Кафедра физиологии. Анатомия и физиология тела человека

В статьях содержится научная и научно-популярная информация. Разделы включают в себя такие тематики, как строение организма (клеточный уровень), заболевания, связанные с нарушениями функций органов и других составляющих, анатомия органов, систем, аппаратов. Строение и работа каждой системы тщательнейшим образом описаны и снабжены подробными иллюстрациями, некоторые системы проиллюстрированы схематически, с анатомической, либо гистологической точки зрения.

Каждый рисунок или схема содержат объяснение работы того или иного органа или системы с учетом фундаментальных принципов гистологии, анатомии и физиологии . Также указываются механизмы функционирования организма в целом, которые позволяют ему, развиваясь самостоятельно, в то же время оставаться неразрывно связанным со средой обитания.

Строение и функции клеток, тканей, внутренних органов и систем

Важное значение на сайте имеют материалы о клетках, тканях и органах человеческого организма. Подробно разбирая строение, той или иной структуры тела человека, мы глубже и более обширно понимаем составляющие наук, а в результате можем взглянуть на организм человека в целом.

Книги и учебники

Новым разделом сайта стали книги и учебники по естественным и околоестественным наукам и дисциплинам среди которых расположились пособия по анатомии, физиологии, гистологии, психофизиологии, неврологии, оториноларингологии, офтальмологии, педиатрии, травматологии, книги о мозге человека и о неврозах, литература для акушеров, стоматологов, фельдшеров, а также множество других разделов.

Картинки, рисунки и схемы по анатомии человека

Еще одним новым разделом сайта стал раздел с различными рисунками и схемами внутренних органов и систем человека. Данные графические материалы призваны помочь в изучении анатомии человека, позволяя наглядно ознакомиться со структурами человеческого организма. Картинки, по возможности, распределены по системам органов, некоторые рисунки и схемы оставлены без категории или могут относится одновременно к нескольким системам сразу. Среди примеров, можно назвать схемы строения селезенки, являющейся не только органом кроветворения, но и обеспечивающей иммунную функцию.

Интересные факты о внутренних органах и системах

〄 Мозг человека содержит огромное количество воды. Не смотря на свое сложное строение, 80% мозга человека составляет вода;

〄 Сам мозг не испытывает боль, в отличие от тканей, что его окружают. Связано это с элементарным отсутствием рецепторов в тканях органа;

〄 Нейроны не являются одинаковыми и, как минимум, делятся на типы, а из этого следует, что и информация передвигается по их отросткам с разной скоростью;

〄 Тезис о том, что нейроны не восстанавливаются до сих пор остается спорным, однако, достоверным фактом остается рост нервных клеток на протяжении всей нашей жизни;

〄 Кровеносные сосуды образуют огромную сеть, поставляя питание множественным клеткам человеческого организма. Если можно было бы вытянуть эту сеть в одну линию, то такого единого «сосуда» хватило бы, чтобы 2,5 раза обогнуть Землю;

〄 Самым длинным органом нашего организма является тонкий кишечник;

〄 Еще одно необычное свойство нашего мозга – это его чрезмерная любовь к кислороду. Среди всего кислорода, что получает организм человека, 20% забирает себе головной мозг. Этим объясняется и подтверждается высокая чувствительность органа к отсутствию поставок;

〄 А для любителей фонтанов, есть очень знаменитый факт, и да, речь идет о сердце – органе, создающем настолько сильное давление, что его вполне может хватить на кровавый фонтан 9-метровой высоты;

〄 Когда вы родились, костей у вас было куда больше чем сейчас, а именно, примерно на треть больше. Но можете прекратить панику, кости вы не растеряли, они просто и прозаично срослись. Сейчас их в вашем организме около 206, ну, плюс-минус несколько;

〄 Давным-давно ходит молва, что если отделить голову от тела человека, то она еще может оставаться в сознании около 15-20 секунд. Подобные данные представлялись еще со времен казней, когда голова казненного могла моргать еще сколько-то секунд после отсечения;

〄 Помимо детей, долгов или растущего бизнеса, после смерти мы вполне способны оставить 3, а то и 4 кг. праха, дело лишь за кремацией;

〄 Несмотря на кислородную прожорливость мозга, энергии он потребляет не так уж и много, а именно, как 10-ваттная лампочка. Экономичен и полезен;

〄 Без слюны мы не способны растворять пищу, а следовательно, не можем и почувствовать ее вкус;

〄 Примерная скорость путешествия нервного импульса от и до головного мозга равна 273 км в час;

〄 Отпечатки пальцев – это неотъемлемая и уникальная анатомическая характеристика каждого человека. Оформление отпечатков завершается у ребенка к 6-му месяцу беременности;

Физиология человека. В 3-х томах. Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса

Пер. с англ. - 3-е изд. - М.: Мир, 2005; Т.1 - 323с., Т.2 - 314с.; Т.3 - 228с.

Получивший международное признание учебник физиологии, написанный немецкими авторами. На русском языке выходит третьим изданием, в 3-х томах. Перевод сделан со 2-го, дополненного и переработанного английского издания (23-е немецкое издание).

