Золотисті водорості (Chrysophyta). Систематика

7. Клас золотистих водоростей. Будова, розмноження, порядки, основні представники, поширення, значення

Інша еволюційна лінія водоростей, представники якої характеризуються присутністю хлорофілів а, з, відсутністю фікобіліпротеїнів, beta-типом зв'язку в запасних полісахаридах, чотирма мембранами у хлоропластів, 3 тилакоїдами в ламеллах, кристи мітохондрій. Монадні форми представників цих відділів є гетероконтними, передній джгутик із мастигонемами. Це золотисті, діатомові, жовто-зелені та бурі водорості. Ці відділи подібні за багатьма ознаками. Зокрема, припускають, що предок діатомових водоростей був представником золотистих водоростей. Очевидно, вони сталися шляхом вторинного ендосимбіозу. На підставі подібності, що передбачає загальне походження, їх іноді розглядали або розглядають як окремий великий таксон - відділ Chromophyta, який включає автотрофні форми та близьких до них гетеротрофів. Царство Chromista seu Heterocontae або страмінопили1 включає представників цих відділів і деяких інших невеликих відділів водоростей, сюди відносять також зооспорові гриби і деякі групи гетеротрофних протистів.

Одноклітинні, у тому числі колоніальні та багатоклітинні організми. Близько 800 видів. Переважна більшість у прісних водах, морських представників небагато. Більшість представників мають монадний тип структури талому, небагато мають амебоїдний, у тому числі плазмодіальний, пальмелоїдний, кокоїдний, нитчастий, різнонітчастий і пластинчастий тип талому. Клітинна стінка здебільшого відсутня, Покрови клітини представлені плазмалемою або плазматичною мембраною з шаром глікоколіксу. Часто є дрібні вапняні, органічні або кремнеземні лусочки, які можуть формувати панцир. У невеликої групи морських представників розвинений внутрішньоклітинний скелет із порожнистих кремнеземних паличок. Деякі представники мають оболонку з целюлози, у деяких формуються будиночки, які можуть просочуватися карбонатом кальцію та солями заліза.

Переважна більшість має джгутики, найчастіше джгутиків один або два. Характеристика джгутиків. Амобоїдні форми пересуваються за допомогою псевдоподій та ризоподій. Амебоїдні форми, що утворюються в життєвому циклі багатьох видів, іноді мають джгутики поряд з псевдоподіями.

Хлоропласти золотаво-жовті чи бурі. Вони постенні і зазвичай розвиваються по 1-2 на клітину, оточені чотирма мембранами. Пігменти - хлорофілу, с і каротиноїди. Ламели хроматофорів складаються з 3-4 тилакоїдів. Хроматофори з піреноїдами, навколо яких не відкладаються запасні речовини. Гетеротрофні форми можуть мати рудиментарний хлоропласт. Деякі групи позбавлені будь-яких слідів хлоропласту. Багато форм мають стигму. Є скорочувальні вакуолі. Запасні поживні речовини – хризоламінарин (у деяких посібниках – лейкозин) та ліпіди (у старих підручниках – олія).

Розмноження в основному за допомогою поділу клітини та фрагментацією слані у багатоклітинних форм, безстатеве розмноження – джгутиковими та амебоїдними зооспорами та апланоспорами. Статевий процес відомий лише у кількох видів, ізогамія. В результаті статевого процесу та в несприятливих умовах формуються цисти з кремнієвою оболонкою. Циста зазвичай має отвір, закритий пробочкою.

Автотрофні, гетеротрофні та міксотрофні форми.

Поширені широко по всій земній кулі, але найбільш широко представлені в помірних широтах. Зустрічаються. головним чином чистих прісних водах. Рідше мешкають у морях та солоних водоймах, а поодинокі види зустрічаються на ґрунті. Це переважно холодолюбні організми.

Відділ Золотисті водорості (фото, характеристику та опис окремих видів ви знайдете в цій статті) відомий, мабуть, переважно лише біологам. Проте його представники відіграють дуже важливу роль у природі. Золотисті водорості - одна з давніх груп водоростей. Їхніми предками були первинні амебоподібні організми. Золотисті водорості мають схожість із жовто-зеленими, діатомовими та частково за набором пігментів, присутністю кремнію в оболонках клітин, за складом запасних речовин. Є підстава вважати, що вони є предками. Однак це припущення не можна вважати цілком доведеним.

Відділ Золотистих водоростей: загальна характеристика

Цікаві нас рослини відрізняються значною морфологічною різноманітністю. Золотисті водорості (фото їх представлено вище) бувають як одноклітинними, і багатоклітинними, колоніальними. Крім того, серед золотистих водоростей є досить своєрідний представник. Багатоядерний тал у нього є голим плазмодієм. Таким чином, дуже різноманітні золотисті водорості.

Будова клітини цих організмів характеризується наявністю різної кількості джгутиків. Їхня кількість залежить від виду. Зазвичай їх два, проте слід зазначити, що деякі види золотистих водоростей мають три джгутики. Третій, нерухомий, розташований між двома рухомими. Він називається гантонемою і характеризується розширенням на кінці. Функція гантонеми у тому, що клітина з її допомогою прикріплюється до субстрату.

Забарвлення

Золотисті водорості - це відділ, який включає переважно мікроскопічні види. Їхні хлоропласти, як правило, золотисто-жовтого кольору. З пігментів слід відзначити хлорофіл А. Крім того, було виявлено хлорофіл Е, а також безліч каротиноїдів, включаючи каротин і ряд ксантофілів, переважно золотистий фукоксантин. Забарвлення представників цікавого для нас відділу може мати різні відтінки, залежно від переважання того чи іншого з цих пігментів. Вона може бути від зеленувато-бурої та зеленувато-жовтої до чисто золотаво-жовтої.

