Функции базальных ганглиев. Базальные ядра

Электроэнцефалография (ЭЭГ) – это регистрация суммарной электрической активности головного мозга. Электрические колебания в коре головного мозга обнаружены Р. Кетон (1875) и В.Я. Данилевский (1876). Запись ЭЭГ возможна как поверхности кожи головы, так и с поверхности коры в эксперименте и в клинике при нейрохирургических операциях. В этом случае она называется электрокортикограммой. Запись ЭЭГ производится с помощью биполярных (оба активны) или униполярных (активный и индифферентный) электродов, накладываемых попарно и симметрично в лобно-полюсных, лобных, центральных, теменных, височных и затылочных областях мозга. Кроме записи фоновой ЭЭГ используют функциональные пробы: экстероцептивные (световые, слуховые и др.), проприоцептивные, вестибулярные раздражители, гипервентиляция, сон. На ЭЭГ регистрируется четыре основных физиологических ритма: альфа-, бета-, гамма- и дельта- ритмы.

Метод вызванных потенциалов (ВП) – это измерение электрической активности мозга, возникающее в ответ на раздражение рецепторов, афферентных путей и центров переключения афферентной импульсации. В клинической практике ВП обычно получают в ответ на стимуляцию рецепторов, преимущественно зрительных, слуховых или соматосенсорных. ВП регистрируют при записи ЭЭГ, как правило, с поверхности головы, хотя их можно записать и с поверхности коры, а также в глубоких структурах мозга, например в таламусе. Методика ВП используется для объективного изучения сенсорных функций, процесса восприятия, проводящих путей мозга при физиологических и патологических состояниях (например, при опухолях мозга искажается форма ВП, уменьшается амплитуда, исчезают некоторые компоненты).

Функциональная компьютерная томография:

Позитронно-эмиссионная томография – это прижизненный метод функционального изотопного картирования мозга. Методика основана на введение в кровоток изотопов (O 15 , N 13 , F 18 и др.) в соединении с дезоксиглюкозой. Чем активнее участок мозга, тем больше поглощает он меченой глюкозы, радиоактивное излучение которой регистрируется детекторами, расположенными вокруг головы. Информация от детекторов поступает на компьютер, создающий на регистрируемом уровне «срезы» мозга, отражающее неравномерность распределения изотопа в связи с метаболической активностьюмозговых структур.

Функциональная магнитно-резонансная томография основана на том, что при потере кислорода гемоглобин приобретает парамагнитные свойства. Чем выше метаболическая активность мозга, тем больше объемный и линейный кровоток в данном участке мозга и тем меньше соотношение парамагнитного дезоксигемоглобина к оксигемоглобину. В мозге существует много очагов активации, что отражается в неоднородности магнитного поля. Этот метод позволяет выявить активно работающие участки мозга.

Реоэнцефалография основана на регистрации изменения сопротивления тканей переменному току высокой частоты в зависимости от их кровенаполнения. Реоэнцефалография позволяет косвенно судить о величине общего кровенаполнения мозга и его ассиметрии в различных сосудистых зонах, о тонусе эластичности сосудов мозга, состоянии внезапного оттока.

Эхоэнцефалография основана на свойстве ультразвука в разной степени отражаться от структур головы – ткани мозга и его патологических образований, ликвора, костей черепа и др. Кроме определения локализации некоторых структур мозга (особенно срединных) эхоэнцефалография благодаря использованию эффекта Доплера позволяет получить сведения о скорости и направлении движения крови в сосудах, участвующих в кровоснабжении мозга (Эффект Доплера - изменение частоты и длины волн, регистрируемых приёмником, вызванное движением их источника или движением приёмника.).

Хронаксиметрия позволяет определить возбудимость нервной и мышечной тканей путем измерения минимального времени (хронаксии) при действии раздражителя удвоенной пороговой силы. Чаще определяют хронаксию двигательной системы. Хронаксия увеличивается при поражении спинальных мотонейронов, уменьшается при поражении двигательных нейронов коры. На ее величину влияет состояние структур ствола. Например таламуса и красного ядра. Можно также определить хронаксию сенсорных систем – кожной, зрительной, вестибулярной (по времени возникновения ощущений), что позволяет судить о функции анализаторов.

Стереотаксический метод позволяет с помощью устройства для точного перемещения электродов во фронтальном, сагиттальном и вертикальном направлениях ввести электрод (или микропипетку, термопару) в различные структуры головного мозга. Через введенные электроды можно регистрировать биоэлектрическую активность данной структуры, раздражать или разрушать ее, через микроканюли вводить химические вещества в нервные центры или желудочки мозга.

Метод раздражения различных структур ЦНС слабым электротоком с помощью электродов или химическими веществами (растворы солей, медиаторов, гормонов), подводимыми с помощью микропипеток механическим способом или с использованием электрофореза.

Метод выключения различных участков ЦНС можно производить механическим, электролитическим путем, используя замораживание или электрокоагуляцию, а также узконаправленным пучком или вводя снотворные вещества в сонную артерию, можно обратимо выключать некоторые отделы головного мозга, например большое полушарие.

Метод перерезки на разных уровнях ЦНС в эксперименте можно получить спинальный, бульбарный, мезэцефальный, диэнцефальный, декортицированный организмы, расщепленный мозг (операция комиссуротомии); нарушить связь между корковой областью и нижележащими структурами (операция лоботомии), между корой и подкорковыми структурами (нейронально изолированная кора). Этот метод позволяет глубже понять функциональную роль как центров, расположенных ниже перерезки, так и отключаемых высших центров.

Патологоанатомический метод – прижизненное наблюдение за нарушением функций и посмертное исследование мозга.

©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-04-20

Занятие 1. Общая физиология ЦНС. Рефлекторные принципы регуляции функций.

Вопросы для самоподготовки.

1. Нервная система и ее значение. Общая характеристика строения и функций ЦНС.

2. Методы исследования ЦНС.

3. Рефлекторная теория и основные этапы ее формирования. Принципы рефлекторной деятельности.

4. Концептуальная рефлекторная дуга. Основные элементы рефлекторной дуги. Структурные особенности простых и сложных рефлекторных дуг. Рефлекторное кольцо.

5. Классификация рефлексов. Уровни организации рефлекторных реакций.

6. Общие свойства рефлексов.

Базовая информация .

Появление многоклеточных организмов явилось начальным стимулом для дифференциации клеток и специализации части этих клеток в системы связи, что привело в конечном итоге к формированию сложнейшей нервной системы млекопитающих и человека. Нервная система регулирует деятельность всех органов и систем, обусловливая их функциональное единство, и обеспечивает связь организма как единого целого с внешней средой.

Нервная система условно подразделяется на два больших отдела - соматическую , или анимальную, нервную систему и вегетативную , или автономную, нервную систему.

Соматическая нервная система осуществляет преимущественно функции связи организма с внешней средой, обеспечивая чувствительность и движение вызывая сокращение скелетной мускулатуры. Так как функции движения и чувствования свойственны животным и отличают их от растений, эта часть нервной системы получила название анимальной (животной).

Вегетативная нервная система оказывает влияние на процессы так называемой растительной жизни, общие для животных и растений (обмен веществ, дыхание, выделение и др.), отчего и происходит ее название (вегетативная - растительная). Обе системы тесно связаны между собой, однако вегетативная нервная система обладает некоторой долей самостоятельности и не зависит от нашей воли, вследствие чего ее также называют автономной нервной системой. Ее делят на две части симпатическую и парасимпатичесакую.

В нервной системе выделяют центральную часть - головной и спинной мозг - центральная нервная система и переферическую, представленную отходящими от головного и спинного мозга нервами, - переферическая нервная система. На разрезе мозга видно, что он состоит из серого и белого вещества.

Серое вещество образуется скоплениями нервных клеток (с начальными отделами отходящих от их тел отростков). Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят названияядер.
Белое вещество образуют нервные волокна, покрытые миелиновой оболочкой (отростки нервных клеток, образующих серое вещество). Нервные волокна в головном и спинном мозге образуют проводящие пути

Переферические нервы в зависимости от того, из каких волокон (чувствительных либо двигательных) они состоят, подразделяются на чувствительные, двигательные и смешанные. Тела нейронов, отростки которых составляют чувствительные нервы, лежат в нервных узлах вне мозга. Тела двигательных нейронов лежат в передних рогах спинного мозга или двигательных ядрах головного мозга.

Центральная нервная система (ЦНС) - часть нервной системы, включающая головной и спинной мозг, которые выполняют в организме человека и животных ряд сложнейших функции.

