Физиологические исследования. Методы экспериментальной физиологии

Методы диагностики функциональных состояний

Диагностика состояний человека важна для многих сфер его жизни и деятельности. В психологии труда, спорта, военной и космической психологии знать, в каком состоянии находится человек, целесообразно по нескольким причинам. Во-первых, чтобы оценить уровень его активности, его самочувствия. Во-вторых, чтобы прогнозировать уровень его работоспособности и либо принять меры для ее повышения путем регуляции возникшего негативного состояния, либо принять решение о прекращении деятельности, чтобы сохранить здоровье человека или предупредить негативные последствия возникшего состояния. В сфере профессионального и педагогического общения, в переговорном процессе важно знать эмоциональное состояние партнера по общению, чтобы выбрать адекватные формы и способы обращения и избежать возникновения конфликта.

Все методы изучения психофизиологических состояний можно разделить на следующие группы:

1) наблюдение за поведением и экспрессией человека;

2) опрос человека о его переживаниях в данный момент;

3) измерение физиологических показателей: частоты пульса и дыхания, газообмена, ЭЭГ и т.д. (Рис.10)

4) измерение психологических показателей (времени реакции, концентрации и переключения внимания и т.п.);

5) пролонгированная фиксация эффективности деятельности .

При более общем разделении все психофизиологические методы изучения функциональных состояний человека можно разделить на физиологические и психологические методы.

С момента появления психофизиологических исследований при их проведении наиболее широко применялись и продолжают использоваться вегетативные реакции: изменения проводимости кожи, сосудистые реакции, частота сердечных сокращений, артериальное давление и др. Однако регистрация вегетативных реакций не относится к прямым методам измерения информационных процессов мозга. Скорее всего, они представляют некоторую суммарную и неспецифическую характеристику информационных процессов. Кроме того, одна и та же вегетативная реакция (например, кожно-гальванический рефлекс - КГР) может быть связана с информационными процессами самого различного содержания. Появление КГР можно наблюдать как при усилении внимания, так и при оборонительной реакции. Однако по некоторым вегетативным реакциям можно дифференцировать различные рефлексы. Так, Ф. Грэм и Р. Клифтон предложили использовать фазическую реакцию снижения частоты сердечных сокращений в качестве признака, отличающего ориентировочный рефлекс от оборонительного; в последнем случае частота сердечных сокращений меняется в противоположном направлении, то есть увеличивается.

Существует несколько причин, по которым вегетативные реакции могут быть использованы только в качестве непрямого метода изучения информационных процессов:

· они слишком медленны и протекают с задержкой;

· слишком тесно связаны с изменением функционального состояния и эмоциями;

· они неспецифичны в отношении стимулов и задач.

Однако это не означает, что вегетативные показатели не обладают высокой чувствительностью. Так, во время дихотического прослушивания значимые стимулы (произнесение имени испытуемого), хотя и подаются через игнорируемый слуховой канал, то есть не контролируемый произвольным вниманием, часто вызывают КГР.

Рис.10. Многоканальная регистрация наиболее часто изучаемых видов биоэлектрической активности человека (Пайяр, 1970).

Некоторое преимущество перед вегетативными реакциями имеет регистрация электрической активности мышц – электромиограмма (ЭМГ), которую отличает высокая подвижность. Кроме того по некоторым специфическим паттернам ЭМГ, зарегистрированным от мышц лица, с высокой степенью точности можно идентифицировать различные эмоциональные состояния. Регистрация движений глаз (окулограмма) находит применение в эргономике. В целях безопасности этот показатель используется для контроля за состоянием водителей, долго находящихся за рулем автомашины или локомотива.

Электроэнцефалография.

В традиционной психофизиологии широко используется также метод регистрации электрической активности мозга – электроэнцефалограмма (ЭЭГ). Спонтанная электрическая активность мозга характеризуется специфическими ритмами определенной частоты и амплитуды и одновременно может быть записана от многих участков черепа. Это позволяет изучать пространственные специфические паттерны ЭЭГ и их корреляцию с высшими психическими функциями.

