Органоиды клетки их строение и функции. Органоиды растительной клетки

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-1.jpg" alt=">Строение и функции органоидов клетки. ">

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-2.jpg" alt=">Органоиды – постоянные клеточные структуры, имеющие определенное строение, химический состав и выполняющие специфические функции.">

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-3.jpg" alt=">Включения цитоплазмы - это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности"> Включения цитоплазмы - это необязательные компоненты клетки, появляющиеся и исчезающие в зависимости от интенсивности и характера обмена веществ в клетке и от условий существования организма. Включения имеют вид зерен, глыбок, капель, вакуолей, гранул различной величины и формы. Их химическая природа очень разнообразна. В зависимости от функционального назначения включения объединяют в группы. ГРУППЫ: ТРОФИЧЕСКИЕ ЭКСКРЕТЫ И ДР. СЕКРЕТЫ СПЕЦИАЛЬНЫЕ ВКЛЮЧЕНИЯ (ГЕМОГЛОБИН) ИНКРЕТЫ ПИГМЕНТЫ

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-4.jpg" alt=">Растительная клетка ">

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-5.jpg" alt=">Роль ядра в жизни клетки Между ядром и окружающей его цитоплазмой происходит постоянный обмен"> Роль ядра в жизни клетки Между ядром и окружающей его цитоплазмой происходит постоянный обмен веществ. Это хорошо видно на примере взаимодействия ДНК и РНК ядра и цитоплазмы. Ядро играет огромную роль в жизни клетки. Его роль очень велика не только процессах созидания живой материи, но и во всех других проявлениях жизнедеятельности клетки.

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-6.jpg" alt=">Животная клетка ">

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-7.jpg" alt=">Сравнение ">

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-8.jpg" alt=">Органоиды клетки ">

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-9.jpg" alt="> Органоиды клетки Органоиды общего Специальные назначения органоиды "> Органоиды клетки Органоиды общего Специальные назначения органоиды Характерные для специализированных клеток Присутствующие во многоклеточного всех клетках эукариот организма или клеток одноклеточного организма Пластиды, митохондрии, Реснички, жгутики и т. д. лизосомы и т. д.

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-10.jpg" alt="> Классификация органоидов Органоиды Немембранные Мембранные"> Классификация органоидов Органоиды Немембранные Мембранные Рибосомы Одномембранные Двухмембранные Клеточный центр Микротрубочки ЭПС Митохондрии Микрофиламенты Комплекс пластиды Хромосомы Гольджи Лизосомы Вакуоли

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-12.jpg" alt="> Нуклеиновых кислот нет. Метаболизм"> Нуклеиновых кислот нет. Метаболизм липидов Синтез белка на ШЭР

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-13.jpg" alt=">ЭПС (эндоплазматическая сеть) - непрерывная трехмерная сеть канальцев и цистерн. Начинается как выпячивание внешней"> ЭПС (эндоплазматическая сеть) - непрерывная трехмерная сеть канальцев и цистерн. Начинается как выпячивание внешней мембраны ядра и заканчивается у цитоплазматической мембраны. Различают гладкий и шероховатый ретикулум. На шероховатом находятся рибосомы. Это место синтеза большинства белков и липидов клетки. Гладкий используется для перемещения синтезированных веществ.

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-14.jpg" alt=">Участвует в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химической перестройке и"> Участвует в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, в их химической перестройке и созревании. В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами. Одна из главных функций комплекса Гольджи - формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки. Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом, хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети.

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-15.jpg" alt=">Митохондрии Митохондрия - симбиотический организм. Предшественницей была "> Митохондрии Митохондрия - симбиотический организм. Предшественницей была бактерия. Имеется собственные ДНК, рибосомы, двойная мембрана. Внутренняя мембрана имеет большое количество впячиваний - крист. Осуществляет процесс дыхания в клетке. Синтезирует АТФ из АДФ и обеспечивает таким образом клетку энергией.

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-16.jpg" alt=">Лизосомы Лизосома - небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические"> Лизосомы Лизосома - небольшое тельце, ограниченное от цитоплазмы одинарной мембраной. В ней находятся литические ферменты, способные расщепить все биополимеры. Основная функция - автолиз - то есть расщепление отдельных органоидов, участков цитоплазмы клетки.

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-17.jpg" alt=">Пероксисомы Пероксисомы- или микротельца. Округлой формы. Содержат одну "> Пероксисомы Пероксисомы- или микротельца. Округлой формы. Содержат одну мембрану, не содержат ДНК и рибосом. Утилизируют кислород в клетке. (кислород очень вреден для клетки. Кислородом отбеливают)

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-18.jpg" alt=">Рибосомы - мельчайшие органоиды. Находятся в ЭПР, цитоплазме, хлоропластах, митохондриях. Синтезируют белки,"> Рибосомы - мельчайшие органоиды. Находятся в ЭПР, цитоплазме, хлоропластах, митохондриях. Синтезируют белки, необходимые клетке, отдельным органоидам. К мембранам эндоплазматической сети прикреплено большое число рибосом - мельчайших органоидов клетки, имеющих вид сферы с диаметром 20 нм и состоящих из РНК и белка. На рибосомах и происходит синтез белков. Затем вновь синтезированные белки поступают в систему полостей и канальцев, по которым перемещаются внутри клетки. В цитоплазме клетки есть и свободные, не прикрепленные к мембранам эндоплазматической сети рибосомы. Как правило, они располагаются группами, на них тоже синтезируются белки, используемые самой клеткой.

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-19.jpg" alt="> Цитоскелет - трехмерная сеть нитей, которая пронизывает клетку. Поддерживает"> Цитоскелет - трехмерная сеть нитей, которая пронизывает клетку. Поддерживает форму клетки, не позволяет органоидам перемещаться, защищает их от повреждения, является амортизатором. Состоит из микротрубочек и более мелких микрофиламентов. Микротрубочки построены из белка тубулина, микрофиламенты - из актина. Могут собираться и разбираться.

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-20.jpg" alt=">Клеточная стенка Клеточная стенка- твердая оболочка растительной клетки. Придает"> Клеточная стенка Клеточная стенка- твердая оболочка растительной клетки. Придает форму клетке. Защищает от повреждений. Она прозрачна, пропускает солнечный свет и воду. В ней есть поры, которые обеспечивают взаимосвязь клеток. Состоит из целлюлозы и матрикса. В матриксе содержится гемицеллюлоза и пектиновые вещества.

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-21.jpg" alt=">Вакуоль - органоид, отделенный от цитоплазмы. Вакуоль заполнена клеточным"> Вакуоль - органоид, отделенный от цитоплазмы. Вакуоль заполнена клеточным соком. Вакуоль обеспечивает хранение различных веществ - ионов, пигментов, органических кислот; лизис веществ, защита от травоядных, т. к. в ней может находится большое количество токсичных веществ; обеспечивает пигментацию - пигменты находятся в вакуоли; изолирование токсичных веществ.