Деятельность мозга направленную на выполнение этих функций можно разделить на пять основных категорий:

• ощущение - возникающее в нервной системе в результате восприятия органами чувств изменений внешней среды;
• движение - изменения состояния мышц организма возникающее под действием сигналов нервной системы;
• внутренняя регуляция - регулирование работы внутренних органов в зависимости от состояния внешней или внутренней среды;
• регуляция продолжения рода – контроль гормональной регуляции репродуктивных функций организма, а также регуляция полового поведения;
• адаптация - обеспечение приспособления организма к изменяющимся условиям внешней среды.

И.П. Павлов показал, что центральная нервная система может оказывать три рода воздействий на органы:

- пусковое , вызывающее либо прекращающее функцию органа (сокращение мышцы, секрецию железы);

- сосудодвигательное , изменяющее ширину просвета сосудов и тем самым регулирующее приток к органу крови;

- трофическое , повышающее или понижающее обмен веществ и, следовательно потребление питательных веществ и кислорода. Благодаря этому постоянно согласуется функциональное состояние органа и его потребность в питательных веществах и кислороде. Когда к работающей скелетной мышце по двигательным волокнам направляются импульсы, вызывающие ее сокращение, то одновременно по вегетативным нервным волокнам поступают импульсы, расширяющие сосуды и усиливающие обмен веществ. Тем самым обеспечивается энергетическая возможность выполнения мышечной работы.

Центральная нервная система воспринимает афферентную (чувствительную) информацию, возникающую при раздражении специфических рецепторов, и в ответ на это формирует соответствующие эфферентные импульсы, вызывающие изменения в деятельности определенных органов и систем организма.

Анализ функций ЦНС позволяет сформулировать значение центральной нервной системы:

1. Центральная нервная система обеспечивает взаимную связь отдельных органов и систем, согласует и объединяет их функции. Благодаря этому организм работает как единое целое. Точность контроля за работой внутренних органов достигается существованием двусторонней круговой связи между центральной нервной системой и периферическими органами.

2. Центральная нервная система осуществляет взаимодействие организма , как единого целого, с внешней средой, а также индивидуальное приспособление к внешней среде – поведение. Этот вид деятельности основанный на врожденных механизмах называют низшей нервной деятельностью (инстинкты), а на приобретенных - высшей нервной деятельностью (условные рефлексы).

3. Головной мозг является органом психической деятельности. В результате поступления нервных импульсов в клетки коры головного мозга возникают ощущения и на их основе проявляются специфические качества высокоорганизованной материи - процессы сознания и мышления. Психическая деятельность – это идеальная, субъективно осознаваемая деятельность организма осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов. То есть психическая деятельность реализуется с помощью ВНД, а не является ею.

Методы исследования функций ЦНС.

Интенсивное развитие физиологии ЦНС обусловило переход от описательных методов изучения функций различных отделов мозга к экспериментальным методам. Многие методы, используемые для изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.

Метод разрушения (экстерпации) различных отделов ЦНС. С помощью этого метода можно установить какие функции ЦНС выпадают после оперативного вмешательства и какие сохраняются. Данный методический прием давно используется в экспериментально-физиологических исследованиях.

Метод перерезки, дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и позволяет изучить рефлекторные реакции, которые осуществляются нервными центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное повреждение отдельных нервных центров производится не только в условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий.

Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом, механическом и т. д.) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение, особенности проявления и характер распространения процессов возбуждения.

Электроэнцефалография - метод регистрации суммарной электрической активности различных отделов головного мозга. Впервые запись электрической активности мозга была осуществлена В. В. Правдич-Неминским с помощью электродов, погруженных в мозг. Бергер зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ-ма).

Частота и амплитуда колебаний может меняться, но в каждый момент времени в ЭЭГ-ме преобладают определенные ритмы, которые Бергер назвал альфа-, бета-, тета- и дельта-ритмами. Альфа-ритм характеризуется частотой колебаний 8-13 Гц, амплитуда 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной областях коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета-ритмом. Бета-ритм характеризуется частотой колебаний 14-50 Гц и амплитудой до 25 мкВ. У некоторых людей альфа-ритм отсутствует и поэтому в покое регистрируется бета-ритм. В связи с этим, различают бета-ритм 1 с частотой колебаний 16-20 Гц, он характерен для состояния покоя и регистрируется в лобной и теменной областях. Бета-ритм 2 с частотой 20-50 Гц и характерен он для состояния интенсивной деятельности мозга. Тета-ритм представляет собой колебания с частотой 4-8 Гц и амплитудой 100-150 мкВ. Этот ритм регистрируется в височной и теменной областях при психомоторной активности, при стрессе, во время сна, при гипоксии и легком наркозе. Дельта-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5-3,5 Гц, амплитудой 250-300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при гипоксии.

ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью. Особенно широкое применение этот метод нашел в нейрохирургической клинике для определения локализации опухолей мозга. В неврологической клинике этот метод находит применение при определении локализации эпилептического очага, в психиатрической клинике- для диагностики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ используется для тестирования глубины наркоза.

Метод вызванных потенциалов - регистрация электрической активности определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Вызванные потенциалы (ВП) чаще всего представляют собой трехфазные колебания ЭЭГ-мы, сменяющие друг друга: позитивное, негативное, второе (позднее) позитивное колебание. Однако, они могут иметь и более сложную форму. Различают первичные (ПО) и поздние или вторичные (ВО) вызванные потенциалы. ВП - это фрагмент ЭЭГ-мы, записанный в момент стимуляции мозга и имеет ту же природу, что и электроэнцефалограмма.

Метод ВП находит применение в неврологии и в нейрофизиологии. С помощью ВП можно проследить онтогенетическое развитие проводящих путей мозга, провести анализ локализации представительства сенсорных функций, провести анализ связей между структурами мозга, показать количество переключении на пути распространения возбуждения и т. д.

Микроэлектродный метод применяется для изучения физиологии отдельного нейрона, его биоэлектрический активности как в состоянии покоя, так и при различных воздействиях. Для этих целей используются специально изготовленные стеклянные или металлические микроэлектроды, диаметр кончика которых составляет 0,5-1,0 мкм или чуть больше. Стеклянные микроэлектроды представляют собой микропипетки, заполненные раствором электролита. В зависимости от расположения микроэлектрода различают два способа отведения биоэлектрической активности клеток- внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное отведение позволяет регистрировать и измерять:

Мембранный потенциал покоя;

Постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП);

Динамику перехода местного возбуждения в распространяющееся;

Потенциал действия и его компоненты.

Внеклеточное отведение дает возможность регистрировать:

Спайковую активность как отдельных нейронов, так и, в основном, их групп, расположенных вокруг электрода.

Для точного определения положения различных структур головного мозга и для введения в них различных микропредметов (электроды, термопары, пипетки и др.) широкое применение как в электрофизиологических исследованиях, так и в нейрохирургической клинике нашел стереотаксический метод. Его использование основано на результатах детальных анатомических исследованиях расположения различных структур головного мозга относительно костных ориентиров черепа. По данным таких исследований созданы специальные стереотаксические атласы как для различных видов животных, так и для человека. В настоящее время стереотаксический метод находит широкое применение в нейрохирургической клинике для следующих целей:

Разрушения структур мозга с целью ликвидации состояний гиперкинеза, неукротимой боли, некоторых психических расстройств, эпилептических нарушений и др.;

Выявления патологических эпилептогенных очагов;

Введения радиоактивных веществ в опухоли мозга и для разрушения этих опухолей;

Коагуляции аневризм мозговых сосудов;

Осуществления лечебных электростимуляций или торможений структур мозга.

Существуют следующие методы исследования функций ЦНС:

1. метод перерезок ствола мозга на различных уровнях. Например, между продолговатым и спинным мозгом;

2. метод экстирпации (удаления) или разрушения участков мозга;

3. метод раздражения различных отделов и центров мозга;

4. анатомо-клинический метод . Клинические наблюдения за изменениями функций ЦНС при поражении ее каких-либо отделов с последующим патологоанатомическим исследованием;

5. электрофизиологические методы:

а. электроэнцефалография – регистрация биопотенциалов мозга с поверхности кожи черепа. Методика разработана и внедрена в клинику Г. Бергером;

б. регистрация биопотенциалов различных нервных центров; используется вместе со стереотаксической техникой, при которой электроды с помощью микроманипуляторов вводят в строго определенное ядро;

в. метод вызванных потенциалов , регистрация электрической активности участков мозга при электрическом раздражении периферических рецепторов или других участков.

6. метод внутримозгового введения веществ с помощью микроинофореза ;

7. хронорефлексометрия – определение времени рефлексов.