Том 1 посвящен вопросам общей физиологии клетки, интегративной функции нервной системы, физиологии мышц, а также сенсорной физиологии.

В том 2 вошли главы по нервной и гуморальной регуляции, физиологии кровообращения и дыхания.

В томе 3 рассматриваются энергетический обмен и терморегуляция, питание, пищеварение и выделение, репродукция и старение.

Для студентов-биологов и медиков, а также физиологов и врачей.

Том 1.

Формат: djvu

Размер: 9,2Мб

Скачать: drive.google

Том 2.

Формат: djvu

Размер: 11,7Мб

Скачать: drive.google

Том 3.

Формат: djvu

Размер: 5,9Мб

Скачать: drive.google

СОДЕРЖАНИЕ
Том 1
I. Общая физиология клетки и межклеточные взаимодействия
1. Основы клеточной физиологии
2. Передача информации посредством электрического возбуждения
3. Межклеточная передача возбуждения
II. Двигательные и интегративные функции нервной системы; физиология мышц
4. Мышцы
5. Двигательные системы
6. Интегративные функции центральной нервной системы
7. Нервная система с точки зрения теории информации
III. Общая и специальная сенсорная физиология
8. Общая сенсорная физиология
9. Соматовисцеральная нервная система
10. Ноцицепция и боль
11. Зрение
12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи
13. Вкус и обоняние
14. Жажда и голод

Том 2
IV. Процессы нервной и гуморальной регуляции
15. Общие принципы регуляции
16. Вегетативная нервная система
17. Эндокринология
V. Кровь и система кровообращения
18. Функция крови
19. Функция сердца
20. Функции сосудистой системы
VI. Дыхание
21. Легочное дыхание
22. Транспорт газов крови и кислотно-щелочное равновесие
23. Тканевое дыхание

Том 3
VII. Энергетический баланс, работа и влияние окружающей среды
24. Энергетический баланс
25. Тепловой баланс и регуляция температуры тела
26. Физиология труда
27. Экологическая физиология
VIII. Питание, пищеварение и выделение
28. Питание
29. Функции желудочно-кишечного тракта
30. Функция почек
31. Водный и электролитный баланс
IX. Репродукция, беременность и старение
32. Половые функции
33. Репродукция и беременность
34. Старение и старость
X. Приложение

Год выпуска: 2005

Жанр: Физиология

Формат: DjVu

Качество: Отсканированные страницы

Описание: Данный учебник «Физиология человека» впервые появился на английском языке в 1983 г. как перевод 20-го издания существующего долгое время немецкого учебника „Physio-logie des Menschen" («Физиология человека»). В этом новом английском издании текст фундаментально «освежен»: надо было привести его в соответствие с быстрым развитием многих направлений физиологии и учесть массу полезных предложений, сделанных как читателями, так и специалистами. Однако по своему подходу и дидактическим целям учебник продолжает соответствовать тому, что сформулировано в предисловии к первому изданию.
Хотелось бы отметить следующие важные моменты. Во-первых, содержание учебника «Физиология человека» существенно реорганизовано. Общие аспекты физиологии клетки и межклеточных взаимодействий, лежашие в основе функции всех органов, выделены из различных глав и собраны в отдельный вводный раздел. Мы в высшей степени признательны коллеге Й. Дуделю, взявшему на себя эту задачу.