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-22.jpg" alt=">Пластиды- найдены только в клетках высших растений и водорослей. Предшественницей была"> Пластиды- найдены только в клетках высших растений и водорослей. Предшественницей была цианобактерия, которая стала симбиотическим организмом. Имеет двойную мембрану. Внутри находится кольцевая молекула ДНК, рибосомы. Выделяют: 1)хлоропласты- зеленые пластиды, в которых осуществляется фотосинтез. 2) Хромопласты - желтые, оранжевые и красные пластиды. Образуются при разрушении хлорофилла (листья осенью, помидоры, морковь)

Src="https://present5.com/presentation/3/3887616_437514243.pdf-img/3887616_437514243.pdf-23.jpg" alt=">3)Амилопласты 3) Амилопласты - неокрашенные пластиды. Заполнены крахмалом. "> 3)Амилопласты 3) Амилопласты - неокрашенные пластиды. Заполнены крахмалом. Выполняют запасающую функцию. (клубень картофеля). 4) Этиопласты - развиваются у растений, находящихся в темноте. Под воздействием света превращаются в хлоропласты Новые пластиды образуются за счет деления уже имеющихся пластид. При мутации нескольких пластид образуются химеры. У химер один лист может быть белым, а другой - зеленым или только часть листа будет белой.

Органоиды – постоянные и обязательные компоненты клеток; специализированные участки цитоплазмы клетки, имеющие определенную структуру и выполняющие определенные функции в клетке. Различают органоиды общего и специального назначения.

Органоиды общего назначения имеются в большинстве клеток (эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластиды, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли, клеточный центр, рибосомы). Органоиды специального назначения характерны только для специализированных клеток (миофибриллы, жгутики, реснички, сократительные и пищеварительные вакуоли). Органоиды (за исключением рибосом и клеточного центра) имеют мембранное строение.

Эндоплазматическая ретикулюм(ЭПР) – это разветвленная система соединенных между собой полостей, трубочек и каналов, образованных элементарными мембранами и пронизывающая всю толщу клетки. Открыта в 1943 г. Портером. Особенно много каналов эндоплазматической сети в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем объем ЭПС составляет от 30% до 50% общего объема клетки. ЭПС лабильна. Форма внутренних лакун и кана

лов, их размер, расположение в клетке и количество изменяются в процессе жизнедеятельности. Развита сильнее в животных клетка. ЭПС морфологически и функционально связана с пограничным слоем цитоплазмы, ядерной оболочкой, рибосомами, комплексом Гольджи, вакуолями, образуя вместе с ними единую функционально-структурную систему для осуществления обмена веществ и энергии и передвижения веществ внутри клетки. Вблизи эндоплазматической сети накапливаются митохондрии и пластиды.

Выделяют две разновидности ЭПС: шероховатую и гладкую. На мембранах гладкой (агранулярной) ЭПС локализованы ферменты систем жирового и углеводного синтеза: здесь происходит синтез углеводов и почти всех клеточных липидов. Мембраны гладкой разновидности эндоплазматической сети преобладают в клетках сальных желез, печени (синтез гликогена), в клетках с большим содержанием питательных веществ (семена растений). На мембране шероховатой (гранулярной) ЭПС располагаются рибосомы, где осуществляется биосинтез белков. Часть синтезируемых ими белков включается в состав мембраны эндоплазматической сети, остальные поступают в просвет ее каналов, где преобразуются и транспортируются в комплекс Гольджи. Особенно много шероховатых мембран в клетках желез и нервных клетках.

Рис. Шероховатый и гладкий эндоплазматический ретикулум.

Рис. Транспорт веществ по системе ядро – эндоплазматический ретикулум (ЭПР) – комплекс Гольджи.

Функции эндоплазматической сети :

1) синтез белков (шероховатая ЭПС), углеводов и липидов (гладкая ЭПС);

2) транспорт веществ, как поступивших в клетку, так и вновь синтезируемых;

3) деление цитоплазмы на отсеки (компартменты), что обеспечивает пространственное разделение ферментных систем, необходимое для их последовательного вступления в биохимические реакции.

Митохондрии – присутствуют практически во всех типах клеток одно- и многоклеточных организмов (за исключением эритроцитов млекопитающих). Число их в разных клетках варьирует и зависит от уровня функциональной активности клетки. В клетке печени крысы их около 2500, а в мужской половой клетке некоторых моллюсков – 20 – 22. Их больше в грудной мышце летающих птиц, чем в грудной мышце нелетающих.

Митохондрии имеют форму сферических, овальных и цилиндрических телец. Размеры составляют 0,2 – 1,0 мкм и диаметре и до 5 - 7 мкм в длину.

Рис. Митохондрия.

Длина нитевидных форм достигает 15-20 мкм. Снаружи митохондрии ограничены гладкой наружной мембраной, сходной по составу с плазмалеммой. Внутренняя мембрана образует многочисленные выросты – кристы – и содержит многочисленные ферменты, АТФ-сомы (грибовидные тела), участвующие в процессах трансформации энергии питательных веществ в энергию АТФ. Количество крист зависит от функции клетки. В митохондриях мышц крист очень много, они занимают всю внутреннюю полость органоида. В митохондриях эмбриональных клеток кристы единичны. В растительных выросты внутренней мембраны чаще имеют форму трубочек. Полость митохондрии заполнена матриксом, в котором содержатся вода, минеральные соли, белки-ферменты, аминокислоты. Митохондрии имеют автономную белоксинтезирующую систему: кольцевую молекулу ДНК, различные виды РНК и более мелкие, чем в цитоплазме рибосомы.

Митохондрии тесно связаны мембранами эндоплазматической сети, каналы которой часто открываются прямо в митохондрии. При повышении нагрузки на орган и усилении синтетических процессов, требующих затраты энергии, контакты между ЭПС и митохондриями становятся особенно многочисленными. Число митохондрий может быстро увеличиваться путем деления. Способность митохондрий к размножению обусловлена присутствием в них молекулы ДНК, напоминающей кольцевую хромосому бактерий.

Функции митохондрий :

1) синтез универсального источника энергии – АТФ;

2) синтез стероидных гормонов;

3) биосинтез специфических белков.

Пластиды – органоиды мембранного строения, характерные только для растительных клеток. В них происходят процессы синтеза углеводов, белков и жиров. По содержанию пигментов их делят на три группы: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты имеют относительно постоянную эллиптическую или линзовидную форму. Размер по наибольшему диаметру составляет 4 – 10 мкм. Количество в клетке колеблется от нескольких единиц до нескольких десятков. Их размер, интенсивность окраски, количество и расположение в клетке зависят от условий освещения, вида и физиологического состояния растений.

