєднання нервових центрів різних органів прокуратури та систем організму задля досягнення кінцевого корисного результату.

Корисний результат – самоосвітній чинник нервової системи. Результат дії є життєво важливим адаптивним показником, який необхідний для нормального функціонування організму.

Існує кілька груп кінцевих корисних результатів:

1) метаболічна - наслідок обмінних процесів на молекулярному рівні, які створюють необхідні для життя речовини та кінцеві продукти;

2) гомеостатична – сталість показників стану та складу середовищ організму;

3) поведінкова – результат біологічної потреби (статевої, харчової, питної);

4) соціальна – задоволення соціальних та духовних потреб.

До складу функціональної системи включаються різні органи та системи, кожен з яких бере активну участь у досягненні корисного результату.

Функціональна система, за П. К. Анохіном, включає п'ять основних компонентів:

1) корисний пристосувальний результат – те, навіщо створюється функціональна система;

2) апарат контролю (акцептор результату) – групу нервових клітин, у яких формується модель майбутнього результату;

3) зворотну аферентацію (поставляє інформацію від рецептора до центральної ланки функціональної системи) – вторинні аферентні нервові імпульси, які йдуть в акцептор результату дії з метою оцінки кінцевого результату;

4) апарат управління (центральна ланка) - функціональне поєднання нервових центрів з ендокринною системою;

5) виконавчі компоненти (апарат реакції) – це органи та фізіологічні системи організму (вегетативна, ендокринні, соматичні). Складається з чотирьох компонентів:

а) внутрішніх органів;

б) залоз внутрішньої секреції;

в) скелетних м'язів;

г) поведінкові реакції.

Властивості функціональної системи:

1) динамічність. У функціональну систему можуть включатися додаткові органи та системи, що залежить від складності ситуації, що склалася;

2) здатність до саморегуляції. При відхиленні регульованої величини або кінцевого корисного результату оптимальної величини відбувається ряд реакцій мимовільного комплексу, що повертає показники на оптимальний рівень. Саморегуляція здійснюється за наявності зворотного зв'язку.

В організмі працює одночасно кілька функціональних систем. Вони перебувають у безперервній взаємодії, яка підпорядковується певним принципам:

1) принципом системи генезу. Відбуваються вибіркове дозрівання та еволюція функціональних систем (функціональні системи кровообігу, дихання, харчування, дозрівають та розвиваються раніше за інших);

2) принципом багатозв'язкової взаємодії. Відбувається узагальнення діяльності різних функціональних систем, спрямоване досягнення багатокомпонентного результату (параметри гомеостазу);

3) принципом ієрархії. Функціональні системи вишиковуються у певний ряд відповідно до своєї значущості (функціональна система цілісності тканини, функціональна система живлення, функціональна система відтворення тощо);

4) принципу послідовної динамічної взаємодії. Здійснюється чітка послідовність зміни діяльності однієї функціональної системи іншою.

Координаційна діяльність (КД) ЦНС є узгоджену роботу нейронів ЦНС, засновану на взаємодії нейронів між собою.

Функції КД:

1) забезпечує чітке виконання певних функцій, рефлексів;

2) забезпечує послідовне включення у роботу різних нервових центрів задля забезпечення складних форм діяльності;

3) забезпечує узгоджену роботу різних нервових центрів (при акті ковтання у момент ковтання затримується дихання, при збудженні центру ковтання гальмується центр дихання).

Основні принципи КД ЦНС та їх нейронні механізми.

1. Принцип іррадіації (розповсюдження). При збудженні невеликих груп нейронів збудження поширюється значної кількості нейронів. Іррадіація пояснюється:

1) наявністю гіллястих закінчень аксонів та дендритів, за рахунок розгалужень імпульси поширюються на велику кількість нейронів;

2) наявністю вставних нейронів у ЦНС, які забезпечують передачу імпульсів від клітини до клітини. Іррадіація має межі, що забезпечується гальмівним нейроном.

