Функциональная система организма и её роль в формировании поведенческого акта. Нейронные механизмы поведения

В процессе научения в дикой природе и в результате дрессировки, животные осваивают новые формы поведения - поведенческие акты, которые представляют собой и разграничивают элементы поведения животных от момента возникновения потребности в чем-либо до сигнала о ее удовлетворении. Поведенческий акт может быть различной степени сложности и состоять как из врожденных, так и приобретенных реакций животного. К тому же формируясь и осуществляясь в конкретных условиях он не может не зависеть от них.
С точки зрения известного физиолога П.К. Анохина, создателя теории функциональных систем, и его школы, структура поведенческого акта представляет собой последовательную смену следующих этапов или стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результата действия, эфферентного синтеза, формирования самого действия и оценки достигнутого результата. Стадия афферентного синтеза представляет собой анализ совокупности информационных сигналов, поступающих в центральную нервную систему и дающих основание животному принять решение о возможном поведении. Другими словами, прежде чем начать что-нибудь делать или выполнить команду дрессировщика, собака оглянется по сторонам и подумает о том, что можно сделать в данной ситуации и каким образом.
Во время стадии афферентного синтеза, учитывается наличие потребности организма в чем-либо, возможных путей удовлетворения этой потребности, имеющихся во врожденной и приобретенной памяти, воздействие разнообразных факторов внешней среды (обстановочная афферентация) и сигналов, запускающих поведение (пусковая афферентация).

Потребность
Поведение живых организмов всегда направлено на удовлетворение какой-либо потребности. Влияние доминирующей (главной, наиболее важной, наиболее сильной) на данный момент потребности в построении поведения велико, так как любая информация, в том числе и команда дрессировщика, соотносится с существующей потребностью. Не имеющая отношение к ее удовлетворению информация не принимается во внимание. То есть потребность служит как бы фильтром, пропуская только необходимые сигналы. Потребность также активирует память, именно те отделы памяти, в которых хранится информация о возможных путях ее удовлетворения и как бы делает их доступными. Кроме того потребность подготавливает к работе (активизирует) двигательные системы организма, которые могут быть задействованы в выполнении действий, необходимых для удовлетворения данной потребности.

Обстановочная афферентация
Но появление конкретного поведения определяется не только наличием соответствующей потребности. Возможность осуществления поведенческого акта зависит также от обстановки (условий, в которых приходится действовать животному). Факторы внешней среды (обстановочная афферентация) влияют на появление и характер поведенческого акта, а иногда и сами могут вызывать привычное для данной ситуации поведение. Значение обстановочной афферентации заключается в том, что создавая скрытое возбуждение, она приурочивает поведение к определенному месту, наиболее целесообразному для удовлетворения соответствующей потребности. Как правило, поведение в несвойственной для него обстановке, не связанной с удовлетворением данной потребности, протекает менее выражено, неполно или неэффективно. Например, никому не придет в голову искать возможности удовлетворения пищевой потребности в вагоне метро, и даже если вам очень хочется есть, при условии что в вашем кармане нет дежурного бутерброда, сделать это практически невозможно. И собаки, в непривычной для них обстановке, подчиняются нашим командам неохотно, выполняют знакомые им навыки с трудом, часто неправильно, а иногда и вовсе отказываются.

Память
Память, это как библиотека в которой хранятся книги под названиями: "Как поймать кошку в кустах", "Как поймать кошку на открытой местности", "Где чаще можно встретить кошку", "Как искать пищу на газоне", "Как искать пищу у мусорного бачка" и так далее и тому подобное. То есть память хранит множество сценариев о том, что можно и нужно делать, если чего-нибудь очень хочется с учетом конкретной обстановки. Обстановка учитывается обязательно, ни одна собака не станет гонять кошку в кустах пользуясь методом охоты на открытой местности. Или вообще не станет ее гонять если она на поводке и не подберет пищу с земли если хозяин очень близко. Множество сценариев поведения закодированы генами и тогда говорят о врожденном (инстинктивном) поведении, но и не меньшее количество осваивается и запоминается (записывается в памяти как еще один сценарий) собакой в процессе ее жизни. И прежде чем начать что-нибудь делать, собака обязательно просмотрит свою библиотеку сценариев возможного поведения и выберет наиболее подходящий с ее точки зрения.
В результате взаимодействия информации о потребности, обстановки и данных памяти формируется готовность организма к определенному действию, которое запускается соответствующими сигналами, стимулами или командами (пусковая афферентация). Пусковая афферентация, иногда ее называют санкционирующим стимулом, привязывает поведение к конкретному времени, конкретной обстановке и конкретной ситуации. Например, владелец с собакой подходит к барьеру или забору. Вид препятствия уже готовит собаку к возможному действию, а память услужливо предлагает к прочтению имеющие сценарии: "Оббежать вокруг", "Убежать", "Поставить лапы, а хозяин поможет перевалиться", "Активно сопротивляться", "А ничего не делать, сидеть и все", "Перепрыгнуть не касаясь", "Перепрыгнуть карабкаясь". Но до команды владельца собака ничего не делает. Если бы собака подбежала к забору без владельца, то пусковым стимулом прыжковому поведению было бы расстояние до забора.
Стадия афферентного синтеза завершается переходом в стадию принятия решения, которая определяет тип и направление поведения. При этом формируется так называемый акцептор результата действия, представляющий собой образ будущих событий, результата, программы действия и представление о средствах достижения необходимого результата. На стадии эфферентного синтеза формируется конкретная программа поведенческого акта, которая переходит в действие - то есть с какой стороны забежать, какой лапой толкнуться и с какой силой. Полученный животным результат действия по своим параметрам сравнивается с акцептором результата действия. Если происходит совпадение, удовлетворяющее животное, поведение в данном направлении заканчивается; если нет - поведение возобновляется с изменениями необходимыми, для достижения цели. Например, если скотчтерьер не может дотянуться до колбасы, лежащей на столе, - цель не достигнута, необходимо менять стратегию, он пытается подпрыгнуть, если и это не получается, то вспрыгивает на табурет, оттуда на стол и, удовлетворенный, с колбасой в пасти отправляется в укромное место расправляться с добычей.

Большую роль в целенаправленном поведении играют эмоции - как связанные с появлением и усилением потребностей, так и возникающие в процессе деятельности, (отражающие вероятность достижения цели или результаты сравнения реальных результатов с ожидаемыми).
Таким образом наиболее важным компонентом, определяющим поведение, является достижение биологически полезного результата, удовлетворения ведущих биологических потребностей: голода, жажды, страха, агрессии, половой, родительской и тому подобное. Только при наличии биологически важной цели, поведение становится целесообразным для животного, необходимым для него и повторяющимся с большой вероятностью в будущем. Таким образом и успех дрессировки определяется тем, насколько целесообразными для животного становятся навыки, предлагаемые ему человеком.
Согласно теории функциональных систем, хотя поведение и строится по рефлекторному принципу, оно не определяется как последовательность или цепь условных рефлексов. Действие животных определяется не только внешними раздражителями, но и внутренними потребностями и создается на основе опережающего отражения действительности - программирования, а ведущим фактором организации поведения, его целью, является получение биологически полезного результата. На основе многолетнего изучения отдельного рефлекса и поведенческого акта П.К. Анохиным была предложена теория функциональных систем, которая сейчас плодотворно разрабатывается школой К.В. Судакова.
Основой теории функциональных систем являются следующие положения :
1. Определяющим моментом деятельности функциональных систем, обеспечивающих поведение, является не само действие, а полезный для организма результат.
2. Инициативная роль в формировании целенаправленного поведения принадлежит потребностям, организующим мотивации, врожденные и приобретенные программы действия.
3. Каждая функциональная система строится по принципу саморегуляции.
4. Функциональная система избирательно объединяет различные органы, ткани и структуры мозга для обеспечения результативной поведенческой деятельности.
5. В функциональных системах осуществляется постоянная оценка результата поведенческой деятельности с помощью обратной афферентации (связи).
6. Поведенческий акт, обеспеченный функциональной системой, имеет несколько стадий. Рефлекс является только составной частью функциональной системы.
7. В системную организацию целенаправленного поведенческого акта включаются мотивации, память и эмоции.
8. При образовании функциональной системы складываются сложные структуры программирования и предвидения.