Рис. Хлоропласт, строение.

Это белково-липоидные тела, состоящие на 35-55% из белка, 20-30% - липидов, 9% - хлорофилла, 4-5% каратиноидов, 2-4% нуклеиновых кислот. Количество углеводов варьирует; обнаружено некоторое количество минеральных веществ Хлорофилл – сложный эфир органической двухосновной кислоты – хлорофиллина и органических спиртов – метилового (СН 3 ОН) и фитола (С 20 Н 39 ОН). У высших растений в хлоропластах постоянно присутствуют хлорофилл а – имеет сине-зеленую окраску, и хлорофилл b – желто-зеленую; причем содержание хлорофилла, а в несколько раз больше.

Кроме хлорофилла в состав хлоропластов входят пигменты - каротин С 40 Н 56 и ксантофилл С 40 Н 56 О 2 и некоторые другие пигменты (каратиноиды). В зеленом листе желтые спутники хлорофилла маскируются более яркой зеленой окраской. Однако осенью, при листопаде, у большинства растений хлорофилл разрушается и тогда обнаруживается присутствие в листе каратиноида – лист становится желтым.

Хлоропласт одет двойной оболочкой, состоящей из наружной и внутренней мембран. Внутреннее содержимое – строма – имеет ламеллярное (пластинчатое) строение. В бесцветной строме выделяют граны – окрашенные в зеленые цвет тельца, 0,3 – 1,7 мкм. Они представляют собой совокупность тилакоидов – замкнутых телец в виде плоских пузырьков или дисков мембранного происхождения. Хлорофилл в виде мономолекулярного слоя располагается между белковым и липидным слоями в тесной связи с ними. Пространственное расположение молекул пигментов в мембранных структурах хлоропластов является весьма целесообразным и создает оптимальные условия для наиболее эффективного поглощения, передачи и использования лучистой энергии. Липиды образуют безводные диэлектрические слои мембран хлоропласта, необходимые для функционирования электронно-транспортной цепи. Роль звеньев цепи переноса электронов выполняют белки (цитохромы, пластохиноны, ферредоксин, пластоцианин) и отдельные химические элементы – железо, марганец и др. Количество гран в хлоропласте от 20 до 200. Между гранами, связывая их друг с другом, располагаются ламеллы стромы. Ламеллы гран и ламеллы стромы имеют мембранное строение.

Внутренне строение хлоропласта делает возможным пространственное разобщение многочисленных и разнообразных реакций, составляющих в своей совокупности содержание фотосинтеза.

Хлоропласты, как и митохондрии, содержат специфическую РНК и ДНК, а также более мелкие рибосомы и весь молекулярный арсенал, необходимый для биосинтеза белка. У этих органоидов имеется достаточное для обеспечения максимальной активности белоксинтезирующей системы количество и-РНК. Вместе с тем в них содержится и достаточно ДНК для кодирования определенных белков. Они размножаются делением, путем простой перетяжки.

Установлено, что хлоропласты могут изменять свою форму, размеры и положение в клетке, т. е. способны самостоятельно двигаться (таксис хлоропластов). В них обнаружено два типа сократительных белков, за счет которых, очевидно, и осуществляется активное движение этих органоидов в цитоплазме.

Хромопласты широко распространены в генеративных органах растений. Они окрашивают лепестки цветков (лютика, георгина, подсолнечника), плоды (томатов, рябины, шиповника) в желтый, оранжевый, красный цвета. В вегетативных органах хромопласты встречаются значительно реже.

Окраска хромопластов обусловлена присутствием каратиноидов – каротина, ксантофилла и ликопина, которые в пластидах находятся в различном состоянии: в виде кристаллов, липоидного раствора или в соединении с белками.

Хромопласты, по сравнению с хлоропластами, имеют более простое строение – в них отсутствует ламеллярная структура. Химический состав также отличен: пигменты – 20–50%, липиды до 50%, белки – около 20%, РНК – 2-3%. Это свидетельствует о меньшей физиологической активности хлоропластов.

Лейкопласты не содержат пигментов, они бесцветны. Эти самые мелкие пластиды имеют округлую, яйцевидную или палочковидную форму. В клетке они часто группируются вокруг ядра.

Внутренне структура, еще менее дифференцирована по сравнению с хлоропластами. В них осуществляется синтез крахмала, жиров, белков. В соответствии с этим выделяют три вида лейкопластов – амилопласты (крахмал), олеопласты (растительные масла) и протеопласты (белки).

Возникают лейкопласты из пропластид, с которыми они сходны по форме и строению, а отличаются лишь размерами.

Все пластиды генетически связаны друг с другом. Они образуются из пропластид – мельчайших бесцветных цитоплазматических образований, сходных по внешнему виду с митохондриями. Пропластиды находятся в спорах, яйцеклетках, в эмбриональных клетках точек роста. Непосредственно из пропластид образуются хлоропласты (на свету) и лейкопласты (в темноте), а из них развиваются хромопласты, являющиеся конечным продуктом в эволюции пластид в клетке.

Комплекс Гольджи – впервые был обнаружен в 1898 г. Итальянским ученым Гольджи в животных клетках. Это система внутренних полостей, цистерн (5-20), располагающихся сближено и параллельно друг другу, и крупных и мелких вакуолей. Все эти образования имеют мембранное строение и являются специализированными участками эндоплазматической сети. В животных клетках комплекс Гольджи развит лучше, чем в растительных; в последних он называется диктиосомы.

Рис. Строение комплекса Гольджи.

Попадающие в пластинчатый комплекс белки и липиды, подвергаются различным преобразованиям, накапливаются, сортируются, упаковываются в секреторные пузырьки и транспортируются по назначению: к различным структурам внутри клетки или за пределы клетки. Мембраны комплекса Гольджи также синтезируют полисахариды и образуют лизосомы. В клетках молочных желез комплекс Гольджи участвует в образовании молока, а в клетках печени – желчи.

Функции комплекса Гольджи :

1) концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне;

2) сборка сложных комплексов органических веществ и подготовка их к выведению из клетки (целлюлоза и гемицеллюлоза у растений, гликопротеины и гликолипиды у животных);

3) синтез полисахаридов;

4) образование первичных лизосом.

Лизосомы - небольшие овальные тельца диаметром 0,2-2,0 мкм. Центральное положение занимает вакуоль, содержащая 40 (по разным данным 30-60) гидролитических ферментов, способных в кислой среде (рН 4,5-5) расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липиды и другие вещества.

