Значення перехрест хромосом у медичних термінах. Зчеплене успадкування

Після того, як було доведено явище кросинговеру генетичними методами, необхідно було отримати прямий доказ обміну ділянками гомологічних хромосом, що супроводжується рекомбінацією генів.

К. Штерну вдалося отримати у самки і самця дрозофіли статеві хромосоми, що відрізняються один від одного цитологічно і генетично, що відрізняються за морфологією. У самок відмінність х-хромосом отримано за рахунок того, що до однієї з них був приєднаний фрагмент від хромосоми, що дало ч-подібну х-хромосому з генами cr B + дикого типу. Інша х-хромосома була також складовою: один з її фрагментів, що несе центросому, містив рецесивний ген cr (carnation) – очі кольору гвоздики та домінантний ген В (carnation – визначає очі кольору червоної гвоздики, а домінантний до дикого типу ген Вач – смужкоподібні очі) ). Безцентромірний фрагмент х-хромосоми не був втрачений через те, що він прикріпився до IV хромосоми. Оскільки збільшення фрагмента від у-хромосоми генетично мало активної, взагалі не змінила хромосомного балансу зиготи, гетерозигота за даними генами самка була цілком життєздатна. Для аналізуючого схрещування були взяті самці з нормальними х-і у-хромосомами при цьому статева х-хромосома самця несла гени cr і В+ в гемізиготному стані. У потомстві були вивчені цитологічно лише самки, серед яких виникли два класи мух з некросоверними хромосомами crВ та cr+B+

та два інших класи мух

crВ+ та cr+В

самок могли з'явитися тільки за умови кросинговера, що стався між генами cr і В.

Так як кожен з чотирьох класів відрізнявся один від одного не тільки за ознаками очей, але і за морфологією статевих хромосом, то цитологічно можна було встановити, що кросинговер, що дав два класи мух, супроводжувався обміном ділянок х-хромосом. К.Штерн перевірив цитологічно 374 самки з описаного схрещування, 369 із них відповідали очікуваному результату. Подібний досвід проведений був на кукурудзі. У потомстві отримали як некросоверні, так і кросоверні зерна.

У більшості вивчених тварин і рослин хіазми та перехрест здійснюються в обох статей. Але існують окремі види тварин, у яких кросинговер здійснюється тільки у гомогаметної статі, а у гетерогаметної в нормі відсутня. У самців дрозофіли та самок шовкопряда – повністю відсутня синапсис, тобто. парне з'єднання гомологічних хромосом. У гомогаметних особин цих видів (самок дрозофіли та самці шовкопряда) перехрест хромосом протікає нормально. У багатьох видів ссавців, птахів, риб та комах гетерогаметність статі не позначається на процесі кросинговеру.

Накопичені факти говорять про те, що в механізмі перехрестя хромосом велику роль відіграє центромір. Поблизу центромери перехрест відбувається рідко, потім у дрозофіли зростає, а до кінця знову зменшується. Тому на генетичних картах дрозофіли поблизу центроміри локалізуються генів більше, ніж у віддалених від неї районах. У кукурудзи такого впливу центроміри на кросинговер не виявлено.

На частоту перехрестя у різних ділянках хромосоми впливає і розподіл гетерохроматинових та еухроматинових ділянок. У гетерохроматинової статі (самці дрозофіли і самки шовковичного шовкопряда) перехрест хромосом не виявляється. Однак, якщо ці організми піддати дії рентгенівських променів, то у потомстві виникають кросоверні особини. Частота кросинговера також залежить від віку організму. Якщо вивчити перехрест між двома генами, локалізованими по генетичній карті на невеликій відстані, скажімо на відстані 6 морганід один від одного, і враховувати відсотки кросинговера у самок по десяти днях відкладення запліднених яєць (за 1-10, 11-20, 21-30 днів) ), то частота перехреста коливатиметься відповідно: 5,9; 1,8; 3,8%. Перший вік відповідає максимальному, другий – спаду, а третій – підйом відсотка перехрестя. У генетика поза сумнівом положення про те, що це механізми, які у клітині організму, спадково детерменинированы. Кросинговер теж контролюється генотипом. Підтвердженням цього є ефективність відбору ліній на високу та низьку частоту перехреста між двома генами. Відбір ліній за цією ознакою вказує на роль генотипу у визначенні кросинговеру. На частоту кросинговера генотип може впливати різними шляхами. На молекулярному рівні генотип регулює точність копіювання ДНК. На хромосомному рівні генотип впливає через зміну політенії хромосом, ступінь спіралізації, міцність поздовжніх зв'язків у нитці ДНК. На частоту перехрестя сильно впливають різні хромосомні перебудови, оскільки вони порушують нормальний синапсис хромосом. Є й міжхромосомне впливом геть перехрест. Хромосомні перебудови, що відбулися в одній парі хромосом, впливають на частоту перехрестя в негомологічних хромосомах. У кукурудзи відкриті гени, які контролюють синапсис, спіралізацію та злиття хромосом. Крім залежності кросинговера від генотипу та фізіологічного стану, на частоту перехреста впливають фактори середовища: висока та низька температури, іонізуюче випромінювання, інфрачервоні промені тощо.

Запитання для самоконтролю:

1.Що таке кросинговер.

2. Цитологічний доказ кросинговера.

3.Генетичний доказ кросинговера.

С.Г. Інге-Вечтом «Генетика з основами селекції». Москва "Вища школа". 1989 рік, 590стор.

Р.Г. Заєць. та ін. «Загальна та медична генетика». Ростов-на-Дону. "Фенікс". 2002р. 315стор.

Припущення зв'язку явища спадковості з хромосомами вперше висловили ще наприкінці ХІХ століття. Особливо докладно цю ідею розвивав у своїй теорії зародкової плазми А. Вейсман (див. першу лекцію). Пізніше американський цитолог У. Сеттон звернув увагу на відповідність характеру успадкування ознак одного з видів коника поведінці хромосом у процесі мейозу. Він зробив висновок про локалізації спадкових факторів, що визначають ці ознаки, у хромосомах та обмеженість дії закону незалежного комбінування ознак, встановленого Менделем. Він вважав, що незалежно можуть комбінуватися ті ознаки, спадкові чинники яких лежать у різних хромосомах. Оскільки кількість ознак набагато перевищує кількість пар хромосом, багато ознак контролюються генами однієї хромосоми, які мають успадковуватися спільно.

Перший випадок спільного успадкування в 1906 описали англійські генетики У. Бетсон і Р. Пеннет у запашного горошку (Lathyrus odoratus L.). Вони схрестили дві раси запашного горошку, що розрізняються за двома ознаками. Одна раса характеризувалася пурпуровим забарвленням квіток і подовженою формою пилку, інша — червоним забарвленням та округлою формою. Виявилося, що пурпурове забарвлення повністю домінує над червоним, а подовжена форма пилку над округлим. Кожна пара ознак окремо давала розщеплення 3: 1. Гібриди F 1 від схрещування рослин цих двох рас успадковували домінантні ознаки однієї з батьків, тобто. мали пурпурові квіти та подовжений пилок. Однак F 2 співвідношення очікуваних чотирьох фенотипів не укладалося у формулу 9: 3: 3: 1, характерну для незалежного успадкування. Основна відмінність полягала в тому, що комбінації ознак, якими характеризувалися батьки, зустрічалися частіше, ніж слід, тоді як нові поєднання виявлялися у кількості менш очікуваного. Батьківські фенотипи переважали також у поколінні від аналізуючого схрещування. Складалося враження, що спадкові фактори, які були у батьків, у процесі спадкування прагнуть залишатися разом. І, навпаки, фактори, що вносяться різними батьками, ніби опираються входу в одну гамету. Це явище вчені назвали “тяжінням” та “відштовхуванням” факторів. При використанні батьків з іншими комбінаціями цих ознак Бетсон та Пеннет отримали такі самі результати.

Кросинговер у хромосомах коників

Протягом кількох років цей випадок незвичайного наслідування у запашного горошку вважався відхиленням від ІІІ закону Менделя. Пояснення йому було дано Т. Морганом та його колегами, які виявили багато випадків такого спадкування ознак у дрозофіли. Відповідно до їх висновків, переважна передача потомству вихідних комбінацій ознак зумовлена ​​тим, що їх гени розташовуються в одній хромосомі, тобто. фізично з'єднані. Це явище було названо Морганом зчепленням генів. Він же пояснив неповне зчеплення, припустивши, що воно є результатом кросинговера- перехреста гомологічних хромосом, які під час кон'югації у профазі мейозу обмінюються гомологічними ділянками. До такого висновку Морган дійшов під впливом даних голландського цитолога Ф. Янсенса (1909), який вивчав мейоз і звернув увагу на характерні переплетення хромосом у профазі I, що нагадували грецьку букву c. Він назвав їх хіазмами.

Морганом було зроблено схрещування на дрозофілі, яке стало генетичним доказом обміну генами. Як батьківські форми він використовував дві лінії дрозофіли, що розрізняються по двох парах ознак. Мухи однієї лінії мали сіре тіло (ознака дикого типу) та редуковані крила (рецесивна мутація) vestigal, vg), а мухи іншої лінії - чорне тіло (рецесивна мутація black, b) та нормальні крила. Усі гібриди F 1 успадкували домінантні ознаки дикого типу - сіре тіло та нормальні крила. Далі Морган відступив від звичайної схеми схрещування замість F 2 отримував покоління від схрещування гібридів F1 з гомозиготними рецесивними особинами, тобто. проводив аналізуючий схрещування. У такий спосіб він намагався точно визначити, які типи гамет і скільки утворюють гібриди F 1 . Було проведено два типи схрещувань, що аналізують: у першому з них гібридні самки схрещувалися з гомозиготними рецесивними самцями ( bbvgvg), у другому - гомозиготні рецесивні самки схрещувалися з гібридними самцями.

Результати двох аналізованих схрещувань були різними. Як видно зі схеми, а прямого схрещування складається з чотирьох фенотипічних класів. Це говорить про те, що гібридна самка утворює чотири типи гамет, злиття яких з єдиною гаметою гомозиготного рецесиву призводить до прояву F а чотирьох різних комбінацій ознак. Два класи, які повторюють за фенотипом батьківські особини, Морган назвав некросоверними, оскільки вони походять від злиття гамет, сформованих без участі кросинговеру та обміну генами. За кількістю ці класи є чисельнішими (83%), ніж два інших класи — кросоверні (17%), що характеризуються новими поєднаннями ознак. Їхня поява свідчила про те, що в мейозі при утворенні частини гамет самки йде процес кросинговера і здійснюється обмін генами. Такий тип успадкування отримав назву неповного зчеплення.

Інші результати було отримано у зворотному схрещуванні, де аналізувався генотип гібридного самця. У F а в рівних кількостях були представлені лише два класи особин, що повторюють за фенотипом батьківські форми. Це говорило про те, що гібридний самець, на відміну від гібридної самки, формував з рівною частотою гамети двох типів з вихідним поєднанням генів. Подібна ситуація могла мати місце лише за умови відсутності кросинговера і, отже, обміну генами при утворенні гамет у самця. Цей тип успадкування був названий Морган повним зчепленням. Пізніше було встановлено, що кросинговер при утворенні гамет у самця, як правило, відсутня.

Перехрест хромосом відбувається у профазі I мейозу, і тому його називають мейотичним. Він здійснюється після того, як гомологічні хромосоми на стадії зиготени з'єднуються в пари, утворюючи біваленти. У профазі I кожна хромосома представлена ​​двома сестринськими хроматидами, і перехрест відбувається між хромосомами, а між хроматидами гомологів. Кросинговер можна виявити лише в тому випадку, якщо гени знаходяться в гетерозиготному стані ( BbVv). При гомозиготному стані генів кросинговер генетично не можна виявити, оскільки обмін ідентичними генами не дає нових комбінацій на рівні фенотипу.

Схема успадкування забарвлення тіла та форми крила у дрозофіли
за наявності зчеплення генів

Колега Т. Моргана А. Стертевант висловив припущення, що частота кросинговера залежить від відстані між генами, і повне зчеплення виявляють гени, розташовані дуже близько один до одного. На цій підставі він запропонував використати цей показник для визначення відстані між генами. Частота кросинговера визначається на основі результатів аналізуючого схрещування. Відсоток кросинговеру розраховується як відношення числа кросоверних особин Fа (тобто особин з новими поєднаннями батьківських ознак) до загальної кількості особин цього потомства (у%). 1% кросинговера прийнятий за одиницю відстані між генами, яка пізніше на честь Т. Моргана була названа санти-морганідою (або просто морганідою). Частота перехрестя відбиває силу зчеплення генів: що менше частота кросинговера, то більше вписувалося сила зчеплення і навпаки.

Дослідження явища зчеплення генів дозволило Моргану сформулювати головну генетичну теорію. хромосомну теорію спадковості. Її основні положення мають такий вигляд:

1. Кожен вид живих організмів характеризується специфічним набором хромосом каріотипом. Специфічність каріотипу визначається числом та морфологією хромосом.
2. Хромосоми є матеріальними носіями спадковості і кожна їх грає певну роль розвитку особини.
3. У хромосомі в лінійному порядку розташовуються гени. Ген - це ділянка хромосоми, що відповідає за розвиток ознаки.
4. Гени однієї хромосоми утворюють єдину групу зчеплення і прагнуть успадковуватися разом. Кількість груп зчеплення дорівнює гаплоїдному набору хромосом, так як гомологічні хромосоми являють одну і ту ж групу зчеплення.
5. Зчеплення генів може бути повним (100% спільне успадкування) або неповним. Неповне зчеплення генів є результатом кросинговера та обміну ділянками гомологічних хромосом.
6. Частота кросинговера залежить від відстані між генами на хромосомі: чим далі лежать гени один від одного, тим частіше між ними утворюється перехрест.

Перехрест, що відбувається в одній ділянці хромосоми, називають одинарним перехрестем. Оскільки хромосома є лінійною структурою значної протяжності, то в ній одночасно можуть відбуватися кілька перехрестів: подвійні, потрійні і множинні.

Якщо кросинговер йде одночасно у двох сусідніх ділянках хромосоми, то частота подвійних перехрестів виявляється нижчою за ту, яку можна розрахувати на підставі частот одинарних перехрестів. Особливо помітне зниження спостерігається за дуже близького розташування генів. У цьому випадку кросинговер в одній ділянці механічно перешкоджає кросинговеру в іншій ділянці. Це явище отримало назву інтерференції. Зі збільшенням відстані між генами величина інтерференції падає. Ефект інтерференції вимірюється ставленням фактичної частоти подвійних перехрестів до теоретично очікуваної частоти, у разі повної незалежності друг від друга. Це співвідношення називається коінциденцією. Фактична частота подвійних перехрестів встановлюється експериментально під час гібридологічного аналізу за частотою фенотипного класу подвійних кросоверів. Теоретична частота, згідно із законом ймовірності, дорівнює добутку частот двох одинарних перехрестів. Наприклад, якщо в хромосомі є три гени а, bі зі кросинговер між аі bйде з частотою 15%, а між bі з— з частотою 9%, то за відсутності інтерференції частота подвійного кросинговера дорівнювала б 0,15 x 0,09 = 1,35%. При фактичній частоті 0,9%, величина коінциденції виражається ставленням і дорівнює:

Таким чином, у цьому випадку через інтерференцію реалізувалося лише 69% подвійних перехрестів.

Серед 8 фенотипічних класів, що утворюються в Fа за наявності трьох пар зчеплених ознак два класи подвійних кросоверів є нечисленними з урахуванням явища інтерференції і відповідно до закону ймовірності.

Існування множинних перехрестів призводить до збільшення мінливості гібридного потомства, оскільки завдяки їм зростає кількість генних комбінацій і, відповідно, кількість типів гамет у гібридів.

На визначенні частот одинарних, подвійних, потрійних тощо. перехрестів засновано принцип побудови генетичних карт. Генетична карта - це схема, що відображає порядок розташування генів у хромосомі. За основу розрахунку відстані між генами береться відсоток одинарного кросинговеру між ними. До нього додаються поправки на величину подвійного та складніших перехрестів, які уточнюють розрахунок. Якщо ми маємо три гени, то порядок їхнього взаєморозташування в хромосомі визначається на підставі фенотипу класу подвійних кросоверів. При подвійному кросинговері відбувається обмін середнім геном. Отже, ознака, яким подвійні кросовери відрізняються від батьківських особин, визначається цим геном. Наприклад, якщо гомозиготна сіра довгокрила самка дрозофіли з червоними очима (всі ознаки дикого типу домінантні) схрещувалась з гомозиготним темним (рецесивна мутація black) самцем з редукованими крилами (рецесивна мутація) і яскравими очами ними класами (тобто подвійними кросоверами) були сірі мухи з яскравими очима та довгими крилами і чорні з червоними очима та редукованими крилами, то, отже, ген, що контролює забарвлення очей, є середнім. Відрізок карти з цими трьома генами виглядатиме так:

На генетичній карті будь-якої хромосоми відлік відстані починається з нульової точки - локус першого гена - і відзначається не відстань між двома сусідніми генами, а відстань в морганідах кожного наступного гена від нульової точки.

Генетичні карти складені лише для добре вивчених у генетичному відношенні об'єктів, як прокаріотичних, так і еукаріотичних, таких як, наприклад, фаг l, E. coli, дрозофіла, миша, кукурудза, людина. Вони є плодом величезної та систематичної праці багатьох дослідників. Наявність таких карт дозволяє передбачати характер успадкування ознак, що вивчаються, а при селекційній роботі — вести свідомий підбір пар для схрещування.

Генетичні докази наявності кросинговеру, отримані у дослідах Т. Моргана та його колег, отримали пряме підтвердження на цитологічному рівні в 30-х роках. у роботах К. Штерна на дрозофілі та Б. МакКлінток та Г. Крейтона на кукурудзі. Їм вдалося сконструювати гетероморфну ​​пару хромосом (пара Х-хромосом у дрозофіли та IV пара аутосом у кукурудзи), у якій гомологи мали різну форму. Обмін ділянками з-поміж них призводив до утворення різних цитологічних типів цієї пари хромосом, які можна було ідентифікувати цитологічно (під мікроскопом). Завдяки генетичному маркуванню кожному цитологічному типу бівалента відповідав певний фенотипний клас потомства.

У 30-х роках. в слинних залозах дрозофіли Т. Пайнтер були виявлені гігантські, або політенні, хромосоми. Завдяки своїм великим розмірам та чіткій структурній організації вони стали основним об'єктом цитогенетичних досліджень. Кожній хромосомі властивий специфічний малюнок із темних смуг (дисків) та світлих проміжків (міждисків), що відповідають гетерохроматичним та еухроматичним ділянкам хромосоми. Сталість цієї внутрішньої структури гігантських хромосом дало можливість перевірити, наскільки порядок генів, встановлений виходячи з визначення частоти кросинговера, відбиває дійсне розташування генів у хромосомі. З цією метою проводиться порівняння структури нормальної хромосоми і хромосоми, що несе хромосомну мутацію, наприклад, випадання або подвоєння ділянки хромосоми. Таке порівняння повністю підтверджує відповідність порядку розташування генів на генетичних картах їхнього розташування на хромосомах. Графічне зображення гігантської хромосоми із зазначенням локалізації генів у певних її ділянках називається цитологічною картою.

Явище кросинговера виявлено у статевих клітинах, а й у соматичних. Зазвичай гомологічні хромосоми в профазі мітозу не кон'югують і розташовуються окремо один від одного. Однак ще 1916 р. дослідникам іноді вдавалося спостерігати картини синапсису гомологічних хромосом у мітотичній профазі з утворенням фігур перехреста (хіазм). Це явище отримало назву соматичного, або мітотичного, кросинговера. На фенотиповому рівні про нього судять із мозаїчної зміни ознак у деяких ділянках тіла. Так, у самок дрозофіли дикого типу, гетерозиготних за рецесивними мутаціями yellow (жовте тіло) та singed (обпалені щетинки), в результаті соматичного перехрестя можуть з'явитися плями з рецесивними ознаками. При цьому, залежно від того, де відбудеться перехрест: між зазначеними вище генами або за їх межами, утворюється пляма з обома мутантними ознаками, або з одним з них.

А: зліва – половина грудей нормальна (+), праворуч – мутантна без щетинок (аС); Б і В - мозаїчні половинки грудей, що складаються з ділянок тканини дикого типу (біла) та мутантної форми (чорна).

Зазвичай при кросинговері йде обмін однаковими за розміром гомологічними ділянками хромосом. Але зрідка можливі несиметричні розриви у хроматидах та обмін нерівними ділянками, тобто. нерівний кросинговер. В результаті такого обміну обидва алелі будь-якого гена можуть опинитися в одній хромосомі (дуплікація), а в іншому гомологу виникає його нестача. Подібна зміна виявлена ​​в Х-хромосомі дрозофіли в ділянці, що містить домінантну мутацію Bar (В), що визначає розвиток смугоподібних очей зі зменшеним числом фасеток (гомозигот 70 замість 700). Дуплікація цього гена внаслідок нерівного кросинговеру призводить до подальшої редукції числа фасеток (до 25). Цитологічно нерівний кросинговер легко виявляється за зміною малюнка гігантських хромосом.

Перехрест хромосом, як складний фізіологічний процес, схильний до сильного впливу зовнішніх і внутрішніх факторів. Великий вплив на частоту кросинговера має структура хромосоми, насамперед наявність у ній великих блоків гетерохроматину. Встановлено, що у дрозофіли кросинговер рідко йде поблизу центроміру та на кінцях хромосом, що обумовлено присутністю прицентромірного та тіломірного гетерохроматину. Щільна спіралізація гетерохроматичних ділянок хромосоми зменшує відстань між генами та перешкоджає їх обміну. На частоту кросинговера впливають різні хромосомні перебудови та генні мутації. За наявності в хромосомі кількох інверсій вони можуть стати "замикачами" перехрестя. У кукурудзи виявлено гени, що порушують процес кон'югації і тим самим перешкоджають кросинговеру.

У більшості вивчених тварин і рослин мейотичний перехрест здійснюється в обох статей. Але є окремі види тварин, у яких кросинговер йде тільки у гомогаметної статі, а у гетерогаметної статі відсутня. Причому кросинговер не відбувається не тільки у статевих хромосомах, а й в аутосомах. Подібна ситуація спостерігається у самців дрозофіли та самок шовкопряда з каріотипом ХY. Однак у багатьох видів ссавців, птахів, риб та комах гетерогаметність статі не позначається на процесі кросинговеру.

На процес кросинговеру впливає функціональний стан організму. Встановлено, що частота перехреста залежить від віку, як і рівень аномалій у мейозі. З віком відбувається зниження активності ферментативних систем, у тому числі й тих, що регулюють процес обміну ділянками хромосом.

Частоту перехрестя можна підвищити або знизити впливом на організм різних факторів зовнішнього середовища, таких як висока і низька температура, іонізуючі випромінювання, дегідратація, зміна концентрації іонів кальцію, магнію та ін. Зокрема, встановлено, що у дрозофіли частота кросинговеру зростає з підвищенням температури.

На закінчення слід зазначити, що кросинговер дуже важливий з еволюційної точки зору. Він є механізмом, за допомогою якого здійснюється генетична рекомбінація та створюються нові сприятливі генотипи. Комбінативна мінливість поряд з мутаційною є основою для створення нових форм.

Закон Морган.

Закон незалежного розподілу генів справедливий, якщо гени, що розглядаються, входять у різні хромосоми в гаметі (і відповідно в різні пари гомологічних хромосом в соматичній клітині). Якщо ж гени потрапляють в ту саму хромосому, то вони повинні успадковуватися разом. Саме цим і пояснюється відкрите і досліджене американським біологом Т. Морганом відхилення від другого закону Менделя, що спостерігається щоразу, коли ознаки визначаються зчепленими генами, тобто. генами, що входять в ту саму хромосому. Спільне успадкування зчеплених генів отримало назву закону Моргана.

Томас Хант Морган (1866 – 1945) є засновником хромосомної теорії спадковості. Використовуючи уявлення про хромосоми, він не тільки обґрунтував закони Менделя, але також вказав умови їх застосування і, крім того, отримав низку нових важливих результатів. До таких нових результатів слід віднести як закон Моргана, а й відкрите Морганом явище перехреста хромосом.

Явище перехреста хромосом.

Досліджуючи передачу у спадок ознак, що визначаються зчепленими генами, Морган виявив, що зчеплення не є абсолютним: серед гібридів другого покоління спостерігаються особини, у яких частина зчеплених генів успадкована від батька, а решта - від іншого. Виконавши дослідження на плодовій мушці дрозофіл, Морган знайшов пояснення цьому факту. Він виявив, що утворення плодових клітин в організмі (цей називають мейозом) починається зі своєрідного «прощального танцю» гомологічних хромосом.

Уявіть собі дві гомологічні хромосомні нитки, що витяглися, які, перед тим як розійтися в різні гамети, тісно припали один до одного (кожен ген до відповідного гена) і потім кілька разів закрутилися навколо самих себе. Це закручування хромосом, чи, інакше, взаємне перехрест, призводить до того, що внутрішньоклітинні сили, покликані розділити хромосоми, відтягнути їх друг від друга, розривають хромосоми.

Місце розриву випадково змінюється від однієї пари перехрещених хромосом до іншої. В результаті розриву в одну гамету відправляється не ціла хромосома, а частини обох гомологічних хромосом, що взаємодоповнюють один одного; інші частини цих хромосом вирушають до іншої гамети. Цей процес показаний схематично малюнку 6.5. підкреслимо, що в момент розриву відповідні гени обох хромосом (мова йде про алелі) безпосередньо контактують один з одним. Тому, де б не стався розрив, алель з однієї хромосоми вирушити в іншу гамету, а алель з хромосоми в іншу гамету. Одним словом, не вийде так, щоб у якійсь гаметі не виявилося жодного алеля аналізованого гена. Все це можна уявити так, ніби «танцюючі» пари хромосом перед розставанням обмінялися один з одним якимись частинами, причому обов'язково відповідними частинами. В кінцевому рахунку в кожній гаметі, що утворилася, все одно виявиться повний набір типів генів, властивий даній хромосомі. При цьому відбудеться випадкове перекомбінування батьківських та материнських алелів.

У явище перехрестя хромосом важливу роль відіграє випадок. Випадковим є місце розриву в тій чи іншій парі хромосом, а отже, випадкова перекомбінація батьківських алелів.

Збільшуючи поле дії випадкового, явище перехреста хромосом сприяє внутрішньовидовому розвитку, створюючи додаткові можливості перетасовування батьківських генів. У той самий час це явище ніби оберігає вигляд від можливих випадкових генетичних «посягань» нею. Припустимо, сто сталося випадкове схрещування особин двох різних видів та з'явилися гібриди. У цих гібридів у кожній гомологічній парі будуть об'єднані хромосоми, які дуже відрізняються одна від одної за своєю генною структурою (адже ці хромосоми взяті від батьків, що належать до різних видів!). коли настане час формування статевих клітин, такі хромосоми що неспроможні внаслідок істотних взаємних відмінностей виконати спільний «прощальний танець». В результаті не зможуть утворюватись гамети, а отже, і з'являться гібриди другого покоління. Ось чому мули (гібрид коня та віслюка) не мають потомства.

Кросинговер (англ. crossing-over – перехрест хромосом) – процес обміну гомологічних хромосом ділянками під час їх кон'югації у профазі I мейозу. Кросинговер є одним з механізмів генетичної рекомбінації (обмін генами). Частота його залежить від відстані між генами: чим далі розташовані гени один від одного, тим частіше між ними йде перехрест. 1% кросинговера прийнято за одиницю відстані між генами. Вона названа морганідоюна честь Т. Моргана, який розробив принципи генетичного картування. Цитологічним ознакою кросинговеру служать хіазми- χ-подібні фігури бівалентів під час обміну ділянками. Кросинговер зазвичай буває мейотичним, але іноді відбувається в мітоз (соматичний кросинговер). Він може здійснюватися всередині гена.

Кросинговер - один із найважливіших процесів, що забезпечують комбінативну мінливістьі, тим самим, матеріал для природного відбору.

Суть цього процесуполягає в обміні ділянок гомологічних хромосом. Це відбувається шляхом розриву та подальшого з'єднання в новому порядку хроматид. Кросинговер може призводити до рекомбінації великих ділянок хромосоми з кількома генами або частин одного гена (так званий внутрішньогенний кросинговер), обох ниток молекули ДНК або лише однієї. Кросинговер відбувається під час кон'югації у I фазі мейоза. Кросинговер може спостерігатися і при Мітотичний поділале рідше. У разі безстатевих організмів мітотичний кросинговер є єдиним способом генетичної рекомбінації. Мітотичний кросинговер здатний призвести до мозаїчної експресії рецесивних ознак у гетерозиготної особини. Така експресія має важливе значення в онкогенезі та у вивченні летальних рецесивних мутацій.

Явище кросинговера було відкрито Ф. Янссенсом в 1909 році при вивченні мейозу клітин саламандри, але теоретично явище кросинговера передбачали і раніше. Зокрема, американський цитолог У. Сеттон у 1903 р. припустив, що у одній хромосомі може бути кілька генів, і тоді має спостерігатися зчеплене успадкування ознак, тобто. кілька різних ознак можуть успадковуватись так, ніби вони контролюються одним геном. Подібна сукупність генів в одній хромосомі утворює групу зчеплення. Власне, вивчення кросинговера та груп зчеплення дозволило створити карти хромосом. Перша карта хромосом була створена для плодової мушки дрозофіли.

Типи кросинговера

В залежності від типу клітин, в яких відбувається кросинговер:

• мейотичний - відбувається у профазу першого поділу мейозу, при утворенні статевих клітин,
• Мітотичний - при розподілі соматичних клітин, головним чином ембріональних. Приводить до мозаїчності у прояві ознак.

Залежно від молекулярної гомології ділянок хромосом, що вступають у кросинговер:

• Нормальний (рівний) – відбувається обмін різними ділянками хромосом.
• нерівний – спостерігається розрив у нетотожних ділянках хромосом.

Залежно від кількості утворених хіазм та розривів хромосомз наступними перекомбінацією генів:

• одинарний,
• подвійний,
• множинний.

Біологічне значення кросинговера надзвичайно велике, оскільки генетична рекомбінація дозволяє створювати нові, які раніше не існували комбінації генів і тим самим підвищувати спадкову мінливість, яка дає широкі можливості адаптації організму в різних умовах середовища. Значення кросинговера:

• призводить до збільшення комбінативної мінливості,
• призводить до збільшення мутацій.

Людина спеціально проводить гібридизацію з метою отримання необхідних варіантів комбінацій для використання у селекційній роботі.

Перехрест гомологічних хромосом ембріологія тварин

Загальна ембріологія: Термінологічний словник.. О.В. Ділекова, Т.І. Лапіна. 2010 .

Дивитись що таке "перехрест гомологічних хромосом" в інших словниках:

Перехрест- Ілюстрація кросинговера, Томас Хант Морган (1916) Кроссінговер (інша назва в біології перехрест) явище обміну ділянками гомологічних хромосом під час кон'югації при мейозі. Крім мейотичного описаний також мітотичний кросинговер.

Перехрест (Crossing Over)- (в генетиці) обмін ділянками хроматид, що виникає між парами гомологічних хромосом і призводить до рекомбінації генетичного матеріалу. Спостерігається під час мейозу у хіазмі. Джерело: Медичний словник. Медичні терміни

ПЕРЕХРЕСТ- (crossing over) (у генетиці) обмін ділянками хроматид, що виникає між парами гомологічних хромосом і призводить до рекомбінації генетичного матеріалу. Спостерігається під час мейозу у хіазмі. Тлумачний словник з медицини

Генетичні карти хромосом- Схеми відносного розташування зчеплених між собою спадкових факторів Генов. Р. к. х. відображають реально існуючий лінійний порядок розміщення генів у хромосомах і важливі… Велика Радянська Енциклопедія

Кон'югація хромосом- Мейоз (або редукційний поділ клітини) поділ ядра еукаріотичної клітини із зменшенням числа хромосом у два рази. Відбувається у два етапи (редукційний та екваційний етапи мейозу). Мейоз не слід змішувати з гаметогенезом освітою ... Вікіпедія

Кросинговер подвійний д перехрест- Кроссинговер подвійний, д. перехрест * красінговер подвійні, д. перекриж * double crossing over збіг, або коінціденція (див.), двох кросинговерів у двох точках однієї і тієї ж пари гомологічних хромосом, результатом чого є два обміни. Генетика. Енциклопедичний словник

Кросінговер (Перехрест)- Взаємний обмін ділянками гомологічних хромосом, що призводить до рекомбінації алелів. Може мати місце під час мейозу. Словник із психогенетики

ЕМБРІОЛОГІЯ ТВАРИН КРОСИНГОВЕР, ПЕРЕКРЕСТ ХРОМОСОМ, ПЕРЕКРЕСТ ГОМОЛОГІЧНИХ ХРОМОСОМ – особливість кон'югації хромосом у мейозі, що виражається в перехресті хроматид, що належать до різних гомологічних хромосом. Коли кон'югація… … Загальна ембріологія: Термінологічний словник

СПАДЧИНА- НАСЛІДНІСТЬ, явище передачі потомству матеріальних факторів, що визначають розвиток ознак організму в конкретних умовах середовища. Завданням вивчення Н. є встановлення закономірностей у виникненні, властивостях, передачі та… Велика медична енциклопедія

Мейоз- (Від грец. Meiosis зменшення) або редукційний поділ клітини поділ ядра еукаріотичної клітини зі зменшенням числа хромосом вдвічі. Відбувається у два етапи (редукційний та екваційний етапи мейозу). Мейоз не слід змішувати з ... Вікіпедія