Общая физиология клетки и межклеточные взаимодействия
Глава 1. Основы клеточной физиологии. Й. Дудель (пер. Ю. Б. Шмуклер)
1.1. Клетка как единица физиологических процессов обмена
1.2. Обмен веществами между клеткой и окружающей средой
1.3. Перенос веществ внутри клетки
1.4. Регуляция клеточных функций
1.5. Литература
Глава 2. Передача информации посредством электрического возбуждения. И. Дудель (пер. М. А. Каменская)
2.1. Потенциал покоя
2.2. Потенциал действия
2.3. Токи через потенциалзависимые мембранные каналы
2.4. Электротон и стимул
2.5. Распространение потенциала действия
2.6. Генерация импульсных разрядов при длительной деполяризации
2.7. Литература
Глава 3. Межклеточная передача возбуждеиня. И. Дудель (пер. М.А. Каменская)
3.1. Химическая синаптическая передача
3.2. Взаимодействия синапсов
3.3. Микрофизиология химической синаптиче-ской передачи
3.4. Электрическая синаптическая передача
3.5. Литература
Двигательные и интегративные функции нервной системы; физиология мышц
Глава 4. Мышца. Й. Рюэгг (пер. М. А. Каменская)
4.1. Молекулярный механизм сокращения
4.2. Регуляция мышечного сокращения
4.3. Мышечная механика
4.4. Энергетика мышцы
4.5. Гладкая мышца
4.6. Литература
Глава 5. Двигательные системы. Р. Шмидт, М. Визендангер (пер. М. А. Каменская)
5.1. Нервная регуляция позы и движений: общие положения
5.2. Рецепторы двигательных систем: мышечные веретена и сухожильные органы
5.3. Спинальные двигательные рефлексы
5.4. Двигательные центры ствола головного мозга
5.5. Мозжечок
5.6. Базальные ганглии
5.7. Двигательные области коры больших полушарий
5.8. Восстановление функций после повреждений двигательной системы
5.9. Литература
Глава 6. Интегративные функции центральной нервной системы. Р. Шмидт (пер. Н. Н. Алипов)
6.1. Определение и локализация интегративных функций
6.2. Основы физиологии коры головного мозга
6.3. Сон и бодрствование
6.4. Нейрофизиологические корреляты сознания и речи
6.5. Пластичность, научение и память
6.6. Функции лобных долей
6.7. Литература
Глава 7. Нервная система с точки зрении теории информации. М. Циммерман (пер. О. В. Левашов)
7.1. Введение в теорию информации
7.2. Теория информации в сенсорной физиологии
7.3. Измерение информации в психологии
7.4. Литература
Общая и специальная сенсорная физиология
Глава 8. Общая сенсорная физиология. X. Хандверкер (пер. О. В. Левашов)
8.1. Предмет изучения общей сенсорной физиологии
8.2. Общая объективная сенсорная физиология
8.3. Общая субъективная сенсорная физиология
8.4. Интегративная сенсорная физиология
8.5. Литература
Глава 9. Соматовисцеральная сенсорная система. М. Циммерман (пер. Н. Ю. Алексеенко)
9.1. Психофизика кожной механорецешши
9.2. Кожные механорецепторы
9.3. Психофизика терморецепции
9.4. Терморецепторы
9.5. Висцеральная чувствительность
9.6. Проприоцепция
9.7. Функциональный и анатомический обзор центральной соматосенсорной системы
9.8. Передача соматовисцеральной информации в спинном мозгу
9.9. Соматосенсорные функции ствола мозга
9.10. Таламус
9.11. Соматосенсорные проекционные области в коре
9.12. Контроль афферентного входа в сомато-сенсорной системе
9.13. Литература
Глава 10. Ноцицепция и боль. Р. Шмидт (пер. Н. Ю. Алексеенко)
10.1. Характеристика боли
10.2. Нейрофизиология боли
10.3. Патофизиология ноцицепции и боли
10.4. Эндогенное и экзогенное торможение боли
10.5. Литература
Глава 11. Зрение. О. Й. Грюссер, У. Грюссер-Корнельс (пер. О. В. Левашов)
11.1. Смотреть, видеть, созерцать
11.2. Свет и его восприятие
11.3. Восприятие и обработка сигналов сетчаткой
11.4. Нейрофизиология и психофизика восприятия света и темноты
11.5. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы
11.6. Практические и клинические аспекты физиологии зрения
11.7. Цветовое зрение
11.8. Литература
Глава 12. Физиология чувства равновесия, слуха и речи. Р. Клинке (пер. Ю. Б. Шмуклер)
12.1. Физиология чувства равновесия
12.2. Физиология слуха
12.3. Физиология речевого аппарата
12.4. Литература
Глава 13. Вкус и обоняние. X. Альтнер, Й. Бекх (пер. Ю.Б. Шмуклер)
13.1. Характеристика химических ощущений
13.2. Вкус
13.3. Обоняние
13.4. Литература
Глава 14. Жажда и голод: общие ощущения. Р. Шмидт (пер. Ю. Б. Шмуклер)
14.1. Жажда
14.2. Голод
14.3. Литература

Человек – наиболее продвинутое в развитии живое существо, обитающее на Земле. Это открывает возможности самопознания и изучения строения собственного тела. Анатомия изучает строение человеческого тела. Физиология изучает функционирование органов и всего человеческого организма.

Тело человека – это некая иерархическая последовательность, от простого к сложному :

Клетка;
- Ткань;
- Орган;
- Система.

Похожие по структуре клетки объединяются в ткани, которые имеют свое четкое назначение. Каждый тип ткани складывается в определенные органы, которые также несут в себе индивидуальные функции. Органы, в свою очередь, складываются в системы, которые регулируют жизнедеятельность человека.

Каждая, из 50 триллионов микроклеток в теле, выполняют определенную функцию. Для того чтобы плотнее понимать анатомию и физиологию человека, необходимо рассмотреть все системы организма.

Полноценно существовать человеку помигают 12 систем :

Скелетная или опорная (кости, хрящи, связки);
- Мышечная или двигательная (мышцы);
- Нервная (головной мозг, нервы спинной мозг);
- Эндокринная (регуляция гормонального фона);
- Кровообращения (отвечает за питание клеток);
- Лимфатическая (отвечает за борьбу с инфекциями);
- Пищеварительная (переваривает пищу, фильтруя полезные вещества);
- Дыхательная (легкие человека);
- Покровная, защитная (кожа, волосы, ногти);
- Репродуктивная (мужские и женские органы размножения);
- Выделительная (освобождает организм от лишних или вредных веществ);
- Иммунная (отвечает за состояние иммунитета в целом).

