Будова клітинної стінки. Будова та основні функції клітинної стінки рослин

Клітинна стінка (клітинна оболонка)- Характерна ознака рослинної клітини, що відрізняє її від клітини тварини. Клітинна стінка надає клітині певної форми. Культивовані на спеціальних живильних середовищах клітини рослин, у яких ферментативним шляхом видаляється стінка, завжди набувають сферичної форми. Клітинна стінка надає клітині міцності та захищає протопласт, вона врівноважує тургорний тиск і перешкоджає, таким чином, розриву плазмалеми. Сукупність клітинних стін утворює внутрішній скелет, що підтримує тіло рослини і надає йому механічної міцності.

Клітинна стінка безбарвна та прозора, легко пропускає сонячне світло. Зазвичай стіни просочені водою. За системою клітинних стінок здійснюється транспорт води та розчинених у ній низькомолекулярних сполук (транспорт по апопласту).

Клітинна стінка складається в основному з полісахаридів, які можна поділити на скелетні речовиниі речовини матриксу.

Скелетною речовиною клітинної стінкирослин є целюлоза (клітковина), Що являє собою бета-1,4-D-глюкан Це найпоширеніша органічна речовина біосфери. Молекули целюлози є дуже довгими нерозгалуженими ланцюгами, вони розташовуються паралельно один одному групами по кілька десятків і скріплені численними водневими зв'язками. В результаті утворюються мікрофібрили, які створюють структурний каркас стінки та зумовлюють її міцність. Мікрофібрили целюлози видно лише в електронному мікроскопі, їх діаметр дорівнює 10-30 нм, довжина досягає декількох мкм.

Целюлоза нерозчинна та не набухає у воді. Вона дуже інертна в хімічному відношенні, не розчиняється в органічних розчинниках, концентрованих лугах та розведених кислотах. Мікрофібрили целюлози еластичні та дуже міцні на розрив (подібні зі сталлю). Ці властивості визначають широке застосування целюлози та її продуктів. Світова продукція бавовняного волокна, що складається майже цілком із целюлози, становить 1,5 10 7 тонн на рік. З целюлози отримують бездимний порох, ацетатний шовк та віскозу, целофан, папір. Якісну реакціюна целюлозу проводять з реактивом хлор-цинк-йод, целюлозна клітинна стінка забарвлюється у синьо-фіолетовий колір.

У грибів скелетною речовиною клітинної стінки є хітін- Полісахарид, побудований з залишків глюкозаміну. Хітін ще міцніший, ніж целюлоза.

Мікрофібрили занурені в аморфний матриксзазвичай являє собою насичений водою пластичний гель. Матрикс є складною сумішшю полісахаридів, молекули яких складаються з залишків декількох різних цукрів і є більш короткими, ніж у целюлози, і розгалужені ланцюги. Матричні полісахариди визначають такі властивості клітинної стінки, як сильна набухання, висока проникність для води та розчинених у ній низькомолекулярних сполук, катіонообмінні властивості. Полісахариди матриксу ділять на дві групи. пектинові речовиниі геміцелюлози.

Пектинові речовинисильно набухають чи розчиняються у воді. Вони легко руйнуються під дією лугів та кислот. Найпростішими представниками пектинових речовин є розчинні у воді пектові кислоти– продукти полімеризації альфа-D-галактуронової кислоти (до 100 одиниць), пов'язаних 1,4-зв'язками в лінійних ланцюгах (альфа-1,4-D-галактуронан). Пектинові кислоти (пектин)– це високомолекулярні (100-200 одиниць) полімерні сполуки альфа-D-галактуронової кислоти, в яких карбоксильні групи частково метильовані. Пектатиі пектинати– кальцієві та магнієві солі пектових та пектинових кислот. Пектинові кислоти, пектати та пектинати розчиняються у воді в присутності цукрів та органічних кислот з утворенням щільних гелів.

У клітинних стінках рослин переважно присутні протопектини– високомолекулярні полімери метоксильованої полігалактуронової кислоти з арабінанами та галактанами, у дводольних рослин до складу ланцюгів галактуронану входить не велика кількістьрамнози. Протопектини нерозчинні у воді.