В отличие от рефлекторной теории, теория функциональных систем выдвигает следующие принципы :
1. Поведение живых существ детерминировано не только внешними стимулами, но и внутренними потребностями, генетическим и индивидуальным опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают так называемую предпусковую интеграцию возбуждений, вскрываемую пусковыми стимулами.
2. Поведенческий акт разворачивается с опережением реальных результатов поведения, что позволяет сравнивать реально достигнутое с запланированным, на основе прошлого опыта и корректировать свое поведение.
3. Целенаправленный поведенческий акт заканчивается не действием, а полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.

19.Врожденная деятельность организма. Безусловные рефлексы. Инстинкт.Ориентировочноый рефлекс. Концепция драйва и драйв-рефлексы.

1) Поведение животных прежде всего направлено на индивидуальное и видовое самосохранение. В процессе филогенеза сформировался целый ряд врожденных рефлексов, каждый из которых выполняет свои конкретные функции и принимает участие в поддержании нормальной жизнедеятельности организма. Врожденные рефлексы генетически детерминированы, имеют готовую морфофункциональную основу и возникают при действии соответствующих адекватных стимулов.Конкретные, регулярно повторяющиеся условия обитания исторически закрепили за каждым видом животных определенный фонд врожденных поведенческих реакций. Весь генетический фонд врожденных реакций отдельного индивида представляет своего рода «видовую (генетическую) память»,способствующую сохранению себя, своего потомства, популяции и вида. Фонд врожденных рефлексов каждого вида животных сформирован эволюцией таким образом, чтобы живому существу, появившемуся на свет и не имевшему предшествующего опыта, был присущ первичный репертуар адаптивных поведенческих реакций.Различные формы врожденных реакций организма оказываются «готовыми» к проявлению по мере онтогенетического созревания центральной нервной системы, соответствующих им морфофункциональных систем и возникают при воздействии раздражителей, которые в филогенезе приобрели соответствующую им биологическую значимость. Классическим примером такого врожденного поведения является стереотипная деятельность птенца, обеспечивающая его вылупление из яйца, сопровождающаяся резким повышением уровня бодрствования и усилением мышечного тонуса. Врожденный характер носит цеплятельный рефлекс у новорожденных обезьян, благодаря которому детеныш остается подвешенным к груди матери; к 5-6-недельному возрасту цеплятельный рефлекс заменяется хватательным, имеющим условнорефлекторное происхождение. Для многих врожденных рефлексов характерен феномен угасания (временный переход рефлекса в латентное состояние). Так, подъем головы у копытных при появлении тени над ней - врожденный рефлекс пищевого поведения, но без пищевого подкрепления он постепенно угасает. У обезьян длительно сохраняется врожденная реакция страха на высоту (хотя они никогда не встречались с высотой в индивидуальном опыте). Конкретной формой проявления этого оборонительного рефлекса является возникновение угасшего (латентного) цеплятельного рефлекса. Исчезновение отдельных рефлексов, имеющихся у новорожденных, и появление новых (постнатальное дозревание, по Л.А. Орбели) реакций связано с тем, что онтогенетическое развитие нервной системы обычно происходит в направлении от заднего, каудального, низшего отдела мозга к переднему, ростральному, высшему. Центры простых врожденных рефлексов расположены в более каудальных отделах мозга, а «надстраивающиеся» и подчиняющие их центры - в более ростральных. Таким образом, врожденный рефлекс может проявляться до тех пор, пока высшие центры еще не созрели, но « исчезает», как только высшие центры начнут оказывать тормозное действие. Так, у новорожденного ребенка проявляется ряд врожденных рефлексов, например, хватательный рефлекс (плотное сжатие кисти на прикосновение или давление на ладонь), рефлекс Бабинского (выпрямление большого пальца ноги и разведение остальных при раздражении подошвы), а также при стимуляции щеки появляются рефлекторные движения головы и рта в форме поиска пищевого раздражителя. Эти двигательные рефлексы в процессе онтогенетического развития исчезают (переходят в латентное состояние), однако могут появиться вновь (и даже в старческом возрасте) при глубоких органических поражениях мозга.

С момента появления организма на свет он обладает всеми свойствами целостной системы, вступающей в непрерывные взаимоотношения с внешней средой. Продуктом такого взаимодействия является поведение. Бывшие ранее относительно автономными физиологические системы вступают в теснейшие функциональные взаимодействия друг с другом ради обеспечения целостных поведенческих актов. По мере онтогенетического развития начинают действовать закономерности, из которых на первый план выступают новые детерминирующие факторы. Стабильные рефлекторные связи при воздействии внешней среды обрастают массой условнорефлекторных связей, диапазон адаптивных возможностей расширяется.

В процессе индивидуального развития организмы усваивают, какие поведенческие реакции дают наилучшие результаты, и в соответствии с этим изменяют свое поведение. По каждому конкретному поводу в процессе научения формируются новые лабильные функциональные структуры. Соотношение врожденных (стабильных) и приобретенных (лабильных) механизмов функциональной деятельности организма определяет репертуар вариативности (пластичности) поведения. В реальном поведении врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, их совместная деятельность реализуется в едином поведенческом акте. Иными словами, целостное поведение включает два вида адаптационных реакций - генотипический, обусловленный генной программой, и фенотипический, обусловленный взаимодействием генотипа и условий среды, или индивидуально приобретенный, основанный на обучении.

2) Безусловные рефлексы, видовые рефлексы, относительно постоянные стереотипные врождённые реакции организма на воздействия внешней и внутренней среды, осуществляемые при посредстве центральной нервной системы и не требующие специальных условий для своего возникновения. Термин "Б. р." введён И. П. Павловым для обозначения рефлексов, безусловно возникающих при действии соответствующих раздражителей на чувствительные нервные окончания (рецепторы). Примеры Б. р.: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др. Биологическая роль Б. р., которые служат фундаментом для остальной нервной деятельности организма, - приспособление поведения животного данного вида к постоянным, привычным для него условиям среды. Динамическое взаимодействие Б. р. с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми условными рефлексами обеспечивает приспособление организма к изменениям как внешней, так и внутренней среды. Анатомическая основа Б. р. - различные отделы спинного и головного мозга, включая его большие полушария. Точное соответствие Б. р. качественным и количественным особенностям раздражителя позволило материалистически трактовать проблему их биологической целесообразности, имея в виду поразительную приспособленность функции характеру раздражения. Важная роль в механизме Б. р. принадлежит так называемой обратной афферентации, т. е. поступлению в организм информации о результатах и степени успешности совершенного действия. Различия между Б. р. и условными рефлексами носят относительный характер. Согласно Павлову, Б. р. возникают как условные, а впоследствии (при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде поколений) в процессе эволюции закрепляются и переходят во врождённые.

