Где расположены рецепторы. Типы рецепторов

По специализации к восприятию определенного вида информации различают:

1. зрительные,

2. слуховые,

3. обонятельные,

4. вкусовые,

5. осязательные рецепторы,

6. термо-, проприо- и вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и

7. рецепторы боли.

В зависимости от локализации все рецепторы подразделяются на:

1. внешние (экстерорецепторы) и

2. внутренние (интерорецепторы).

К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

К интерорецепторам относятся вестибуло- и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные - возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на:

1. фоторецепторы,

2. механорецепторы, к которым относятся слуховые, вестибулярные рецепторы, и тактильные рецепторы кожи, рецепторы опорно-двигательного аппарата, барорецепторы сердечно-сосудистой системы;

3. хеморецепторы, включающие рецепторы вкуса и обоняния, сосудистые и тканевые рецепторы;

4. терморецепторы (кожи и внутренних органов, а также центральные термочувствительные нейроны);

5. болевые (ноцицептивные) рецепторы.

Все рецепторы изначально делятся на:

1. первично-чувству ющие и

2. вторично-чувствующие.

К первично-чувствующим относятся рецепторы обоняния, тактильные рецепторы и проприорецепторы. Они характеризуются тем, что преобразование энергии раздражения в энергию нервного импульса происходит у них в первом нейроне сенсорной системы.

К вторично-чувствующим относятся рецепторы вкуса, зрения, слуха, вестибулорецепторы. У них между раздражителем и первым нейроном находится высоко специализированная рецепторная клетка. При этом, первый нейрон возбуждается не непосредственно, а опосредованно через рецепторную (не нервную) клетку.

Общие механизмы возбуждения рецепторов .

При действии стимула на рецепторную клетку происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал, или трансдукция сенсорного сигнала. Этот процесс включает в себя три основных этапа:

1) взаимодействие стимула, т. е. молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторными белковыми молекулами, которые находятся в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

2) возникновение внутриклеточных процессов усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки; и

3) открытие находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки и возникновению так называемого рецепторного потенциала .

Рецепторный потенциал – это изменение величины мембранного потенциала, возникающее в рецепторе при действии адекватного раздражителя вследствие изменения ионной проницаемости мембраны рецептора и градуально зависящее от интенсивности стимула.

Под действием стимула белковые молекулы белково-липидного слоя мембраны рецептора изменяют свою конфигурацию, ионные каналы открываются и проводимость мембраны для натрия повышается, возникает локальный ответ или рецепторный потенциал . Когда рецепторный потенциал достигает порогового значения, возникает нервный импульс в виде потенциала действия – распространяющееся возбуждение.

Рецепторный потенциал подчиняется следующим законам:

1. он является локальным, т.е. не распространяется,

2. зависит от силы раздражителя,

3. может суммироваться,

4. может быть деполяризационным, а может гиперполяризационным.

Вторичные рецепторы отличаются от первичных рецепторов механизмом трансформации стимула в нервную активность.

Во вторично-чувствующих рецепторах высокоспециализированная рецепторная клетка связана с окончаниями сенсорного нейрона синаптически. Поэтому, изменение электрического рецепторного потенциала этой клетки под воздействием раздражителя приводит, к выделению квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Этот медиатор (например, ацетилхолин), воздействуя на постсинаптическую мембрану окончания первого нейрона, изменяет ее поляризацию и на ней возникает ВПСП. Этот ВПСП и называют генераторным потенциалом , так как он в дальнейшем электротонически вызывает генерацию импульсного бинарного ответа в виде потенциала действия.

В первичных рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы не имеют различий и фактически идентичны.

Итак, преобразование энергии внешнего стимула – кодирование информации и передача информации в сенсорные ядра мозга обеспечивается двумя функционально различными процессами:

1. градуальными аналоговыми рецепторными или генераторными потенциалами, подчиняющимися силовым законам и

2. бинарным потенциалом действия (импульсом), следующим закону “все или ничего”.

Данная статья даст читателю представление о значимой части устройства нервной системы человеческого организма: о работе рецепторов. Все, что необходимо знать грамотному человеку по этой теме, можно прочитать ниже.

В этой статье можно узнать о структуре и механизме осязательных рецепторов в коже, мышцах, связках, о рецепторах в органе зрения, а также к чему могут привести патологии.