Вокруг этой полости располагается строма, одетая снаружи элементарной мембраной. Расщепление веществ при помощи ферментов называется лизисом, поэтому органоид назван лизосомой. Образование лизосом происходит в комплексе Гольджи. Первичные лизосомы приближаются непосредственно к пиноцитозным или фагоцитозным вакуолям (эндосомам) и изливают свое содержимое в их полость, образуя вторичные лизосомы (фагосомы), внутри которых и происходит переваривание веществ. Продукты лизиса через мембрану лизосом поступают в цитоплазму и включаются в дальнейший обмен веществ. Вторичные лизосомы с остатками непереваренных веществ называются остаточными тельцами. Примером вторичных лизосом являются пищеварительные вакуоли простейших.

Функции лизосом :

1) внутриклеточное переваривание макромолекул пищи и чужеродных компонентов, поступающих в клетку при пино- и фагоцитозе, обеспечивая клетку дополнительным сырьем для биохимических и энергетических процессов;

2) при голодании лизосомы переваривают некоторые органоиды и на какое-то время пополняют запас питательных веществ;

3) разрушение временных органов эмбрионов и личинок (хвост и жабры у лягушки) в процессе постэмбрионального развития;

Рис. Образование лизосом

Вакуоли – полости в цитоплазме растительных клеток и протист, заполненные жидкостью. Имеют форму пузырьков, тонких канальцев и другую. Вакуоли образуются из расширений эндоплазматической сети и пузырьков комплекса Гольджи как тончайшие полости, затем по мере роста клетки и накопления продуктов обмена объем их увеличивается, а количество сокращается. Развитая сформировавшаяся клетка имеет обычно одну большую вакуоль, занимающую центральное положение.

Вакуоли растительных клеток заполнены клеточным соком, который представляет собой водный раствор органических (яблочная, щавелевая, лимонная кислоты, сахара, инулин, аминокислоты, белки, дубильные вещества, алкалоиды, глюкозиды) и минеральных (нитраты, хлориды, фосфаты) веществ.

У протист встречаются пищеварительные вакуоли и сократительные.

Функции вакуолей :

1) хранилища запасных питательных веществ и вместилища выделений (у растений);

2) определяют и поддерживают осмотическое давление в клетках;

3) обеспечивают внутриклеточное пищеварение у протист.

Рис. Клеточный центр.

Клеточный центр обычно находится вблизи ядра и состоит из двух центриолей, расположенных перпендикулярно друг другу и окруженных лучистой сферой. Каждая центриоль представляет собой полое цилиндрическое тельце длиной 0,3-0,5 мкм и длиной 0,15 мкм, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. Если центриоль лежит в основании реснички или жгутика, то ее называют базальным тельцем .

Перед делением центриоли расходятся к противоположным полюсам и возле каждой из них возникает дочерняя центриоль. От центриолей, расположенных на разных полюсах клетки, образуются микротрубочки, растущие навстречу друг другу. Они формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, являются центром организации цитоскелета. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам. В клетках высших растений клеточный центр центриолей не имеет.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Они возникают в результате дупликации уже имеющихся. Это происходит при расхождении центриолей. Незрелая центриоль содержит 9 одиночных микротрубочек; по-видимому, каждая микротрубочка является матрицей при сборке триплетов, характерных для зрелой центриоли.

Центросома характерна для клеток животных, некоторых грибов, водорослей, мхов и папоротников.

Функции клеточного центра :

1) образование полюсов деления и формирование микротрубочек веретена деления.

Рибосомы - мелкие сферические органоиды, от 15 до 35 нм. Состоят из двух субъединиц большой (60S) и малой (40S). Содержат около 60% белка и 40% рибосомальной РНК. Молекулы рРНК образуют ее структурный каркас. Большинство белков специфически связано с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка. Субъединицы рибосом образуются в ядрышках. и через поры в ядерной оболочке поступают в цитоплазму, где располагаются либо на мембране ЭПА, либо на наружной стороне ядерной оболочки, либо свободно в цитоплазме. Сначала на ядрышковой ДНК синтезируются рРНК, которые затем покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют субъединицы рибосом. Полностью сформированных рибосом в ядре нет. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка. По сравнению с митохондриями, пластидами, клетками прокариот рибосомы в цитоплазме эукариотических клеток крупнее. Могут объединяться по 5-70 единиц в полисомы.

Функции рибосом :

1) участие в биосинтезе белка.

Рис. 287. Рибосома: 1 - малая субъединица; 2 - большая субъединица.

Реснички, жгутики – выросты цитоплазмы, покрытые элементарной мембраной, под которой находится 20 микротрубочек, образующих 9 пар по периферии и две одиночные в центре. У основания ресничек и жгутиков расположены базальные тельца. Длина жгутиков достигает 100 мкм. Реснички – это короткие – 10-20 мкм – жгутики. Движение жгутиков винтовое, а ресничек – веслообразное. Благодаря ресничкам и жгутикам передвигаются бактерии, протисты, ресничные, перемещаются частицы или жидкости (реснички мерцательного эпителия дыхательных путей, яйцеводов), половые клетки (сперматозоиды).

Рис. Строение жгутиков и ресничек эукариот

Включения - временные компоненты цитоплазмы, то возникающие, то исчезающие. Как правило, они содержатся в клетках на определенных этапах жизненного цикла. Специфика включений зависит от специфики соответствующих клеток тканей и органов. Включения встречаются преимущественно в растительных клетках. Они могут возникать в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке.

В функциональном отношении включения представляют собой либо временно выведенные из обмена веществ клетки соединения (запасные вещества - крахмальные зерна, липидные капли и отложения белков), либо конечные продукты обмена (кристаллы некоторых веществ).

Крахмальные зерна . Это наиболее распространенные включения растительных клеток. Крахмал запасается у растений исключительно в виде крахмальных зерен. Они образуются только в строме пластид живых клеток. В процессе фотосинтеза в зеленых листьях образуется ассимиляционный , или первичный крахмал. Ассимиляционный крахмал в листьях не накапливается и, быстро гидролизуясь до сахаров, оттекает в части растения, в которых происходит его накопление. Там он вновь превращается в крахмал, который называют вторичным. Вторичный крахмал образуется и непосредственно в клубнях, корневищах, семенах, то есть там, где он откладывается в запас. Тогда его называют запасным . Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами . Особенно богаты крахмалом семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.

Липидные капли . Встречаются практически во всех растительных клетках. Наиболее богаты ими семена и плоды. Жирные масла в виде липидных капель - вторая по значению (после крахмала) форма запасных питательных веществ. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник и т.д.) могут накапливать до 40% масла от массы сухого вещества.

Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера. Липидные капли могут накапливаться и в лейкопластах, которые называют элайопластами .

Белковые включения образуются в различных органеллах клетки в виде аморфных или кристаллических отложений разнообразной формы и строения. Наиболее часто кристаллы можно встретить в ядре - в нуклеоплазме, иногда в перинуклеарном пространстве, реже в гиалоплазме, строме пластид, в расширениях цистерн ЭПР, матриксе пероксисом и митохондриях. В вакуолях встречаются как кристаллические, так и аморфные белковые включения. В наибольшем количестве кристаллы белка встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде так называемых алейроновых 3 зерен или белковых телец .