2. Принцип конвергенції. При збудженні великої кількості нейронів збудження може сходитися однієї групи нервових клітин.

3. Принцип реципрокності – узгоджена робота нервових центрів, особливо у протилежних рефлексів (згинання, розгинання тощо. буд.).

4. Принцип домінанту. Домінанта- Панівний осередок порушення в ЦНС в даний момент. Це вогнище стійкого збудження, що не вагається, не поширюється. Він має певні властивості: пригнічує активність інших нервових центрів, має підвищену збудливість, притягує нервові імпульси з інших вогнищ, підсумовує нервові імпульси. Вогнища домінанти бувають двох видів: екзогенного походження (викликані факторами зовнішнього середовища) та ендогенними (викликані факторами внутрішнього середовища). Домінанта є основою формування умовного рефлексу.

5. Принцип зворотний зв'язок. Зворотний зв'язок - потік імпульсів в нервову систему, який інформує ЦНС про те, як здійснюється реакція у відповідь, достатня вона чи ні. Розрізняють два види зворотного зв'язку:

1) позитивний зворотний зв'язок, що викликає посилення реакції у відповідь з боку нервової системи. Лежить основу порочного кола, що призводить до розвитку захворювань;

2) негативний зворотний зв'язок, що знижує активність нейронів ЦНС і реакцію у відповідь. Лежить основу саморегуляції.

6. Принцип субординації. У ЦНС існує певна підпорядкованість відділів одне одному, вищим відділом є кора мозку.

7. Принцип взаємодії процесів збудження та гальмування. ЦНС координує процеси збудження та гальмування:

обидва процеси здатні до конвергенції, процес збудження та меншою мірою гальмування здатні до іррадіації. Гальмування та збудження пов'язані індукційними взаємовідносинами. Процес збудження індукує гальмування, і навпаки. Розрізняються два види індукції:

1) Послідовна. Процес збудження та гальмування змінюють один одного за часом;

2) взаємна. Одночасно існує два процеси – збудження та гальмування. Взаємна індукція здійснюється шляхом позитивної та негативної взаємної індукції: якщо у групі нейронів виникає гальмування, то навколо нього виникають осередки збудження (позитивна взаємна індукція), і навпаки.

За визначенням І. П. Павлова, збудження та гальмування – це дві сторони одного й того самого процесу. Координаційна діяльність ЦНС забезпечує чітку взаємодію між окремими нервовими клітинами та окремими групами нервових клітин. Виділяють три рівні інтеграції.

Перший рівень забезпечується за рахунок того, що на тілі одного нейрона можуть сходитися імпульси від різних нейронів, в результаті відбувається або підсумовування або зниження збудження.

Другий рівень забезпечує взаємодією між окремими групами клітин.

Третій рівень забезпечується клітинами кори головного мозку, які сприяють досконалішому рівню пристосування діяльності ЦНС до потреб організму.

Гальмування- Активний процес, що виникає при дії подразників на тканину, проявляється в придушенні іншого збудження, функціонального відправлення тканини немає.

Гальмування може розвиватися лише у формі локальної відповіді.

Виділяють два типи гальмування:

1) первинне. Для його виникнення потрібна наявність спеціальних гальмівних нейронів. Гальмування виникає первинно без попереднього збудження під впливом гальмівного медіатора. Розрізняють два види первинного гальмування:

а) пресинаптичне в аксо-аксональному синапсі;

б) постсинаптичне в аксодендричному синапсі.

2) вторинне. Не вимагає спеціальних гальмівних структур, що виникає в результаті зміни функціональної активності звичайних збудливих структур, завжди пов'язане з процесом збудження. Види вторинного гальмування:

а) позамежне, що виникає при великому потоці інформації, що надходить у клітину. Потік інформації лежить поза працездатності нейрона;

б) песимальне, що виникає при високій частоті подразнення;

в) парабіотичне, що виникає при сильно і довготривалому роздратуванні;

г) гальмування за збудженням, що виникає внаслідок зниження функціонального стану нейронів після збудження;

д) гальмування за принципом негативної індукції;

е) гальмування умовних рефлексів.