Геміцелюлозиє розгалужені ланцюги, побудовані з залишків нейтральних цукрів, частіше зустрічаються глюкоза, галактоза, манноза, ксилоза; ступінь полімеризації 50-300. Геміцелюлози хімічно стійкіші, ніж пектинові речовини, вони важче гідролізуються і слабше набухають у воді. Геміцелюлози можуть відкладатися в стінках клітин насіння як запасні речовини (фінікова пальма, хурма). Пектинові речовини та геміцелюлози пов'язані взаємними переходами. Крім полісахаридів, в матриксі клітинних стін присутній спеціальний структурний білок. Він пов'язаний із залишками цукру арабінози і тому є глікопротеїдом.

Матричні полісахариди не просто заповнюють проміжки між целюлозними мікрофібрилами. Їхні ланцюги розташовуються впорядковано і утворюють численні зв'язки як один з одним, так і з мікрофібрил, що значно підвищує міцність клітинної стінки.

Клітинні стінки рослин часто піддаються хімічним змінам. Одервеснення, або лігніфікація відбувається у тому випадку, якщо в матриксі відкладається лігнін– полімерна сполука фенольної природи, нерозчинна у воді. Клітинна стінка, що здеревніла, втрачає еластичність, різко підвищується її твердість і міцність на стиск, знижується проникність для води. Реактивами на лігнін є: 1) флороглюцині концентрована хлористоводневаабо сірчана кислота(одревеснілі стінки набувають вишнево-червоного забарвлення) і 2) сульфат аніліну, під впливом якого здерев'янілі стіни стають лимонно-жовтими. Лігніфікація характерна для стінок клітин провідної тканини ксилеми (деревини) та механічної тканини склеренхіми.

Опробковування, або суберинізаціявідбувається в результаті відкладення з внутрішньої сторони клітинної стінки гідрофобних полімерів – Суберінаі воску. Суберин являє собою суміш ефірів полімерних жирних кислот. Мономерами воску є жирні спирти та воскові ефіри. Віск легко витягується органічними розчинниками та швидко плавиться, утворює кристали. Суберин – аморфна сполука, яка не плавиться і не розчиняється в органічних розчинниках. Суберин і віск, утворюючи паралельні шари, що чергуються, вистилають всю порожнину клітини з внутрішньої сторони у вигляді плівки. Суберинова плівка практично непроникна для води та для газів, тому після її утворення клітина зазвичай відмирає. Опробковування притаманно стінок клітин покривної тканини пробки. Реактивом на випробувану клітинну стінку є суданIII, забарвлення оранжево-червоне.

Кутинізаціїпіддаються зовнішні стінки клітин покривної тканини епідерми. Кутіні вісквідкладаються шарами, що чергуються на зовнішній поверхні клітинної стінки у вигляді плівки – кутикули. Кутин являє собою жироподібне полімерне з'єднання, близьке по хімічної природита властивостям суберину. Кутикула оберігає рослину від зайвого випаровування води із поверхні рослини. Забарвити її можна реактивом суданIIIв оранжево-червоний колір.

Мінералізація клітинної стінки відбувається внаслідок відкладення в матриксі великої кількості мінеральних речовин, найчастіше кремнезему (оксиду кремнію), рідше оксалату та карбонату кальцію. Мінеральні речовини надають стінці твердості та крихкості. Відкладення кремнезему характерне для клітин епідерми хвощів, осок та злаків. Придбана в результаті відокремлення жорсткість стебел і листя служить захисним засобом проти равликів, а також значно знижує поїдання та кормову цінність рослин.

У деяких спеціалізованих клітин спостерігається ослизненняклітинної стінки. При цьому замість вторинної целюлозної стінки відбувається відкладення аморфних, сильно гідратованих кислих полісахаридів у вигляді слизіві камедей, близьких за хімічною природою до пектинових речовин Слиз добре розчиняються у воді з утворенням слизових розчинів. Камеді клейкі, витягуються у нитки. У сухому вигляді вони мають рогову консистенцію. При відкладенні слизу протопласт поступово відтісняється до центру клітини, його обсяг та обсяг вакуолі поступово зменшуються. Зрештою, порожнина клітини може повністю заповнитися слизом і клітина відмирає. У деяких випадках слиз може проходити через первинну стінку клітини на поверхню. У синтезі та секреції слизу основну участь бере апарат Гольджі.