ЭЭГ отражает колебания во времени разности потенциалов между двумя электродами. Выделяют следующие ритмы мозга:

· альфа-ритм с частотой 8-13 Гц и амплитудой 5-100 мкВ - регистрируется преимущественно в затылочной и теменной областях;

· бета-ритм имеет частоту 18-30 Гц и амплитуду колебаний около 2-20 мкВ – локализуется в прецентральной и фронтальной коре;

· гамма-колебания имеют частоту 30–120-170 Гц, а по данным некоторых авторов – до 500 Гц при их амплитуде около 2 мкВ – их можно наблюдать в прецентральной, фронтальной, височной теменной и специфических зонах коры;

· дельта-волны возникают в диапазоне 0,5-4,0 Гц, их амплитуда 20-200 мкВ – зона их появления варьирует;

· тета-волны имеют частоту 4-7 ГЦ и амплитуду 5-100 мкВ – чаще наблюдаются во фронтальных зонах;

· каппа-колебания имеют частоту 8-12 Гц и амплитуду 5-40 мкВ - наблюдаются в височной области;

· лямбда-колебания имеют частоту 12-14 Гц, амплитуду 20-50 мкВ – их фокус приходится на вертекс;

· сонные веретена имеют частоту 12-14 Гц и широкую зону распространения.

Выделяются также эквиваленты альфа-ритма, которые имеют ту же частоту колебаний, что и альфа-ритм, но другую локализацию, и чувствительны к другим видам модальности. В области роландовой борозды регистрируется мю-ритм (роландический, или аркообразный), отвечающий блокадой на проприоцептивные раздражения. В височной коре находят тау-ритм, который подавляется звуковыми стимулами.

С развитием компьютерной техники широкое распространение получили методы спектрального и корреляционного анализа ЭЭГ.

Рисунок ЭЭГ меняется с переходом ко сну и с изменениями функционального состояния в бодрствовании, во время эпилептического припадка. ЭЭГ удобно использовать для выявления случаев с потерей сознания .

Магнитоэнцефалография.

Биологические поля мозга и различных органов очень малы. Магнитное поле человеческого сердца составляет около одной миллионной доли земного магнитного поля, а человеческого тела – в 100 раз слабее. Магнитное поле сердца человека впервые было записано в 1963 году. Первые же изменения ЭМП мозга человека были сделаны Д. Коеном из Массачусетского технологического института в 1968 году. Магнитным методом он зарегистрировал спонтанный альфа-ритм у здоровых испытуемых и изменение активности мозга у эпилептиков.

Магнитоэнцефалограмма (МЭГ) по сравнению с ЭЭГ обладает рядом преимуществ:

1) бесконтактный метод регистрации;

2) МЭГ не испытывает искажений от кожи, подкожной жировой клетчатки, костей черепа, твердой мозговой оболочки, крови и др., так как магнитная проницаемость для воздуха и для тканей примерно одинакова;

3) МЭГ позволяет определять локализацию только корковых диполей, тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от всех источников независимо от их ориентации, что затрудняет их разделение;

4) МЭГ не требует индифферентного электрода и снимает проблему выбора места для реально неактивного отведения;

Из-за различной чувствительности ЭЭГ и МЭГ к источникам активности особенно полезно комбинированное их использование .

Измерение локального мозгового кровотока .

Мозговая ткань не имеет собственных энергетических ресурсов и зависит от непосредственного притока кислорода и глюкозы, поставляемых через кровь. Поэтому увеличение локального кровотока может быть использовано в качестве косвенного признака локальной мозговой активации. Метод разработан в 50-х и начале 60-х годов. Он основан на измерении скорости вымывания из тканей мозга изотопов ксенона или криптона (изотопный клиренс) или же атомов водорода (водородный клиренс). Скорость вымывания радиоактивной метки прямо связана с интенсивностью кровотока. Чем интенсивнее кровоток в данном участке мозга, тем быстрее в нем будет накапливаться содержание радиоактивной метки и быстрее происходить ее вымывание. Увеличение кровотока коррелирует с ростом уровня метаболической активности мозга. Регистрация метки производится с помощью многоканальной гамма-камеры. Используют шлем со специальными сцинтилляционными датчиками (до 254 штук). Изотопы вводятся либо непосредственно в кровяное русло (тогда можно исследовать только одно полушарие, связанное с сонной артерией, в которую сделана инъекция), либо неинвазивным способом через дыхательные пути (через дыхательную систему изотоп попадает в кровяное русло и достигает мозга, затем метка уходит из мозговой ткани через венозную кровь, возвращается к легким и выдыхается). При втором способе метка распространяется на два полушария.