Запасные белки синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают, и белок кристаллизуется. В результате этого в зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тельца (алейроновые зерна).

Все живые организмы в зависимости от типа составляющих их клеток разделяют на эукариоты (клетки, имеющие ядро) и прокариоты (клетки, у которых оформленное ядро отсутствует). Из эука-риотических клеток состоят самые разнообразные организмы; высшие растения, грибы, одноклеточные амебы и многоклеточные животные. Отдельные клетки из разных частей какого-либо высшего организма могут существенно различаться по форме, размерам и функциям. Однако, несмотря на различия, клетки как многоклеточных, так и одноклеточных организмов в принципе сходны по своему строению, а различия в деталях строения обусловлены их функциональной специализацией. Основными элементами всех клеток являются цитоплазма и ядро.

Любая клетка (рис. 1.1) содержит множество структурных единиц меньшего размера, называемых органеллами. Органеллы выполняют специфические функции, например вырабатывают энергию или участвуют в делении клетки. Органеллы окружены со всех сторон жидкой цитоплазмой, а сама клетка отграничена от окружающей среды липидно-белковой оболочкой, называемой клеточной мембраной. Через клеточную мембрану осуществляется активный и пассивный перенос различных веществ внутрь и наружу.

Цитоплазма животной клетки - сложно организованная система, представляющая собой основную массу клетки. Она состоит из коллоидного раствора белков и других органических веществ: 85 % этого раствора - вода, 10 % - белки и 5 % - другие соединения. По своей структуре цитоплазма неоднородна. В ней расположены пластинчатые структуры, или мембраны, которые образуют сложную систему разветвленных каналов. Это так называемая эндо-плазматическая сеть, или ретикулум. Различают гладкий эндоплазматический ретикулум (ГЭР) и шероховатый эндоплазматический ретикулум (ШЭР). ГЭР представляет собой систему гладких внутриклеточных мембран: в этой органелле находятся ферменты, обезвреживающие ядовитые вещества (в частности, оксидазы). На мембранах ГЭР происходят синтез липидов и гидролитическое расщепление гликогена. ШЭР представляет собой систему внутриклеточных мембран с прикрепленными к ним многочисленными рибосомами, которые и придают вид шероховатости. Часть ШЭР находится в прямом контакте с ядерной мембраной. На мембранах ШЭР синтезируются различные виды белков.

Дисковидные мембраны и связанные с ними многочисленные пузырьки представляют собой так называемый комплекс Гольджи. В нем происходит концентрация веществ, которые затем либо используются в клетке, либо секретируются во внеклеточную среду.

В рибосоме, представляющей собой сложную органеллу, осуществляется синтез белка. Рибосомы, расположенные на мембранах эндоплазматической сети (ШЭР) или свободно в цитоплазме. В их состав входят белки и рибонуклеиновые кислоты (РНК) примерно в равном количестве.

Палочковидные органеллы диаметром около 1 мкм и длиной около 7 мкм, носящие название митохондрии, имеют двойную мембрану. Пространство, ограниченное внутренней мембраной, называют митохондриальным матриксом. Он содержит рибосомы и митохондриальную кольцевую ДНК, специфические РНК, соли кальция и магния. В митохондриях за счет окислительно-восстановительных процессов вырабатывается энергия, которая накапливается в виде молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Количество митохондрий в одной клетке может достигать нескольких тысяч. Митохондрии способны к самовоспроизведению.

Органеллы в виде пузырьков, покрытые мембраной, лизосомы, содержат ферменты, расщепляющие белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Лизосомы являются «пищеварительной системой» клетки. В случае разрушения мембраны лизосомы могут переваривать и содержимое цитоплазмы клетки, происходит автолизис (самопереваривание).

Овальные тельца, ограниченные мембраной, пероксисомы, содержат ферменты окисления аминокислот и фермент каталазу, разрушающий перекись водорода (Н2О2). При метаболизме аминокислот образуется Н2О2, которая является высокотоксичным соединением. Каталаза, таким образом, выполняет защитную функцию.

В центре клетки или рядом с ядром обычно располагается «клеточный центр» - центросома. Центросома состоит из двух центриолей и центросферы - особым образом организованного участка цитоплазмы. Центросома участвует в процессе деления клетки, создавая веретено деления.

Ядро клетки является носителем генетического материала и местом, где осуществляется его воспроизведение и функционирование. Оно имеет сложное строение, изменяющееся в процессе клеточного деления. Ядро состоит из кариоплазмы, нескольких ядрышек и ядерной оболочки. В кариоплазме содержатся обязательные элементы ядра - хромосомы. ДНК хромосом в ядре обычно находятся в комплексе с белками. Такие ДНК-белковые комплексы называются хроматином (от греч. chromatos - цвет, краска) по их способности хорошо окрашиваться красителями. В интерфазных клетках хроматин распределен по всему ядру или располагается в виде отдельных глыбок. Это обусловлено тем, что во время интерфазы хромосомы деконденсированы (раскручены) и представлены очень длинными нитями, которые служат матрицами для последующего синтеза белков. Они и составляют нити хроматина, максимальная конденсация которых происходит во время митотического деления клеток с образованием хромосом.

Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой. Ядерная оболочка состоит из двух слоев, разделенных перинуклеарным пространством. По всей поверхности ядерной оболочки равномерно распределены ядерные поры, через которые происходит перенос веществ как из ядра, так и в обратном направлении.

Ядрышко представляет собой область внутри ядра, являющуюся производной некоторых хромосом. В ней локализованы гены, кодирующие молекулы рибосомных РНК. Плотная центральная зона ядрышка содержит ДНК-белковые комплексы, и здесь происходит транскрипция генов рибосомных РНК. Ядро может содержать от одного до нескольких ядрышек.

Рассмотренные органеллы являются обязательными элементами клетки. В некоторых случаях в цитоплазме клетки выявляются различные включения. Они не являются обязательным компонентом, поскольку представляют различные продукты метаболизма (белки, жиры, пигментные зерна, кристаллы солей мочевой кислоты и т.п.). В случае необходимости эти вещества могут быть использованы самой клеткой или организмом либо выведены из организма.

Еще по теме СТРОЕНИЕ ЖИВОТНОЙ КЛЕТКИ. ОСНОВНЫЕ ОРГАНЕЛЛЫ И ИХ ФУНКЦИИ:

1. Видовые особенности строения и функции молочной железы самок разных видов животных. sssn Болезни и аномалии молочной железы

Органеллы, они же органоиды являются основой правильного развития клетки. Они представляют собой постоянные, то есть никуда не исчезающие структуры, которые имеют определенное строение, от которого напрямую зависят выполняемые ими функции. Различают органоиды следующих типов: двумембранные и одномембранные. Строение и функции органоидов клетки заслуживают особого внимания для теоретического и по возможности практического изучения, так как эти структуры, несмотря на свои маленькие, не различимые без микроскопа размеры, обеспечивают поддержание жизнеспособности всех без исключения органов и организма в целом.