Слиз, що виділяється рослинними клітинами, виконує різні функції. Так, слиз кореневого чохлика служить як мастило, що полегшує зростання кінчика кореня в грунті. Слизові залозки комахоїдних рослин (росянка) виділяють ловчий слиз, до якого приклеюються комахи. Слиз, що виділяється зовнішніми клітинами насіннєвої шкірки (льон, айва, подорожники), закріплює насіння на поверхні ґрунту та захищає проросток від висихання. Слиз забарвлюється реактивом метиленовий синійу синій колір.

Виділення камедей зазвичай відбувається при пораненні рослин. Наприклад, камедетечення з поранених ділянок стовбурів та гілок часто спостерігається у вишні та сливи. Вишневий клей є застиглою камедь. Камедь виконує захисну функцію, закриваючи рану із поверхні. Утворюються камеді в основному у деревних рослин із сімейств бобових (акації, трагакантові астрагали) та розоцвітих підродини сливових (вишня, зливу, абрикос). Камеді та слизу використовуються в медицині.

Клітинна стінка є продуктом життєдіяльності протопласту. Полісахариди матриксу, глікопротеїд стінки, лігнін та слизу утворюються в апараті Гольджі. Синтез целюлози, освіта та орієнтація мікрофібрил здійснюються плазмалемою. Велика роль в орієнтації мікрофібрил належить мікротрубочкам, які розташовуються мікрофібрил, що паралельно відкладаються, поблизу плазмалеми. Якщо мікротрубочки зруйнувати, утворюються лише ізодіаметричні клітини.

Утворення клітинної стінки починається під час поділу клітини. У площині поділу утворюється клітинна платівка, єдиний шар, загальний двох дочірніх клітин. Вона складається з пектинових речовин, що мають напіврідку консистенцію; целюлоза відсутня. У дорослій клітині клітинна платівка зберігається, але зазнає змін, тому її називають серединний, або міжклітинною платівкою (міжклітинною речовиною) (Рис. 2.16). Середня платівка зазвичай дуже тонка і майже невиразна.

Відразу після утворення клітинної платівки протопласти дочірніх клітин починають відкладати власну клітинну стінку. Вона відкладається зсередини як на поверхні клітинної пластинки, так і на поверхні інших клітинних стінок, що раніше належали материнській клітині. Після поділу клітина вступає у фазу росту розтягуванням, який зумовлений інтенсивним осмотичним поглинанням клітиною води, пов'язаним із утворенням та зростанням центральної вакуолі. Тургорний тиск починає розтягувати стіну, але вона не рветься завдяки тому, що в неї постійно відкладаються нові порції мікрофібрил та речовин матриксу. Відкладення нових порцій матеріалу відбувається рівномірно по всій поверхні протопласту, тому товщина стінки клітин не зменшується.

Стінки клітин, що діляться і ростуть, називають первинними. Вони містять багато (60-90%) води. У сухій речовині переважають матричні полісахариди (60-70%), вміст целюлози не перевищує 30%, відсутня лігнін. Товщина первинної стінки дуже невелика (01-05 мкм).

Для багатьох клітин відкладення клітинної стінки припиняється одночасно із припиненням росту клітини. Такі клітини оточені тонкою первинною стінкою до кінця життя ( Рис. 2.16).

Рис. 2.16. Паренхімна клітка з первинною стінкою.

В інших клітин відкладення стінки продовжується і після досягнення клітиною остаточного розміру. При цьому товщина стінки збільшується, а об'єм, який займає порожнина клітини, скорочується. Такий процес має назву вторинного потовщеннястінки, а саму стінку називають вторинної(Рис. 2.17).