Скелетная или опорно-двигательная (кости, хрящи, связки) система

Основой нашего передвижения является скелет, который является главной опорой для всего остального. К скелету крепятся мышцы, присоединяются они с помощью связок (мышцы умеют растягиваться, связки нет) благодаря этому кость может быть поднята или отодвинута.

Разбирая свойства скелетной системы можно отметить, что главное в ней – это опора для тела и защита внутренних органов. Опорный скелет человека включает в себя 206 костей. Главная ось представляет собой 80 костей, добавочный скелет состоит из 126.

Типы костей человека

Всего бывает четыре типа костей :

Трубчатые кости. Трубчатые кости выстраивают конечности они длинные и подходят для этого.

Смешанные кости. Смешанные кости могут содержать в себе все вышеперечисленные типы кости в двух или трех вариантах. Примером служит кость позвонка, ключица и др.

Плоские кости. Плоские кости подходят для крепления больших мышечных групп. В них ширина преобладает над толщиной. Короткие – это кости, в которых длина равна ширине кости.

Короткие кости. Короткие – это кости, в которых длина равна ширине кости.

Кости скелетной системы человека

Основные кости скелетной системы человека :

Череп;
- Нижняя челюсть;
- Ключица;
- Лопатка;
- Грудина;
- Ребро;
- Плечевая;
- Позвоночный столб;
- Локтевая;
- Лучевая;
- Кости пясти;
- Фаланги пальцев кисти;
- Таз;
- Крестец;
- Бедренная;
- Коленная чашечка;
- Большая берцовая;
- Малая берцовая;
- Кости предплюсны;
- Кости плюсны;
- Фаланги пальцев стопы.

Строение скелета человека

В строение скелета различают :

Скелет туловища. Состоит скелет туловища из позвоночника и грудной клетки.
- Скелете конечностей (верхних и нижних). Скелете конечностей принято делить на скелет свободных конечностей (руки и ноги) и скелет пояса (плечевой пояс и тазовый пояс).

Скелет рук состоит из :

Плеча, состоящего из одной кости, плечевой;
- предплечья, которые образуют две кости (лучевая и локтевая) и кисти.

Скелет ноги делится на три отдела :

Бедро, которое состоит из одной кости, бедренной;
- голень, образованную малоберцовой костью и большеберцовой костью);
- стопу, которая имеет в своем составе предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.

Плечевой пояс образуют две парные кости :

Лопатка;
- ключица.

Скелет тазового пояса состоит из :

Парных тазовых костей.

Скелет кисти образуют :

Запястья;
- пястья;
- фаланги пальцев.

Строение позвоночника человека

Человек стал прямоходящим благодаря особенному строению его позвоночника. Он проходит по всему туловищу и упирается в таз, где постепенно заканчивается. Последней костью является копчик, предполагается, что раньше это был хвост. В человеческом позвоночном столбе находится 24 позвонка. Через него проходит спиной мозг, который соединяется с головным мозгом.

Позвоночник разделяется на отделы, всего их пять :

Шейный отдел состоит из 7 позвонков;
- грудной отдел состоит из 12 позвонков;
- поясничный отдел состоит состоит из 5 позвонков;
- крестцовый отдел состоит из 5 позвонков;
- копчиковый состоит из 4-5 рудиментарных позвонков сросшихся между собой.

Мышечная система

Основная функция мышечной системы - это сокращаться под воздействием электрических импульсов, тем самым обеспечивая функцию движения.
Иннервация осуществляется на клеточном уровне. Клетки мышц - это структурная единица мышечного волокна. Из мышечных волокон сформированы мышцы. Мышечные клетки имеют особую функцию – сокращение. Сокращение происходит под воздействием нервного импульса, благодаря чему человек может совершать такие действия как ходьба, бег, приседание, даже моргание совершается за счет клеток мышц.

Мышечная система состоит из трех видов :

Скелетные (поперечно-полосатые);
- Гладкие;
- Мышцы сердца.

Поперечно-полосатые мышцы

Поперечно-полосатая мышечная ткань имеет высокую скорость сокращения, поэтому она выполняет все двигательные функции.

Поперечно-полосатые мышцы это :

Гладкие мышцы

Гладкая мышечная ткань, сокращается автономно под воздействием адреналина и ацетилхолина, и скорость сокращения заметно ниже. Гладкие мышцы выстилают стенки органов и сосудов и отвечают за внутренние процессы, например переваривание пищи, движение крови (за счет сужения и расширения сосудов).

Мышцы сердца

Сердечная мышца - это состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани, но работает автономна.

Нервная система

Нервная ткань служит для приёма и передачи электрических импульсов.

Нервная ткань имеет три типа :

Первый тип воспринимает сигналы из внешней среды и отправляет их в центральную нервную систему. Самое большое количество рецепторов находится во рту.

Второй тип контактные нейроны их основная задача принимать, обрабатывать и передавать информацию, также он может сохранять проходившие по нему импульсы.