Представления о чрезвычайной устойчивости, неизменности Б. р. не подтвердились. Оказалось, что Б. р. обнаруживают заметные сдвиги в связи со многими факторами (взаимодействие с другими рефлексами, гормонально-гуморальные влияния, функциональное состояние организма и его центральной нервной системы). Б. р. "в чистом виде" может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время "обрастает" условными рефлексами и другими Б. р. Всё это затрудняет классификацию Б. р. В основу одних классификаций (А. Д. Слоним) положен принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды (гомеостаз), другие - предусматривают экологическую и биологическую характеристику Б. р. (Н. А. Рожанский). Классификация, принятая в лаборатории Павлова, построена с учётом свойств действующего раздражителя и биологического смысла ответной реакции. В соответствии с этой классификацией различают следующие Б. р.: пищевые, оборонительные (защитные), половые и ориентировочно-исследовательские. В особую категорию сложных Б. р. Павлов отнёс инстинкты и другие проявления сложных актов врождённой деятельности животных и человека, имеющие циклический или поведенческий характер. Подобные виды врождённой деятельности в последние десятилетия интенсивно изучаются наукой о поведении - этологией.

3) Инстинкт - это комплекс двигательных актов или последовательность действий, свойственных организму данного вида, реализация которых зависит от функционального состояния животного (определяемого доминирующей потребностью) и сложившейся в данный момент ситуации. Инстинктивные реакции носят врожденный характер, и их высокая видовая специфичность часто используется как таксономический признак наряду с морфологическими особенностями данного вида животных.

Этологи обычно определяют инстинкт как жестко фиксированный комплекс действий организма, характеризующийся неизменной и непроизвольной «центральной программой », реализация которой определяется внешним экологически значимым стимулом. В реализации жестко фиксированных двигательных программ инстинктивных реакций пусковую функцию выполняют внешние стимулы. Внешние раздражители, составляющие в своей совокупности пусковую ситуацию, получили название «ключевые раздражители» , или релизеры (разрешители). Каждый ключевой стимул запускает соответствующий ему комплекс стереотипных действий. Ключевые раздражители являются такими признаками внешней среды, на которые животные могут реагировать независимо от индивидуального опыта врожденным поведенческим актом. Для каждого ключевого стимула в центральной программе поведения существуют механизмы запуска соответствующей поведенческой реакции, реализация которой не зависит от последствий для организма. Таким образом, представляется, что пусковые стимулы воздействуют на поведение животных как бы принудительно, заставляя их выполнять определенные инстинктивные комплексы действий, невзирая на воспринимаемую животным общую ситуацию. Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных реакций, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же их необходимости. Богатый набор инстинктов создает явные преимущества для ряда низших животных, но особенно для животных с коротким сроком жизни (например, насекомые) или лишенных родительских забот. Множество фактов и ценнейших этологических наблюдений содержится в трудах замечательныхРис. 7. Схема организации инстинктивного поведения:

С - стимул, Р - рецепция, П - поведенческий акт; пунктирная линия - модулирующее влияние, сплошная - деятельность модулирующей системы как оценочной инстанции

синаптических связей между сенсорными и двигательными системами. При этом действие разворачивается по принципу «ключ - замок» и реализуется в стереотипном двигательном акте. Такой поведенческий акт осуществляется вне зависимости от общей внешней ситуации. Однако в организации сложного инстинктивного поведения значительную роль в перераспределении приоритетов реакций выполняют внутренние детерминанты поведения. Актуализированная (доминирующая) потребность и возникшее на ее основе мотивационное возбуждение повышают чувствительность сенсорных систем, избирательно настроенных на внешние стимулы, адекватные данной потребности. При этом осуществляется селективная активация нервных центров, связанных с формированием и запуском определенных программ двигательных актов, направленных на поиск ключевого раздражителя. В результате селективной настройки афферентных, центральных и эфферентных звеньев центральной нервной системы появление стимула, адекватного доминирующей потребности, становится эффективным для запуска определенного стереотипного рефлекторноготобъект внешней среды, способный удовлетворить данную потребность. Поисковая фаза поведения является пластичной, она характеризуется переплетением врожденных и приобретенных компонентов поведения. Напротив, завершающая или исполнительная фаза поведения отличается жесткой стереотипией, а приобретенные компоненты, индивидуальный опыт на исполнительную фазу инстинкта оказывают незначительное влияние.

5) В развитии теоретических основ организации поведения значительную роль сыграла концепция «драйва и драйв-рефлекс» польского физиолога и психолога Ю. Конорского . По теории Ю.Конорского, деятельность мозга делится на исполнительную и подготовительную и все рефлекторные процессы входят в две категории: подготовительные (побуждающие, драйвовые, мотивационные) и исполнительные (консуматорные, завершающие, подкрепляющие).

Исполнительная деятельность связана с множеством специфических реакций на множество специфических раздражителей, поэтому эта деятельность обеспечивается познавательной или гностической системой, включающей в себя систему распознавания стимулов. Подготовительная деятельность связана с менее специфическими реакциями и в большей степени контролируется внутренними потребностями организма. Она анатомически и функционально отличается от системы, ответственной за восприятие и познавательную деятельность, обучение, и названа Ю. Конорским эмотивной, или мотивационной системой .

Познавательная и эмотивная системы обслуживаются различными мозговыми образованиями. Потуре ориентировочно-исследовательского поведения Ю. Конорский выделяет собственно ориентировочный рефлекс на новизну раздражителя (драйв новизны), включающий реакцию нацеливания органов чувств на новый стимул, и подготовительный исследовательский рефлекс, инициируемый потребностью организма в новых стимулах, драйвом сенсорного голода.

В реализации оборонительных безусловных рефлексов значительную роль играет состояние страха. Драйв страха выполняет функцию снижения порогов к внешним стимулам и создает генерализованное возбуждение в широком комплексе мозговых образований, что проявляется в комплексе психосоматических реакций (рис. 9).

Биологическая защитная роль страха в сохранении жизни индивида диктует два способа избегания опасности, две тактики обороны - активную и пассивную. При активном оборонительном рефлексе у животно.Рис. 9. Возникновение реакции страха и его влияния (по A.B. Вальдману, ММ. Козловской, 1973)

мобилизуются все силы для того, чтобы как можно быстрее покинуть опасную зону. Пассивный способ защиты - это сохранение состояния неподвижности, чтобы таким образом остаться незаметным для хищника или чтобы своими реакциями не вызвать у него соответствующей агрессивной реакции. Поэтому наиболее часто в экспериментах у животных вырабатывают пассивные и активные рефлексы избегания.

В интеграцию оборонительного поведения вовлекается большой комплекс активирующих и тормозных мозговых структур, работающих с постоянным динамическим равновесием в контроле различных проявлений активной и пассивной защитной реакции. Предполагается, что выбор активных или пассивныдругой - с эмоциональной окраской болевого воздействия, отражающей меру болевого ощущения .

Из вышеизложенного следует, что сложнейшие безусловные рефлексы - это врожденный целостный поведенческий акт, системное морфофизиологическое образование, включающее в себя побуждающие и подкрепляющие компоненты (подготовительные и исполнительные рефлексы). Инстинктивное поведение реализуется внешними и внутренними детерминантами путем «оценки» соотношений между значимыми компонентами среды и внутренним состоянием организма, определяемым актуализированной потребностью.

4) Ориентировочный рефлекс - ответ организма на изменение окружающей среды в форме выполнения ряда приспособительных действий для наилучшего восприятия раздражителя (поворот тела, головы, глаз в его сторону - присматривание, прислушивание, принюхивание к нему). И.П. Павлов иногда называл О. р. рефлексом "что такое" или исследовательским рефлексом.

20.Формы индивидуального обучения. Неассоциативное обучение. Когнитивное обучение .