При измерении водородного клиренса в мозг вживляют ряд металлических электродов для регистрации сдвига электрохимического потенциала, который создается подкислением тканей ионами водорода. По его уровню судят об активности локального участка мозга. Этот метод на человеке применяют в медицинских целях: для уточнения клинического диагноза при опухолях, инсультах, травмах.

Существенным недостатком этих методов является их низкое временное разрешение. Каждое измерение длится около двух минут. Поэтому техника измерения локального мозгового кровотока хороша для оценки тонических изменений или характеристики фоновой мозговой активности и малопригодна для изучения ее динамики .

Томографические методы исследования мозга.

Суть томографических методов исследования – получение срезов мозга искусственным путем. Для построения срезов используют либо просвечивание, например, рентгеновскими лучами, либо излучение от мозга, исходящее от изотопов, введенных предварительно в мозг. Последний принцип используется в позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ).

Общий принцип томографии был сформулирован в 1927 году австрийским физиком Дж. Родоном, занимавшимся проблемой гравитации. Он доказал, что имея множество изображений срезов объекта, можно получить изображение тех его срезов, которые исходно не были получены. Операции, которые выполняются при томографии, получили название прямого и обратного преобразования Родона: описание объекта множеством изображений – прямое преобразование Родона, восстановление всей внутренней структуры объекта по набору его проекций – обратное преобразование.

Различают структурную и функциональную томографию. Рентгеновская томография относится к структурной. ПЭТ, которую еще называют прижизненным методом функционального изотопного картирования мозга, относится к функциональной .

Метод магнитно-резонансной томографии.

В последние несколько лет на базе методов магнитно-резонансной томографии (МРТ), которые сначала применялись для структурной томографии – получения карты структур мозга на основе контраста белого и серого вещества, появилась функциональная МРТ. Техника функциональной МРТ (ФМРТ) основана на использовании парамагнитных свойств тех агентов, которые можно ввести в организм. Такие агенты не обладают магнитными свойствами, но приобретают их, лишь попав в магнитное поле. Функциональная МРТ использует парамагнитные субстанции гемоглобина. ФМРТ измеряет пространственное распределение гемоглобина, отдавшего свободный кислород (деоксигемоглобина), точнее соотношение деоксигемоглобина к гемоглобину. Когда гемоглобин теряет кислород, он становится парамагнитным. При активации организма возрастает метаболическая активность мозга. Это связано с увеличением объема и скорости мозгового кровотока. Дополнительный приток кислорода к участку мозга приводит к снижению в нем концентрации парамагнитного деоксигемоглобина. Существование многих локусов активации отражается в неравномерном распределении в мозге деоксигемоглобина, что создает неоднородность магнитного поля, которую используют для получения карт локальных активаций. Функциональная МРТ позволяет выявлять участки мозга с активно работающими нейронными клетками. Данный метод вытесняет ПЭТ, так как ему не нужен изотоп и его временное разрешение выше, чем у ПЭТ (сотни миллисекунд) .

Термоэнцефалоскопия.

Данным методом измеряют локальный метаболизм мозга и кровоток его теплопродукции. Мозг излучает теплолучи в инфракрасном диапазоне. Водяные пары воздуха задерживают значительную часть этого излучения. Но есть два диапазона частот (3-5 и 8-14 мкм), в которых тепловые лучи распространяются в атмосфере на огромные расстояния и поэтому могут быть зарегистрированы. Этот метод разработан в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН и Институте радиоэлектроники. Инфракрасное излучение мозга улавливается на расстоянии от нескольких сантиметров до метра термовизором с автоматической системой сканирования. Сигналы попадают на точечные датчики. Каждая термокарта содержит 10-16 тысяч дискретных точек, образующих матрицу 128×85 или 128×128 точек. Процедура измерений в одной точке длится 2,4 мкс. В работающем мозге температура отдельных участков непрерывно меняется. Построение термокарты дает временной срез метаболической активности мозга.