Третий тип двигательные их еще называют эфферентные, они доставляют импульсы к рабочим органам.

Нервная система управляется головным мозгом и состоит из миллиардов нейронов. Головной мозг, в сочетании со спинным, образуют центральную нервную систему, а нервы представляют собой периферическую систему.

Модно выделить несколько основных нервных окончаний :

Головной мозг;
- Черепно-мозговой нерв;
- Нерв, идущий к руке;
- Спинномозговой нерв;
- Спинной мозг;
- Нерв, идущий к ноге.

Эндокринная система

Эндокринная система – это совокупность биологически активных элементов, которые регулируют рост, вес, размножение и многие другие жизненно важные процессы организма.
Гормоны – это химические посредники, выделяемы эндокринной системой в кровь. Железы эндокринной системы расположены в черепно-мозговой коробке, грудине и в брюшной полости.

Выделяют главные части эндокринной системы :

Гипофиз;
- Эпифиз;
- Щитовидная железа;
- Тимус (вилочковая железа);
- Надпочечник;
- Поджелудочная железа;
- Яичники (вырабатывают женский половой гормон);
- Семенники (вырабатывают мужской половой гормон).

Кровеносная система

Кровеносная система – одна из основных человеческих систем.

Система кровообращения представлена :

Сердцем;
- Кровеносными сосудами;
- Кровью.

Сердце – это, так называемый, насос, который качает кровь, в одном направлении, по кровеносной сети. Длина кровеносных сосудов в человеческом организме составляет около 150 тысяч километров, каждый из которых выполняет индивидуальную функцию.

Крупные сосуды системы кровообращения :

Яремная вена;
- Подключичная вена;
- Аорта;
- Легочная артерия;
- Бедренная вена;
- Сонная артерия;
- Верхняя полая вена;
- Подключичная артерия;
- Легочная вена;
- Нижняя полая вена;
- Бедренная артерия.

Лимфатическая система

Лимфатическая система фильтрует межклеточные жидкости и уничтожает болезнетворные микробы. Основные функции лимфосистемы – это дренаж тканей и защитный барьер. Лимфатическая система пронизывает 90% тканей тела.

Качественная работа лимфосистема происходит за счет следующих органов :

Грудной приток, впадающий в левую подключичную вену;
- Правый лимфатический приток, впадающий в правую подключичную вену;\
- Вилочковая железа;
- Грудной проток;
- Селезенка – своего рода кровяное депо;
- Лимфатические узлы;
- Лимфатические сосуды.

Пищеварительная система

Основная и главная функция пищеварительной системы – это процесс переваривания пищи.

Процесс переваривания пищи включает в себя 4 этапа :

Заглатывание;
- Переваривание;
- Всасывание;
- Выведение отходов.

Каждому этапу пищеварения помогают определенные органы, из которых и состоит пищеварительная система.

Дыхательная система

Для правильной жизнедеятельности человеку необходим кислород, который попадает в организм благодаря работе легких – основных органов дыхательной системы.
Первостепенно воздух поступает в нос, далее, после чего, проходя глотку и гортань, попадает в трахею, которая, в свою очередь разделяется на два бронха и входит в легки. Благодаря газообмену клетки постоянно получают кислород и освобождаются от, вредного для их существования, углекислого газа.

Покровная система

Покровная система – это живая оболочка человеческого тела. Кожа, волосы и ногти являются «стеной» между внутренними органами человек и внешней средой.

Кожа является водонепроницаемой оболочкой, способной поддерживать температуру тела в пределах 37 градусов. Кожный покров защищает внутренние органы от инфекции и вредоносных солнечных лучей.

Волосы защищают кожу от механических повреждений, охлаждения и перегрева. Волосяной покров отсутствует лишь на губах, ладонях и стопах ног.

Ногтевые пластины несут в себе защитную функцию чувствительных кончиков пальцев рук и ног.

Репродуктивная система

Репродуктивная система спасает человеческий вид от вымирания. Мужские и женские органы размножения различны по своим функциям и строению.

Мужская половая система состоит из следующих органов :

Семявыводящий проток;
- Уретра;
- Яичко;
- Придаток яичка;
- Половой член.

Строение женской половой системы кардинально отличается от мужской :

Матка;
- Фаллопиева труба;
- Яичник;
- Шейка матки;
- Влагалище.

Выделительная система

Выделительная система – выводит из организма исходные продукты обмена веществ, предотвращая его отравление. Выделение вредных веществ происходит с помощью легких, кожи, печени и почек. Основная, это мочевыделительная система.

Мочевыделительная система состоит из следующих органов :

2 почки;
- 2 мочеточника;
- Мочевой пузырь;
- Мочеиспускательный канал.

Иммунная система

Человеческому организму постоянно угрожают болезнетворные вирусы и бактерии, иммунная система является достаточно надежной защитой против такого воздействия.
Иммунная система – это совокупность лейкоцитов, белых клеток крови, они распознают антигены и помогают в борьбе с патогенными микроорганизмами.