2. Формы индивидуального обучения
Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше поведение животного может опираться на опыт предшествующих поколений, записанный в его генотипе.(1)
Птенец появляется на свет в результате серии энергичных движений - многократно вытягивает вперед шею и в конце концов пробивает себе путь через скорлупу яйца. Специальные мышцы, используемые для этой цели, сослужив свою службу, вскоре деградируют. Первое время птенец сидит в гнезде неподвижно, а родители обогревают его. Через несколько часов он окончательно обсыхает и его оперение становится пушистым. Уже в это время он иногда робко клюет кончик родительского клюва, когда отец или мать наклонят голову к гнезду. Это повторяется все чаще и чаще, да и сами клюющие движения, вероятно, становятся более точными. Вскоре в ответ на это родители начинают отрыгивать пищу. Птенец берет ее из клюва взрослой чайки и проглатывает. В следующие несколько часов он пытается встать. Сначала эти попытки нерешительны, но вскоре он уже хорошо держится на ногах.
Окончательно вступив в мир, птенец начинает приводить в порядок свое оперение. Еще до того, как окончится его первый день, он в состоянии сделать несколько неловких шажков, а на второй день уже покидает гнездо. Когда на колонию нападает какой-нибудь хищник и взрослые птицы с тревожными криками носятся в воздухе, птенец затаивается. Через несколько дней тревожный крик взрослой чайки вызывает у него значительно более сложную реакцию - прежде всего он оставляет гнездо, бежит в какое-нибудь укрытие и, только оказавшись там, затаивается. Пройдет еще некоторое время, и каждый птенец при появлении опасности будет укрываться в совершенно определенном месте. Уже в течение первой недели юная чайка взмахивает крыльями. К исходу второй - кричит при виде незнакомца, а несколько позже будет бросаться на него.
Некоторое время спустя птенец уже самостоятельно разыскивает корм. Сначала он клюет самые разнообразные предметы, но вскоре обучается игнорировать несъедобное и проглатывает лишь то, что действительно может служить пищей. Взмахи крыльев, предшествующие будущему полету, становятся все более уверенными, и в возрасте четырех-пяти недель молодая чайка уже способна летать. Однако приземляется она еще очень неловко, без учета направления и силы ветра. Первые две-три попытки сесть при сильном попутном ветре, как правило, оканчиваются падением. Когда чайка впервые видит воду, она погружает в нее клюв, а иногда сразу же пьет. Но первое время птица пытается "пить" с любой гладкой блестящей поверхности. Однако вскоре она действительно начинает узнавать воду. Кончив пить, чайка часто, стоя на земле и лишь опустив в воду кончик клюва, проделывает движения, имитирующие купание, а несколько дней спустя купается уже по-настоящему.
Вот типичный пример того, как формируется поведение животных. Некоторые действия сразу совершаются вполне удовлетворительно, а то и безупречно, другие постепенно совершенствуются. С первого взгляда вы склонны назвать поведение первого типа врожденным, а развитие и усовершенствование движений второго типа отнести за счет постепенного обучения. Когда птенец чайки затаивается, впервые в своей жизни услышав тревожный крик взлетающих родителей, его поведение выглядит врожденным, возникшим без обучения. Возможно, так оно и есть. Но, с другой стороны, птенец мог слышать этот крик и ранее, когда еще не вылупился из яйца. Поскольку встревоженные родители на время оставляют гнездо, этот крик мог ассоциироваться у него с охлаждением. Поэтому не удивительно, что первоначально птенец "затаивается" в ответ на понижение температуры и лишь позже эти движения ассоциируются с тревожным криком взрослой чайки.(12)
Следовательно, при обучении происходит отбор оптимальных реакций животного, но сам процесс обучения, скрытый от непосредственного измерения, может быть оценен только по результатам поведения. Иными словами, мы оцениваем лишь то, что животные запомнили в результате обучения. Вероятно, не существует единых общих законов обучения, а эта важнейшая способность живых организмов должна эволюционировать как в онто-, так и в филогенетическом отношении, чтобы обеспечить поведению его адаптивный характер.
Явление, которое нам предстоит объяснить, - это смена механизмов поведения в ходе развития. Сюда относится появление новой формы поведения, исчезновение старой или, особенно часто, усовершенствование каких-либо реакций. Все эти многочисленные изменения можно легко увидеть. Но одновременно меняется и восприимчивость животного к тем или иным стимулам. Таким образом, наблюдения за внешним проявлением перемен в поведении и описание этих перемен, пусть даже сделанное с предельной точностью, - это не более чем первые шаги. Значительно труднее понять, чем вызваны эти перемены, каковы их причины.(12)
Классификация форм обучения. Обучение является предметом изучения не только физиологов, но и зоопсихологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов, противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы.
Рассмотрим основные категории обучения животных.
I. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится оперировать на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, т. е. является стимул-зависимым.
II. На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное обучение). Относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффект-зависимый характер, т. е. определяемый результативностью контакта организма со средой.
III. Высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, иными словами, формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, т. е. на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами. Естественно, что такие категории обучения базируются на двух предыдущих и должны рассматриваться как продукт их прогрессивного развития в возрастном и филогенетическом плане.
2.1. Неассоциативное обучение
Суммационная реакция. Феномен суммации в центральной нервной системе известен давно и детально изучен как на клеточном, так и на системном уровнях организации. В основе этого явления лежит сенсибилизация - повышение чувствительности нервной ткани к раздражающим агентам и фасилитация - облегчение запуска именно данной реакции. Рядом ученых наблюдались на простейших и низших беспозвоночных реакции, как будто бы напоминающие условные рефлексы: освоение определенного маршрута передвижения, навыки скопления в определенных местах пространства, различение съедобных продуктов от несъедобных, осуществление защитных двигательных реакций в ответ на прежний индифферентный раздражитель.
Однако при углубленном анализе стало ясно, что эти навыки обладают всеми свойствами суммационной реакции: 1) они не могут сохраняться длительное время и обречены на исчезновение; 2) вызывающие их раздражители не обладают специализированным сигнальным значением; 3) после исчезновения они самостоятельно не восстанавливаются; 4) их исчезновение есть процесс разрушения, а не временного торможения.
Привыкание. В противоположность суммационной реакции привыкание представляет собой такую форму обучения, которая состоит в относительно устойчивом ослаблении реакции вследствие многократного предъявления раздражителя не сопровождающегося каким-либо биологически значимым агентом (пищевым, оборонительным, сексуальным и пр.), именуемым обычно подкреплением. Явление привыкания весьма широко распространено в животном мире, начиная с одноклеточных организмов.
Дальнейшими исследованиями было установлено, что привыкание, присутвующее в самых разнообразных рефлекторных системах, не является утомлением и зависит от специфичности стимула, силы раздражения и состояния организма. Различают кратковременные и долговременные процессы привыкания, которые используются как модель для изучения разных видов памяти.
Наиболее же распространенной фо

Поведением называется комплекс внешних взаимосвязанных реакций, которые осуществляются организмом для приспособления к изменяющимся условиям среды . Наиболее просто структура поведения была описана через ФУС П.К. Анохиным. По Анохину во всех ФУС, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма имеются внутренние системы саморегуляции и внешнее звено саморегуляции или поведенческая регуляция. Это звено способствует поддержанию постоянства внутренней среды за счёт целенаправленного поведения. По теории ФУС поведенческий акт включает следующие стадии:

1. Афферентный синтез. Он состоит в синтезе сигналов от периферических рецепторов, сигналов извлечённых из памяти и сигналов из очага мотивационного возбуждения. Готовность к любому поведению обеспечивает мотивационное возбуждение, возникающее в ЦНС при появлении биологической, социальной или идеальной потребности. Пример. При этом мотивационное возбуждение становится доминирующим.