Процеси порушення та гальмування тісно пов'язані між собою, протікають одночасно і є різними проявами єдиного процесу. Вогнища збудження та гальмування рухливі, охоплюють більші або менші області нейронних популяцій і можуть бути більш менш вираженими. Порушення неодмінно змінюється гальмуванням, і навпаки, тобто між гальмуванням і збудженням є індукційні відносини.

Гальмування лежить в основі координації рухів, що забезпечує захист центральних нейронів від перезбудження. Гальмування в ЦНС може виникати при одночасному вступі до спинного мозку нервових імпульсів різної сили з кількох подразників. Більш сильне роздратування гальмує рефлекси, які мали наступати у відповідь більш слабкі.

У 1862 р. І. М. Сєченов відкрив явище центрального гальмування. Він довів у своєму досвіді, що роздратування кристаліком хлориду натрію зорових горбів жаби (великі півкулі головного мозку видалені) викликає гальмування рефлексів спинного мозку. Після усунення подразника рефлекторна діяльність спинного мозку відновлювалася. Результат цього досвіду дозволив І. М. Січеному зробити висновок, що в ЦНС поряд із процесом збудження розвивається процес гальмування, здатний пригнічувати рефлекторні акти організму. Н. Є. Введенський висловив припущення, що в основі явища гальмування лежить принцип негативної індукції: більш збуджувана ділянка ЦНС гальмує активність менш збуджуваних ділянок.

Сучасне трактування досвіду І. М. Сєченова (І. М. Сєченов дратував ретикулярну формацію стовбура мозку): збудження ретикулярної формації підвищує активність гальмівних нейронів спинного мозку – клітин Реншоу, що призводить до гальмування?-мотонейронів спинного мозку та пригнічує рефлектор.

Існують дві великі групи методів вивчення ЦНС:

1) експериментальний метод, що проводиться на тваринах;

2) клінічний метод, який застосовується до людини.

До числа експериментальних методівкласичної фізіології відносяться методи, спрямовані на активацію або придушення нервової освіти, що вивчається. До них відносяться:

1) метод поперечної перерізки ЦНС на різних рівнях;

2) метод екстирпації (видалення різних відділів, денервації органу);

3) метод роздратування шляхом активування (адекватне роздратування - подразнення електричним імпульсом, схожим з нервовим; неадекватне роздратування - подразнення хімічними сполуками, подразнення електричним струмом, що градує) або придушення (блокування передачі збудження під дією холоду, хімічних агентів, постійного струму);

4) спостереження (один із найстаріших, які не втратили свого значення метод вивчення функціонування ЦНС. Він може бути використаний самостійно, частіше використовується у поєднанні з іншими методами).

Експериментальні методи під час проведення досвіду часто поєднуються друг з одним.

Клінічний методспрямовано вивчення фізіологічного стану ЦНС в людини. Він включає наступні методи:

1) спостереження;

2) метод реєстрації та аналізу електричних потенціалів головного мозку (електро-, пневмо-, магнітоенцефалографія);

3) метод радіоізотопів (досліджує нейрогуморальні регуляторні системи);

4) умовно-рефлекторний метод (вивчає функції кори головного мозку у механізмі навчання, розвитку адаптаційної поведінки);

5) метод анкетування (оцінює інтегративні функції кори головного мозку);

6) метод моделювання (математичного моделювання, фізичного тощо). Модель є штучно створений механізм, який має певну функціональну подобу з досліджуваним механізмом організму людини;

7) кібернетичний метод (вивчає процеси управління та зв'язку в нервовій системі). Направлений вивчення організації (системних властивостей нервової системи різних рівнях), управління (відбору та реалізації впливів, необхідні забезпечення роботи органу чи системи), інформаційної діяльності (здатності сприймати і переробляти інформацію – імпульс з метою пристосування організму до змін довкілля).