В заключение

На протяжении многих столетий представление о строении и функционировании человеческого организма кардинально менялось. Благодаря наблюдениям и появлению анатомической науки стало возможным глобальное изучение физиологии человека.

Биологическая реакция – ответная реакция клеток, тканей, органов в ответ на раздражитель (стимул).
Раздражимость – свойство всех живых тканей изменять своё внутреннее состояние при изменении внешних условий.
Виды тканей в зависимости от реагирования на внешние раздражители:
I Возбудимые - обладают свойством возбудимости, т.е. способностью возбуждаться нервная, мышечная, железистая.
II Невозбудимые – изменяют свое состояние, но не генерируют процесс возбуждения в ответ на нанесенный стимул.
Возбудимость – способность ткани переходить в возбуждённое состояние.
Возбуждение – деятельное состояние тканей в ответ на действие раздражителя, это сложная биологическая реакция, проявляющаяся в совокупности физических, физико-химических и функциональных изменений, способная к распространению по ткани.
Возбуждение включает в себя неспецифические и специфические компоненты.
Неспецифические:
сдвиг химических реакций, образование тепла, физико-химические изменения,
продукция биопотенциалов, структурные изменения в мембране клеток.
Специфические:
мышечная ткань отвечает мышечным сокращением, нервная ткань - генерацией нервного импульса и его проведением, железистая ткань – образованием и выделением секрета.
Возбуждение может быть локальным и динамическим (распространяющимся).
Биопотенциалы
Луиджи Гальвани 1791 г. в эксперименте показал, что живые ткани содержат «животное электричество», его научный оппонент, физик Вольта - что это электричество от разнородных металлов, он создал первый источник постоянного тока, который носит название гальванический элемент.
Виды биопотенциалов:
1. Биопотенциал покоя (мембранный) - МПП.
2. Биопотенциал действия (возбуждения) - ПД.

• Биопотенциал покоя – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны клетки в покое. Наружная поверхность мембраны клетки имеет положительный заряд, а внутренняя – отрицательный.

Биопотенциал покоя регистрируется внутриклеточным методом – с помощью микроэлектродов, один из которых вводится внутрь клетки (рис.1).

Рисунок 1. Схематическое представление метода регистрации биопотенциалов.

В эксперименте биопотенциал покоя можно зарегистрировать между повреждённым и неповреждённым участком ткани. Повреждённый участок является моделью внутренней поверхности мембраны клетки.
При внутриклеточном отведении перезарядка мембраны регистрируется под одним электродом (однофазный ПД), при внеклеточном отведении потенциал действия проходит через два электрода (регистрируется двухфазный ПД).

• Биопотенциал действия – это кратковременные высокоамплитудные изменения МПП, которые возникают при возбуждении. ПД регистрируется в раздражаемых тканях, в которых возникает волна возбуждения (рис.2). Измеряется ПД с помощью внутриклеточного отведения и внеклеточного отведения.

Рисунок 2. Потенциал действия, основные его фазы.

Современная, экспериментально доказанная, мембранно-ионная теория возникновения биопотенциалов (Ходжкин, Хаксли, Катц).

Основные положения:

• Электрические процессы возникают на плазматической мембране клетки, которая состоит из бимолекулярного слоя липидов (остов мембраны) и белков, которые выполняют различные функции в мембране: рецепторную, ферментативную, образуют в ней каналы и насосы (рис.3).

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей: водной поры – выстлана внутри гидрофильными группами; селективного фильтра – на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы; ворот – на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала.

Рисунок 3. Строение биологической мембраны.

Канал мембраны может быть неспецифическим, он постоянно открыт, не имеет воротного механизма, электрические воздействия не изменяют его состояния. Называют каналом «утечки». Специфические каналы (селективные) имеют воротный механизм, поэтому могут находиться или в открытом, или в закрытом состоянии в зависимости от электрических воздействий на мембрану и пропускают только определенный ион. Этот канал состоит из трех частей: водной поры – выстлана внутри гидрофильными группами; селективного фильтра – на наружной поверхности, который пропускает ионы в зависимости от их размера и формы; ворот – на внутренней поверхности мембраны, управляют проницаемостью канала (рис.4).

Рисунок 4. Строение ионного канала.

Каналы для натрия имеют два типа ворот: быстрые активационные и медленные инактивационные. В покое открыты медленные инактивационные и закрыты быстрые активационные. При возбуждении происходит открытие быстрых активационных и медленное закрытие медленных инактивационных, т.е. на короткий промежуток времени оба типа ворот открыты (рис.5).

Рисунок 5. Работа активационные и инактивационный воротных механизмов натриевого ионного канала.

Калиевые каналы имеют только медленные ворота.
Насосы выполняют функцию транспорта через мембрану ионов против градиента концентрации, для их работы используется энергия АТФ.

• По обе стороны мембраны существует концентрационный градиент.

Внутри клетки в 40 раз > К+; t;/p>

Вне клетки: в 20-30 раз > Na+,
в 50 раз > Cl-.