Значення та розмноження

Золотисті водорості, види яких численні - це фототрофні організми. Їх значення полягає, головним чином, у створенні у водоймищах первинної продукції. Крім того, вони беруть участь у ланцюгах живлення різних гідробіонтів, включаючи риб, золотисті водорості. Види їх покращують газовий режим різних водойм, де вони ростуть. Також вони формують відкладення сапропелю.

Відділ Золотистих водоростей характеризується розмноженням його представників за допомогою простого клітинного поділу, а також за допомогою розпаду багатоклітинного талому або колоній на окремі частини. Вченим відомий і статевий процес, що представляє собою типову автогамію, хологамію або ізогамію. В результаті процесу розмноження з'являються ендогенні крем'янисті цисти, що відрізняються за такою основою, як характер скульптурованості їхньої оболонки. Ці цисти виконують важливу функцію – вони допомагають водоростям пережити несприятливі умови.

Поширення золотистих водоростей

Водорості золотисті поширені у всьому світі. Однак найчастіше вони ростуть у помірних широтах. Ці рослини живуть переважно у чистих прісних водах. Водорості золотисті особливо характерні для кислих вод. Невелика кількість даних організмів мешкає в солоних озерах та морях. У забруднених водах вони трапляються набагато рідше. Що стосується ґрунтів, у них мешкають лише поодинокі їх види.

Відділ Золотистих водоростей включає представників кількох класів. Нижче ми коротко охарактеризуємо деякі з них.

Клас Хризокапсові

Його представники відрізняються наявністю складного талому, представленого слизовою структурою. Хризокапсові включають колоніальні форми, нерухомі, пасивно плаваючі або прикріплені. Клітини цих організмів не мають ні джгутиків, ні поверхневих випинань. Вони об'єднуються в єдине ціле загальним слизом колоній, розташовуючись звичайно в її периферичних шарах, проте можуть бути і в центральній частині.

Клас Хризотрихові

До цього класу відносяться золотисті водорості, що мають пластинчасту, нитчасту та різнонітчасту структуру. Усі ці організми є багатоклітинними, типово бентосними, прикріпленими. Таллом у них представлений розгалуженими або простими, однорядовими або багаторядними нитками, дископодібними паренхіматозними пластиночками або кущиками. У загальний слиз вони не занурені.

У цей клас поєднуються прісноводні форми, рідше морські та солонуватоводні. Хризотрихові є високоорганізованою групою організмів серед усіх золотистих водоростей. Її представники подібні на вигляд з улотриксовими, що належать до відділу Зелених водоростей, а також з гетеротриксовими, що належать відділу Жовто-зелених водоростей. Окремі представники хризотрихових нагадують деякі найбільш просто влаштовані бурі водорості.

Клас Хризосферні

До цього класу відносяться золотисті водорості, структура тіла яких є кокоїдною. Клітини цих організмів покриті целюлозною оболонкою. Джгути та ризоподії у представників даного класу повністю відсутні. Ці рослини є одноклітинними, нерухомими. Рідше зустрічаються колоніальні форми, які є скупчення клітин, слабко пов'язаних між собою і не занурених у загальну слиз. Вони не утворюють пластин або ниток при розмноженні.

Клас Хризофіцієві

У цей клас поєднуються золотисті водорості, що мають різні види організації талому. Саме його пристрій є основою, за яким у цьому класі виділяються такі порядки: ризохризидальные (мають ризоподіальну структуру), хризомонадальні (мопадні форми), хризокапсальні (пальмелоїдні форми), феотамніальні (нитчасті), а також хризосферальні (форми кокок). Пропонуємо вам познайомитись з окремими порядками цього класу.

Хризомонадальні (інакше - хромулінальні)

Це найширший порядок, що поєднує золотисті водорості, що мають монадну структуру, як колоніальні, так і одноклітинні. Систематика хризомонад заснована на будові та кількості джгутиків. Особливого значення має характер їх клітинних покривів. Існують форми одно-і двожгутикові. Раніше вважалося, що примітивнішими, вихідними є саме перші. Однак електронний мікроскоп допоміг вченим виявити, що у нібито одноджгутикових форм є другий бічний джгутик невеликого розміру. Дослідники припустили, що вихідними могли бути дводжгутикові хризомонади, що мають гетероморфні та гетероконтні джгутики, а одноджгутикові форми з'явилися в результаті подальшої редукції короткого джгута.

Що ж до клітинних покривів представників хризомонадальных, всі вони різні. Існують голі форми, одягнені виключно плазмалемою. Клітини інших видів поміщені в спеціальні целюлозні будиночки. Поверх плазмалеми третіх знаходиться покрив, що складається з окремих лусочок.

За допомогою поділу клітин здійснюється процес розмноження хризомонад. У деяких видів є статевий процес.

Слід зазначити, що хризомонади – це переважно прісноводні організми. Найчастіше вони живуть у чистих водах. Хризомонади зустрічаються зазвичай у холодну пору року, пізньої осені та ранньої весни. Деякі організми мешкають під льодом у зимовий час. Однак, як з'ясували вчені, для них не така важлива температура води. Вона має лише непряме значення. Хімізм води є вирішальним чинником. Протягом року він змінюється: у холодну пору року у воді внаслідок відсутності іншої рослинності міститься більше азоту та заліза. Більшість хризомонад мешкає у планктоні. Вони мають особливі пристосування ведення планктонного життя. Окремі представники хризомонад забарвлюють воду у викликаючи її "цвітіння".

Пропонуємо вам познайомитися з сімейством Охромонадові, яке відноситься до даного класу.

Сімейство Охромонадові

Продовжуємо розглядати відділ Золотистих водоростей. Представники сімейства Охромонадові – різні голі форми. Їхні клітини покриті лише цитоплазматичною мембраною, що має один або два джгутики (неоднакові).