Двумембранные органоиды - это пластиды, клеточное ядро и митохондрии. Одномембранные — органеллы вакуолярной системы, а именно: эпс, лизосомы, комплекс (аппарат) Гольджи, различные вакуоли. Существуют также и немембранные органоиды – это клеточный центр и рибосомы. Общее свойство мембранных видов органелл - они образовались из биологических мембран. Растительная клетка отличается по строению от животной, чему не в последнюю очередь способствуют процессы фотосинтеза. Схему фотосинтетических процессов можно прочитать в соответствующей статье. Строение и функции органоидов клетки указывают на то, что для обеспечения их бесперебойной работы нужно, чтобы каждый из них в отдельности работал бес сбоев.

Клеточная стенка или матрикс состоит из целлюлозы и ее родственной структуры — гемицеллюлозы, а также пектинов. Функции стенки - защита от негативного влияния извне, опорная, транспортная (перенос из одной части структурной единицы в другую питательных веществ и воды), буферная.

Ядро образовано двойной мембраной с углублениями — порами, нуклеоплазмой, содержащей в своем составе хроматин, ядрышками, в которых хранится наследственная информация.

Вакуоль - это ни что иное, как слияние участков ЭПС, окруженной специфической мембраной, называемой тонопластом который регулирует процесс, называемый выделение и обратный ему — поступление необходимых веществ.

ЭПР представляет собой каналы, образованные мембранами, двух типов — гладкими и шероховатыми. Функции, которые выполняет эпр – синтез и транспортная.

Рибосомы – выполняют функцию синтезирования белка.

К основным органоидам относят: митохондрии, пластиды, сферосомы, цитосомы, лизосомы, пероксисомы, АГи транслосомы.

Таблица. Органоиды клетки и их функции

В этой таблице рассматриваются все имеющиеся органоиды клетки, как растительной, как и животной.

Строение ядра — видео

Органеллами (органоидами) клетки называют постоянные части клетки, имеющие определённое строение и выполняющие специфические функции. Различают мембранные и немембранные органеллы. К мембранным органеллам относят цитоплазматическую сеть (эндоплазматический ретикулум), пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи), митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Немембранные органеллы представлены рибосомами (полирибосомами), клеточным центром и элементами цитоскелета: микротрубочками и фибриллярными структурами.

Рис. 8. Схема ультрамикроскопического строения клетки:

1 – гранулярная эндоплазматическая сеть, на мембранах которой расположены прикреплённые рибосомы; 2 – агранулярная эндоплазматическая сеть; 3 – комплекс Гольджи; 4 – митохондрия; 5 – формирующаяся фагосома; 6 – первичная лизосома (гранула накопления); 7 – фаголизосома; 8 – эндоцитозные пузырьки; 9 – вторичная лизосома; 10 – остаточное тельце; 11 – пероксисома; 12 – микротрубочки; 13 - микрофиламенты; 14 – центриоли; 15 – свободные рибосомы; 16 – транспортные пузырьки; 17 – экзоцитозный пузырёк; 18 – жировые включения (липидная капля); 19 - включения гликогена; 20 – кариолемма (ядерная оболочка); 21 – ядерные поры; 22 – ядрышко; 23 – гетерохроматин; 24 – эухроматин; 25 – базальное тельце реснички; 26 - ресничка; 27 – специальный межклеточный контакт (десмосома); 28 – щелевой межклеточный контакт

2.5.2.1. Мембранные органоиды (органеллы)

Эндоплазматическая сеть (эндоплазматический ретикулум, цитоплазматическая сеть) - совокупность сообщающихся между собой канальцев, вакуолей и «цистерн», стенка которых образована элементарными биологическими мембранами. Открыта К.Р. Портером в 1945 го­ду. Открытие и описание эндоплазматической сети (ЭПС) обязано внедрению в практику цитологических исследований электронного микроскопа. Мембраны, образующие ЭПС, отличаются от плазмолеммы клетки меньшей толщиной (5-7 нм) и большей концентрацией белков, в первую очередь обладающих ферментативной активностью. Различают две разновидности ЭПС (рис. 8): шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена уплощенными цистернами, на поверхности которых расположены рибосомы и полисомы. Мембраны гранулярной ЭПС содержат белки, способствующие связыванию рибосом и уплощению цистерн. Особенно хорошо развита шероховатая ЭПС в клетках, специализирующихся на белковом синтезе. Гладкую ЭПС формируют переплетающиеся канальцы, трубочки и небольшие пузырьки. Каналы и цистерны ЭПС этих двух разновидностей не разграничены: мембраны одного типа переходят в мембраны другого типа, формируя в области перехода так называемую переходную (транзиторную) ЭПС.

Основными функциями гранулярной ЭПС являются:

1) синтез на прикреплённых рибосомах белков (секретируемых белков, белков клеточных мембран и специфических белков содержимого мембранных органоидов); 2) гидроксилирование, сульфатирование, фосфорилирование и гликозилирование белков; 3) транспорт веществ в пределах цитоплазмы; 4) накопление как синтезируемых, так и транспортируемых веществ; 5) регуляция биохимических реакций, связанная с упорядоченностью локализации в структурах ЭПС веществ, вступающих в реакции, а также их катализаторов - ферментов.

Гладкая ЭПС отличается отсутствием на мембранах белков (рибофоринов), связывающих субъединицы рибосом. Предполагается, что гладкая ЭПС образуется в результате формирования выростов шероховатой ЭПС, мембрана которых утрачивает рибосомы.

Функциями гладкой ЭПС являются: 1) синтез липидов, включая мембранные липиды; 2) синтез углеводов (гликогена и др.); 3) синтез холестерина; 4) обезвреживание токсических веществ эндогенного и экзогенного происхождения; 5) накопление ионов Са 2+ ; 6) восстановление кариолеммы в телофазе митоза; 7) транспорт веществ; 8) накопление веществ.

Как правило, гладкая ЭПС развита в клетках слабее, чем шероховатая ЭПС, однако в клетках, вырабатывающих стероиды, триглицериды и холестерин, а также в клетках печени, осуществляющих детоксикацию различных веществ, она развита значительно лучше.

Рис. 9. Комплекс Гольджи:

1 – стопка уплощённых цистерн; 2 – пузырьки; 3 – секреторные пузырьки (вакуоли)

Переходная (транзиторная) ЭПС - это участок перехода гранулярной ЭПС в агранулярную ЭПС, который располагается у формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Трубочки и канальцы переходной ЭПС распадаются на фрагменты, из которых образуются пузырьки, транспортирующие материал из ЭПС в комплекс Гольджи.

Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи, аппарат Гольджи) - органоид клетки, участвующий в окончательном формировании продуктов её жизнедеятельности (секретов, коллагена, гликогена, липидов и других продуктов), а также в синтезе гликопротеидов. Органоид назван по имени описавшего его в 1898 году итальянского гистолога К. Гольджи. Образован тремя составляющими (рис. 9): 1) стопкой уплощённых цистерн (мешочков); 2) пузырьками; 3) секреторными пузырьками (вакуолями). Зона скопления этих элементов получила название диктиосомы. Таких зон в клетке может быть несколько (иногда несколько десятков и даже сотен). Комплекс Гольджи располагается около ядра клетки, часто вблизи центриолей, реже рассеян по всей цитоплазме. В секреторных клетках он располагается в апикальной части клетки, через которую осуществляется выделение секрета путём экзоцитоза. От 3-х до 30-ти цистерн в виде изогнутых дисков диаметром 0,5-5 мкм образуют стопку. Смежные цистерны разделены пространствами в 15-30 нм. Отдельные группы цистерн в пределах диктиосомы отличаются особым составом ферментов, определяющих характер биохимических реакций, в частности процессинга белка и др.

Второй составляющий элемент диктиосомы - пузырьки представляют собой сферические образования диаметром 40-80 нм, умеренно плотное содержимое которых окружено мембраной. Пузырьки формируются путём отщепления от цистерн.

Третий элемент диктиосомы - секреторные пузырьки (вакуоли) представляют собой относительно крупные (0,1-1,0 мкм) сферические мембранные образования, содержащие секрет умеренной плотности, претерпевающий конденсацию и уплотнение (вакуоли конденсации).

Комплекс Гольджи отчётливо поляризован по вертикали. В нём выделяют две поверхности (два полюса):

1) цис-поверхность, или незрелую поверхность, которая имеет выпуклую форму, обращена к эндоплазматической сети (ядру) и связана с отделяющимися от неё мелкими транспортными пузырьками;

2) транс-поверхность, или поверхность, обращённую к плазмолемме вогнутой формы (рис. 8), со стороны которой от цистерн комплекса Гольджи отделяются вакуоли (секреторные гранулы).

Основными функциями комплекса Гольджи являются: 1) синтез гликопротеинов и полисахаридов; 2) модификация первичного секрета, его конденсация и упаковка в мембранные пузырьки (формирование секреторных гранул); 3) процессинг молекул (фосфорилирование, сульфатирование, ацилирование и т.п.); 4) накопление секретируемых клеткой веществ; 5) образование лизосом; 6) сортировка синтезированных клеткой белков у транс-поверхности перед их окончательным транспортом (производится посредством рецепторных белков, распознающих сигнальные участки макромолекул и направляющих их в различные пузырьки); 7) транспорт веществ: из транспортных пузырьков вещества проникают в стопку цистерн комплекса Гольджи с цис-поверхности, а выходят из неё в виде вакуолей с транс-поверхности. Механизм транспорта объясняют две модели: а) модель перемещения пузырьков, отпочковывающихся от предшествующей цистерны и сливающихся с последующей цистерной последовательно в направлении от цис-поверхности к транс-поверхности; б) модель перемещения цистерн, основанная на представлении о непрерывном новообразовании цистерн за счёт слияния пузырьков на цис-поверхности и последующем распаде на вакуоли цистерн, смещающихся к транс-поверхности.

Указанные выше основные функции позволяют констатировать, что пластинчатый комплекс - важнейший органоид клетки эукариот, обеспечивающий организацию и интеграцию внутриклеточного метаболизма. В этом органоиде протекают заключительные этапы формирования, созревания, сортировки и упаковки всех секретируемых клеткой продуктов, ферментов лизосом, а также белков и гликопротеинов поверхностного аппарата клетки и др. веществ.

Органоиды внутриклеточного переваривания. Лизосомы - это мелкие ограниченные элементарной мембраной пузырьки, содержащие гидролитические ферменты. Мембрана лизосом толщиной около 6 нм осуществляет пассивную компартментализацию, временно отделяя гидролитические ферменты (более 30 разновидностей) от гиалоплазмы. В неповреждённом состоянии мембрана устойчива к действию гидролитических ферментов и препятствует их утечке в гиалоплазму. В стабилизации мембраны важная роль принадлежит кортикостероидным гормонам. Повреждение мембран лизосом ведёт к самоперевариванию клетки гидролитическими ферментами.

Мембрана лизосом содержит АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий закисление среды внутри лизосом. Последняя способствует активизации ферментов лизосом - кислых гидролаз. Наряду с этим мембрана лизосом содержит рецепторы, обусловливающие связывание лизосом с транспортными пузырьками и фагосомами. Мембрана обеспечивает также диффузию веществ из лизосом в гиалоплазму. Связывание части молекул гидролаз с мембраной лизосом ведёт к их инактивации.

Выделяют несколько разновидностей лизосом: первичные лизосомы (гидролазные пузырьки), вторичные лизосомы (фаголизосомы, или пищеварительные вакуоли), эндосомы, фагосомы, аутофаголизосомы, остаточные тельца (рис. 8).

Эндосомами называют мембранные пузырьки, переносящие макромолекулы от поверхности клетки в лизосомы путём эндоцитоза. В процессе переноса содержимое эндосом может не изменяться или претерпевать частичное расщепление. В последнем случае в эндосомы проникают гидролазы или эндосомы непосредственно сливаются с гидролазными пузырьками, вследствие чего среда постепенно закисляется. Эндосомы разделяют на две группы: ранние (периферические) и поздние (перинуклеарные) эндосомы.

Ранние (периферические) эндосомы формируются на ранних этапах эндоцитоза после отделения пузырьков с захваченным содержимым от плазмолеммы. Они располагаются в периферических слоях цитоплазмы и характеризуются нейтральной или слабощелочной средой. В них происходит отщепление лигандов от рецепторов, сортировка лигандов и, возможно, возвращение рецепторов в специальных пузырьках в плазмолемму. Наряду с этим в ранних эндосомах может происходить расщепление ком-

Рис. 10 (А). Схема образования лизосом и их участия во внутриклеточном пищеварении. (Б) Электронная микрофотография среза вторичных лизосом (обозначены стрелками):

1 – образование из гранулярной эндоплазматической сети мелких пузырьков с ферментами; 2 – перенос ферментов в аппарат Гольджи; 3 – образование первичных лизосом; 4 – выделение и использование (5) гидролаз при внеклеточном ращеплении; 6 - фагосомы; 7 – слияние первичных лизосом с фагосомами; 8, 9 – образование вторичных лизосом (фаголизосом); 10 – экскреция остаточных телец; 11 – слияние первичных лизосом с разрушающимися структурами клетки; 12 – аутофаголизосома

плексов «рецептор-гормон», «антиген-антитело», ограниченное расщепление антигенов, инактивация отдельных молекул. В условиях закисления (рН=6,0) среды в ранних эндосомах может происходить частичное расщепление макромолекул. Постепенно, перемещаясь вглубь цитоплазмы, ранние эндосомы превращаются в поздние (перинуклеарные) эндосомы, располагающиеся в глубоких слоях цитоплазмы, окружающих ядро. Они достигают 0,6-0,8 мкм в диаметре и отличаются от ранних эндосом более кислым (рН=5,5) содержимым и более высоким уровнем ферментативного переваривания содержимого.

Фагосомы (гетерофагосомы) - мембранные пузырьки, которые содержат захваченный клеткой извне материал, подлежащий внутриклеточному перевариванию.

Первичные лизосомы (гидролазные пузырьки) - пузырьки диаметром 0,2-0,5 мкм, содержащие неактивные ферменты (рис.10). Их перемещение в цитоплазме контролируется микротрубочками. Гидролазные пузырьки осуществляют транспорт гидролитических ферментов из пластинчатого комплекса к органоидам эндоцитозного пути (фагосомам, эндосомам и т.п.).

Вторичные лизосомы (фаголизосомы, пищеварительные вакуоли) - пузырьки, в которых активно осуществляется внутриклеточное переваривание посредством гидролаз при рН≤5. Их диаметр достигает 0,5-2 мкм. Вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофаголизосомы) формируются путём слияния фагосомы с эндосомой или первичной лизосомой (фаголизосомы) либо путём слияния аутофагосомы (мембранного пузырька, содержащего собственные компоненты клетки) с первичной лизосомой (рис. 10) или поздней эндосомой (аутофаголизосомы). Аутофагия обеспечивает переваривание участков цитоплазмы, митохондрий, рибосом, фрагментов мембран и т.п. Убыль последних в клетке компенсируется их новообразованием, что ведёт к обновлению («омоложению») клеточных структур. Так, в нервных клетках человека, функционирующих многие десятилетия, большинство органоидов обновляется в течение 1 месяца.

Разновидность лизосом, содержащих непереваренные вещества (структуры), названа остаточными тельцами. Последние могут длительно находиться в цитоплазме или выделять своё содержимое путём экзоцитоза за пределы клетки (рис. 10). Распространённым видом остаточных телец в организме животных являются липофусциновые гранулы , представляющие собой мембранные пузырьки (0,3-3 мкм), содержащие труднорастворимый коричневый пигмент липофусцин.

Пероксисомы представляют собой мембранные пузырьки диаметром до 1,5 мкм, матрикс которых содержит около 15 ферментов (рис. 8). Среди последних наиболее важны каталаза, на которую приходится до 40% общего белка органоида, а также пероксидаза, оксидаза аминокислот и др. Пероксисомы образуются в эндоплазматическом ретикулуме и обновляются каждые 5-6 дней. Наряду с митохондриями, пероксисомы являются важным центром утилизации кислорода в клетке. В частности, под воздействием каталазы распадается перекись водорода (Н 2 О 2), образующаяся в ходе окисления аминокислот, углеводов и др. веществ клетки. Таким образом, пероксисомы защищают клетку от повреждающего эффекта перекиси водорода.

Органоиды энергетического обмена. Митохондрии описаны впервые Р. Келликером в 1850 году в мышцах насекомых под названием саркосом. Позднее они изучались и описывались Р. Альтманом в 1894 году как «биопласты», а в 1897 году К. Бенда назвал их митохондриями. Митохондрии представляют собой мембранные органоиды, обеспечивающие клетку (организм) энергией. Источником запасаемой в виде фосфатных связей АТФ энергии являются процессы окисления. Наряду с этим митохондрии участвуют в биосинтезе стероидов и нуклеиновых кислот, а так­же в окислении жирных кислот.

М

Рис. 11. Схема строения митохондрии:

1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс

Н

Рис. 12. Электронная фотография митохондрии (поперечный разрез)

Межмембранное пространство митохондрий шириной 10-20 нм содержит небольшое количество ферментов. Его ограничивает изнутри внутренняя мембрана митохондрий, содержащая транспортные белки, ферменты дыхательной цепи и сукцинатдегидрогеназу, а также комплекс АТФ-синтетазы. Внутренняя мембрана характеризуется низкой проницаемостью для мелких ионов. Она формирует складки толщиной 20 нм, которые располагаются чаще всего перпендикулярно продольной оси митохондрий, а в некоторых случаях (мышечные и др. клетки) - продольно. С повышением активности митохондрий количество складок (их общая площадь) возрастает. На кристах находятся оксисомы - грибовидные образования, состоящие из округлой головки диаметром 9 нм и ножки толщиной 3 нм. В области головки происходит синтез АТФ. Процессы окисления и синтеза АТФ в митохондриях разобщены, из-за чего не вся энергия накапливается в АТФ, рассеиваясь частично в виде тепла. Такое разобщение наиболее выражено, например, в бурой жировой ткани, используемой для весеннего «разогрева» находившихся в состоянии «зимней спячки» животных.

Внутренняя камера митохондрии (область между внутренней мембраной и кристами) заполнена матриксом (рис. 11, 12), содержащим ферменты цикла Кребса, ферменты белкового синтеза, ферменты окисления жирных кислот, митохондриальную ДНК, рибосомы и митохондриальные гранулы.

Митохондриальная ДНК представляет собственный генетический аппарат митохондрий. Она имеет вид кольцевой двухцепочечной молекулы, в которой содержится около 37 генов. Митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК низким содержанием некодирующих последовательностей и отсутствием связей с гистонами. Митохондриальная ДНК кодирует иРНК, тРНК и рРНК, однако обеспечивает синтез только 5-6% митохондриальных белков (ферментов системы транспорта ионов и некоторых ферментов синтеза АТФ). Синтез всех других белков, а также удвоение митохондрий контролируются ядерной ДНК. Большая часть рибосомальных белков митохондрий синтезируется в цитоплазме, а затем транспортируется в митохондрии. Наследование митохондриальной ДНК у многих видов эукариот, включая человека, происходит только по материнской линии: митохондриальная ДНК отца исчезает при гаметогенезе и оплодотворении.

Митохондрии имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10 суток). Разрушение их происходит путём аутофагии, а новообразование - путём деления (перешнуровки) предшествующих митохондрий. Последнему предшествует репликация митохондриальной ДНК, которая происходит независимо от репликации ядерной ДНК в любые фазы клеточного цикла.

У прокариот митохондрии отсутствуют, и их функции выполняет клеточная мембрана. Согласно одной из гипотез, митохондрии произошли из аэробных бактерий в результате симбиогенеза. Существует предположение об участии митохондрий в передаче наследственной информации.