Для запуска поведения необходимы пусковая и обстановочная афферентация. К пусковой афферентации относятся те внешние безусловные и условные раздражители, которые являются толчком для формирования поведения, т.е. запускают его (например, убегание слабых животных при появлении хищника).

Условия, которые способствуют запуску поведения, называют обстановочной афферентацией . Пример. В это же время, из памяти извлекается врождённая и приобретённая информация, которая полезна для будущего поведения. Пример. После завершения афферентного синтеза включается 2-я стадия поведения.

2. Принятие решения. Во время этой стадии планируется будущее поведение, т.е. каким оно будет.

3. Стадия формирования акцептора (т.е. приёмника) результатов действия. На этой стадии оцениваются результаты будущего поведения при выполнении принятого решения.

4. Стадия эфферентного синтеза. Во время неё определяется конкретная последовательность действий, но пока внешних проявлений поведения ещё нет.

5. Стадия выполнения программы поведения. Программа выполняется, сигналы о результатах поведения, с помощью обратной афферентации поступают в акцептор результатов действия и оценивается в нём. Если результаты выполнения программы совпадают с прогнозом, заложенным в акцепторе результатов действия, поведение завершается. Если нет, то происходит полная перестройка поведения. Схема ФУС поведенческого акта

Конец работы -

Эта тема принадлежит разделу:

Физиология, как наука

Физиология дословно это учение о природе это наука изучающая процессы жизнедеятельности организма составляющих его физиологических систем.. цель задачи предмет физиологии.. опыты на животных дают много сведений для понимания функционирования организма однако физиологические процессы..

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

История развития физиологии
Первоначально представления о функциях организма складывались на основе работ ученых Древней Греции и Рима: Аристотеля, Гиппократа, Галлена и др., а так же ученых Китая и Индии. Физиология

Эксперимент и его роль
Физиология - наука экспериментальная и ее основным методом является эксперимент: 1. Острый опыт или вивисекция («живосечение»). В его процессе под наркозом производят хирургическое

Связь физиологии с другими науками
Физиология - теоретическая основа медицины. Она является фундаментом для решения проблем, связанных с сохранением здоровья и работоспособности человека в разных условиях существования и в разные во

Механизм регуляции функций организма
Организм - сложная саморегулирующаяся система, состоящая из клеток, тканей, органов. Они в свою очередь образуют физиологические системы, которые выполняют комплекс однородных функций (например, си

Нервная регуляция функций
Животные имеют специальные органы движения и им требуется быстрое и точное согласование сокращения мышц. В результате у животных в процессе эволюции сформировалась нервная регуляция. Нервная

Биологические и функциональные системы
Развитие физиологии в 19-20 вв. позволило осуществить глубинные механизмы, субмолекулярные процессы в организме. Было накоплено огромное количество аналитических данных о функциях клеток, тканей, о

Принципы саморегуляции организма. Понятие о гомеостазе, гомеокинезе
Основным свойством живых систем является способность к саморегуляции, к созданию оптимальных условий для взаимодействия всех элементов организма и обеспечения его целостности.

Законы раздражения. Параметры возбудимости
Реакция клеток, тканей на раздражитель определяется законами раздражения: 1) Закон "все или ничего": При допороговых раздражениях клетки ответной реакции не возникает, при

Строение и функции цитоплазматической мембраны клеток
Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев: наружного - белкового; среднего - бимолекулярного слоя липидов; внутреннего - белкового. Толщи

Механизмы возбудимости клеток. История исследования биоэлектрических явлений
В основном передаваемая в организме информация имеет вид электрических сигналов (например, нервные импульсы). Впервые наличие животного электричества установил физиолог Л. Гальвани в 1786 г. С цель

Ультраструктура скелетного мышечного волокна
Двигательные единицы. Основным морфо-функциональным элементом нервно-мышечного аппарата скелетных мышц является двигательная единица. Она включает мотонейрон спинного мозга с иннервируемыми

Биомеханика мышечных сокращений. Одиночное сокращение, суммация, тетанус
При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выдел

Режимы сокращения. Сила и работа мышц
Различают следующие режимы мышечного сокращения: 1. Изотонические сокращения. Длина мышцы уменьшается, а тонус не изменяется. В двигательных функциях организма не участвуют.

Физиология процессов межклеточной передачи возбуждения
Проведение возбуждения по нервам Функцию быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки – дендриты и аксоны, т.е. нервные во

Механизмы синаптической передачи. Постсинаптические потенциалы
Медиатор, находящийся в пузырьках, выделяется в синаптическую щель с помощью экзоцитоза (пузырьки подходят к мембране, сливаются с ней и разрываются, выпуская медиатор). Его выделение происх

Торможение в ЦНС
Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. За

Закономерности проведения возбуждения и процессов торможения в нервных центрах
Простейшим нервным центром является нервная цепь, состоящая из трех последовательно соединенных нейронов. Нейроны сложных нервных центров имеют многочисленные связи между собой, обр

Механизмы координации рефлексов
Рефлекторная реакция в большинстве случаев осуществляется не одной, а целой группой рефлекторных дуг и нервных центров. Координация рефлекторной деятельности – это такое взаимодействие нервных цент

Функции спинного мозга
Спинной мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Первая обеспечивается его нервными центрами, вторая - проводящими путями. Он имеет сегментарное строение. Причем деление на сегменты явл

Рефлексы спинного мозга
Все рефлексы спинного мозга делятся на соматические (двигательные) и вегетативные. Соматические рефлексы делятся на сухожильные (миотатические) и кожные. Сухож

Функции моста и среднего мозга
Мост имеет тесные функциональные связи со средним мозгом. Эти отделы ствола мозга также осуществляют проводниковую и рефлекторную функции. Проводниковая обеспечивается восходящими и нисходящими пут

Функции промежуточного мозга
Функционально в нем выделяют 2 отдела: таламус и гипоталамус. В таламусе происходит обработка почти всей информации, идущей от рецепторов к коре. Через него проходя

Лимбическая система
К лимбической системе (ЛС) относятся такие образования древней и старой коры, как обонятельные луковицы, гиппокамп, поясная извилина, зубчатая фасция, парагиппокампальная извилина, а также п

Структурно-функциональные особенности вегетативной нервной системы
Все функции организма условно делят на соматические и вегетативные. Первые связаны с деятельностью мышечной системы, вторые выполняются внутренними органами, кровеносными сосудами, кровью, железами

Физиология системы крови
Кровь, лимфа, тканевая жидкость являются внутренней средой организма, в которой протекают многие процессы гомеостаза. Кровь является жидкой тканью и вместе с кроветворными и депонирующими органами

Механизмы поддержания кислотно-щелочного равновесия крови
Для организма важнейшее значение имеет поддержание постоянства реакции внутренней среды. Это необходимо для нормального протекания ферментативных процессов в клетках и внеклеточной среде, синтеза и

Строение и функции эритроцитов. Гемолиз
Эритроциты (Э) – это высокоспециализированные безъядерные клетки крови. Ядро у них утрачивается в процессе созревания. Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. В среднем их диаметр около 7,5 м

Гемоглобин. Его разновидности и функции
Гемоглобин (Нb) это хемопротеин, содержащийся в эритроцитах. Его молекулярная масса 66"000 Дальтон. Молекулу гемоглобина образуют четыре субъединицы, каждая из которых включает гем, соединенный с а

Функции лейкоцитов
Лейкоциты (белые кровяные тельца) – это клетки крови, содержащие ядро. У одних лейкоцитов цитоплазма содержит гранулы, поэтому их называют гранулоцитами. У других зернистость отсутствует, их

Структура и функции тромбоцитов
Тромбоциты (кровяные пластинки) имеют дисковидную форму и диаметр 2-5 мкм. Они образуются в красном костном мозге путем отщепления участка цитоплазмы с мембраной от мегакариоцитов. Тромбоциты не им