Свойства нервных центров

Нервным центром (НЦ) называется совокупность нейронов в различных отделах ЦНС, обеспечивающих регуляцию какой-либо функции организма. Например, бульбарный дыхательный центр.

Для проведения возбуждения через нервные центры характерны следующие особенности:

1. Одностороннее проведение . Оно идет от афферентного, через вставочный, к эфферентному нейрону. Это обусловлено наличием межнейронных синапсов.

2. Центральная задержка проведение возбуждения. Т.е. по НЦ возбуждение идет значительно медленнее, чем по нервному волокну. Это объясняется синаптической задержкой. Так как больше всего синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, там скорость проведения наименьшая. Исходя из этого, время рефлекса – это время от начала воздействия раздражителя до появления ответной реакции. Чем длительнее центральная задержка, тем больше время рефлекса. Вместе с тем оно зависит от силы раздражителя. Чем она больше, тем время рефлекса короче и наоборот. Это объясняется явлением суммации возбуждений в синапсах. Кроме того, оно определяется и функциональным состоянием ЦНС. Например, при утомлении НЦ длительность рефлекторной реакции увеличивается.

3. Пространственная и временная суммация. Временная суммация возникает, как и в синапсах вследствие того, что чем больше поступает нервных импульсов, тем больше выделяется нейромедиатора в них, тем выше амплитуда возбуждения постсинаптических потенциалов (ВПСП). Поэтому рефлекторная реакция может возникать на несколько последовательных подпороговых раздражений. Пространственная суммация наблюдается тогда, когда к нервному центру идут импульсы от нескольких рецепторных нейронов. При действии на них подпороговых стимулов, возникающие постсинаптические потенциалы суммируются и в мембране нейрона генерируется распространяющийся ПД.

4. Трансформация ритма возбуждения – изменение частоты нервных импульсов при прохождении через нервный центр. Частота может понижаться или повышаться. Например, повышающая трансформация (увеличение частоты) обусловлено дисперсией и мультипликацией возбуждения в нейронах. Первое явление возникает в результате разделения нервных импульсов на несколько нейронов, аксоны которых образуют затем синапсы на одном нейроне. Второе – генерацией нескольких нервных импульсов при развитии возбуждающего постсинаптического потенциала на мембране одного нейрона. Понижающая трансформация объясняется суммацией нескольких ВПСП и возникновением одного ПД в нейроне.

5. Постетаническая потенциация – это усиление рефлекторной реакции в результате длительного возбуждения нейронов центра. Под влиянием многих серий нервных импульсов, проходящих с большой частотой через синапсы, выделяется большое количество нейромедиатора в межнейронных синапсах. Это приводит к прогрессирующему нарастанию амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала и длительному (несколько часов) возбуждению нейронов.

6. Последействие – это запаздывание окончания рефлекторного ответа после прекращения действия раздражителя. Связано с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов.

7. Тонус нервных центров – состояние постоянной повышенной активности. Он обусловлен постоянным поступлением к НЦ нервных импульсов от периферических рецепторов, возбуждающим влиянием на нейроны продуктов метаболизма и других гуморальных факторов. Например, проявлением тонуса соответствующих центров является тонус определенной группы мышц.

8. Автоматия (спонтанная активность) нервных центров. Периодическая или постоянная генерация нейронами нервных импульсов, которые возникают в них самопроизвольно, т.е. в отсутствии сигналов от других нейронов или рецепторов. Обусловлена колебаниями процессов метаболизма в нейронах и действием на них гуморальных факторов.

9. Пластичность нервных центров. Это их способность изменять функциональные свойства. При этом центр приобретает возможность выполнять новые функции или восстанавливать старые после повреждения. В основе пластичности НЦ лежит пластичность синапсов и мембран нейронов, которые могут изменять свою молекулярную структуру.

10. Низкая физиологическая лабильность и быстрая утомляемость . НЦ могут проводить импульсы лишь ограниченной частоты. Их утомление объясняется утомлением синапсов и ухудшением метаболизма нейронов.

Торможение в ЦНС

Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на таламус (зрительные бугры) накладывал кристаллик поваренной соли и обнаружил, что время рефлекса значительно увеличивалось. Это свидетельствовало о торможении рефлекса. Сеченов сделал вывод, что вышележащие НЦ при своем возбуждении тормозят нижележащие. Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне действия другого более сильного раздражителя.

Первоначально была предложена унитарно-химическая теория торможения . Она основывалась на принципе Дейла: один нейрон – один медиатор. Согласно ей торможение обеспечивается теми же нейронами и синапсами, что и возбуждение. В последующем была доказана правильность бинарно-химической теории . В соответствии с последней, торможение обеспечивается специальными тормозными нейронами, которые являются вставочными. Это клетки Реншоу спинного мозга и нейроны Пуркинье промежуточного. Торможение в ЦНС необходимо для интеграции нейронов в единый нервный центр.

В ЦНС выделяют следующие механизмы торможения :

1. Постсинаптическое . Оно возникает в постсинаптической мембране сомы и дендритов нейронов, т.е. после передающего синапса. На этих участках образуют аксо-дендритные или аксо-соматические синапсы специализированные тормозные нейроны. Эти синапсы являются глицинергическими . В результате воздействия глицина на глициновые хеморецепторы постсинаптической мембраны открываются ее калиевые и хлорные каналы. Ионы калия и хлора входят в нейрон, развивается торможение постсинаптических потенциалов (ТПСП). Роль ионов хлора в развитии ТПСП небольшая. В результате возникающей гиперполяризации возбудимость нейрона падает. Проведение нервных импульсов через него прекращается. Алкалоид стрихнин может связываться с глициновыми рецепторами постсинаптической мембраны и выключать тормозные синапсы. Это используется для демонстрации роли торможения. После введения стрихнина у животного развиваются судороги всех мышц.

2. Пресинаптическое торможение. В этом случае тормозной нейрон образует синапс на аксоне нейрона, подходящем к передающему синапсу. Т.е. такой синапс является аксо-аксональным. Медиатором этих синапсов служит ГАМК . Под действием ГАМК активируются хлорные каналы постсинаптической мембраны. Но в этом случае ионы хлора начинают выходить из аксона. Это приводит к небольшой локальной, но длительной деполяризации его мембраны. Значительная часть натриевых каналов мембраны инактивируется, что блокирует проведение нервных импульсов по аксону, а следовательно выделение нейромедиатора в передающем синапсе. Чем ближе тормозной синапс расположен к аксонному холмику, тем сильнее его тормозной эффект. Пресинаптическое торможение наиболее эффективно при обработке информации, так как проведение возбуждения блокируется не во всем нейроне, а только на его одном входе. Другие синапсы, находящиеся на нейроне продолжают функционировать.

3. Пессимальное торможение. Обнаружено Н.Е. Введенским. Возникает при очень высокой частоте нервных импульсов. Развивается стойкая длительная деполяризация всей мембраны нейрона и инактивация ее натриевых каналов. Нейрон становится невозбудимым.

В нейроне одновременно могут возникать и тормозные, и возбуждающие постсинаптические потенциалы. За счет этого и происходит выделение нужных сигналов.

Методы исследования центральной нервной системы

Наибольшее распространение получили методы регистрации биоэлектрической активности отдельных нейронов, суммарной активности нейронного пула или головного мозга в целом (электроэнцефалография), компьютерная томография (позитронно-эмиссионная томография, магнитно-резонансная томография) и др.

Электроэнцефалография - это регистрация с поверхности кожи головы или с поверхности коры (последнее - в эксперименте) суммарного электрического поля нейронов мозга при их возбуждении (рис. 82).

Рис. 82. Ритмы электроэнцефалограммы: А – основные ритмы: 1 – α-ритм, 2 – β-ритм, 3 - θ-ритм, 4 – σ-ритм; Б – реакция десинхронизации ЭЭГ затылочной области коры большого мозга при открывании глаз () и восстановление α-ритма при закрывании глаз (↓)

Происхождение волн ЭЭГ изучено недостаточно. Полагают, что ЭЭГ отражает ЛП множества нейронов - ВПСП, ТПСП, следовые - гиперполяризацию и деполяризацию, способные к алгебраической, пространственной и временной суммации.

Эта точка зрения является общепризнанной, при этом участие ПД в формировании ЭЭГ отрицается. Так, например, W. Willes (2004) пишет: «Что касается потенциалов действия, то возникающие их ионные токи слишком слабы, быстры и несинхронизированны, чтобы их можно было зарегистрировать в виде ЭЭГ». Однако это утверждение не подкреплено экспериментальными фактами. Для его доказательства необходимо предотвратить возникновение ПД всех нейронов ЦНС и регистрировать ЭЭГ в условиях возникновения только ВПСП и ТПСП. Но это невозможно. Кроме того, в натуральных условиях ВПСП обычно являются начальной частью ПД, поэтому утверждать, что ПД не участвуют в формировании ЭЭГ, оснований нет.