Существует единая методология применения томографии для изучения высших психических функций мозга. Она предполагает процедуру вычитания карты активности мозга, полученной во время выполнения менее сложной когнитивной операции, из карты активности, соответствующей более сложной психической функции. Данная процедура применима и для обработки данных, извлекаемых методом картирования мозга по параметрам ЭЭГ. Это особенно ценно при объединении двух методов анализа: ПЭТ и ЭЭГ, МРТ и ЭЭГ – новая тенденция, намечающаяся в использовании данных методов.

В качестве возможных индикаторов динамики функциональных состояний рассматриваются самые разнообразные показатели работы центральной нервной системы и вегетативные сдвиги. Изменения параметров электрической активности мозга традиционно рассматриваются в качестве непосредственного индикатора уровня активации.

К числу наиболее информативных показателей динамики функциональных состояний относят различные параметры деятельности сердечно-сосудистой и дыхательной систем: частоту сердечных сокращений, величину артериального давления, состояние различных отделов сосудистого русла, частоту и глубину дыхания и др. Развитие состояний напряженности и утомления, связанных с увеличением энергетических затрат, приводит к возрастанию частоты сердечных сокращений, усилению газообмена и других параметров, свидетельствующих об изменениях в энергетическом балансе организма .

Анализ динамики других вегетативных показателей: температуры тела, функционирования пищеварительных и выделительных систем и т.д., обычно используется для характеристики непроизвольных тонических сдвигов уровня активации в ходе, например, суточного цикла .

Обширная область исследований посвящена изучению особенностей гормональных сдвигов, происходящих под влиянием различных нагрузок и условий деятельности. Несмотря на значительные технические трудности их оценки, число разрабатываемых и уже применяемых на практике соответствующих методик непрерывно растет. Помимо изучения количественной динамики секреции различных гормонов как показателей суточной ритмики большое число исследований посвящено выявлению особенностей гормональных сдвигов в различных поведенческих ситуациях. В качестве типичных регуляторов повышенной напряженности и стресса обычно указывают на увеличение содержания в крови и моче работающего человека 17-оксикортикострероидов, «гормонов стресса» - адреналина и норадреналина.

Нет сомнения в том, что нагрузка и изменение функциональных возможностей организма сопровождаются динамикой физиологических показателей. К сожалению, существует много факторов, которые сходным образом влияют на одни и те же регистрируемые параметры.

В связи с этим при решении диагностических задач одной из центральных становится проблема индивидуальных различий. Типы физиологических ответов (паттерны реакций) в определенной ситуации широко варьируют у разных людей. В то же время существуют доказательства относительного постоянства типа реакций у одного человека в фиксированных условиях. Если существует возможность определить некий «исходный уровень» для конкретного индивида, то возможно проследить динамику его функционального состояния и построить так называемый «физиологический профиль личности».

Использование физиологических показателей в диагностических целях сдерживается существенными трудностями метрологического порядка. несмотря на относительную простоту (это не относится к сложной технике проведения исследований и дальнейшему трудоемкому процессу статистической обработки результатов) непосредственного количественного измерения наблюдаемых в эксперименте сдвигов физиологических функций, перед исследователем встает целый ряд проблем. К их числу относятся задачи создания и выбора адекватных исследуемому материалу теоретических средств анализа (математические модели и концептуальные схемы). Кроме того, существует целый ряд общих для всех видов физиологических измерений метрологических проблем, главные из которых – проблемы эталонного уровня функционирования и нелинейности шкал измерений.

Перечисленные факты, а также сохраняющееся методическое несовершенство процедур регистрации и обработки физиологических данных представляет собой реальные трудности в деле использования этих показателей для диагностики функциональных состояний в реальных условиях .

Нормальная физиология Николай Александрович Агаджанян

Глава 1. История физиологии. Методы физиологических исследований

Физиология – важная область человеческого знания, наука о жизнедеятельности целостного организма, физиологических систем, органов, клеток и отдельных клеточных структур. Как важнейшая синтетическая отрасль знаний физиология стремится вскрыть механизмы регуляции и закономерности жизнедеятельности организма и взаимодействия его с окружающей средой. Физиология является базисом, теоретической основой – философией медицины, объединяющей разрозненные знания и факты в одно целое. Врач оценивает состояние человека, уровень его дееспособности по степени функциональных нарушений, т. е. по характеру и величине отклонения от нормы важнейших физиологических функций. Для того чтобы вернуть эти отклонения к норме, необходимо учитывать индивидуальные возрастные, этнические особенности организма, а также экологические и социальные условия среды обитания.

При фармакологической коррекции нарушенных в неадекватных условиях функций организма следует обращать внимание не только на особенности влияния природно-климатических и производственных условий среды обитания, но и на характер антропогенного загрязнения – количество и качество вредных высокотоксичных веществ в атмосфере, воде, продуктах питания.

Структура и функция тесно связаны между собой и взаимо-обусловлены. Для интегративной оценки жизнедеятельности целостного организма физиология синтезирует конкретные комплексные сведения, полученные такими науками, как анатомия, цитология, гистология, молекулярная биология, биохимия, экология, биофизика и смежными с ними. Для оценки всего многообразия сложных физиологических процессов, которые протекают в организме в ходе адаптации, необходим системный подход и глубокое философское осмысление и обобщение. Физиологические знания были добыты в результате накопленных учеными разных стран оригинальных экспериментальных материалов.

Главный объект медицинского исследования – человек, но основные физиологические закономерности по известной причине установлены в экспериментах на различных видах животных как в лабораторных, так и естественных условиях. Чем выше организация животного, чем ближе изучаемый объект подходит к человеку, тем ценнее полученные результаты. Однако результаты экспериментальных исследований на животных в области сравнительной и экологической физиологии могут быть перенесены на человека только после тщательного анализа и обязательного критического сопоставления полученных материалов с клиническими данными.

При возникновении у обследуемого признаков функциональных нарушений, например, при адаптации в неадекватных условиях, экстремальных воздействиях или при приеме фармакологических препаратов физиолог должен осмыслить, объяснить, чем детерминированы эти нарушения, и дать эколого-физиологическое обоснование. Одним из основных жизненных свойств является способность организма к компенсации, т. е. к выравниванию отклонений от нормы, восстановлению тем или иным путем нарушенной функции.

Физиология изучает новое качество живого – его функцию или проявления жизнедеятельности организма и его частей, направленные на достижение полезного результата и обладающие приспособительными свойствами. В основе жизнедеятельности любой функции лежит обмен веществ, энергии и информацией.

Условия существования человека определяются специфическими физическими и химическими особенностями внутренней и внешней среды, природно-климатическими факторами, а также социально-культурными традициями и качеством жизни населения. Феногенотипическую особенность каждого индивидуума надо учитывать при использовании фармакологических препаратов.

В основе формирования сложной физиологической системы каждого организма лежит индивидуальная временная шкала. Методологические принципы биоритмологии – хронофизиологии, хронофармакологии в настоящее время уверенно проникают в исследования всех уровней организации живого – от молекулярного до целостного организма. Ритмичность как одна из фундаментальных особенностей функционирования организма непосредственно связана с механизмами обратной связи, саморегуляции и адаптации. При проведении хронофизиологических и хронофармакологических исследований необходимо учитывать данные о сезоне года, времени суток, возрасте, типологических и конституциональных особенностях организма и экологических условиях среды обитания.

Основная суть жизни проявляется в осуществлении двух принципиально важных процессов – рождения и выживания. Потребность сохранения жизни человека была на всех этапах его развития, и уже в древности формировались элементарные представления о деятельности организма человека.

Отец медицины Гиппократ (460 – 377 гг. до н.э.) заложил основы для понимания роли отдельных систем и функций организма как целого. Подобных воззрений придерживался и другой знаменитый врач древности – римский анатом Гален (201 – 131гг. до н.э.). Гуморальные гипотезы и теории в течение целых тысячелетий оставались господствующими и среди врачей древнего Китая, Индии, Ближнего Востока и Европы.