Регуляция эритро- и лейкопоэза
У взрослых процесс образования эритроцитов – эритропоэз, происходит в красном костном мозге плоских костей. Они образуются из ядерных стволовых клеток, проходя стадии проэри

Механизмы остановки кровотечения. Процесс свертывания крови
Остановка кровотечения, т.е. гемостаз может осуществляться двумя путями. При повреждении мелких сосудов она происходит за счет первичного или сосудисто-тромбоцитарного гемостаза. Он о

Противосвертывающая система
В здоровом организме не возникает внутрисосудистого свертывания крови, потому что имеется и система противосвертывания. Обе системы находятся в состоянии динамического равновесия. В противосвертыва

Группы крови. Резус-фактор. Переливание крови
В средние века делались неоднократные попытки переливания крови от животных человеку и от человека человеку. Однако практически все они заканчивались трагически. Первое удачное переливание человече

Физиология кровообращения
Кровообращение – это процесс движения крови по сосудистому руслу, обеспечивающий выполнение ею своих функций. Физиологическую систему кровообращения составляют сердце и сосуд

Соотношение возбуждения, возбудимости и сокращения сердца. Нарушения ритма и функций проводящей системы сердца
В связи с тем, что сердечная мышца является функциональным синцитием, сердце отвечает на раздражение по закону "все или ничего". При исследовании возбудимости сердца в различные фазы серд

Рефлекторная и гуморальная регуляция деятельности сердца
Выделяют 3 группы сердечных рефлексов: 1. собственные или кардиокардиальные – возникают при раздражении рецепторов самого сердца; 2. кардиовазальные – наблюдаются при возбуждении

Проявления сердечной деятельности. Механические и акустические проявления
Деятельность сердца сопровождается механическими, акустическими и биоэлектрическими явлениями. К механическим проявлениям активности сердца относится верхушечный толчок – это

Движение крови по сосудам
Функциональная классификация кровеносных сосудов. Факторы, обеспечивающие движение крови Все сосуды малого и большого круга, в зависимости от строения и ф

Механизмы регуляции тонуса сосудов
Миогенная регуляция. Тонус сосудов во многом определяет параметры системной гемодинамики и регулируется миогенными, гуморальными и нейрогенными механизмами. В основе миогенн

Рефлекторная регуляция системного артериального кровотока
Все рефлексы, посредством которых регулируется тонус сосудов и деятельность сердца, делятся на собственные и сопряженные. Собственными являются рефлексы, возникающие при раздражении

Особенности кровообращения в сердце, мозге, легких, почках. Регуляция органного кровообращения
СЕРДЦЕ снабжается кровью через коронарные артерии, отходящие от аорты. Они разветвляются на эпикардиальные артерии, от которых отходят интрамуральные снабжающие кровью миокард. В с

Механизмы внешнего дыхания
Внешнее дыхание осуществляется в результате ритмических движений трудной клетки. Дыхательный цикл состоит из фаз вдоха (inspiratio) и выдоха (exspiratio), между которыми отсутствует пауза. В покое

Функции воздухоносных путей. Защитные дыхательные рефлексы. Мертвое пространство
Воздухоносные пути делятся на верхние и нижние. К верхним относятся носовые ходы, носоглотка, к нижним гортань, трахея, бронхи. Трахея, бронхи и бронхиолы являются проводящей зоной легких. К

Дыхание при повышенном атмосферном давлении. Кессонная болезнь
Дыхание при повышенном атмосферном давлении имеет место во время водолазных и кессонных (колокол-кессон) работ. В этих условиях дыхание урежается до 2-4 раз в минуту. Вдох укорачивается, а выдох уд

Физиология пищеварения
Значение пищеварения и его виды. Функции пищеварительного тракта Для существования организма необходимо постоянное восполнение энергетических затрат и пос

Состав и свойства желудочного сока. Значенние его компонентов
В сутки образуется 1,5-2,5 литра сока. Вне пищеварения выделяется всего 10-15 мл сока в час. Такой сок обладает нейтральной реакцией и состоит из воды, муцина и электролитов. При приеме пищи количе

Регуляция желудочной секреции
Пищеварительная секреция регулируется посредством нейрогуморальных механизмов. В ней выделяют три фазы: сложнорефлекторную, желудочную и кишечную. Сложнорефлекторная делится на условнорефл

Механизмы выработки и регуляции секреции панкреатического сока
Проферменты и ферменты поджелудочной железы синтезируются рибосомами ацинарных клеток и сохраняются в них в виде гранул. В период пищеварения они выделяется в ацинарные протоки и разбавляются в них

Функции печени. Роль печени в пищеварении
Из всех органов печень играет ведущую роль в обмене белков, жиров, углеводов, витаминов, гормонов и других веществ. Ее основные функции: 1. Антитоксическая. В ней обезвреживаются токсическ

Значение тонкого кишечника. Состав и свойства кишечного сока
Кишечный сок является продуктом бруннеровых, либеркюнновых желез и энтероцитов тонкого кишечника. Железы вырабатывают жидкую часть сока, содержащую минеральные вещества и муцин. Ферменты сока выдел

Полостное и пристеночное пищеварение
Пищеварение в тонком кишечнике осуществляется с помощью двух механизмов: полостного и пристеночного гидролиза. При полостном пищеварении ферменты действуют на субстраты, находящиеся в полост

Функции толстого кишечника
Заключительное пищеварение происходит в толстом кишечнике. Его железистые клетки выделяют небольшое количество щелочного сока, с рН=8,0-9,0. Сок состоит из жидкой части и слизистых комочков. Жидкая

Моторная функция тонкого и толстого кишечника
Сокращения кишечника обеспечиваются гладкомышечными клетками, образующими продольный и циркулярный слои. Благодаря связям клеток между собой гладкие мышцы кишечника являются функциональным синцитие

Механизмы всасывания веществ в пищеварительном канале
Всасыванием называют процесс переноса конечных продуктов гидролиза из пищеварительного канала в межклеточную жидкость, лимфу и кровь. Главным образом оно происходит в тонком кишечнике. Его длина со

Пищевая мотивация
Потребление пищи организмом происходит в соответствии с интенсивностью пищевой потребности, которая определяется его энергетическими и пластическими затратами. Такая регуляция потребления пищи назы

Обмен веществ в организме. Пластическая и энергетическая роль питательных веществ
Постоянный обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой является необходимым условием его существования и отражает их единство. Сущность этого обмена заключается в том, что поступаю

Основной обмен
Количество энергии, которое затрачивается организмом на выполнение жизненно важных функций называется основным обменом. Это затраты энергии на поддержание постоянства температуры тела, работу внутр

Физиологические основы питания. Режимы питания
В зависимости от возраста, пола, профессии потребление белков, жиров и углеводов должно составлять: у мужчин I-IV групп Б: 96-108 г, Ж: 90-120 г, У: 382-552 г; у женщин I-IV групп Б: 82-92 г, Ж: 77

Обмен воды и минеральных веществ
Содержание воды в организме в среднем 73%. Водный баланс организма поддерживается путем равенства потребляемой и выделяемой воды. Суточная потребность в воде составляет 20-40 мл/кг веса. С жидкостя

Терморегуляция
Филогенетически сложились два типа регуляции температуры тела. У холоднокровных или пойкилотермных организмов интенсивность обмена веществ небольшая, поэтому низка теплопродукция. Они неспос

Функции почек. Механизмы мочеобразования
В паренхиме почек выделяется корковое и мозговое вещество. Структурной единицей почки является нефрон. В каждой почке около миллиона нефронов. Каждый нефрон состоит сосудистого клубочка, находящего