Человек познает мир, получает какую-либо информацию о внешней среде с помощью разнообразных рецепторов. Рецептор – это особая специализированная клетка, так называемый чувствительный нейрон, имеющий нервные окончания.

Они воспринимают и стимулируют внешние раздражители, например, свет и тепло, и раздражители из внутренней среды организма.

Все, что необходимо знать о рецепторах

Ассоциативные нейроны головного и спинного мозга собирают и переводят информацию от чувствительных нейронов. Чувствительный получает какое-либо раздражение и преобразует его в нервные импульсы, которые обеспечивают передачу информации в центральную нервную систему и исполнительные органы. Со всех частей организма импульсы поступают к спинному мозгу и, проходя по нему, заканчивают свой путь в коре головного мозга.

Информация проходит по нейронам в виде слабого электрического сигнала. Это и подразумевается под понятием «нервный импульс».

Когда он достигает места соединения одного нейрона с другим, выделяется жидкость – . Если достаточное количество этого вещества выделяется в следующем нейроне, импульс поступает дальше.

Осязательные рецепторы в коже

Осязательные рецепторы в коже могут делиться на разные классификации, но в основном подразумевают собой быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся. Адаптация, если касаться исключительно темы рецепторов, — это особое свойство сенсорных рецепторов снижать частоту раздражения при наличии постоянного сильного раздражителя. Проще говоря, это можно сравнить с так называемым «приобретением иммунитета» или же «привыканием».

К быстро адаптирующимся рецепторам в коже можно отнести:

• свободные нервные окончания;
• колбочки Краузе;
• тельца Пачини;
• Мейснеровы тельца.

Невозможно «отказаться» от какого-либо рецептора из тех, которые описаны выше. Каждый из них выполняет свою, уникальную роль, благодаря которой человек и может взаимодействовать с окружающим миром. Колбочки Краузе – эта специальная капсула, пластинчатого вида. Она окружает нервное окончание, представляющее собой спираль или же стержень. Колбочки получают раздражение и реагируют на вибрации низкой частоты.

Тельца Пачини – представляют собой особые структуры овалевидной формы. Их длина колеблется от нуля целых пяти десятых миллиметров до двух миллиметров. Располагаются в глубоких слоях дермы, их основная функция заключается в распознавании вибрации. К рецепторам с медленным снижением частоты от раздражителя относятся:

• Меркелевы диски;
• тельца Руффини;
• корневое сплетение волос;
• тельца Мейнера.

Смещения кожи в течение длительного времени не могут остаться незамеченными. Если кожа поменяла свое расположение, то получают раздражение тельца Руффини, которые и посылают соответствующие нервные импульсы. Они представляют собой специализированные окончания и находятся в глубоких слоях эпителия. Окончания чувствительного отростка нейрона образуют сеть тонких ниточек в капсуле, соединяющей ткани.

Рецепторы, получившие название «корневое сплетение волоска», реагируют на какое-либо движение волос на теле человека. Сенсорные нервные окончания образуют запутанную сеть около корня волоса с окружающим его пространством или, как говорят, корневым влагалищем. Данная сеть расположена непосредственно под сальными железами. Тельца Мейнера распознают движения кожи и низкочастотные колебания. Их нервные окончания образуют в капсуле спираль, ветви которой изолированы друг от друга.

Любое, даже незначительное изменение, произошедшее в мышцах человеческого организма, не должно остаться незамеченным. Рецепторы, отвечающие за передачу импульсов от мышц, обеспечивают устойчивое положение тела в пространстве. Подобные специализированные клетки предоставляют центральной нервной системе информацию о смещении, растяжении и скорости изменения длины мышцы. Данные рецепторы включают в себя:

• сухожильный рецептор;
• мышечное веретено;
• увствительные нервы;
• соединительнотканную оболочку;
• двигательные нервы.

Сухожильные нити, отходящие от мышечных волокон, образуют сложную систему под названием сухожильных рецепторов. Волокна, войдя в капсулу, сильно разветвляются среди сухожильных нитей, и это дает возможность уловить все необходимые раздражители.

Мышечные веретена – это так называемый «рецептор натяжения». К нему подсоединены специальные окончания, улавливающие натяжение мышцы и передающие импульс в исполнительные органы. Эти волокна окружены соединительнотканной капсулой. Они относятся к так называемой подгруппе рецепторов, улавливающих мышечное натяжение.