Таким образом, ЭЭГ - это регистрация суммарного электрического поля ПД, ВПСП, ТПСП, следовых гиперполяризации и деполяризации нейронов .

На ЭЭГ регистрируется четыре основных физиологических ритма: α-, β-, θ- и δ-ритмы, частота и амплитуда которых отражают степень активности ЦНС.

При исследовании ЭЭГ описывают частоту и амплитуду ритма (рис. 83).

Рис. 83. Частота и амплитуда ритма электроэнцефалограммы. Т 1 , Т 2 , Т 3 – период (время) колебания; количество колебаний в 1 сек – частота ритма; А 1 , А 2 – амплитуда колебания (Кирой, 2003).

Метод вызванных потенциалов (ВП) заключается в регистрации изменений электрической активности мозга (электрического поля) (рис. 84), возникающих в ответ на раздражение сенсорных рецепторов, (обычный вариант).

Рис. 84. Вызванные потенциалы у человека на вспышку света: П – позитивные, Н – негативные компоненты ВП; цифровые индексы означают порядок следования позитивных и негативных компонентов в составе ВП. Начало записи совпадает с моментом включения вспышки света (стрелка)

Позитронно-эмиссионная томография - метод функционального изотопного картирования мозга, основанный на введении в кровоток изотопов (13 М, 18 Р, 15 О) в соединении с дезоксиглюкозой. Чем активнее участок мозга, тем он больше поглощает меченой глюкозы. Радиоактивное излучение послед­ней регистрируется специальными детекторами. Информация от детекторов поступает на компьютер, который создает «срезы» мозга на регистрируемом уровне, отражающие неравномерность распределения изотопа в связи с метаболической активностью мозговых структур, что позволяет судить о возможных поражениях ЦНС.

Магнитно-резонансная томография позволяет выявить активно работающие участки мозга. Методика основана на том, что после диссоциации оксигемоглобина гемоглобин приобретает парамагнитные свойства. Чем выше метаболическая активность мозга, тем больше объемный и линейный кровоток в данном участке мозга и тем меньше отношение парамагнитного дезоксигемоглобина к оксигемоглобину. В мозге существует много очагов активации, что отражается в неоднородности магнитного поля.

Стереотаксический метод . Метод позволяет вводить макро- и микроэлектроды, термопару в различные структуры головного мозга. Координаты структур мозга приведены в стереотаксических атласах. Посредством введенных электродов можно регистрировать биоэлектрическую активность данной структуры, раздражать или разрушать ее; через микроканюли можно вводить химические вещества в нервные центры или желудочки мозга; с помощью микроэлектродов (их диаметр менее 1 мкм), подведенных вплотную к клетке, можно регистрировать импульсную активность отдельных нейронов и судить об участии последних в рефлекторных, регуляторных и поведенческих реакциях, а также о возможных патологических процессах и применении соответствующих лечебных воздействий фармакологическими препаратами.

Данные о функциях головного мозга можно получить при проведении операций на мозге. В частности, при электрической стимуляции коры во время нейрохирургических операций.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие три отдела мозжечка и их составные элементы выделяют в структурно-функциональном отношении? От каких рецепторов поступают импульсы в мозжечок?

2. С какими отделами ЦНС мозжечок связан с помощью нижних, средних и верхних ножек?

3. С помощью каких ядер и структур ствола мозга мозжечок реализует свое регулирующее влияние на тонус скелетной мускулатуры и двигательную активность организма? Возбуждающим или тормозным оно является?

4. Какие структуры мозжечка участвуют в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия?

5. Какая структура мозжечка участвует в программировании целенаправленных движений?

6. Какое влияние оказывает мозжечок на гомеостазис, как изменяется гомеостазис при повреждении мозжечка?

7. Перечислите отделы ЦНС и структурные элементы, составляющие передний мозг.

8. Назовите образования промежуточного мозга. Какой тонус скелетных мышц наблюдается у диэнцефального животного (удалены полушария большого мозга), в чем он выражается?

9. На какие группы и подгруппы делят ядра таламуса и как они связаны с корой больших полушарий?

10. Как называют нейроны, посылающие информацию к специфическим (проекционным) ядрам таламуса? Как называют пути, которые образуют их аксоны?

11. Какова роль таламуса?

12. Какие функции выполняют неспецифические ядра таламуса?

13. Назовите функциональное значение ассоциативных зон таламуса.

14. Какие ядра среднего и промежуточного мозга образуют подкорковые зрительные и слуховые центры?

15. В осуществлении каких реакций, кроме регуляции функций внутренних органов, принимает участие гипоталамус?

16. Какой отдел головного мозга называют высшим вегетативным центром? Что называют тепловым уколом Клода Бернара?

17. Какие группы химических веществ (нейросекретов) поступают от гипоталамуса к передней доле гипофиза и каково их значение? Какие гормоны поступают в заднюю долю гипофиза?

18. Какие рецепторы, воспринимающие отклонения от нормы параметров внутренней среды организма, обнаружены в гипоталамусе?

19. Центры регуляции каких биологических потребностей обнаружены в гипоталамусе

20. Какие структуры головного мозга составляют стриопаллидарную систему? Какие реакции возникают в ответ на стимуляцию ее структур?

21. Перечислите основные функции, в выполнении которых важную роль играет полосатое тело.

22. Каковы функциональные взаимоотношения полосатого тела и бледного шара? Какие двигательные расстройства возникают при повреждении полосатого тела?

23. Какие двигательные расстройства возникают при повреждении бледного шара?

24. Назовите структурные образования, составляющие лимбическую систему.

25. Что характерно для распространения возбуждения между отдельными ядрами лимбической системы, а также между лимбической системой и ретикулярной формацией? Чем это обеспечивается?

26. От каких рецепторов и отделов ЦНС поступают афферентные импульсы к различным образованиям лимбической системы, куда посылает импульсы лимбическая система?

27. Какие влияния оказывает лимбическая система на сердечно-сосудистую, дыхательную и пищеварительную системы? Посредством каких структур осуществляются эти влияния?

28. В процессах кратковременной или долговременной памяти играет важную роль гиппокамп? Какой экспериментальный факт об этом свидетельствует?

29. Приведите экспериментальные доказательства, свидетельствующие о важной роли лимбической системы в видоспецифическом поведении животного и его эмоциональных реакциях.

30. Перечислите основные функции лимбической системы.

31. Функции круга Пейпеца и круга через миндалину.

32. Кора больших полушарий: древняя, старая и новая кора. Локализация и функции.

33.Серое и белое вещество КПБ. Функции?

34.Перечислите слои новой коры и их функции.

35.Поля Бродмана.

36.Колончатая организация КБП по Маунткаслу.

37.Функциональное деление коры: первичные, вторичные и третичные зоны.

38.Сенсорные, моторные и ассоциативные зоны КБП.

39.Что означает проекции общей чувствительности в коре (Чувствительный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?

40.Что означает проекции двигательной системы в коре (Двигательный гомункулус по Пенфилду). Где в коре находятся эти проекции?

50. Назовите соматосенсорные зоны коры больших полушарий, укажите места их расположения и назначение.

51. Назовите основные моторные зоны коры больших полушарий и места их расположения.

52.Что собой представляют зоны Вернике и Брока? Где они располагаются? Какие последствия наблюдаются при их нарушении?

53. Что понимают под пирамидной системой? Какова ее функция?

54. Что понимают под экстрапирамидной системой?

55. Каковы функции экстрапирамидной системы?

56. Какова последовательность взаимодействия сенсорной, моторной и ассоциативной зон коры при решении задач на узнавание предмета и произнесения его названия?

57.Что такое межполушарная ассиметрия?

58.Какие функции выполняет мозолистое тело и почему его перерезают при эпилепсии?

59.Приведите примеры нарушения межполушарной ассиметрии?

60.Сравните функции левого и правого полушарий.

61.Перечислите функции различных долей коры.

62.Где в коре осуществляется праксис и гнозис?

63.Нейроны какой модальности находятся в первичных, вторичных и ассоциативных зонах коры?

64.Какие зоны занимают наибольшую площадь в коре? Почему?

66.В каких зонах коры формируются зрительны ощущения?

67.В каких зонах коры формируются слуховые ощущения?

68.В каких зонах коры формируются тактильные и болевые ощущения?

69.Какие функции выпадут у человека при нарушении лобных долей?