Регуляция мочеобразования
Почки имеют высокую способность к саморегуляции. Чем ниже осмотическое давление крови, тем выраженное процессы фильтрации и слабее реабсорбция и наоборот. Нервная регуляция осуществляется посредств

Невыделительнные функции почек
1. Регуляция постоянства ионного состава и объема межклеточной жидкости организма. Базисным механизмом регуляции объема крови и межклеточной жидкости является изменение содержания натрия. При увели

Мочевыведение
Моча постоянно вырабатывается в почках и по собирательным трубочкам поступает в лоханки, а затем мочеточникам в мочевой пузырь. Скорость наполнения пузыря около 50 мл/час. В это время, называемое п

Врождённые формы поведения. Безусловные рефлексы
Безусловные рефлексы - это врождённые ответные реакции организма на раздражение. Свойства безусловных рефлексов: 1. они являются врождёнными, т.е. наследуются; 2. на

Условные рефлексы, механизмы образования, значение
Условные рефлексы (УР) - это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их в

Безусловное и условное торможение
Изучая закономерности ВНД, И.П. Павлов установил, что существует 2 вида торможения условных рефлексов: внешнее или безусловное и внутреннее или условное. Внешнее тормож

Динамический стереотип
Все сигналы, поступающие из внешней среды, подвергаются анализу и синтезу. Анализ - это дифференцировка, т.е. различение сигналов. Безусловнорефлекторный анализ начинается в самих рец

Память и её значение в формировании приспособительных реакций
Огромное значение для индивидуального поведения имеют обучение и память. Выделяют генотипическую или врождённую память и фенотипическую, т.е. приобретённую память. Генотипическая памя

Физиология эмоций
Эмоции - это психические реакции, отражающие субъективное отношение индивида к объективным явлениям. Эмоции возникают в составе мотиваций и играют важную роль в формировании поведения

Функциональные состояния организма. Стресс, его физиологическое значение
Функциональным состоянием называется тот уровень активности организма, при котором выполняется та или иная его деятельность. Низшими уровнями ФС - кома, затем сон. Высшим - агрессивно-оборонительно

Физиологические механизмы сна. Значение сна. Теории сна
Сон - это долговременное функциональное состояние, характеризующееся значительным снижением нервно-психической и двигательной активности, которое необходимо для восстановления способности

Теории механизмов сна
1. Химическая теория сна. Выдвинута в прошлом веке. Считалось, что в процессе бодрствования образуются гипнотоксины, которые вызывают засыпание. В последующем была отвергнута. Однако сейчас вновь в

Типы ВНД
На основании изучения условных рефлексов и оценки внешнего поведения животных И.П. Павлов выделил 4 типа ВНД. В основу своей классификации он положил 3 показателя процессов возбуждения и торможения

Сигнальные системы. Функции речи. Речевые функции полушарий
По И.П. Павлову взаимодействие организма с внешней средой осуществляется посредством раздражителей или сигналов. В зависимости от характера, действующих на организм сигналов, он выделил две сигналь

Мышление и сознание
Мышление это процесс познавательно деятельности человека, проявляющийся обобщенным отражением явлений внешнего мира и своих внутренних переживаний. Сущность мышления состоит в способн

Формирование половой мотивации
Безусловнорефлекторные, условнорефлекторные, гуморальные механизмы регуляции половых функций Особую роль в различных формах поведения играет половое поведение. Оно необходимо для со

Адптация, ее виды и периоды
Адаптация - это приспособление строения, функций органов и организма в целом, а также популяции живых существ к изменениям окружающей среды. Различают генотипическую и

Физиологические основы трудовой деятельности
Физиология труда, является прикладным разделом физиологии человека и изучает физиологические явления, сопровождающие различные виды физического и умственного труда. Умственный труд делится

Физиология гипофиза
Гипофиз состоит из трех долей - передней, промежуточной и задней, каждая из которых является железой внутренней секреции. Заднюю долю, богато снабженную разветвлениями нервных волокон, связывающих

Регуляция секреции гипофиза
Большое значение в регуляции функций передней доли гипофиза имеют особенности ее кровоснабжения, а именно то, что кровь, оттекающая от капилляров гипоталамической области, поступает в так называемы

Гормоны щитовидной железы
В ткани щитовидной железы содержится йод, который входит в состав гормонов, образуемых фолликулами этой железы. Характерной особенностью клеток этой железы является их способность поглощать йод, та

Регуляция секреции ПЖЖ
Образование инсулина (а также глюкагона) регулируется уровнем глюкозы в крови. Увеличение содержания глюкозы в крови после приема ее больших количеств, а также при гипергликемии, связанной с напряж

Адреналин и норадреналин
Гормон мозгового слоя надпочечников – адреналин - представляет собой производное аминокислоты тирозина. Мозговой слой надпочечников секретирует также норадреналин, являющийся непосред

Кора надпочечников
В коре надпочечников различают три зоны: наружную - клубочковую, среднюю - пучковую и внутреннюю - сетчатую. Из коры надпочечника выделено около 50 кортикостероидов, однако тол

Рецепторный аппарат зрительного анализатора. Структура и функция отдельных слоев сетчатки
Сетчатка представляет собой внутреннюю оболочку глаза, имеющую сложную многослойную структуру. Здесь расположены два вида различных по своему функциональному значению фоторецепторов - палочки и кол

Кожная рецепция
Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожной чувствительной системы огромна - от 1,4 до 2,1 м2. В коже сосредоточено большое количество чувствительных к прикосновени

Физиология обонятельного анализатора
Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути. На поверхности каждой обонятельной кле

Поведенческий акт по П. К. Анохину, единица (часть) поведения животного от момента формирования мотивации до регистрации результата ее удовлетворения. Построение П. а. предполагает несколько сменяющихся стадий: , формирование (осуществление) самого действия, оценка достигнутого результата. Реализуется П. а. с помощью функциональной системы и сопровождается эмоциональными состояниями. Считается, что, хотя П. а. и формируется на рефлекторном принципе, он не может рассматриваться как последовательность (цепь) рефлексов. Принципиальное отличие П. а. от совокупности рефлексов кроется в наличии программирования, которое выполняет функцию опережающего отражения. Часто для обозначения П. а. используют определение К. В. Судакова – «поведенческий квант». П. а. составляет основу навыков, сформированных в результате воспитания или дрессировки.

Словарь дрессировщика . В. В. Гриценко .

Смотреть что такое "Поведенческий акт" в других словарях:

ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ КОМПОНЕНТ УСТАНОВКИ - – это готовность к действию: будь это голосование, участие в митинге или шествии, вступление в партию или террористический акт. … Политическая психология. Словарь-справочник

Социальное действие - поведенческий акт (единица поведения), совершаемый социальным субъектом (представителем социальной группы) в данном месте и в данное время, ориентированный на другого человека … Социология: словарь

ЛОРЕНЦ - (Lorenz) Конрад Цахариус (1903 1989) австр. ученый, лауреат Нобелевской премии по медицине (1973), родоначальник этологии науки о поведении животных. Изучал медицину в Вене, параллельно занимаясь сравнит, анатомией, философией и… … Энциклопедия культурологии

Функциона́льные системы - организма динамические, саморегулирующиеся центрально периферические организации, обеспечивающие своей деятельностью полезные для метаболизма организма и его приспособления к окружающей среде результаты. Для достижения полезных для организма… … Медицинская энциклопедия

Этология - Раздел зоологии Этология … Википедия

Сексуальность животных, отличных от человека - Этология полевая дисциплина зоологии, изучающая поведение животных. Термин введён в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент Илером. Тесно связана с зоологией, эволюционной теорией, физиологией, генетикой, сравнительной психологией.… … Википедия

Этолог - Этология полевая дисциплина зоологии, изучающая поведение животных. Термин введён в 1859 французским зоологом И. Жоффруа Сент Илером. Тесно связана с зоологией, эволюционной теорией, физиологией, генетикой, сравнительной психологией.… … Википедия - У этого термина существуют и другие значения, см. Теория функциональных систем (значения). Теория функциональных систем модель, описывающая структуру поведения; создана П. К. Анохиным. «Принцип функциональной системы» … … Википедия

Рисунок 1. Схема центральной структуры

Целенаправленного поведенческого акта (по п.К. Анохину).

Попробуем на примере этой функциональной системы достичь двух результатов: и познакомиться со схемой, и перечислить основные отличия ВНД от низшей (простого рефлекса).

Первое отличие заключается в том, что поведенческий акт любой степени сложности начинается не просто при раздражении рецепторов, а при сочетании и взаимодействии довольно сложного комплекса раздражителей, который П.К. Анохин назвал афферентный синтез . Что же входит в этот комплекс?

Во-первых – мотивация . ВНД чаще всего мотивирована. Мотивация– это побуждение к действию, которое формируется в структурах ЦНСи связано с удовлетворением определенных потребностей.

Во-вторых - обстановочная афферентация - сумма афферентных возбуждений, возникающих в конкретных условиях и сигнализирующих об обстановке, в которой находится организм. Любая деятельность до определенной степени зависит от условий, в которых она протекает. Попробуем понять, что значит «до определенной степени»? Дело в том, что есть раздражители, которые служат толчком для развертывания определенного варианта поведения. Такие раздражители являются третьим компонентом афферентного синтеза и называются пусковыми стимулами . Такими раздражителями являются, например, сигналы опасности. Четвертым компонентом афферентного синтеза является аппарат памяти . Значение памяти заключается в том, что для определенного вида поведения, связанного с удовлетворением какой-то потребности, память предоставляет готовый набор программ. Это набор складывается из генетически детерминированных форм поведения – инстинктов и приобретенных – условных рефлексов. Если такого готового варианта поведения нет в памяти, то данный поведенческий акт будет протекать параллельно с процессом научения. Использование аппарата памяти - извлечение имеющейся информации и возможность запоминания нового - принципиально отличает ВНД от простой рефлекторной деятельности.

Основным условием формирования афферентного синтез является встреча всех четырех видов афферентаций, которые обрабатываются одновременно благодаря конвергенции всех видов возбуждения.Завершение стадии афферентного синтеза приводит к переходу в следующую стадию – принятие решения . Благодаря принятию решения принимается форма поведения, соответствующая удовлетворению определенной потребности, прежнему опыту и окружающей обстановке, которая позволяет осуществлять именно то действие, которое должно привести к запрограммированному результату.

Третьим этапом является формирование программы действия . На этом этапе обеспечиваются пути реализации конкретной цели, формируются эфферентные команды к различным исполнительным органам. Одновременно в нейронных структурах создается специальный аппарат - акцептор результата действия, который прогнозирует все параметры будущего результата. Обратите внимание на эти два принципиальных отличия ВНД от рефлекторной деятельности: рефлекторный ответ всегда протекает стереотипно, на постоянно морфологической основе, которой является рефлекторная дуга. При формировании программы поведения предусматривается, во-первых, возможность выбора нескольких вариантов программы, во-вторых, используется аппарат памяти и прогнозируется результат действия. Конечный результат может совсем не совпадать с прогнозируемым, а может совпадать по некоторым параметрам, а по некоторым отличаться (чувство голода удовлетворено, однако вкус пищи не соответствовал ожидаемому). Акцептор результата действия должен обеспечить механизмы, позволяющие не только прогнозировать параметры необходимого результата, но и сравнить их с параметрами реально полученного результата. Предполагается, то акцептор результата действия представлен сетью вставочных нейронов, охваченных кольцевым взаимодействием (реверберация импульса). Возбуждение, попав в эту сеть, длительное время продолжает в ней циркулировать. Благодаря этому механизму цель деятельности длительное время удерживается и регулирует поведение. Регуляция заключается в том, что при сличении прогнозируемого и фактически достигнутого результата программа действия корректируется. Если результаты не соответствуют прогнозу, то возникает реакция рассогласования, активирующая ориентировочно-исследовательскую реакцию, которая увеличивает ассоциативные возможности мозга, обеспечивая активный поиск дополнительной информации.

На ее основе формируется новый более полный афферентный синтез, принимается более адекватное решение, что, в свою очередь, приводит к формированию более совершенной программы действия, которая позволяет получить необходимый результат. Нейроны, участвующие в формировании функциональной системы, расположены во всех структурах ЦНС, на всех ее уровнях. При достижении желаемого полезного результата в акцепторе результатов действия формируется реакция согласования, поступает афферентация, сигнализирующая об удовлетворении мотивации. На этом функциональная система, которая была сформирована в структурах ЦНС для достижения определенной цели, перестает существовать.

Как видим, функциональная система поведения формируется по принципу рефлекса: есть раздражитель – афферентный синтез, есть центральное звено, которое формирует программу, включающую акцептор результата действия, метод ее выполнения, есть эффекторное звено – те конкретные движения, которые используются для достижения цели. Основное отличие заключается в том, что поведение может изменяться, подстраиваться к желаемому результату на основании сличение полученного и желаемого результата.

Процессы согласования или рассогласования, возникающие при сличении параметров реально полученного результата с запрограммированным в акцепторе результатов действия, сопровождаются либо чувством удовлетворения, либо неудовлетворения, т.е. положительными и отрицательными эмоциями. Это значит, что на всех этапах планирования и осуществления поведенческого акта возникает особая форма реакции, свойственная только высшей нервной деятельности. Эта реакция возникает как субъективное отражение вероятности достижения цели, при сравнении желаемого и полученного результатов – эмоции.

Рассмотрев структуру поведенческого акта, мы обнаружили несколько принципиальных отличий ВНД от простого рефлекса. ВНД мотивирована, требует активациипамяти , сопровождаетсяэмоциями, однако это далеко не все отличия. Поведение в большой степени зависит отфункционального состояния центральной нервной системы, то есть от уровня ее активности. Одной из характеристик активности ЦНС являетсявнимание . И формирование программы поведения, и конкретные методы ее выполнения зависят оттипа высшей нервной деятельности животного и человека, а так же от того какое полушарие коры головного мозга является доминирующим в приеме сенсорной информации и в выполнении движений, другими словами отпрофиля функциональной межполушарной асимметрии . Все эти особенности ВНД свойственны и животным, и человеку, но у человека есть еще одна особенность. При воспитании ребенка развиваетсявторая сигнальная система , характерная только для человека. Это переводит высшую нервную деятельность человека на более высокую ступень. Она приобретает новые качества, обусловливающие расширение возможностей общения с внешним миром и многогранность его проявлений. И. П. Павлов назвал вторую сигнальную систему «чрезвычайной прибавкой» к механизмам высшей нервной деятельности человека. Вторая сигнальная система - эторечь , слово, видимое, слышимое, произносимое мысленно. Это высшая система сигнализации окружающего мира.Она состоит в словесном обозначении всех его сигналов и в речевом общении.

А теперь посмотрите оглавление – в этом пособии мы рассмотрим более подробно все перечисленные особенность, которые отличают целенаправленное поведение, или высшую нервную деятельность от простого рефлекторного ответа.

Поведенческий акт – это взаимодействие с окружающим миром, опосредованное внешней (двигательной) и внутренней (психофизиологической) активностью, направленное на достижение конкретного результата. Принцип интегрирования частных механизмов был назван П.К.Анохиным принципом «функциональной системы».