• Мембрана пропускает молекулы жирорастворимых веществ, а анионы органических кислот не проходят. Мембрана проницаема для воды, для ионов проницаемость мембраны различна: для калия в состоянии покоя проницаемость почти в 25 раз больше, чем для натрия. При возбуждении увеличивается проницаемость и для калия (постепенно), и для натрия (быстро, но на очень короткий промежуток времени).

Потенциал покоя
Проницаемость мембраны для ионов К+ повышена, поэтому калий играет основную роль в генерации МПП. Калий создаёт электрическое поле и заряжает наружную поверхность мембраны «+». В тот момент, когда «+» потенциал наружной стороны достигает определённой величины по отношению к «–» внутри, который создается анионами – наступает динамическое равновесие между входящими и выходящими из клетки ионами К+. Этому моменту соответствует потенциал равновесия для К - потенциал покоя.

МПП характеризуется:
1. постоянством;
2. полярностью, снаружи «+», внутри «-»;
3. величина – в мВ, для скелетной мышцы - 60 – 90 мВ,
для гладкой - -30 – 70 мВ,
для нерва -50 – 80мВ,
для секреторной клетки - -20мВ.

МПП - один из основных показателей состояния физиологического покоя клетки. При увеличении внеклеточной концентрации калия уменьшается МПП, т.к. уменьшается диффузия калия из клетки в связи со снижением его концентрационного градиента. При действии веществ, блокирующих ресинтез АТФ, т.к. прекращается работа натрий-калиевого насоса, также снижается МПП. Ионы натрия и хлора входят в клетку, но ввиду низкой проницаемости значительного влияния на МП не оказывают.

Потенциал действия
При возбуждении – резко увеличивается (в несколько тысяч раз) проницаемость для ионов Na, которые поступают внутрь клетки лавинообразно и заряжают внутреннюю сторону «+» - происходит деполяризация мембраны, а затем количество ионов натрия внутри превышает калиевый заряд на поверхности и это приводит к перезарядке мембраны (реверсии). Постепенно увеличивающаяся проницаемость для калия и его поток из клетки инактивирует натриевую проницаемость и приводит к восстановлению заряда на мембране. Возникает фаза реполяризации.
Существенным фактором является натрий-калиевый насос, который выводит из клетки 3 иона натрия в обмен на 2 иона калия, вводимые в клетку. Его работа зависит от метаболизма клетки, в частности, от ее энергоснабжения. При этом расходуется 1 молекула АТФ (рис.6).

Рисунок 6. Механизм работы натрий-калиевого насоса.

ПД состоит из пикового потенциала, который образуется фазой деполяризации, реверсии и реполяризации, и следовых потенциалов (рис.2).
Следовые потенциалы:
Отрицательный (следовая деполяризация);
Положительный (следовая гиперполяризация).

Причиной следовых потенциалов являются дальнейшие изменения соотношения между входом натрия в клетку и выходом калия из нее. При следовой деполяризации отмечается остаточный ток натрия в клетку при одновременном снижении калиевого тока. При следовой гиперполяризации – остаточное усиление тока калия из клетки при одновременной активации натрий-калиевого насоса.

ПД характеризуется:
1. изменяющимся характером;
2. кратковременностью – несколько мсек;
3. зарядом мембраны, снаружи – «-», внутри – «+».
При действии веществ, блокирующих натриевые каналы, ПД не генерируется, т.к. в норме деполяризация мембраны обусловлена повышение ее натриевой проницаемости. При увеличении силы раздражителя выше порога амплитуда ПД не изменяется, т.к. не изменяется число активированных натриевых каналов, которые максимально раскрываются при пороговом раздражении.

Условия, необходимые для возникновения возбуждения (законы раздражения).

Возбудимость тканей различна. Чтобы вызвать возбуждение, раздражитель должен обладать:
1. Достаточной силой – закон порога.
2. Крутизной (градиентом) нарастания этой силы – закон аккомодации.
3. Временем действия – закон силы-времени.