На важность временных факторов и циклических изменений окружающей среды впервые указывал еще Аристотель (384 – 322 гг. до н. э.). Он писал: «Продолжительность всех этих явлений: и беременности, и развития, и жизни – совершенно естественно измерять периодами. Я называю периодами день и ночь, месяц, год и времена, измеряемые ими; кроме того, лунные периоды…». Все эти оригинальные идеи на какое-то время были забыты. Их основательное изучение началось на базе научного наблюдения и опыта лишь в эпоху Возрождения. Крупнейший врач этой эпохи Т. Парацельс (1493 – 1541 гг.) подчеркивал в своих трудах, что теория врача – это опыт, никто не может стать врачом без науки и опыта.

Дальнейшему развитию физиологии предшествовали успехи анатомии. Работа профессора Падуанского университета – анатома и физиолога А. Везалия «О строении человеческого тела» подготовила почву для открытий в области физиологии. Углубление знаний о строении тканей животных побуждает к изучению функционального назначения разнообразных структур.

Рене Декарт (1596–1650 гг.) сформулировал рефлекторный принцип организации движений – принцип отражения в ответ на побуждающий их стимул. Декарт пытался законами механики объяснить как ход небесных светил, так и поведение животных.

В этот же период, в 1628 г. Вильям Гарвей (1578–1657 гг.) опубликовал свою работу «Анатомические исследования о движении сердца и крови у животных». Открытие Гарвеем кровообращения считается датой основания физиологии. Он ввел в практику научных исследований прием, получивший название вивисекции, или живосечения.

М. Мальпиги (1628- 1694 гг.), используя микроскоп, в 1661 г. показал, что артерии и вены соединяются между собой мельчайшими сосудами – капиллярами, благодаря которым в организме образуется замкнутая сеть кровеносных сосудов.

В 1822 г. Ф. Мажанди (1785–1855 гг.) доказал раздельное существование чувствительных – афферентных (центростремительных) и двигательных – эфферентных (центробежных) нервных волокон. Это явилось важным шагом в установлении связей между функциями нервной системы и ее структурой.

В 1842 г. ученик Н. И. Пирогова А. П. Вальтер (1817–1889 гг.) установил влияние нервной системы на «внутренние» процессы в организме. В том же году В. А. Басов (1812–1879 гг.) разработал оригинальную методику доступа в желудок совершенно здорового животного путем наложения желудочной фистулы. Этими ис-следованиями впервые в физиологии была доказана возможность проведения хронического эксперимента для длительного наблюдения и изучения функций организма.

Основоположником отечественной экспериментальной физиологии является профессор Московского университета А. М. Филомафитский (1802–1849 гг.), изучавший вопросы, связанные с физиологией дыхания, переливанием крови, применением наркоза. Он написал первый учебник по физиологии.

Три великих открытия естествознания – закон сохранения энергии, клеточная теория и эволюционное учение – явились основой развития многих естественно-научных дисциплин. На базе физико-химических знаний во второй половине XIX столетия стала интенсивно развиваться физиология. Возникли физиологические школы, привлекающие молодых ученых из разных стран (К. Людвиг, Р. Гейденгайн и других). В этот период были достигнуты определяющие успехи в углубленном изучении деятельности органов и систем, развивалась физиология нервов и мышц как возбудимых тканей (Дюбуа Реймон, Г. Гельмгольц, Э. Пфлюгер).

Большой вклад в разработку физиологических проблем внес Клод Бернар, который изучал роль нервной системы в регуляции тонуса кровеносных сосудов и углеводного обмена, а также создал представление о внутренней среде организма как основе «свободной» жизни.

Новый этап русской и мировой физиологии начинается работами И. М. Сеченова (1829- 1905 гг.). Его по праву называют «отцом русской физиологии». Первые его работы были посвящены вопросам переноса газов кровью, разработке проблем гипоксических состояний. И. М. Сеченов и Поль Бер независимо друг от друга объяснили причину гибели французских аэронавтов, поднявшихся на аэростате «Зенит» на высоту более 8000 м, где имел место острый недостаток кислорода в разреженной атмосфере вдыхаемого воздуха. И. М. Сеченов показал, что гемоглобин эритроцитов переносит не только кислород, по и углекислоту. Его научная деятельность многогранна. Он разрабатывал вопросы физиологии труда. Изучая процесс утомления, впервые научно обосновал и установил значение активного отдыха. Всеобщее признание получило открытие И. М. Сеченовым явления центрального торможения. В 1863 г. вышла в свет его знаменитая книга «Рефлексы головного мозга», в которой сформулировано материалистическое положение о рефлекторной деятельности головного мозга, о том, что все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится в конечном итоге к одному лишь явлению – к мышечному движению.