Вторинна стінка може розглядатися як додаткова, що виконує головним чином механічну опорну функцію. Саме вторинна стінка є відповідальною за властивості деревини, текстильного волокна, паперу. Вторинна стінка містить значно менше води, ніж первинна; в ній переважають мікрофібрили целюлози (40-50% від маси сухої речовини), які розташовуються паралельно один до одного. З полісахаридів матриксу характерні геміцелюлози (20-30%), пектинових речовин дуже мало. Вторинні клітинні стінки, як правило, зазнають здерев'янення. У неодревесневших вторинних стінках (луб'яні волокна льону, волоски бавовнику) вміст целюлози може досягати 95%. Великий зміст та строго впорядкована орієнтація мікрофібрил визначають високі механічні властивостівторинних стін. Часто клітини, що мають вторинну одревесневу клітинну стінку, після завершення вторинного потовщення відмирають.

Середня платівка склеює сусідні клітини. Якщо її розчинити, стінки клітин втрачають зв'язок один з одним і роз'єднуються. Цей процес називається мацерація. Досить звичайна природна мацерація, при якій пектинові речовини серединної платівки переводяться в розчинний стан за допомогою ферменту пектинази і потім вимиваються водою (перестиглі плоди груші, дині, персика, банана). Часто спостерігається часткова мацерація, при якій серединна пластинка розчиняється не по всій поверхні, а лише у кутах клітин. Внаслідок тургорного тиску сусідні клітини у цих місцях округляються, внаслідок чого утворюються міжклітинні(Рис. 2.16). Міжклітини утворюють єдину розгалужену мережу, яка заповнюється парами води та газами. Таким чином, міжклітини покращують газообмін клітин.

Характерна риса вторинної стінки – її нерівномірне відкладення поверх первинної стінки, внаслідок чого у вторинній стінці залишаються незтовщені ділянки – пори. Якщо вторинна стінка не досягає великої товщини, пори виглядають як дрібні заглиблення. У клітин із потужною вторинною стінкою пори у розрізі мають вигляд радіальних каналів, що йдуть від порожнини клітини до первинної стінки. За формою порового каналу розрізняють пори двох типів – простіі про каймлені(Рис. 2.17).

Рис. 2.17. Типи пір: А – клітини з вторинними стінками та численними простими порами; Б - пара простих пір; В – пара облямованих пір.

У простого часудіаметр порового каналу на всій довжині однаковий і має форму вузького циліндра. Прості пори характерні для паренхімних клітин, луб'яних та деревних волокон.

Пори у двох суміжних клітинах, як правило, виникають одна проти одної. Ці загальні пори мають вигляд одного каналу, розділеного тонкою перегородкою із серединної платівки та первинної стінки. Така сукупність двох пор суміжних стін сусідніх клітин носить назву пари пірта функціонує як одне ціле. Розділяючий їхній канал ділянка стінки називається замикаючою плівкою пори, або поровий мембраною. У живих клітинах замикаюча плівка пори пронизана численними плазмодесмами(Рис. 2.18).

Плазмодесмипритаманні лише рослинним клітинам. Вони є тяжі цитоплазми, що перетинають стінку суміжних клітин. Число плазмодесм в одній клітці дуже велике – від кількох сотень до десятків тисяч, зазвичай плазмодесми зібрані до груп. Діаметр плазмодесменного каналу становить 30-60 нм. Його стінки вистелені плазмалемою, безперервною з плазмалемою суміжних клітин. У центрі плазмодесми проходить мембранний циліндр. центральний стрижень плазмодесми, безперервний з мембранами елементів ендоплазматичної мережі обох клітин Між центральним стрижнем та плазмалемою в каналі знаходиться гіалоплазма, безперервна з гіалоплазмою суміжних клітин.

Рис. 2.18. Плазмодесми під електронним мікроскопом (схема): 1 - на поздовжньому зрізі; 2 – на поперечному зрізі; Пл- Плазмалема; ЦС – центральний стриженьплазмодесми; ЕР- Елемент ендоплазматичного ретикулуму.