1. Закон силы. Мерой возбудимости является порог раздражения – минимальная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Все раздражители можно разделить на подпороговые, пороговые и сверхпороговые. По биологическому значению раздражители делят на адекватные (действующие на ткань в естественных условиях, к ним она приспособлена в процессе эволюции) и неадекватные. В физиологических экспериментах в качестве раздражителя чаще всего используется электрический ток, т.к. он вызывает обратимые изменения, легко дозируется по силе и длительности, по своей природе близок к электрическим процессам, протекающим в живых организмах.
В 1870 г. Боудич в эксперименте на мышце сердца путем нанесения на неё одиночных пороговых раздражений регистрировал ответную реакцию - установил, что на подпороговое раздражение реакции не было, при пороговой силе и сверхпороговой амплитуда ответной реакции была одинаковой. На основании этого он предложил закон «Всё или ничего».
После введения в экспериментальные исследования микроэлектронной техники было установлено, что на подпороговое раздражение в ткани возникает ответная реакция. Если сила стимула меньше 50% пороговой величины, то под полюсами электродов происходит пассивная деполяризация без изменения проницаемости мембраны для ионов (электротонические изменения). Если сила стимула меньше пороговой величины, но больше 50% от нее, то в ткани возникает локальный ответ, который сопровождается деполяризацией мембраны в области нанесения раздражения и не распространяется на всю ткань, возбудимость тканей в этом участке повышена. Локальный ответ подчиняется закону силовых отношений, т.е. чем больше сила подпорогового стимула, тем больше амплитуда локального ответа. Проницаемость мембраны клетки в этом участке повышается для ионов натрия. При нанесении порогового стимула возникает ПД, амплитуда которого не изменяется, если величина стимула будет превышать пороговую, т.е. отвечает закону «Все или ничего», но на сверхпороговые стимулы длительность ПД будет меньше за счет укорочения продолжительности локального ответа.
Момент перехода локального ответа в ПД называется критическим уровнем деполяризации (КУД), а сдвиг заряда мембраны с мембранного потенциала до КУД, называется пороговым потенциалом, он наряду с порогом раздражения характеризует возбудимость ткани.

Изменение возбудимости тканей при возбуждении.

При возбуждении возбудимость тканей претерпевает определенные изменения в зависимости от фаз ПД (рис.7):
I – супернормальная возбудимость (первичная) соответствует локальному ответу, при этом два подпороговых стимула, нанесенных с интервалом времени, короче длительности локального ответа могут суммироваться и вызывать ПД;
II – абсолютная рефрактерность – соответствует регенеративной деполяризации и реверсии, при этом ткань становится абсолютно невозбудимой и не отвечает на самые сильные раздражители;
III – относительная рефрактерная фаза, соответствует реполяризации, при этом возбудимость ткани постепенно восстанавливается и сверхпороговый стимул, нанесенный в этот период может генерировать ПД;
IV – супернормальная возбудимость (вторичная или экзальфационная фаза) - следовой деполяризации, ткань становится более возбудимой, чем в исходном состоянии и даже подпороговый стимул способен вызвать ПД;
V – субнормальная возбудимость – следовой гиперполяризации, возбудимость ткани несколько снижена.

Рисунок 7. Изменение возбудимости мембраны при развитии потенциала действия.

2. Закон градиента раздражения (Дюбуа Реймон). Чем больше градиент раздражения, тем больше (до известных пределов) реакция живого образования.
За время действия медленно нарастающего стимула наступает приспособление ткани – аккомодация. Она связана с тем, что при возбуждении проницаемость для ионов натрия увеличивается на короткий промежуток времени, если в течение его раздражитель не достигает пороговой величины, то увеличивающаяся проницаемость для ионов калия инактивирует натриевую проницаемость и возбуждение не наступает. При этом происходит также сдвиг КУД с увеличением порогового потенциала.

3. Закон силы-времени (Лапик). Пороговая величина любого раздражителя находится в обратной зависимости от времени его действия, которая характеризуется математической кривой – гиперболой. Характер кривой свидетельствует о том, что подпороговые стимулы (меньше 1 реобазы) не вызовут возбуждение как долго бы они не действовали, в то же время очень сильный кратковременный стимул, длительность которого меньше полезного времени, также не вызовет возбуждение.
Сила постоянного тока, которая, действуя неопределенное время, вызывает возбуждение, называется реобазой.
Время, в течение которого ток в 1 реобазу вызывает возбуждение – полезное время.
Минимальное время, в течение которого ток силой в 2 реобазы вызовет возбуждение, называется хронаксией. Исследование этого показателя используется в неврологической и травматологической практике для изучения динамики восстановления в нервной или мышечной ткани после травмы.

Список использованной литературы

• Нормальна фізіологія /Під ред. В.І. Філімонова. – К. – Здоров’я, 1994. – С. 5 - 37.
• Физиология человека /Под ред. Г. И. Косицкого. – М., Медицина, 1985. – С. 19 – 84.
• Посібник з нормальної фізіології /Під ред. В.Г. Шевчука. – К., Здоров’я, 1995. – С. 6 - 36.
• Руководство к практическим занятиям по физиологии /Под ред. Г. И. Косицкого. – М., Медицина, 1988. – С. 72 - 94.
• Нормальная физиология /Под ред. В. И. Филимонова. - Запорожье, 1995. – С. 74-72.
• Физиология человека. Т.1 /Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М., Мир, - 1996. - С. 9-87.
• Физиология человека. Т.1 / Под ред. В.М. Покровского. – М., Медицина, 1998. – С. 27-97.
• Общий курс физиологии человека и животных. Т.1. /Под ред. А.Д. Ноздрачева – М., Высшая школа, 1991.- С.36-116.
• Физиология человека. /Под ред. В.М. Смирнова – М., Медицина, 2002. – С. 45-61, 82-94.
• Фізіологія людини. Вільям Ф. Ганонг. – БаК, Львів, 2002. – С. 6 – 69, 74-76.