Рід Охромонас

Водорості цього роду зазвичай живуть у нейстоні чи планктоні прісних вод. Рідше вони зустрічаються в солонуватоводних водоймах. Цей рід представлений одиночними клітинами золотистого кольору, що мають два гетероморфні і гетероконтні джгутики. Охромонас – це гола клітина, одягнена зовні лише цитоплазматичною мембраною. Цитоскелет, що складається з мікротрубочок, розташованих периферично, підтримує її краплеподібну форму. У центрі такої клітини є воно оточене ядерною оболонкою, що складається з двох мембран.

Пластинчасті хроматофори (їх дві) укладені у розширенні, яке є між мембранами ядерної оболонки. Ультраструктура їх типова для відділу, до якого вони належать. Велика вакуоля разом із хризоламінарином знаходиться у задній частині цієї клітини. Мітохондрії розпорошені в цитоплазмі, апарат Гольджі знаходиться в передній частині такої клітини. Від її переднього кінця відходять джгутики. Їх два, вони неоднакові за довжиною.

Г. Бак вивчив походження мастигонем і тонку будову у Ochromonas danica (золотистих водоростях). Фото з назвами допомагають наочно уявити ті чи інші види організмів. На фото вище – водорості Ochromonas danica. Цей вид зручний визначення того, яка динаміка розвитку мастигонем. Справа в тому, що його клітини мають одну цікаву особливість – вони легко втрачають свої джгутики, після чого наново їх утворюють. Це дозволяє досліджувати матеріал на різних етапах регенерації їхнього джгутикового апарату.

Рід Малломонас

Його представники зазвичай мешкають у прісноводному планктоні. Цей рід найбагатший у видовому відношенні. Клітини його представників різні формою. Вони вкриті лусочками зі щетинками або окремими лусочками. Mallomonas caudata (на фото вище) - один із найбільших видів серед представників цього роду. Для нього докладно описана ультраструктура вмісту щетинок, лусочок та вмісту клітини, а також механізм їх формування, звільнення та подальшого відкладення їх на поверхню клітини. Проте досліджень такого роду досі порівняно небагато.

Коротко розповімо про джгутиків такого представника роду Малломонас, як M. caudata. Їх у нього два, проте один помітний лише в оптичному мікроскопі. Цей джгутик має нормальну будову. Він несе 2 ряди волосоподібних мастигонів. У світловому мікроскопі невиразний другий джгутик, який виступає на коротку відстань із клітини. Покрив лусочок приховує його.

Рід Сінура

Даний рід характеризується еліпсоїдальними або кулястими колоніями, що складаються з грушоподібних клітин. У центрі колонії вони з'єднуються задніми кінцями, іноді дуже довгими. Від цитоплазматичної мембрани зовні клітини одягнені окремими лусочками. Ці лусочки розташовані спірально, вони перекривають одна одну черепітчасто. Ультраструктура та форма цих лусочок, як і у малломонас, мають велике таксономічне значення. Наприклад, у такого представника, як S. sphagnicola (на фото вище), розглянута на поперечному зрізі базальна пластинка є плоскою, тобто має однакову товщину. Дрібні перфорації пронизують її. Апікальна стовщена кромка є у переднього краю. Базальний край у своїй загнутий. Він оточує базальну платівку, утворюючи щось на кшталт скоби у цієї золотистої водорості. Представники її мають порожнистий шип, відігнутий назовні. Він прикріплений на деякій відстані від переднього краю платівки. Час знаходиться біля його заснування.

Що стосується інших представників такого відділу, як Золотисті їх лусочок дещо складніше. Це стосується, зокрема, S. petersonii. Поверх дрібно перфорованої базальної пластинки цього виду знаходиться медіальний гребінь (порожнистий). Він апікальний, тупий чи загострений. Кінець його може виходити за фронтальний край лусочки, таким чином імітуючи шпильку. Велика пора розташована в медіальному гребені, в передній частині. Базальний кінець цієї лусочки загнутий підковообразно. Він нависає над її тілом. Задні та передні лусочки, що покривають тіло клітини, мають поперечні ребра, які відходять від медіального гребеня. Крім поперечних, серединні мають також поздовжні ребра. На клітці лусочка лежить не плоско, а прикріплена, мабуть, лише протилежним шипу кінцем. У S. sphagnicola (на фото вище) профілі лусочок тіла можуть бути і в цитоплазматичних везикулах, що переважно знаходяться біля зовнішньої поверхні хлоропласту, хоча можуть спостерігатися і між ним і везикулами з хризоламінарином.

Група кок-колітофорид

Золотисті водорості, види та назви яких ми вивчаємо, численні. У тому числі виділяється особлива група - кок-колитофорид. Її представники мають свої характерні риси. Пеллікула у них оточена зовні додатковим шаром коколітів (так називаються округлі вапняні тільця). Вони перебувають у слизу, який виділяє протопласт.

Клас Гаптофіцієві

Даний клас виділений в першу чергу за будовою монадних клітин, які мають гаптомему, крім джгутиків. До складу цього класу включається три порядки. Розглянемо один із них.

Порядок примієзіальний

Він характеризується зазвичай двома ізоморфними та ізоконтними джгутиками, а також довгою гаптонемою. Поверхня клітин, що знаходиться зовні від плазмалеми, покривають немінералізовані органічні лусочки або тіла-коколіти (вапняні), які разом утворюють коккосферу навколо клітини.

Одне з родин даного порядку - Prymnesiaceae. Як у прісних водах, так і в морях представлений рід Хризохромуліну, що відноситься до нього. Овальні або сферичні клітини з двома гладкими джгутиками рівної довжини, а також гаптомеми покриті зовні від цитоплазматичної мембрани немінералізованими органічними лусочками. Останні зазвичай бувають двох типів. Вони різняться або формою, або за розмірами.

Наприклад, у Chrysochromulina birgeri є два типи лусочок, які покривають її тіло. Вони різняться лише за розмірами. Дані лусочки складаються з овальних пластин, малюнок яких представлений радіальними гребенями. Є також два центральні виступи, представлені у вигляді рогів. Клітинна поверхня в інших видів покрита лусочками, які морфологічно відрізняються більш менш різко. Наприклад, плоскі, округлі внутрішні лусочки у Ch. Cyanophora мають тонкі концентричні гребені. Вони перекривають один одного, формуючи футляр навколо клітки. Зазвичай їх приховують численні циліндричні лусочки, розташовані зовні.

Два роди лусочок є також у Ch. megacyiindra - це циліндри та платівки. Циліндри розподілені досить рівномірно клітиною. Кожен із них прикріплений до своєї базальної платівки нижнім кінцем. Бічні сторони ці циліндри майже стосуються один одного. Під ними є плоскі лусочки з обідками, що утворюють безліч верств.

Три типи лусочок спостерігаються у Ch. chiton. Розташування їх характерне: шість великих без обідка знаходяться навколо однієї, великої та з обідком. Проміжки між ними заповнюють найдрібніші лусочки.

На закінчення коротко розглянемо ще одне сімейство.

Сімейство Кокколітофоридові

До нього належать переважно морські види. Винятком є ​​гіменомонас – прісноводний рід. Монадні клітини представників даного сімейства мають два однакові джгутики. Гаптонема вони зазвичай помітна досить добре. Проте в ряду кококолітофорид вона, мабуть, редукована. Наприклад, її немає у Н. coronate.

Клітини представників даного сімейства за своєю будовою не відрізняються від клітин інших гаптофіцієвих. У них є ядро, а також хлоропласти, які оточені ендоплазматичною мережею. Вони містять тритилакоїдні ламели, при цьому відсутня оперізуюча ламела. У клітці є і піреноїд. Парні тілакоїди перетинають його. Також присутні мітохондрії та ін. Що стосується клітинного покриву, то він знаходиться зовні від цитоплазматичної мембрани. Коколіти - лусочки, просочені карбонатом, з яких він складається. Кокколіти разом утворюють коккосферу навколо клітини. Деякі форми мають органічні немінералізовані лусочки крім них.

Кокколіти та писчая крейда

Походження письмової крейди, знайомої всім нам, дуже цікаве. При його розгляді під мікроскопом, якщо не сильно збільшувати зображення, дослідникам зазвичай впадають у вічі раковини форамініфер. Однак при більш сильному збільшенні виявляється безліч прозорих пластин, що мають інше походження. Їхня величина не перевищує 10 мкм. Саме ці платівки і є кокколітами, що є частинками панцира водоростей кокколітофорид. Використання електронного мікроскопа дозволило вченим встановити, що коколіти та їх уламки становлять 95% крейдяної породи. Ці цікаві освіти нині вивчені з погляду ультраструктури. Крім того, вченими було розглянуто їхній генезис.

Отже, ми коротко розглянули відділ Золотистих водоростей. Класи та окремі представники його були нами охарактеризовані. Звичайно, ми розповіли лише про деякі види, проте цього достатньо для того, щоб скласти загальне уявлення про відділ, який нас цікавить. Тепер і ви можете відповісти на запитання: "Ворості золотаві - що це?"

Золотисті водорості представлені в основному одноклітинними організмами, хоча серед них є і колоніальні, і багатоклітинні форми.

Представники цього відділу широко поширені в прісних водоймищах усіх кліматичних зон земної кулі, але частіше зустрічаються в помірних широтах. Є серед золотистих види, що мешкають у морях та солоних озерах, а дуже небагато – у забруднених водах.

Деякі із золотистих водоростей, наприклад Coccolithus buxleyi,широко поширені в океані від Антарктики до Шпіцбергена та є найважливішими продуцентами органічної речовини (1 л води містить до 100 млн клітин).

Внутрішня будова клітин всіх золотистих водоростей однотипна. У протопласті є одне ядро, одна або дві пульсуючі вакуолі і один або два коритоподібні хлоропласти, що розташовуються вздовж стінок клітин. У деяких видів на хлоропластах можна побачити червоне вічко.

У хлоропластах водоростей цього відділу крім хлорофілу містяться каротин і ксантофіли, що надають золотисто-жовтий колір. Живі клітини золотистих водоростей дуже красиво виглядають під мікроскопом - начебто кожна з них відбиває сонячний промінець. Однак при відмиранні клітин жовті пігменти розчиняються у воді, і золотисте забарвлення змінюється зеленим (стає видно хлорофіл).

У процесі фотосинтезу в клітинах золотистих водоростей замість крохмалю утворюється вуглевод хризоламінарин.)

Зовнішні покриви клітин цих організмів дуже різноманітні. У найбільш примітивних видів клітина одягнена ніжним перипластом, що дозволяє утворювати випинання різної форми (ризоподії, псевдоподії та ін.), в інших плазмалемму покриває тверда целюлозна оболонка, що іноді сильно ослизняється. Клітини багатьох видів золотистих водоростей забезпечені джгутиками, форма, будова та кількість яких є важливими систематичними ознаками. У деяких на поверхні клітини відкладаються вапняні утворення. коколіти- різних форм і розмірів, а у представників підкласу силікофлагелят, або кремнієвих джгутиконосців, є внутрішній кремнієвий скелет. Різноманітність будови цих скелетів дозволяє використовувати залишки тих чи інших форм викопних силікофлагелят для визначення віку геологічних порід, що їх містять.
У високорозвинених представників відділу золотистих водоростей клітини одягнені панциром, що складається з кремнієвих лусочок (іноді несучих шипи), або укладені в будиночки, черезотвори яких назовні виходять джгутики чи псевдоподії.

Вегетативне розмноження у золотистих водоростей - поздовжній поділ клітини або розпад колоніїна частини, безстатеве - здійснюється зооспорами, амебоїдними клітинами чи апланоспорами. Статевий процес (клітини золотистих водоростей диплоїдні) – ізогамія, кон'югація. В результаті статевого процесу, а також у несприятливих умовах утворюються цисти з товстою оболонкою, що містить кремній.

Приблизно однаковий набір пігментів і склад запасних речовин, а головне - присутність кремнію в оболонках вегетативних клітин та цист, свідчать про можливу спорідненість золотистих водоростей з діатомовими, жовто-зеленими та бурими.

На поверхні калюж та дрібних лісових ставків іноді можна спостерігати матову золотисту плівку, що складається з безлічі (до 40 000 на 1 мм2 поверхні) цист одноклітинної золотистої водорості хромуліни(Chromulina). Оболонки цих клітин-цист не змочуються водою і тому занурені у воду лише своєю нижньою частиною. При проростанні цисти з неї виходить кілька рухливих особин, тіло яких є округлу клітину, покриту тонкою оболонкою і здатну змінювати форму і іноді утворювати псевдоподії. У світловий мікроскоп у рухомих клітин хромуліни можна розрізнити джгутик. Насправді джгутиків два, але другий настільки малий, що виявити його можна лише за допомогою електронного мікроскопа.

Побачити обидва джгутики можна, розглядаючи в мікроскоп клітини охромонасу(Ochromonas) - інший одноклітинний золотистий водорості, що зустрічається в планктоні ставків. Її округла або овальна клітина покрита тонкою клітинною оболонкою і здатна утворювати псевдоподії. Джгутики розташовані на передньому кінці клітини та мають неоднакову довжину. При цьому довгий – перистий, а короткий – гладкий. У клітинах охромонасу, як і інших золотистих водоростей, можна розрізнити один або два хлоропласти, пульсуючі вакуолі, вічко та скупчення хризоламінарину в нижній частині клітини.

З багатоклітинних (нитчастих) форм золотистих водоростей в озерах, ставках та болотах можна зустріти феотамніон(Phaeothamnion). Ця водорість, що має вигляд прямостоячого кущика, що гілкується, росте, як епіфіт, на вищих водних рослинах.

Відділ - латинська назва Chrysophyta

До відділу золотистих належать водорості, переважно мікроскопічні, хлоропласти яких забарвлені у золотисто-жовтий колір. З пігментів тут виявлено хлорофілу, одного разу - хлорофілу і багато каротиноїдів, у тому числі каротин і кілька ксантофілів, найбільше золотистого фукоксантину. Залежно від співвідношення цих пігментів забарвлення золотистих водоростей може набувати різних відтінків: від чисто-золотисто-жовтого до зеленувато-жовтого і зеленувато-бурого.
Надзвичайно барвисту картину представляють живі клітини золотистих водоростей під час розгляду в яскраво освітленому полі зору мікроскопа, - ніби кожна їх відбиває сонячний промінець. Однак при відмиранні клітин золотисте забарвлення хроматофорів зникає і вони стають зеленими у зв'язку з розчиненням у воді жовтих пігментів та демаскуванням хлорофілу.
У процесі фотосинтезу у клітинах золотистих водоростей замість крохмалю виробляється особливий вуглевод – лейкозин.
Поширені золотисті водорості по всій земній кулі, але найчастіше зустрічаються в помірних широтах. Живуть переважно у чистих прісних водах і особливо притаманні кислим водам сфагнових боліт. Невелика кількість їх мешкає у морях та солоних озерах, значно рідше зустрічаються вони у забруднених водах. У ґрунтах представлені одиничними видами.
Розвиваються золотисті водорості зазвичай у холодну пору року: ранньої весни, пізньої осені та взимку. Більшість золотистих водоростей - типові представники планктону, переважно це активні планктери. Деякі живуть у поверхневій плівці натягу води, будучи представниками нейстону. Серед золотистих водоростей багато епіфітних форм (мал. 74), рідше зустрічаються власне бентосні форми.
Золотисті водорості характеризуються великою морфологічною різноманітністю. У межах цієї групи представлені майже всі основні типи структури тіла водоростей: амебоїдна, монадна, пальмелоїдна, кокоїдна, нитчаста, різнонітчаста і навіть пластинчаста.
Золотисті водорості бувають одноклітинними, колоніальними та багатоклітинними. Крім того, серед них є один дуже своєрідний представник з багатоядерним талом у вигляді голого плазмодія.
Незалежно від рівня організації тіла внутрішнє будова клітини золотистих водоростей дуже однотипно. У протопласті розміщується зазвичай один або два поступові коритоподібні хлоропласти, на яких у деяких видів можна виявити червоне вічко або важко помітний голий піреноїд. Ядро одне, зазвичай невеликих розмірів, помітне лише після обробки клітин спеціальними барвниками. У деяких видів, зазвичай, у морфологічно передній частині клітини, є одна або дві пульсуючі вакуолі.

На відміну від внутрішнього вмісту покривні частини клітини у золотистих водоростей виявляють виняткову різноманітність. У найпростіших представників відділу клітина покрита ніжним перипластом, що дозволяє їй виробляти випинання, що отримали залежно від їхньої форми назви ризоподій, псевдоподій або аксоподій. У більшості золотистих водоростей перипласт щільніший і клітина має постійну форму. Багато видів забезпечені джгутиками, будова, число, розміри та розташування яких має важливе систематичне значення. У високо організованих представників відділу клітини покриті справжньою целюлозною, зазвичай, двоконтурною оболонкою. У багатьох видів протопласт клітини знаходиться в "будиночку" або покритий панциром, що складається з лусочок, що несуть на собі шипи або голки (рис. 68, 5; табл. 7).
Розмножуються золотисті водорості простим розподілом клітини, а також шляхом розпаду колоній або багатоклітинного талому на окремі частини. Спостерігається також безстатеве розмноження за допомогою одноджгутикових або двожгутикових зооспор, рідше амебоїдів або автоспор. Відомий також статевий процес у вигляді типової ізогамії, хологамії або автогамії. В результаті статевого процесу утворюються дуже різноманітні за характером скульптурованості оболонки ендогенні крем'янисті цисти, які допомагають золотистим водоростям переживати несприятливі умови.
Значення золотистих водоростей як фототрофних організмів полягає насамперед у створенні первинної продукції водоймах і участі їх у ланцюгу харчування гідробіонтів, зокрема і риб. Велику роль вони відіграють також у поліпшенні газового режиму водойм та утворенні відкладень сапропелю.
Деякі види з пологів Mallomonas, Synura, Dinobryon можуть викликати "цвітіння" води, надаючи їй запах риб'ячого жиру і погіршуючи її питну і технічні якості. Особливо важкі наслідки для рибних господарств має "цвітіння" риболовних ставків, що викликається масовим розвитком токсичного виду маленького примнезіуму (Prymnesium parvum).

Золотисті водорості.

Відповідно до новітніх даних відділ золотистих водоростей (Chrysophyta) ділять на 5 класів: хризоподові (Chrysopodopyceae), хризомонадові (Chrysomonadophyceae), хризокапсові (Chrysocapsophyceae), хризохрохові trichophyceae).

КЛАС ХРИЗОМОНАДОВІ (CHRYSOMONADOPHYCEAE)

До класу хризомонадових відносять представників із монадною (джгутиковою) структурою тіла. Характерною їх особливістю є наявність джгутиків, що дозволяють їм активно пересуватися в товщі води та перебувати у зваженому стані. Більшість із них - типові активні планктери і лише деякі ведуть прикріплений спосіб життя.
Клітини хризомонадових (рис. 68) зазвичай забезпечені одним або двома джгутиками. В останньому випадку джгутики нерівної довжини, лише в небагатьох представників обидва джгутики однакові.
Є види з трьома різними джгутиками, або джгутиків може бути чотири у вигляді двох неоднакових пар.
У цьому класі спостерігається дуже велика морфологічна різноманітність, що змусило поділити його на 3 самостійні підкласи: власне хрізомонадові, або хризомонади (Chrysomonadophycidae), кококолітофориди (Coccolithophoridophycidae) і силікофлагелати (Silicoflag). Однак слід зауважити, що, незважаючи на це різноманіття, переважання джгутикових форм у класі хризомонадових дало зоологам привід відносити золотисті водорості до тваринного царства та поміщати їх у складі загального класу джгутиконосців у межі типу найпростіших (Protozoa). Як уже вказувалося (порівн. відділ "Пірофітові водорості"), погодитися з цим не можна.

ПІДКЛАС ХРИЗОМОНАДИ (CHRYSOMONADOPHYCIDAE)

Розглянемо докладніше одного з найбільш відомих і добре вивчених представників сучасних хризомонад, що відноситься до роду хромуліну.
Chromulina rosanoffi мешкає в озерах, ставках, сфагнових болотах, старих річок, цементованих басейнах оранжерів ботанічних садів, в канавах та інших стоячих водоймах. Її можна знайти у відкритих плесах і серед чагарників, причому часто у масовій кількості та протягом усього року. Це типовий представник планктону, але дуже добре представлений у нейстоні. Крихітні клітини хромуліни, що не перевищують 10 мкм у довжину, здатні здійснювати весь цикл свого розвитку в поверхневій плівці натягу води. При масовому розвитку клітин хромуліни вода у водоймі забарвлюється жовто-коричневий колір. Підрахунки показали, що на 1 мм 52 0 такої плівки може бути близько 23 000 клітин хромуліни.
Хромуліна дуже добре витримує лабораторні умови, може успішно жити та розвиватися у накритих скляними кришками кристалізаторах, наповнених на дві третини водою з водойми та поставлених на північне вікно кімнати.
Препарати для вивчення хромуліни легко зробити, наклавши затиснуте пінцетом покривне скельце на поверхню води в кристалізаторі: клітини хромуліни прилипають до скельця, яким і закривають краплю води на предметному склі.
Під мікроскопом при малому збільшенні можна побачити безліч точок, що рухаються. При великому збільшенні вже швидко пересувати препарат, ганяючись за однією клітиною.
Деталі будови тіла хромуліни необхідно вивчати при імерсії (імерсія - введення між об'єктивом мікроскопа і предметом рідини, що розглядається, для збільшення роздільної здатності мікроскопа) на тимчасово припинилася або приклеїлася до предметного скла клітині.
Під мікроскопом видно, що клітина хромуліни не розпливається, як це спостерігалося у хризамеби, не виникають у неї та ризоподії. Тут протопласт покритий більш щільним періпластом, що надає клітині більш-менш певну форму. Клітина здатна лише у невеликих межах змінювати свою форму (метаболувати) від кулястої до яйцеподібної (рис. 68, 1).
Усередині клітини хромуліни є вже відомі нам органели: хлоропласт, пульсуючі вакуолі, а після фарбування стає помітним і ядро. На морфологічно передньому кінці тут завжди один джгутик.
Розмножується хромуліну шляхом поздовжнього поділу, найчастіше у пальмеллеподібному стані. Наприкінці вегетації можуть виникати крем'янисті, тонкостінні цисти з гладкою поверхнею та довгою, трохи розширеною біля отвору, шийкою (рис. 68, 2). Після періоду спокою циста проростає, з неї виходять 1 – 2 – 4 зооспори (рис. 68, 8). Вийшовши з оболонки цисти, Зооспор стає самостійною вегетативною клітиною. Протягом літа поділ щ освіту зооспор може повторюватися багаторазово. Оскільки хромуліна є прекрасним кормом для ракоподібних, то збільшення М чисельності сприяє поліпшенню кормової бази для багатьох гідробіонтів водойми.
У багатьох одноклітинних представників класу хризомонадові клітини здатні виробляти або "будиночок", що відрізняється великою морфологічною різноманітністю (рис. 68, 6-8), або панцир, що складається з крем'янистих лусочок, голочок і шипів (наприклад, у Mallomonas denticulata, 6). 4-5). Вивчення крем'янистих лусочок хризомонад під електронним мікроскопом дозволило виявити їх надзвичайно складний, іноді ажурний малюнок, що виявився постійною і дуже важливою систематичною ознакою (табл. 7).
У колоніальних форм класу хризомонадові клітини з'єднуються за допомогою загального слизу (рис. 69, 1), слизових ниток, або тяжів (рис. 69, 2), або безпосередньо своїми задніми кінцями (табл. 6, 3). У деяких видів формуються кущисті колонії, що складаються з подовжених "будиночків" з одиночними клітинами у верхній частині кожного з них, наприклад, у гіалобріона (Hyalobryonramosum, рис. 69, 3). На особливу згадку в цьому відношенні заслуговує рід динобріон (Dinobryon, рис. 69, 4, 70), вільноплаваючі кущисті колонії якого нагадують канделябри, що несуть на своїх розгалуженнях безліч золотистих клітин, що сидять біля виходу кожного<домика>. Пізніше - в одних видів поступово, в інших майже одночасно - ці клітини перетворюються на золотисто-жовтогарячі кулясті цисти, що закривають гирло всіх.<домиков>, і тоді колонії стають схожими на грона стиглої горобини.

ПІДКЛАС КОККОЛІТОФОРИДИ (COCCOLITHOPHORIDOPHYCIDAE)

Склад цього підкласу входять як сучасні, і копалини форми.
Сучасні коколітофориди – це своєрідні мікропланктонні одноклітинні організми, подібні до хризомонад. Своєрідність їх у тому, що у оболонці вони несуть різні формою і розмірам вапняні освіти, звані кокколитами. Розміри клітин сучасних кокколітофоріду надзвичайно малі, зазвичай не більше 30 мкм, а коколіти мають розміри від 0,25 до 30 мкм. Вапняні коколіти утворюються всередині живої маси протоплазми кококолітофорид, а потім виштовхуються нею на поверхню, де розподіляються в один шар. Спосіб облицювання клітини кокколітами найрізноманітніший. У деяких видів коколіти розсіяні по поверхні клітини зі значними проміжками, в інших примикають один до одного, у третіх перекриваються (рис. 71, 1 - 4). Значення цих вапняних утворень на тілі клітини досі точно не з'ясовано. Деякі вчені вважають їх плавальним пристроєм.
Протопласт кококолітофорид складається з протоплазми, ядра та хлоропластів (у більшості випадків двох). Будова мембрани, і яку укладено протоплазму, вивчено слабо. Забарвлення кококолитофорид зеленувате або жовтувато-коричневе.

Кокколітофориди забезпечені двома джгутиками. У більшості видів джгутики довгі, дуже тонкі, тендітні, ниткоподібні, але в деяких вони бувають і короткі.
Сучасні коколітофориди населяють у морях і океанах товщу води від поверхні до глибини 150 м. Більшість їх поширена в морських басейнах екваторіальних та помірних широт. У холодних водах мешкає лише кілька видів, Солоноватоводних та прісноводних кококолітофоридів відомо дуже мало. Для їхньої життєдіяльності важлива не лише кількість розчинених у воді вапняних речовин, але також освітленість та прозорість води. Різноманітність кококолітофоріду характерна для відкритих вод морів і океанів, але іноді їх буває багато і в прибережних водах.
Систематика кококолитофорид заснована як формі всього панцира чи всієї клітини загалом, і формі окремих коколітів. Коколіти ділять на дві групи: дисколіти - суцільні та тремаліти - з осьовим каналом у центрі (рис. 71, 5-11; табл. 8, 3, 4). Для окремих коколітів, які, як правило, зустрічаються у викопному стані в роз'єднаному вигляді, застосовують різні класифікації, засновані на відмінностях у їх внутрішній структурі. Зазвичай їх ділять на великі групи: геліоліти (Heliolithae) - зі сферичною структурою і ортоліти (Ortholithae) - з кристалічної структурою. Якщо розглядати геліоліти під мікроскопом у схрещених ніколях (ніколь - призма з ісландського шпату для поляризації світла), то в центрі видно фігуру чорного хреста з прямими або зігнутими балками (табл. 8, 7). У ортолітів цього немає.
З огляду на надзвичайно малих розмірів коколітів останнім часом для їх вивчення стали застосовувати електронні мікроскопи зі збільшенням у 5000 – 40 000 разів. На отриманих знімках видно такі деталі будови коколітів, які раніше були відомі (табл. 8,1,2). Застосування таких великих збільшення дозволило розробити набагато більш детальні класифікації для копалин коколітів.
Якщо взяти шматочок звичайної крейди і пошкребти його ножем, обсипаючи порошок у вигляді пудри в краплю води на предметному склі, то, розглянувши цю емульсію під мікроскопом (правда, при збільшенні не менше 1500 разів), ми побачимо велику кількість різноманітних коколітів та їх уламків вигляді зірочок, кружечків та інших фігур. Вапняні панцирі кококолітофорид у викопному стані складають потужні пласти вапняків та мергелів, утворюють сучасні океанічні відкладення, а також багато пород на материках. Потужність таких пластів може досягати кількох сотень метрів (наприклад, Півдні СРСР). Деякі вапняки складаються на 50 – 75% з коколітів. Так, наприклад, в 1 мм породи третинного періоду було встановлено 5 500 000 екземплярів коколітів.

ПІДКЛАС СИЛІКОФЛАГЕЛЛАТИ (SILICOFLAGELLATOPHYCIDAE)

Силікофлагеллати, або крем'яні джгутикові, як і хризомонади, відносяться до водоростей із монадною (джгутиковою) структурою тіла. Від хризомонад вони різко відрізняються наявністю всередині клітини крем'яного скелета, що складається з трубчастих перекладин. До цього підкласу належать і сучасні та викопні форми (табл. 9). Вперше кістяки силікофлагеллат були виявлені близько 140 років тому в крейдяних породах. Пізніше аналогічні скелети знайшли у планктоні всіх сучасних морів, Проте, попри численні матеріали, систематичне становище цих організмів тривалий час залишалося неясним. Лише після того, як насилу вдалося виловити цілі клітини, не зруйнувавши їх ніжного вмісту, була встановлена ​​приналежність силікофлагеллат до золотистих водоростей.

Золотисті – дуже давня група водоростей, що виникла від якихось первинних амебоїдних організмів. За набором пігментів, складом запасних речовин і наявності кремнію в оболонках вегетативних клітин і цист золотисті водорості виявляють подібність до діатомових, жовто-зелених і частково бурих водоростей. Є підстави вважати, що саме золотаві водорості свого часу дали початок діатомовим водоростям.

Сторінка 1

Золотисті водорості найпоширеніші серед копалин форм, забарвлення їх обумовлена ​​наявністю жовтого ферменту - финохризина. Примітивні форми золотистих водоростей відомі з кембрію, складніші - з крейди. Найбільш поширені два підкласи: коколітофориди (coccolitophorea) - дуже дрібні нанопланктонні форми, що мешкають у теплих морях і утворюють вапняний мул; силікофлагеллати (silicoflu-gellatae) – водорості з кремнієвою функцією, кремнієві джгутикові. Ці водорості досягли поширення з сенону, зустрічаються вони у відкладеннях юри, є відомості про знаходження примітивних форм в ордовику. Це дуже дрібні, виключно морські форми, мешкають переважно в області літоралі. Як резервні речовини сучасні форми накопичують ліпіди.

Золотисті водорості є порівняно давнім типом. Достовірні останки найпростіших форм з коколіто-форидових (Coccolitophoreae) відомі вже з кембрію, складніші - тільки з крейди. Деякі вчені (Матвієнко, 1954, 1965) припускають, що тип Chrysophyta у своїх древніх і найбільш примітивних формах послужив для формування діатомових та жовто-зелених водоростей.

Золотисті водорості характеризуються великою морфологічною різноманітністю.

Розмножуються золотисті водорості простим поздовжнім поділом на дві частини та шляхом утворення зооспор.

Поширені золотисті водорості по всій земній кулі, але найчастіше зустрічаються в помірних широтах. Живуть переважно у чистих прісних водах і особливо притаманні кислим водам сфагнових боліт. Невелика кількість їх мешкає у морях та солоних озерах, значно рідше зустрічаються вони у забруднених водах. У ґрунтах представлені одиничними видами.

Розвиваються золотисті водорості зазвичай у холодну пору року: ранньої весни, пізньої осені та взимку.

Розмножуються золотисті водорості простим розподілом клітини (рис. 66, 4), а також шляхом розпаду колоній або багатоклітинного талому на окремі частини. Спостерігається також безстатеве розмноження за допомогою одножгутикових або двожгутикових зооспор (рис. 68, 3; 73, 2; 75, 1, 2), рідше амебоїдів (рис. 67, 5) або автоспор. Відомий також статевий процес у вигляді типової ізогамії, хо-логамії або автогамії. В результаті лолового процесу утворюються дуже різноманітні за характером скульптурованості оболонки ендогенні крем'янисті цисти (рис. 68, 2; 73, 3), які допомагають золотистим водоростям переживати несприятливі умови.

В основному золотисті водорості представлені рухомими, пасивно плаваючими або прикріпленими, одноклітинними або колоніальними, рідше багатоклітинними формами. Достатньо вони зустрічаються в сфагнових болотах, у вільшаниках, рідше в озерах, річках, затоках і старих.

Різножгутикові становлять найважливішу групу фототрофів, що домінує в морі і настільки ж значущу для нього, як рослини для суші. До них належать золотисті водорості, наприклад Ochromonas, ксантофіти від Botrydiopsis до Vaucheria, що відповідають приблизно за 20% первинної продукції, діатомові, багатоклітинні бурі водорості-макрофіти. Різножгутикові цікаві тим, що складають ряд ускладнюються морфологічно форм від одноклітинних джгутикових до гігантських морських водоростей зі складним диференційованим таломом. Хлоропласти їх мають пачки мембран, зібрані по три, та їх зовнішня мембрана пов'язана з ендоплазматичним ретикулу-мом і через нього з ядерною мембраною.

Тип Chrysophyta містить надзвичайно велику кількість форм, морфологічне розмаїття яких перевершує таке у всіх інших типів водоростей. Водночас золотисті водорості є одним із найменш вивчених типів водоростей. Трудність вивчення полягає у винятковій крихкості їх, що вимагає застосування спеціальних прийомів лову та фіксації.

Золотисті водорості – дуже давня група водоростей, що виникла від якихось первинних амебоїдних організмів. За набором пігментів, складом запасних речовин і наявності кремнію в оболонках вегетативних клітин і цист золотисті водорості виявляють подібність до діатомових, жовто-зелених і частково бурих водоростей. Є підстави вважати, що саме золотаві водорості свого часу дали початок діатомовим водоростям.

Виходячи з усіх специфічних особливостей проблеми, ми при складанні цієї книги прийняли план викладу матеріалу за типами водоростей, які, до речі, в даний момент збігаються і з типом водойм, де вони розвиваються. Так, у першій частині описані пірофітові водорості, відповідальні за появу токсичних морських вод. Потім йдуть золотисті водорості, що розвиваються в солонуватих водоймах. І нарешті - синьо-зелені водорості, сучасний бич водосховищ, а також токсичні зелені протококові водорості, які використовуються в деяких очисних спорудах. Закінчується книга загальним висновком всього комплексу робіт, присвячених явищу токсичності водоростей.