И. М. Сеченов вошел в историю науки как великий ученый-мыслитель, дерзнувший подвергнуть анализу естествоиспытателя самую сложную область природы – явления сознания высших отделов головного мозга. Обогатив науку величайшими открытиями, он выдвинул наиболее правильные представления по важнейшим принципиальным вопросам физиологии, создал первую в России физиологическую школу. Его учениками были Н. Е. Введенский, В. Ф. Вериго, А. Ф. Самойлов.

Идеи, разработанные И. М. Сеченовым, были развиты в трудах И. П. Павлова (1849- 1936 гг.) и его многочисленных учеников. И. П. Павлов вывел рефлекторную деятельность мозга на качественно новый уровень, создав учение о высшей нервной деятельности (поведении) человека и животных, ее проявлениях в норме и при патологии.

Научная деятельность И. П. Павлова развивалась в трех основных направлениях: изучение важнейших проблем физиологии кровообращения (1874–1889 гг.), физиологии пищеварения (1889- 1901 гг.), высшей нервной деятельности (1901 – 1936 гг.). В 1904 г. И. П. Павлов получил крупнейшую международную награду – Нобелевскую премию. В 1935 г., незадолго до смерти И. П. Павлова, Международный физиологический конгресс присвоил ему звание «старейшины физиологов мира».

Учениками и последователями И. П. Павлова были Л. А. Орбели, П. К. Анохин, Э. А. Асратян, К. М. Быков и многие другие, которые своими фундаментальными трудами способствовали дальнейшему развитию основных положений учения о высшей нервной деятельности. Распространение естественно-научного исследования на высшие формы нервной деятельности основывалось на принципах детерминизма (причинности), структурности.

Исследование высшей нервной деятельности на основе дальнейшего развития рефлекторной теории, выявление объективных законов этой деятельности составляет ярчайшую страницу современного естествознания. Вклад отечественных ученых в мировую науку о мозге общепризнан, многое сделано и в изучении локализации функций в мозге (В. М. Бехтерев, Н. А. Миславский и др.) Физиология мозга и других важнейших систем организма успешно развивается в странах Европы и в США. Основные принципы координационной деятельности мозга были разработаны и сформулированы Ч. С. Шеррингтоном (1856–1952 гг.). Его работы вместе с результатами исследований электрофизиолога Э. Д. Эдриана (1889–1977 гг.) были в 1932 г. удостоены Нобелевской премии.

За исследования капиллярного кровообращения Нобелевскую премию получил А. Крог. Большой научный вклад в физиологию сердечно-сосудистой системы внесли отечественные ученые В. В. Парин, В. Н. Черниговский и др. За работы в области физиологии дыхания и в частности – выяснения механизмов регуляции этой важнейшей функции Нобелевской премии был удостоен К. Гейманс, а за открытие ферментативного механизма клеточного дыхания – О. Г. Варбург.

Велик вклад ученых в физиологию дыхательного центра и его роли в регуляции дыхания (Н. А. Миславский, Д. С. Холдейн, М. В. Сергиевский). Большое значение имели работы Ф. В. Овсянникова, описавшего сосудодвигательный центр.

В области физиологии пищеварения, продолжая славные традиции первооткрывателей, огромный вклад внесли И. П. Разенков, Г. В. Фольборт, Б. П. Бабкин и др. Особенно следует отметить заслуги A. M. Уголева, которому принадлежит честь открытия мембранного кишечного пищеварения, а также вклад в разработку современной концепции эндокринной деятельности желудочно-кишечного тракта.

Наше столетие богато открытиями в области изучения желез внутренней секреции. Целой плеяде замечательных ученых присуждены Нобелевские премии за работы по инсулину, дважды за открытия в области физиологии гипофиза, за исследование функции надпочечников, за регуляцию и гормональное воздействие на обмен веществ.