70.Какие функции выпадут у человека при нарушении затылочных долей?

71.Какие функции выпадут у человека при нарушении височных долей?

72.Какие функции выпадут у человека при нарушении теменных долей?

73. Функции ассоциативных областей КБП.

74.Методы изучения работы головного мозга: ЭЭГ, МРТ, ПЭТ, метод вызванных потенциалов, стереотаксический и другие.

75.Перечислите основные функции КБП.

76. Что понимают под пластичностью нервной системы? Объясните на примере головного мозга.

77. Какие функции голвного мозга выпадут, если удалить кору больших полушарий у разных животных?

2.3.15 . Общая характеристика вегетативной нервной системы

Вегетативная нервная система - это часть нервной системы, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, гомеостазис.

Отделы ВНС. В настоящее время общепризнанными являются два отдела ВНС: симпатический и парасимпатический. На рис. 85 представлены отделы ВНС и иннервация ее отделами (симпатическим и парасимпатическим) различных органов.

Рис. 85. Анатомия вегетативной нервной системы. Показаны органы и их симпатическая и парасимпатическая иннервация. T 1 -L 2 – нервные центры симпатического отдела ВНС; S 2 -S 4 - нервные центры парасимпатического отдела ВНС в крестцовом отделе спинного мозга, III–глазодвигательный нерв, VII–лицевой нерв, IX–языкоглоточный нерв, X–блуждающий нерв – нервные центры парасимпатического отдела ВНС в стволе мозга

В таблице 10 приводятся эффекты симпатической и парасимпатической отделов ВНС на эффекторные органы с указанием типа рецептора на клетках эффекторных органов (Чеснокова, 2007) (табл. 10).

Таблица 10. Влияние симпатической и парасимпатической отделов вегетативной нервной системы на некоторые эффекторные органы

В последние годы получены убедительные факты, доказывающие наличие серотонинергических нервных волокон, идущих в составе симпатических стволов и усиливающих сокращения гладких мышц ЖКТ.

Дуга вегетативного рефлекса имеет те же звенья, что и дуга соматического рефлекса (рис. 83).

Рис. 83. Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса: 1 – рецептор; 2 – афферентное звено; 3 – центральное звено; 4 – эфферентное звено; 5 - эффектор

Но имеются особенности ее организации:

1. Главное отличие заключается в том, что рефлекторная дуга ВНС может замыкаться вне ЦНС - интра- или экстраорганно.

2. Афферентное звено дуги вегетативного рефлекса может быть образовано как собственными - вегетативными, так и соматическими афферентными волокнами.

3. В дуге вегетативного рефлекса слабее выражена сегментированность , что повышает надежность вегетативной иннервации.

Классификация вегетативных рефлексов (по структурно-функциональной организации):

1. Выделяют центральные (различного уровня) и периферические рефлексы , которые подразделяют на интра- и экстраорганные.

2. Висцеро-висцеральные рефлексы - изменение деятельности желудка при наполнении тонкой кишки, торможение деятельности сердца при раздражении Р-рецепторов желудка (рефлекс Гольца) и др. Рецептивные поля этих рефлексов локализуются в разных органах.

3. Висцеросоматические рефлексы - изменение соматической деятельности при возбуждении сенсорных рецепторов ВНС, например, сокращение мышц, движение конечностей при сильном раздражении рецепторов ЖКТ.

4. Соматовисцеральные рефлексы . Примером может служить рефлекс Даньини-Ашнера - уменьшение частоты сердцебиений при надавливании на глазные яблоки, уменьшение мочеобразования при болевом раздражении кожи.

5. Интероцептивные, проприоцептивные и экстероцептивные рефлексы - по рецепторам рефлексогенных зон.

Функциональные отличия ВНС от соматической нервной системы. Они связаны со структурными особенностями ВНС и степенью выраженности влияния на нее коры большого мозга. Регуляция функций внутренних органов с помощью ВНС может осуществляться при полном нарушении ее связи с ЦНС, однако менее совершенно. Эффекторный нейрон ВНС находится за пределами ЦНС : либо в экстра-, либо в интраорганных вегетативных ганглиях, образующих периферические экстра- и интраорганные рефлекторные дуги. При нарушении же связи мышц с ЦНС соматические рефлексы устраняются, поскольку все мотонейроны находятся в ЦНС.

Влияние ВНС на органы и ткани организма не контролируется непосредственно сознанием (человек не может произвольно управлять частотой и силой сердечных сокращений, сокращений желудка и т.д.).

Генерализованный (диффузный) характер влияния в симпатическом отделе ВНС объясняется двумя основными факторами.

Во-первых , большинство адренергических нейронов имеет длинные постганглионарные тонкие аксоны, многократно ветвящиеся в органах и образующие так называемые адренергические сплетения. Общая длина конечных ветвей адренергического нейрона может достигать 10-30 см. На этих ветвях по их ходу имеются многочисленные (250-300 на 1 мм) расширения, в которых синтезируется, запасается и обратно ими захватывается норадреналин. При возбуждении адренергического нейрона норадреналин высвобождается из большого числа этих расширений во внеклеточное пространство, при этом он действует не на отдельные клетки, а на множество клеток (например, гладкомышечных), поскольку расстояние до постсинаптических рецепторов достигает 1-2 тыс. нм. Одно нервное волокно может иннервировать до 10 тыс. клеток рабочего органа. У соматической нервной системы сегментарный характер иннервации обеспечивает более точную посылку импульсов к определенной мышце, к группе мышечных волокон. Один мотонейрон может иннервировать всего несколько мышечных волокон (например, в мышцах глаза - 3-6, пальцев - 10-25).

Во-вторых , постганглионарных волокон в 50-100 раз больше, чем преганглионарных (в ганглиях нейронов больше, чем преганглионарных волокон). В парасимпатических узлах каждое преганглионарное волокно контактирует только с 1-2 ганглионарными клетками. Небольшие лабильность нейронов вегетативных ганглиев (10-15 имп./с) и скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах: 3-14 м/с в преганглионарных волокнах и 0,5-3 м/с в постганглионарных; в соматических нервных волокнах - до 120 м/с.

В органах с двойной иннервацией эффекторные клетки получают симпатическую и парасимпатическую иннервацию (рис. 81).

Каждая мышечная клетка ЖКТ, по-видимому, имеет тройную экстраорганную иннервацию - симпатическую (адренергическую), парасимпатическую (холинергическую) и серотонинергическую, а также иннервацию от нейронов интраорганной нервной системы. Однако некоторые из них, например мочевой пузырь, получают в основном парасимпатическую иннервацию, а ряд органов (потовые железы, мышцы, поднимающие волосы, селезенка, надпочечники) - только симпатическую.

Преганглионарные волокна симпатической и парасимпатической нервной системы являются холинергическими (рис. 86) и образуют синапсы с ганглионарными нейронами с помощью ионотропных N-холинорецепторов (медиатор - ацетилхолин).

Рис. 86. Нейроны и рецепторы симпатической и парасимпатической нервной системы: А – адренергические нейроны, Х – холинергческие нейроны; сплошная линия – преганглионарные волокна; пунктирная линия - постганглионарные

Рецепторы получили свое название (Д. Ленгли) из-за чувствительности к никотину: малые его дозы возбуждают нейроны ганглия, большие - блокируют. Симпатические ганглии расположены экстраорганно , Парасимпатические - как правило, интраорганно . В вегетативных ганглиях, кроме ацетилхолина, имеются нейропептиды : метэнкефалин, нейротензин, ХЦК, вещество Р. Они выполняют моделирующую роль . N-холинорецепторы локализованы также на клетках скелетных мышц, каротидных клубочков и мозгового слоя надпочечников. N-холинорецепторы нервно-мышечных соединений и вегетативных ганглиев блокируются различными фармакологическими препаратами. В ганглиях имеются вставочные адренергические клетки, регулирующие возбудимость ганглионарных клеток.

Медиаторы постганглионарных волокон симпатической и парасимпатической нервной системы разные .

Методы непосредственного изучения функций ЦНС подразделяют на морфологические и функциональные.

Морфологические методы - макроанатомическое и микроскопическое исследования строения мозга. Этот принцип лежит в основе метода генетического картирования мозга, позволяющего выявлять функции генов в метаболизме нейронов. К морфологическим методам относят и метод меченых атомов. Сущность его заключается в том, что вводимые в организм радиоактивные вещества интенсивнее проникают в те нервные клетки мозга, которые в данный момент наиболее функционально активны.

Функциональные методы: разрушение и раздражение структур ЦНС, стереотаксический метод, электрофизиологические методы.

Метод разрушения. Разрушение структур мозга является довольно грубым методом исследования, поскольку повреждаются обширные участки мозговой ткани. В клинике для диагностики повреждений мозга различного происхождения (опухоли, инсульт и др.) у человека используют методы компьютерной рентгенотомографии, эхоэнцефалографии, ядерного магнитного резонанса.

Метод раздражения структур мозга позволяет установить пути распространения возбуждения от места раздражения к органу или ткани, функция которых при этом изменяется. В качестве раздражающего фактора чаще всего применяют электрический ток. В эксперименте на животных применяют метод самораздражения различных участков мозга: животное получает возможность посылать раздражение в мозг, замыкая цепь электрического тока и прекращать раздражение, размыкая цепь.

Стереотаксический метод введения электродов .

Стереотаксические атласы, которые имеют три координатных значения для всех структур мозга, помещенного в пространство трех взаимно перпендикулярных плоскостей - горизонтальной, сагиттальной и фронтальной. Данный метод позволяет не только с высокой точностью вводить электроды в мозг с экспериментальной и диагностической целями, но и направленно воздействовать на отдельные структуры ультразвуком, лазерными или рентгеновскими лучами с лечебной целью, а также проводить нейрохирургические операции.

Электрофизиологические методы исследования ЦНС включают анализ как пассивных, так и активных электрических свойств мозга.

Электроэнцефалография. Метод регистрации суммарной электрической активности мозга называется электроэнцефалографией, а кривая изменений биопотенциалов мозга - электроэнцефалограммой (ЭЭГ). ЭЭГ регистрируют с помощью электродов, располагаемых на поверхности головы человека. Используют два способа регистрации биопотенциалов: биполярный и монополярный. При биполярном способе регистрируют разность электрических потенциалов между двумя близко расположенными точками на поверхности головы. При монополярном способе регистрируют разность электрических потенциалов между любой точкой на поверхности головы и индифферентной точкой на голове, собственный потенциал которой близок к нулю. Такими точками являются мочки уха, кончик носа, а также поверхность щек. Основными показателями, характеризующими ЭЭГ, являются частота и амплитуда колебаний биопотенциалов, а также фаза и форма колебаний. По частоте и амплитуде колебаний различают несколько видов ритмов в ЭЭГ.

2. Гамма >35 Гц, эмоциональное возбуждение, умственная и физическая деятельность, при нанесении раздражения.

3. Бета 13-30 Гц, эмоциональное возбуждение, умственная и физическая деятельность, при нанесении раздражения.

4. Альфа 8-13 Гц состояние умственного и физического покоя, с закрытыми глазами.

5. Тета 4-8 Гц, сон, умеренные гипоксии, наркоз.

6. Дельта 0,5 – 3,5 глубокий сон, наркоз, гипоксия.

7. Основным и наиболее характерным ритмом является альфа-ритм. В состоянии относительного покоя альфа-ритм наиболее выражен в затылочных, затылочно-височных и затылочно-теменных областях головного мозга. При кратковременном действии раздражителей, например света или звука, появляется бета-ритм. Бета- и гамма-ритмы отражают активированное состояние структур головного мозга, тета-ритм чаще связан с эмоциональным состоянием организма. Дельта-ритм указывает на снижение функционального уровня коры большого мозга, связанное, например, с состоянием легкого сна или утомлением. Локальное появление дельта-ритма в какой-либо области коры мозга указывает на наличие в ней патологического очага.

Микроэлектродный метод. Регистрация электрических процессов в отдельных нервных клетках. Микроэлектроды - стеклянные или металлические. Стеклянные микропипетки заполняют раствором электролита, чаще всего концентрированным раствором хлорида натрия или калия. Существуют два способа регистрации клеточной электрической активности: внутриклеточный и внеклеточный. При внутриклеточном расположении микроэлектрода регистрируют мембранный потенциал, или потенциал покоя нейрона, постсинаптические потенциалы - возбуждающий и тормозящий, а также потенциал действия. Внеклеточный микроэлектрод регистрирует только положительную часть потенциала действия.

2. Электрическая активность коры больших полушарий, электроэнцефалография.

ЭЭГ В ПЕРВОМ ВОПРОСЕ!

Функциональное значение различных структур ЦНС.

Основные рефлекторные центры нервной системы.

Спинной мозг.

Распределение функций входящих и выходящих волокон спинного мозга подчиняется определенному закону: все чувствительные (афферентные) волокна входят в спинной мозг через его задние корешки, а двигательные и вегетативные (эфферентные) выходят через передние корешки. Задние корешки образованы волокнами одного из отростков афферентных нейронов, тела которых расположены в межпозвоночных ганглиях, а волокна другого отростка связаны с рецептором. Передние корешки состоят из отростков мотонейронов передних рогов спинного мозга и нейронов боковых рогов. Волокна первых направляются к скелетной мускулатуре, а волокна вторых переключаются в вегетативных ганглиях на другие нейроны и иннервируют внутренние органы.

Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов. Мотонейроны спинного мозга иннервируют все скелетные мышцы (за исключением мышц лица). Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные рефлексы - сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение - мышечный тонус. Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприорецепторов мышц и сухожилий при их растяжении во время движения человека или при воздействии силы тяжести. Импульсы от проприорецепторов поступают к мотонейронам спинного мозга, а импульсы от мотонейронов направляются к мышцам, обеспечивая поддержание их тонуса.

Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг и варолиев мост относят к заднему мозгу. Он является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг.

Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов.

, Средний мозг. Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку.

Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга, который является передним концом ствола мозга, входят зрительные бугры - таламус и подбугровая область - гипоталамус.

Таламус представляет собой важнейшую «станцию» на пути афферентных импульсов в кору больших полушарий.

Ядра таламуса подразделяют на специфические и неспецифические.

Подкорковые узлы. Через подкорковые ядра могут соединяться между собою разные отделы коры больших полушарий, что имеет большое значение при образовании условных рефлексов. Совместно с промежуточным мозгом подкорковые ядра участвуют в осуществлении сложных безусловных рефлексов: оборонительных, пищевых и др.

Мозжечок. Это - надсегментарное образование, не имеющее непосредственной связи с исполнительными аппаратами. Мозжечок входит в состав экстрапирамидной системы. Он состоит из двух полушарий и червя, находящегося между ними. Наружные поверхности полушарий покрыты серым веществом - корой мозжечка, а скопления серого вещества в белом веществе образуют ядра мозжечка.

ФУНКЦИИ СПИННОГО МОЗГА

Первая функция - рефлекторная. Спинной мозг осуществляет двигательные рефлексы скелетной мускулатуры относительно самостоятельно
Благодаря рефлексам с проприорецепторов в спинном мозге производится координация двигательных и вегетативных рефлексов. Через спинной мозг осуществляются также рефлексы с внутренних органов на скелетные мышцы, с внутренних органов на рецепторы и другие органы кожи, с внутреннего органа на другой внутренний орган.

Вторая функция - проводниковая. Центростремительные импульсы, поступающие в спинной мозг по задним корешкам, передаются по коротким проводящим путям в другие его сегменты, а по длинным проводящим путям - в разные отделы головного мозга.

Основными длинными проводящими путями являются следующие восходящие и нисходящие пути.

Восходящие пути задних столбов. 1. Нежный пучок (Голля), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из рецепторов кожи (осязания, давления), интероре-цепторов и проприорецепторов нижней части туловища и ног. 2. Клиновидный пучок (Бурдаха), проводящий импульсы в промежуточный мозг и большие полушария из тех же рецепторов верхней части туловища и рук.

Восходящие пути боковых столбов. 3. Задний спинно-мозжечковый (Флексига) и 4. Передний спинно-мозжечковый (Говерса), проводящие импульсы из тех же рецепторов в мозжечок. 5. Спинно-таламический, проводящий импульсы в промежуточный мозг из рецепторов кожи - осязания, давления, болевых и температурных и из интерорецепторов.

Нисходящие пути из головного мозга в спинной.
1. Прямой пирамидный, или передний кортико-спинальный пучок, из нейронов передней центральной извилины лобных долей больших полушарий в нейроны передних рогов спинного мозга; перекрещивается в спинном мозге. 2. Перекрещенный пирамидный, или кортико-спинальный боковой пучок, из нейронов лобных долей больших полушарий в нейроны передних рогов спинного мозга; перекрещивается в продолговатом мозге. По этим пучкам, достигающим наибольшего развития у человека, осуществляются произвольные движения, в которых проявляется поведение. 3. Рубро-спинальный пучок (Монакова) проводит в спинной мозг из красного ядра среднего мозга центробежные импульсы, регулирующие тонус скелетных мышц. 4. Вестибуло-спинальный пучок проводит из вестибулярного аппарата в спинной мозг через продолговатый и средний импульсы, перераспределяющие тонус скелетных мышц

Образование цереброспинальной жидкости

В субарахноидальном (подпаутинном) пространстве находится цереброспинальная жидкость, которая по составу представляет собой видоизмененную тканевую жидкость. Эта жидкость является амортизатором для тканей мозга. Она распределяется также по всей длине спинно-мозгового канала и в желудочках мозга. Цереброспинальная жидкость выделяется в желудочки мозга из сосудистых сплетений, образованных многочисленными капиллярами, отходящими от артериол и свисающими в виде кисточек в полость желудочка

Поверхность сплетения покрыта однослойным кубическим эпителием, развивающимся из эпендимы нервной трубки. Под эпителием лежит тонкий слой соединительной ткани, который возникает из мягкой и паутинной оболочек мозга.

Цереброспинальную жидкость образуют также кровеносные сосуды, проникающие в мозг. Количество этой жидкости незначительно, она выделяется на поверхность мозга по мягкой оболочке, сопровождающей сосуды.

Средний мозг.

К среднему мозгу относятся ножки мозга, расположенные вентрально, и пластинка крыши (lamina tecti), или четверохолмие, лежащая дорсально. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Пластинка крыши состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, в которых заложены ядра серого вещества. Верхние холмики связаны со зрительным путем, нижние - со слуховым. От них берет начало двигательный путь, идущий к клеткам передних рогов спинного мозга. На поперечном разрезе среднего мозга хорошо видны три его отдела: крыша, покрышка и основание ножки мозга. Между покрышкой и основанием находится черное вещество. В покрышке лежат два крупных ядра - красные ядра и ядра ретикулярной формации. Водопровод мозга окружен центральным серым веществом, в котором находятся ядра III и IV пар черепных нервов. Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору полушарий большого мозга с ядрами моста и мозжечком. В покрышке проходят системы восходящих путей, образующих пучок, называемый медиальной (чувствительной) петлей. Волокна медиальной петли начинаются в продолговатом мозге от клеток ядер тонкого и клиновидного пучков и заканчиваются в ядрах таламуса. Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним холмикам покрышки моста (четверохолмия) и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.

Физиология среднего мозга

Средний мозг играет важную роль в регуляции мышечного тонуса и осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов, благодаря которым возможны стояние и ходьба.

Роль среднего мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки резко повышается тонус мышц, особенно разгибательный. Голова запрокидывается назад, резко выпрямляются лапы. Мышцы настолько сильно сокращены, что попытка согнуть конечность заканчивается неудачей - она сейчас же распрямляется. Животное, поставленное на вытянутые, как палки, лапы, может стоять. Такое состояние называется децеребрационной ригидностью. Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационной ригидности не возникает. Примерно через 2 ч такая кошка делает усилие подняться. Сначала она поднимает голову, затем туловище, потом встает на лапы и может начать ходить. Следовательно, нервные аппараты регуляции мышечного тонуса и функции стояния и ходьбы находятся в среднем мозге.

Явления децеребрационной ригидности объясняют тем, что перерезкой отделяются от продолговатого и спинного мозга красные ядра и ретикулярная формация. Красные ядра не имеют непосредственной связи с.рецепторами и эффекторами, но они связаны со всеми отделами ЦНС. К ним подходят нервные волокна от мозжечка, базальных ядер, коры полушарий большого мозга. От красных ядер начинается нисходящий руброспинальный тракт, по которому передаются импульсы к двигательным нейронам спинного мозга. Его называют экстрапирамидным трактом.

Чувствительные ядра среднего мозга выполняют ряд важнейших рефлекторных функций. Ядра, находящиеся в верхних холмиках, являются первичными зрительными центрами. Они получают импульсы от сетчатки и участвуют в ориентировочном рефлексе, т. е. повороте головы к свету. При этом изменяются ширина зрачка и кривизна хрусталика (аккомодация), что способствует ясному видению предмета. Ядра нижних холмиков являются первичными слуховыми центрами. Они участвуют в ориентировочном рефлексе на звук - поворот головы в сторону звука. Внезапные звуковые и световые раздражения вызывают сложную реакцию настораживания (старт-рефлекс), мобилизующую животное на быструю ответную реакцию.

Мозжечок.

Физиология мозжечка

Мозжечок является над сегментарным отделом ЦНС, не имеющим прямой связи с рецепторами и эффекторами организма. Многочисленными путями он связан со всеми отделами ЦНС. К нему направляются афферентные проводящие пути, несущие импульсы от проприорецепторов мышц, сухожилий, вестибулярных ядер продолговатого мозга, подкорковых ядер и коры полушарий большого мозга. В свою очередь мозжечок посылает импульсы ко всем отделам ЦНС.

Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функций итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А: астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще один симптом - атаксию.

Без мозжечковая собака стоит на широко расставленных лапах, совершает непрерывные качательные движения (астазия). У нее нарушено правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей (атония). Движения плохо координированы, размашисты, несоразмерны, резки. При ходьбе лапы забрасываются за среднюю линию (атаксия), что не наблюдается у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение.

Движения очень утомляют: животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает. Этот симптом называется астенией.

Со временем двигательные расстройства у без мозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормализуется. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации).

Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры большого мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются.

Мозжечок участвует в регуляции движений, делая их плавными, точными, соразмерными. По образному выражению Л.А. Орбели, мозжечок является помощником коры головного мозга по управлению скелетной мускулатурой и деятельностью вегетативных органов. Как показали исследования Л.А. Орбели, у без мозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становятся очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (прием пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).

При удалении половины мозжечка нарушаются двигательные функции на стороне операции. Это объясняется тем; что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза.

Промежуточный мозг.

Промежуточный мозг

Промежуточный мозг (diencephalon) располагается под мозолистым телом и сводом, срастаясь по бокам с полушариями большого мозга. К нему относятся таламус (зрительные бугры), эпиталамус (над бугорная область), метаталамус (забугорная «область) и гипоталамус (под бугорная область). Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламус представляет собой парные яйцевидные скопления серого вещества, покрытые слоем белого вещества. Передние отделы примыкают к межжелудочковым отверстиям, задние расширенные - к четверохолмию. Латеральные поверхности таламусов срастаются с полушариями и граничат с хвостатым ядром и внутренней капсулой. Медиальные поверхности образуют стенки III желудочка, нижние продолжаются в гипоталамус. В таламусе различают три основные группы ядер: передние, латеральные и медиальные, а всего насчитывается 40 ядер. В эпиталамусе лежит верхний придаток мозга - эпифиз, или шишковидное тело, подвешенное на двух поводках в углублении между верхними холмиками пластинки крыши. Метаталамус представлен медиальными и латеральными коленчатыми телами, соединенными пучками волокон (ручки холмиков) с верхними (латеральные) и нижними (медиальные) холмиками пластинки крыши. В них расположены ядра, являющиеся рефлекторными центрами зрения и слуха.

Гипоталамус находится вентральнее таламуса и включает в себя собственно под бугорную область и ряд образований, расположенных на основании мозга. Сюда относятся: конечная пластинка, зрительный перекрест, серый бугор, воронка с отходящим от нее нижним придатком мозга - гипофизом и сосцевидные тела. В гипоталамической области расположены ядра (над зрительное, околожелудочковое и др.), содержащие крупные нервные клетки, способные выделять секрет (нейросекрет), поступающий по их аксонам в заднюю долю гипофиза, а затем в кровь. В заднем отделе гипоталамуса лежат ядра, образованные мелкими нервными клетками, которые связаны с передней долей гипофиза особой системой кровеносных сосудов.

Третий (III) желудочек расположен по средней линии и представляет собой узкую вертикальную щель. Боковые стенки его образованы медиальными поверхностями таламусов и под бугорной областью, передняя - столбами свода и передней спайкой, нижняя - образованиями гипотоламуса и задняя - ножками мозга и над бугорной областью. Верхняя стенка - крышка III желудочка - самая тонкая и состоит из мягкой оболочки головного мозга, выстланной со стороны полости желудочка эпителиальной пластинкой (эпендима). Мягкая оболочка имеет здесь большое количество кровеносных сосудов, образующих сосудистое сплетение. Спереди III желудочек сообщается с боковыми желудочками (I-II) межжелудочковыми отверстиями, а сзади переходит в водопровод

Физиология промежуточного мозга

Таламус - чувствительное подкорковое ядро. Его называют «коллектором чувствительности», так как к нему сходятся афферентные пути от всех рецепторов, исключая обонятельные. В латеральных ядрах таламуса находится третий нейрон афферентных путей, отростки которого заканчиваются в чувствительных зонах коры полушарий большого мозга.

Главными функциями таламуса являются интеграция (объединение) всех видов чувствительности, сопоставление информации, получаемой по различным каналам связи, и оценка ее биологического значения. Ядра таламуса по функции подразделяются на специфические (на нейронах этих ядер заканчиваются восходящие афферентные пути), неспецифические (ядра ретикулярной формации) и ассоциативные. Через ассоциативные ядра таламус связан со всеми двигательными подкорковыми ядрами: полосатым телом, бледным шаром, гипоталамусом - и с ядрами среднего и продолговатого мозга.

Изучение функций таламуса проводится путем перерезок, раздражения и разрушения. Кошка, у которой разрез сделан выше промежуточного мозга, резко отличается от кошки, у которой высшим отделом ЦНС является средний мозг. Она не только поднимается и ходит, т. е. выполняет сложно координированные движения, но еще проявляет все признаки эмоциональных реакций. Легкое прикосновение вызывает злобную реакцию: кошка бьет хвостом, скалит зубы, рычит, кусается, выпускает когти. У человека таламус играет существенную роль в эмоциональном поведении, характеризующемся своеобразной мимикой, жестами и сдвигами функций внутренних органов. При эмоциональных реакциях повышается артериальное давление, учащаются пульс, дыхание, расширяются зрачки. Мимическая реакция человека является врожденной. Если пощекотать нос плода 5-6 мес, то можно видеть типичную гримасу неудовольствия (П.К. Анохин). У животных при раздражении таламуса возникают двигательные и болевые реакции: визг, ворчание. Эффект можно объяснить тем, что импульсы от зрительных бугров легко переходят на связанные с ними двигательные подкорковые ядра.

В клинике симптомами поражения таламуса являются сильная головная боль, расстройства сна, нарушения чувствительности (повышение или понижение), движений, их точности, соразмерности, возникновение насильственных непроизвольных движений.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром вегетативной нервной системы. В этой области расположены центры, регулирующие все вегетативные функции, обеспечивающие постоянство внутренней среды организма, а также регулирующие жировой, белковый, углеводный и водно-солевой обмен. В деятельности вегетативной нервной системы гипоталамус играет такую же важную роль, какую играют красные ядра среднего мозга в регуляции скелетно-моторных функций соматической нервной системы.

Самые ранние исследования функции гипоталамуса принадлежат Клоду Бернару. Он обнаружил, что укол в промежуточный мозг кролика вызывает повышение температуры тела почти на 3°С. Этот классический опыт, позволивший обнаружить центр терморегуляции в гипоталамусе, получил название теплового укола. После разрушения гипоталамуса животное становится пойкилотермным, т. е. теряет способность удерживать постоянство температуры тела.

Позднее было установлено, что почти все органы, иннервируемые вегетативной нервной системой, могут быть активированы раздражением под бугорной области. Иными словами, все эффекты, которые можно получить при раздражении симпатических и парасимпатических нервов, наблюдаются при раздражении гипоталамуса.

В настоящее время для раздражения различных структур мозга широко применяется метод вживления электродов. С помощью особой, так называемой стереотаксической, техники через трепанационное отверстие в черепе вводят электроды в любой заданный участок мозга. Электроды изолированы на всем протяжении, свободен только их кончик. Включая электроды в цепь, можно узколокально раздражать те или иные зоны.

При раздражении передних отделов гипоталамуса возникают парасимпатические эффекты: усиление движений кишечника, отделение пищеварительных соков, замедление сокращений сердца и др.; при раздражении задних отделов наблюдаются симпатические эффекты: учащение сердцебиений, сужение сосудов, повышение температуры тела и др. Следовательно, в передних отделах гипоталамуса располагаются парасимпатические центры, а в задних - симпатические.

Так как раздражение при помощи вживленных электродов производится на животном без наркоза, то представляется возможность судить о поведении животного. В опытах Андерсена на козе со вживленными электродами был обнаружен центр, раздражение которого вызывает неутолимую жажду,- центр жажды. При его раздражении коза могла выпивать до 10 л воды. Раздражением других участков можно было заставить сытое животное есть (центр голода).

Широкую известность получили опыты испанского ученого Дельгадо на быке. Быку электрод вживляли в центр страха. Когда на арене разъяренный бык бросался на тореадора, включали раздражение и бык отступал с ясно выраженными признаками страха.

Американский исследователь Д. Олдз предложил модифицировать метод: предоставить возможность самому животному замыкать контакт (метод самораздражения). Он полагал, что неприятных раздражений животное будет избегать и, наоборот, стремиться повторять приятные. Опыты показали, что имеются структуры, раздражение которых вызывает безудержное стремление к повторению. Крысы доводили себя до истощения, нажимая на рычаг до 14 000 раз. Кроме того, обнаружены структуры, раздражение которых, по-видимому, вызывает неприятное ощущение, так как крыса второй раз избегает нажать на рычаг и убегает от него. Первый центр, очевидно, является центром удовольствия, второй - центром неудовольствия.

Чрезвычайно важным для понимания функций гипоталамуса явилось открытие в этом отделе мозга рецепторов, улавливающих изменения температуры крови (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы) и состава крови (глюкорецепторы).

С рецепторов, «обращенных в кровь», возникают рефлексы, направленные на поддержание постоянства внутренней среды организма - гомеостаза. «Голодная» кровь, раздражая глюкорецепторы, возбуждает пищевой центр: возникают пищевые реакции, направленные на поиск и поедание пищи.

Одним из частых проявлений заболевания гипоталамуса является нарушение водно-солевого обмена, проявляющееся в выделении большого количества мочи низкой плотности. Заболевание носит название несахарного мочеизнурения.

Под бугорная область тесно связана с деятельностью гипофиза. В крупных нейронах над зрительного и паравентрикулярного ядер гипоталамуса образуются гормоны вазопрессин и окситоцин. По аксонам гормоны попадают в заднюю долю гипофиза, где накапливаются, а затем поступают в кровь.

Иное взаимоотношение между гипоталамусом и передней долей гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса, объединяются в систему вен, которые достигают передней доли гипофиза и здесь вновь распадаются на капилляры. С кровью к гипофизу поступают рилизинг-факторы, или освобождающие факторы, стимулирующие образование гормонов в передней его доле.

17. Подкорковые центры.

18. Кора больших полушарий головного мозга .

Общий план организации коры. Кора больших полушарий является высшим отделом центральной нервной системы, который в процессе филогенетического развития появляется позже всего и формируется в ходе индивидуального (онтогенетического) развития позже других отделов мозга. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2-3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. (от 10 до 18 млрд.) нервных клеток, нервные волокна и межуточную ткань (нейроглию). На поперечном ее срезе по расположению нейронов и их связей различают 6 горизонтальных слоев. Благодаря многочисленным извилинам и бороздам площадь поверхности коры достигает 0,2 м 2 . Непосредственно под корой находится белое вещество, состоящее из нервных волокон, которые передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних участков коры другим.

Корковые нейроны и их связи. Несмотря на огромное число нейронов в коре, известно очень немного их разновидностей. Основными типами их являются пирамидные и звездчатые нейроны. Которые не различаются по функциональному механизму.

В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейроны основная роль принадлежит звездчатым нейронам. Они составляют у человека более половины всех клеток коры. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксоны, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиесядендриты. Звездчатые нейроны участвуют в процессах восприятия раздражении и объединении деятельности различных пирамидных нейронов.

Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются проекционные, или эфферентные, пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие ассоциативные пути к другим отделам коры. Наиболее крупные пирамидные клетки - гигантские пирамиды Беца - находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид - их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток - аксон.

Для коры больших полушарий характерно обилие межнейронных связей. По мере развития мозга человека после его рождения увеличивается число межцентральных взаимосвязей, особенно интенсивно до 18 лет.

Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.

Распространение возбуждения в поперечном направлении-от одной вертикальной колонки к другой - ограничено процессами торможения. Возникновение активности в вертикальной колонке приводит к возбуждению спинальных мотонейронов и сокращению связанных с ними мышц. Этот путь используется, в частности, при произвольном управлении движениями конечностей.

Первичные, вторичные и третичные поля коры. Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля.

Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля.

Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и двигательное поле в передней центральной извилине коры) (рис. 54). Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены вторичные поля, или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных.

Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны. Третичные поля находятся в задней половине коры - на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине - в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражений и с учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях.

Основные методы исследования функций ЦНС у человека.

Методы исследования функций ЦНС делятся на две группы: 1) непосредственное изучение и 2) опосредованное (косвенное) изучение.