Двигательные нервы — очередные сложные сенсорные рецепторы, содержащие в своем составе отростки нервных клеток. Эти отростки лежат непосредственно в ядрах нервов спинного мозга.
Какие-либо чувства, связанные с натяжением или прочим изменением мышцы, формируются в связи с деятельностью мышечных рецепторов в скелетных мышцах, расположенных между мышечными волокнами.

Мышечные рецепторы играют большую роль в передвижениях человека, если отвечают за сокращение мышц и передачу нервных импульсов к нефрону, а затем к аксону.

Рецепторы сетчатки глаза

Каждому понятно, что человек самый большой процент информации об окружающей среде получают с помощью органов зрения, то есть глаз. Глаза — наши органы зрения. Мы видим предметы, потому что лучи света как бы выхватывают предметы и вводят изображение в глаза. Чувствительные к свету клетки, расположенные на задней стенке глаза, высылают информацию в мозг, где и происходит превращение полученной информации в картинки или изображения.

Чувствительностью к световым лучам, из всех органов зрения, обладает только сетчатка. Именно на ее задней сетке и расположено то изображение, которое мы получаем с помощью глаз.
Сетчатка состоит из светочувствительных рецепторов, основные из них – палочки и колбочки. Они переводят изображение в нервные импульсы, поступающие в мозг по зрительному нерву. В головном мозге происходит преобразование этих импульсов в изображение.

На сетчатке глаза расположено множество рецепторов, таких как:

• колбочки;
• палочки;
• пигментный эпителий;

Палочки и колбочки – это фоточувствительные клетки, производные нейронов. Палочек в сетчатке человека гораздо больше, чем колбочек. В каждом глазе находится 125 миллионов первых и всего лишь семь миллионов вторых. Палочки распознают только белое и черное изображение, но они хорошо функционируют при тусклом свете. Колбочки позволяют видеть цветное изображение, хотя для работы им нужен яркий свет. Ночью мы видим все в сером цвете, потому что в темноте работают только палочки. Расположены они на дальней стенке сетчатки, а колбочки обнаруживаются в центральной зоне.

Все в человеческом организме нуждается в питании, и клетки, особо реагирующие на свет, не исключение. Их потребности утоляет пигментный эпителий глаза, который берет органические вещества из кровеносной системы, сосудов средней оболочки глаза.

Рецепторы связок

Рецепторы связок представляют собой рецепторы двух видов. Первый вид подобен тельцам Руффини: та же самая сложная сеть тонких ниточек в соединительнотканной капсуле. Второй вид носит название «инкапсулированный» и подразумевает нервные окончания того же типа, что и осязательные тельца и также, как и первый вид, заключен в капсулу.

К чему приводят патологии рецепторов

Патология рецепторов, как болезнь, носит эндокринный характер.

Нарушения нервной системы, то есть отклонение от нормы или повреждения нервных окончаний, могут быть очень опасны, особенно если они подразумевают собой изменения генотипа организма.

В основном, повреждения нервных окончаний происходят вследствие тяжелых ожогов или прочих повреждений гиподермы.

Первым симптомом становится нарушение чувствительности, которое подразделяют на несколько подтипов: нарушение контактной чувствительности и дистантной.

Первый тип подразумевает собой отклонения тактильных ощущений. То есть болевых и температурных. Имеет место при повреждении не только кожи, но и слизистых тканей.

Второй тип представляет собой расстройства зрения, слуха, вкуса, обоняния.
Любые отклонения чреваты либо понижением чувствительности, либо, наоборот, повышенная реакция на раздражитель.

Рецепторы

Координация жизнедеятельности организма невозможна без информации, непрерывно поступающей из внешней среды. Специальные органы или клетки, воспринимающие сигналы, называются рецепторами ; сам сигнал при этом называется стимулом . Различные рецепторы могут воспринимать информацию как из внешней, так и из внутренней среды.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов:

Свет ( фоторецепторы );

Химические вещества – вкус, запах, влажность ( хеморецепторы );

Механические деформации – звук, прикосновение, давление, сила тяжести ( механорецепторы );

Температура ( терморецепторы );

Электричество ( электрорецепторы ).

Рецепторы преобразуют энергию раздражителя в электрический сигнал, который возбуждает нейроны. Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в центральную нервную систему. Можно сказать, что рецепторы кодируют поступающую информацию в виде электрических сигналов.

Как уже отмечалось, сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность – на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука – 10 %, силы тяжести – 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация – они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией.

Чувствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками.

Органом равновесия у млекопитающих является вестибулярный аппарат , расположенный во внутреннем ухе. Его рецепторные клетки снабжены волосками. Движение головы приводит к отклонению волосков и изменению потенциала. Если при изменении положения головы это отклонение усиливается отокониями – кристаллами карбоната кальция, расположенными поверх волосков овального и круглых мешочков, то чувствительность к скорости поворота обеспечивается инерционностью студенистой массы – купулы , – находящейся в полукружных каналах.

Боковые органы реагируют на скорость и направление тока воды, предоставляя животным информацию об изменении положения собственного тела, а также о расположенных рядом предметах. Они состоят из сенсорных клеток с щетинками на концах, которые обычно лежат в подкожных каналах. Короткие трубочки, проходящие сквозь чешую, выходят наружу, образуя боковую линию . Боковые органы имеются у круглоротых , рыб и водных земноводных .

Орган слуха, воспринимающий звуковые волны в воздухе или воде, называется ухом . Уши имеются у всех позвоночных, но если у рыб они представляют собой небольшие выступы, то у млекопитающих они прогрессируют в систему из наружного, среднего и внутреннего уха со сложно устроенной улиткой . Наружное ухо имеется у рептилий, птиц и зверей; у последних оно представлено подвижной хрящевой ушной раковиной . У млекопитающих, перешедших к водному образу жизни, наружное ухо редуцировано. У млекопитающих главный элемент уха – барабанная перепонка – отделяет наружное ухо от среднего. Её колебания, возбуждаемые звуковыми волнами, усиливаются благодаря трём слуховым косточкам – молоточку , наковальне и стремени . Далее колебания передаются через овальное окно в сложную систему каналов и полостей внутреннего уха, заполненную жидкостью; взаимное перемещение базилярной и текториальной мембран преобразует механический сигнал в электрический, который затем посылается в центральную нервную систему. Евстахиева труба , соединяющая среднее ухо с глоткой, выравнивает давление и предотвращает повреждение слуховых органов при его изменении.

По мере удаления от основания улитки базилярная мембрана расширяется; чувствительность её меняется таким образом, что звуки высокой частоты стимулируют нервные окончания только в основании улитки, а звуки низкой частоты – только в её верхушке. Звуки, состоящие из нескольких частот, стимулируют различные участки мембраны; нервные импульсы суммируются в слуховой зоне коры головного мозга, в результате чего возникает ощущение одного смешанного звука. Различение же громкости звука связано с тем, что каждый участок базилярной мембраны содержит набор клеток с разным порогом чувствительности.

У насекомых барабанная перепонка располагается на передних ногах, груди, брюшке или крыльях. Многие насекомые восприимчивы к ультразвуку (так, бабочки могут регистрировать звуковые волны частотой до 240 кГц).

На температуру могут реагировать как специализированные органы – тельца Руффини (тепло) и колбочки Краузе (холод), так и свободные нервные окончания, находящиеся в коже.

Некоторые группы рыб развили парные электрические органы , предназначенные для защиты, нападения, сигнализации и ориентации в пространстве. Они находятся по бокам тела или возле глаз и состоят из собранных в столбики электрических пластинок – видоизменённых клеток, генерирующих электрический ток. Пластинки в каждом столбике соединены последовательно, а сами стоблики – параллельно. Общее количество пластинок составляет сотни тысяч и даже миллионы. Напряжение на концах электрических органов может достигать 1200 В. Частота разрядов зависит от их назначения и может составлять десятки и сотни герц; при этом напряжение в разряде колеблется от 20 до 600 В, а сила тока – от 0,1 до 50 А. Электрические разряды скатов и угрей опасны для человека.

Ощущения вкуса и запаха связаны с действием химических веществ. У млекопитающих вкусовые раздражители взаимодействуют со специфическими молекулами сенсорных клеток, образующих вкусовые почки . Существуют четыре типа вкусовых ощущений: сладкое, солёное, кислое и горькое. До сих пор неизвестно, каким образом вкус зависит от внутреннего строения химического вещества.