Таким чином, протопласти клітин не повністю ізольовані один від одного, а повідомляються каналами плазмодесм. Ними відбувається міжклітинний транспорт іонів і дрібних молекул, і навіть передаються гормональні стимули. За допомогою плазмодесм протопласти клітин у рослинному організмі утворюють єдине ціле, зване симпластом, а транспорт речовин через плазмодесми отримав назву симпластичногона відміну від апопластичноготранспорту по клітинних стінках та міжклітинниках.

У облямованих пір(Рис. 2.17)канал різко звужується в процесі відкладення клітинної стінки, тому внутрішній отвір пори, що виходить у порожнину клітини, набагато вже, ніж зовнішнє, що упирається в первинну стінку. Облямовані пори характерні для клітин водопровідних елементів деревини, що рано відмирають. У них поровий канал у напрямку замикаючої плівки воронковидно розширюється, а вторинна стінка нависає у вигляді валика над розширеною частиною каналу, утворюючи камеру пори. Назва облямованої пори походить від того, що при розгляді з поверхні внутрішній отвір має вигляд маленького кола або вузької щілини, тоді як зовнішній отвір як би облямовує внутрішній у вигляді кола більшого діаметра або ширшої щілини.

Пори полегшують транспорт води та розчинених речовин від клітини до клітини, водночас не знижуючи міцності клітинної стінки.

Клітинна стінка є жорстким, напівпроникним захисним шаром у деяких типах клітин. Це зовнішнє покриття розташоване поряд з більшості клітин рослин, грибів, бактерій, водоростей та деяких археїв. Проте тварини не мають клітинної стінки. Вона виконує безліч важливих функцій, включаючи захист та структурну підтримку.

Особливості будову клітинної стінки залежить від виду організму. Наприклад, у рослин вона зазвичай складається з сильних волокон вуглеводної полімерної целюлози, яка є головним компонентом бавовни і деревини, а також використовується у виробництві паперу.

Структура клітинної стінки рослин

Клітинна стінка рослин багатошарова і включає три секції: зовнішній шар або середня платівка, первинна та вторинна клітинні стінки. Хоча всі рослинні клітини мають середню платівку та первинну клітинну стінку, не у всіх є вторинна клітинна стінка.

Середня пластина - зовнішній шарклітинної стінки, що містить полісахариди, які називаються пектинами. Пектини допомагають в адгезії клітин, пов'язуючи стінки сусідніх клітин один з одним.

Первинна клітинна стінка - шар, утворений між середньою платівкою та плазматичною мембраноюу зростаючих клітинах рослин. Він складається в основному з целюлозних мікрофібрил, що містяться в гелеподібній матриці геміцелюлозних волокон і пектинових полісахаридів. Первинна клітинна стінка забезпечує міцність і гнучкість, необхідних зростання клітин.

Вторинна клітинна стінка - шар, утворений між первинною стінкою клітини та плазматичною мембраною у деяких рослинних клітинах. Коли первинна клітинна стінка перестає ділитися та рости, вона може згущуватися, утворюючи вторинну клітинну стінку. Цей міцний шар зміцнює та підтримує клітину. Крім целюлози та геміцелюлози, деякі вторинні клітинні стінки включають лігнін, який посилює їх і забезпечує водопровідність клітин судинної тканини рослин.

Функції клітинної стінки

Основні функції клітинної стінки полягають у тому, щоб сформувати каркас для клітини та запобігти її розширенню. Целюлозне волокно, структурні білки та інші полісахариди надають клітинам форму та забезпечують підтримку. До додатковим функціямклітинної стінки відносяться:

• Підтримка - забезпечення механічної міцності та структури, а також контроль напряму росту клітин.
• Витримує тургорний тиск – сила впливу вмісту клітини (протопласту) на її стінки. Цей тиск допомагає рослині залишатися жорстким і прямостоящим, але може викликати руйнування клітини.
• Регулювання зростання - посилає сигнали клітин для входу в , щоб ділиться і рости.
• Регулювання дифузії - пориста структура клітинної стінки дозволяє деяким необхідним речовинам, включаючи білки, потрапляти до клітини, перешкоджаючи проникненню інших.
• Зв'язок - клітини взаємодіють між собою через плазмодесми (пори або канали між стінками рослинних клітин, які дозволяють молекулам та сигналам зв'язку проходити між окремими клітинами рослини).
• Захист - здійснює захист клітин від вірусів та інших небезпечних речовинабо мікроорганізмів, а також допомагає запобігти втраті води.
• Зберігання - зберігає вуглеводи, що використовуються для росту рослин, особливо в насінні.