В разработке медико-биологических проблем наибольшие успехи в этом столетии достигнуты иммунологами. За открытия в этой области учеными разных стран получено наибольшее число Нобелевских премий – одиннадцать! Среди них и выдающиеся физиологи, биохимики, клиницисты и представители других смежных наук.

Если XIX век характеризуется как период расцвета аналитической физиологии, когда были сделаны выдающиеся открытия по всем важнейшим физиологическим системам, то XX век – период интеграции и специализации наук.

Именно в двадцатом столетии выделились два основных направления развития физиологической науки:

1. Глубокое изучение физико-химических процессов в клетках, мембранах, преобразований на молекулярном уровне. Делаются принципиальные открытия в области цитофизиологии и цитохимии, утверждается мембранная теория биоэлектрических потенциалов. За создание этой теории и установление ионных механизмов возбуждения нейронов в 1963 г. были удостоены Нобелевской премии Д. Экклс, Э. Хаксли, А. Ходжкин.

2. Формирование представлений о единстве организма, гомеостазе (К. Бернар, У. Кеннон) и взаимосвязи организма с окружающей внешней средой (И. М. Сеченов, И. П. Павлов).

На основе всего этого в настоящее время успешно развиваются адаптология, биоритмология, а также междисциплинарная область знаний – экология человека. В условиях резкого изменения и антропогенного загрязнения среды обитания человека, необычайной миграционной подвижности, урбанизации, сложных демографических процессов в масштабах планеты становятся приоритетными такие медико-биологические направления как разработка физиологически обоснованных средств охраны здоровья населения и экологической безопасности биосферы.

Отрицательные факторы антропогенного воздействия способствуют снижению резервов здоровья, нарастанию степени психофизиологического напряжения, появлению новых форм экологических болезней. Деятельность человека как существа биосоциального изучают гуманитарные науки, а как эта деятельность реализуется в его живом теле исследуют физиология и экология человека. Со временем физиология может дать конкретные рекомендации для сохранения здоровья биосферы и совершенствования общества и самого человека.

В новых природных и производственных условиях человек нередко испытывает влияние весьма необычных, чрезмерных и жестких факторов среды, неадекватных его природе. Речь идет о специфической и весьма сложной социально-биологической адаптации в зонах экологического бедствия, в огромных городахгигантах, в условиях аридной зоны, Арктики, Антарктики и Заполярья, в подводных сооружениях и пещерах, в обитаемых космических летательных аппаратах.

В исследовании физиологических механизмов адаптации человека в экстремальных природных и производственных условиях, разработке объективных критериев и путей оптимизации адаптации, а также создании таких важнейших новых направлений, как космическая, экологическая, социальная физиология, хронофизиология, высокогорная и спортивная физиология, несомненно, приоритет принадлежит отечественным ученым. Внедрение в науку современных электронно-вычислительных машин и механизмов позволило физиологам использовать в своих исследованиях современную аппаратуру и дало возможность при анализе качественно и количественно оценить полученные результаты.

Знание важнейших физиологических закономерностей позволило в современных условиях создать их математические модели, с помощью которых жизненные процессы воспроизводят на компьютерах, исследуя различные варианты реакции при воздействии на организм лекарственных веществ, а также неблагоприятных экологических факторов.

Союз физиологии и современных компьютеров, несомненно, оказывается полезным, особенно в чрезвычайных условиях при дефиците времени и проведении сложных исследований мозговой деятельности, хирургических операций, при реанимации, тяжелых отравлениях, но во всем нужна мера. Чрезмерное увлечение компьютерами, сложными приборами и механизмами деформирует мышление врача. Используя для физиологических исследований самую совершенную машину, надо помнить, что компьютер и любой механизм лишен абстрактного мышления, а главное – духовности.

Знание физиологических закономерностей потребовалось не только для научной организации и повышения производительности труда. Использование действующих в организме принципов высочайшего совершенства в конструкции и управлении функциями живых организмов открывает новые перспективы для научно-технического прогресса, создания новейших машин и механизмов. На стыке физиологии и других естественных и технических наук рождаются новые науки и научные направления, в частности, бионика, иммунология, нейрокибернетика, биотехнология, биоэнергетика и другие. Физиология и экология человека синтезируют все естествознание в единую фундаментальную и всеобъемлющую науку о ЧЕЛОВЕКЕ.