Пахучие вещества, находящиеся в воздухе, проникают через слизь и стимулируют обонятельные клетки. Возможно, существует несколько основных запахов, каждый из которых воздействует на определённую группу рецепторов.

Чрезвычайно чуткими органами вкуса и запаха, в сотни и тысячи раз превосходящими по эффективности человеческие, обладают насекомые. Органы вкуса располагаются у насекомых на усиках, губных щупиках и лапках. Органы обоняния обычно расположены на усиках.

Наиболее примитивные фоторецепторные системы (глазные пятнышки) имеются у простейших . Простейшие светочувствительные глазки, состоящие из зрительных и пигментных клеток, есть у некоторых кишечнополостных, низших червей. Они способны различать свет и темноту, но не способны создавать изображение. Более сложные органы зрения у некоторых кольчатых червей , моллюсков и членистоногих снабжены светопреломляющим аппаратом.

Наиболее совершенными глазами – так называемым камерным зрением – обладают головоногие моллюски и позвоночные (особенно птицы). Глаза позвоночных состоят из глазных яблок , соединённых с головным мозгом, и периферийных частей: век , защищающих глаза от повреждений и яркого света, слёзных желез , увлажняющих поверхность глаза, и глазо-двигательных мышц. Глазное яблоко имеет шаровидную форму диаметром около 24 мм (здесь и далее все цифры приведены для человеческого глаза) и весит 6–8 г. Снаружи глазное яблоко защищено склерой (у человека – 1 мм толщиной), переходящей спереди в тонкую и прозрачную роговицу (0,6 мм), преломляющую свет. Под этим слоем находится сосудистая оболочка, снабжающая кровью сетчатку. В обращённой к свету части глазного яблока содержится белковая двояковыпуклая линза ( хрусталик ) и служащая для аккомодации радужная оболочка . От её пигментации зависит цвет глаз. Посередине радужки имеется отверстие диаметром около 3,5 мм –

Рецепторы - это специфические нервные образования, являющиеся окончаниями чувствительных (афферентных) нервных волокон, способные возбуждаться при действии раздражителя. Рецепторы, воспринимающие раздражения из внешней среды, называются экстероцепторами; воспринимающие раздражения из внутренней среды организма - интероцепторами. Выделяют группу рецепторов, расположенных в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующих о мышц,- проприоцепторы.

В зависимости от характера раздражителя рецепторы разделяют на несколько групп.
1. Механорецепторы, к которым относятся тактильные рецепторы; барорецепторы, расположенные в стенках и реагирующие на изменение кровяного давления; фонорецепторы, реагирующие на колебания воздуха, создаваемые звуковым раздражителем; рецепторы отолитового аппарата, воспринимающие изменения положения тела в пространстве.

2. Хеморецепторы, реагирующие при воздействии каких-либо химических веществ. К ним относятся осморецепторы и глюкорецепторы, воспринимающие соответственно изменения осмотического давления и уровня сахара в крови; вкусовые и обонятельные рецепторы, воспринимающие наличие химических веществ в окружающей среде.

3. , воспринимающие изменение температуры как внутри организма, так и в окружающей организм среде.

4. Фоторецепторы, расположенные в сетчатке глаза, воспринимают световые раздражители.

5. Болевые рецепторы выделяются в особую группу. Они могут возбуждаться механическими, химическими и температурными раздражителями такой силы, при которой возможно разрушительное их действие на ткани или органы.

Морфологически рецепторы могут быть в виде простых свободных нервных окончаний или иметь форму волосков, спиралей, пластинок, шайбочек, шариков, колбочек, палочек. Структура рецепторов тесно связана со специфичностью адекватных раздражителей, к которым рецепторы имеют высокую абсолютную чувствительность. Для возбуждения фоторецепторов достаточно всего 5-10 квантов света, для возбуждения обонятельных рецепторов - одной молекулы пахучего вещества. При длительном воздействии раздражителя происходит адаптация рецепторов, что проявляется в снижении их чувствительности к адекватному раздражителю. Различают быстро адаптирующиеся (тактильные, барорецепторы) и медленно адаптирующиеся рецепторы (хеморецепторы, фонорецепторы). Вестибулорецепторы и проприоцепторы, в отличие от них, не адаптируются. В рецепторах под действием внешнего раздражителя возникает деполяризация его поверхностной мембраны, которая обозначается как рецепторный или генераторный потенциал. Достигнув критической величины, он вызывает разряд афферентных импульсов возбуждения в нервном волокне, отходящем от рецептора. Воспринимаемая рецепторами информация из внутренней и внешней среды организма передается по афферентным нервным путям в центральную нервную систему, где она анализируется (см. Анализаторы).

Рецептор - сложное образование, состоящие из терминалей (нервных окончаний) и дендритов чувствительных нейронов, глии и специализированных клеток других тканей, которые в комплексе обеспечивают превращение влияния факторов внешней или внутренней среды (раздражение) в нервный импульс. Эта внешняя информация может поступать на рецептор в форме света, попадающего на сетчатку; механической деформации кожи, барабанной перепонки или полукружных каналов; химических веществ, проникающих в органы обоняния или вкуса. Большинство обычных сенсорных рецепторов (химических, температурных или механических) деполяризуется в ответ на стимул (такая же реакция, как и у обычных нейронов), деполяризация ведёт к высвобождению медиатора из аксонных окончаний. Однако существуют исключения: при освещении колбочки потенциал на её мембране возрастает - мембрана гиперполяризуется: свет, повышая потенциал, уменьшает выделение медиатора.

По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Животные могут воспринимать информацию следующих типов: - свет (фоторецепторы); - химические вещества - вкус, запах, влажность (хеморецепторы); - механические деформации - звук, прикосновение, давление, сила тяжести (механорецепторы); - температура (терморецепторы); - электричество (электрорецепторы).

Сенсорная клетка посылает информацию по принципу «всё или ничего» (есть сигнал / нет сигнала). Для того, чтобы определить интенсивность стимула, рецепторный орган использует параллельно несколько клеток, у каждой из которых имеется свой порог чувствительности. Существует и относительная чувствительность - на сколько процентов нужно изменить интенсивность сигнала, чтобы орган чувства зафиксировал изменение. Так, у человека относительная чувствительность яркости света примерно равна 1 %, силы звука - 10 %, силы тяжести - 3 %. Эти закономерности были открыты Бугером и Вебером; они справедливы только для средней зоны интенсивности раздражителей. Сенсорам также свойственна адаптация - они реагируют преимущественно на резкие изменения в окружающей среде, не «засоряя» нервную систему статической фоновой информацией. Ч

увствительность сенсорного органа можно значительно повысить посредством суммации, когда несколько расположенных рядом сенсорных клеток связаны с одним нейроном. Слабый сигнал, попадающий в рецептор, не вызвал бы возбуждения нейронов, если бы они были связаны с каждой из сенсорных клеток в отдельности, но вызывает возбуждение нейрона, в котором суммируется информация от нескольких клеток сразу. С другой стороны, этот эффект понижает разрешающую способность органа. Так, палочки в сетчатке глаза, в отличие от колбочек, обладают повышенной чувствительностью, так как один нейрон связан сразу с несколькими палочками, но зато имеют меньшую разрешающую способность. Чувствительность к очень малым изменениям в некоторых рецепторах очень высока благодаря их спонтанной активности, когда нервные импульсы возникают даже в отсутствие сигнала. В противном случае слабые импульсы не смогли бы преодолеть порог чувствительности нейрона. Порог чувствительности может изменяться благодаря импульсам, поступающим из центральной нервной системы (обычно по принципу обратной связи), что изменяет диапазон чувствительности рецептора. Наконец, важную роль в повышении чувствительности играет латеральное торможение. Соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Благодаря этому усиливается контраст между соседними участками. В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами. В зависимости от источника адекватных стимулов рецепторы подразделяют на наружные и внутренние, или экстерорецепторы и интерорецепторы ; первые стимулируются при действии раздражителей внешней среды (электромагнитные и звуковые волны, давление, действие пахучих молекул), а вторые - внутренней (к этому типу рецепторов относят не только висцерорецепторы внутренних органов, но также проприоцепторы и вестибулярные рецепторы). В зависимости от того, действует стимул на расстоянии или непосредственно на рецепторы, их подразделяют еще на дистантные и контактные.

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

• Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов: o с ядерной сумкой o с ядерной цепочкой
• Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза Сетчатка содержит палочковые (палочки) и колбочковые (колбочки) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты. Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки, сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения. Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны).

Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A. Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцвевшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина, каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата, участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия, в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется. Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости когда свет настолько ярок, что все натриевые поры уже закрыты.