Клітинна стінка, що формується під час поділуклітин та їх зростання шляхом розтягування, називається первинної.Після припинення зростання клітини на первинну клітинну стінку зсередини відкладаються нові шари, і утворюється міцна вториннаклітинна оболонка.

До складу клітинної стінки входять структурні компоненти (целюлозау рослині хітіну грибів), компоненти матриксу(геміцелюлоза, пектин, білки), інкрустуючі компоненти (лігнін, суберин) та речовини, що відкладаються на поверхні оболонки (кутин та віск).

Пектинові речовини- це полімери, побудовані з моносахаридів (арабінози та галактози), галактуронової кислоти (цукрової кислоти) та метилового спирту. Довгі молекули пектинових речовин можуть бути лінійними або розгалуженими. Молекули пектинових речовин містять велику кількість карбоксильних груп і тому здатні з'єднуватися з іонами Mg2+ та Са2-. При цьому утворюються клейкі, студнеподібні пектати магнію і кальцію, з яких потім складаються серединні пластинки, що скріплюють стінки двох сусідніх клітин.

Іони двовалентних металів можуть обмінюватися інші катіони (Н - , До + тощо. буд.). Це зумовлює катіонообмінну здатність клітинних оболонок.

Пектиновими речовинами та пектатами багаті оболонки клітин багатьох плодів. Так як при їх витягуванні з оболонок та додаванні цукруутворюються гелі, пектини використовують як желе-утворювальні речовини для виготовлення мармеладу та ін.

Лігнін скріплює целюлозні волокна і діє як дуже твердий і жорсткий каркас, що підсилює міцність клітинних стінок на розтяг і стиск. Він же забезпечує клітинам додатковий захист від фізичних та хімічних впливівзнижує водопроникність. Вміст лігніну в оболонці сягає 30%. Інкрустація їм клітинних оболонок призводить до їх озеленення,яке часто спричиняє відмирання живого вмісту клітини.

Лігнін у поєднанні з целюлозою надає особливі властивості деревині, які роблять її незамінним будівельним матеріалом

На клітинну оболонку можуть відкладатися також жироподібні речовини - суберин, кутин і віск.

Суберінвідкладається на оболонку зсередини і робить її практично непроникною для води та розчинів. В результаті протопласт клітини відмирає та клітиназаповнюється повітрям. Такий процес називається випробуванням.Спостерігається пробковування оболонки клітин у покривних тканинахбагаторічних деревних рослин - перидермі, кірці, а також в ендодермі кореня.

Поверхня епідермальнихклітин рослин захищена гідрофобними речовинами - кутиномі восками.Попередники цих сполук секретуються з цитоплазмина поверхню, де і відбувається їхня полімеризація. Шар кутину зазвичай пронизаний полісахаридними компонентами (целюлозою та пектином) і утворює кутикулу. Віск часто відкладається в кристалічній форміна поверхні частин рослин (листя, плодів), утворюючи восковий наліт.

Кутикулата восковий наліт захищають клітини від пошкоджень та проникнення інфекції, зменшують випаровуванняводи з поверхні органів.

В оболонках епідермальних клітин деяких рослин (злаків, осок та ін.) накопичується велика кількість мінеральних речовин (Мінералізація),в першу чергу карбонату кальцію та кремнезему. При мінералізації листя і стебла рослин стають жорсткими, твердими і меншою мірою поїдаються тваринами.

Таким чином, клітинна стінка грає важливу рольу житті клітин рослин та грибів і виконує ряд специфічних функцій.

Джерело : Н.А. Лемеза Л.В.Камлюк Н.Д. Лісов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ"