Базальные ганглии. Мозжечок

Базальные ганглии , или подкорковые ядра , — это тесно связанные между собой структуры мозга, расположенные в глубине больших полушарий между лобными долями и .

Базальные ганглии являются парными образованиями и состоят из ядер серого вещества, разделенных прослойками белого — волокон внутренней и наружной капсул мозга. В состав базальных ганглиев входят: полосатое тело, состоящее из хвостового ядра и скорлупы, бледный шар и ограда. С функциональной точки зрения иногда к понятию базальных ганглиев относят также субталамическое ядро и черную субстанцию (рис. 1). Большой размер этих ядер и подобие в структуре у различных видов дают основание предполагать, что они вносят большой вклад в организацию работы мозга наземных позвоночных животных.

• Участие в формировании и хранении программ врожденных и приобретенных двигательных реакций и координация этих реакций (основная)
• Регуляция тонуса мышц
• Регуляция вегетативных функций (трофические процессы, углеводный обмен, слюно- и слезотечение, дыхание и т.д.)
• Регуляция чувствительности организма на восприятие раздражений (соматических, слуховых, зрительных и др.)
• Регуляция ВНД (эмоциональные реакции, память, скорость выработки новых условных рефлексов, скорость переключения с одной формы деятельности на другую)

Рис. 1. Важнейшие афферентные и эфферентные связи базальных ганглиев: 1 паравентрикулярное ядро; 2 вентролатеральное ядро; 3 срединные ядра таламуса; СЯ — субталамическое ядро; 4 — кортикоспинальный тракт; 5 — кортикомостовой тракт; 6 — эфферентный путь от бледного шара к среднему мозгу

Из клинических наблюдений давно известно, что одним из последствий заболеваний базальных ганглиев является нарушение тонуса мышц и движений . На этом основании можно было бы предполагать, что базальные ганглии должны быть связаны с моторными центрами ствола и спинного мозга. Современными методами исследования показано, что аксоны их нейронов не следуют в нисходящем направлении к моторным ядрам ствола и спинного мозга, а повреждение ганглиев не сопровождается парезами мышц, как это имеет место при повреждении других нисходящих моторных путей. Большая часть эфферентных волокон базальных ганглиев следует в восходящем направлении к моторным и другим областям коры больших полушарий мозга.

Афферентные связи

Структурой базальных ганглиев , к нейронам которой поступает большая часть афферентных сигналов, является полосатое тело . Его нейроны получают сигналы из коры больших полушарий мозга, ядер таламуса, клеточных групп черной субстанции промежуточного мозга, содержащих дофамин, и от нейронов ядра шва, содержащих серотонин. При этом нейроны скорлупы полосатого тела получают сигналы преимущественно из первичной соматосенсорной и первичной моторной коры, а нейроны хвостатого ядра (уже предварительно интегрированные полисенсорные сигналы) из нейронов ассоциативных областей коры больших полушарий мозга. Анализ афферентных связей базальных ядер с другими структурами мозга предполагает, что от них в ганглии поступает не только информация, связанная с движениями, но и информация, которая может отражать состояние общей активности мозга и быть связана с его высшими, познавательными функциями и эмоциями.

Полученные сигналы подвергаются в базальных ганглиях сложной обработке, в которой участвуют его различные структуры, связанные между собой многочисленными внутренними связями и содержащие различные типы нейронов. Среди этих нейронов большинство составляют ГАМК-ергические нейроны полосатого тела, которые посылают аксоны к нейронам бледного шара и черной субстанции. Эти нейроны продуцируют также динорфин и энкефалин. Большой удельный вес в передаче и обработке сигналов внутри базальных ганглиев занимают его возбуждающие холинергические интернейроны с широко ветвящимися дендритами. К этим нейронам конвергируют аксоны нейронов черной субстанции, секретирующие дофамин.

Эфферентные связи базальных ганглиев используются для посылки сигналов, обработанных в ганглиях, в другие структуры мозга. Нейроны, формирующие основные эфферентные пути базальных ганглиев, располагаются главным образом в наружном и внутреннем сегментах бледного шара и в черной субстанции, получающих афферентные сигналы в основном из полосатого тела. Часть эфферентных волокон бледного шара следует в интраламинарные ядра таламуса и оттуда — в полосатое тело, образуя подкорковую нейронную сеть. Большая часть аксонов эфферентных нейронов внутреннего сегмента бледного шара следует через внутреннюю капсулу к нейронам вентральных ядер таламуса, а от них — в префронтальную и дополнительную моторную кору больших полушарий. Через связи с моторными областями коры мозга базальные ганглии оказывают влияние на контроль движений, осуществляемый корой через кортикоспинальный и другие нисходящие двигательные пути.

Хвостатое ядро получает афферентные сигналы с ассоциативных областей коры мозга и, обработав их, посылает эфферентные сигналы преимущественно в префронтальную кору. Предполагается, что эти связи являются основой для участия базальных ганглиев в решении задач, связанных с подготовкой и исполнением движений. Так, при повреждении хвостатого ядра у обезьян нарушается способность выполнять движения, требующие сведений из аппарата пространственной памяти (например, учета, где расположен предмет).

Базальные ганглии связаны эфферентными связями с ретикулярной формацией промежуточного мозга, через которые участвуют в контроле ходьбы, а также с нейронами верхних холмиков, через которые они могут контролировать движения глаз и головы.

С учетом афферентных и эфферентных связей базальных ганглиев с корой и другими структурами мозга выделяют несколько нейронных сетей или петель, проходящих через ганглии или заканчивающихся внутри их. Моторная петля образована нейронами первичной моторной, первичной сенсомоторной и дополнительной моторной коры, чьи аксоны следуют к нейронам скорлупы и затем через бледный шар и таламус достигают нейронов дополнительной моторной коры. Глазодвигательная петля образована нейронами моторных полей 8, 6 и сенсорного поля 7, аксоны которых следуют в хвостатое ядро и далее к нейронам лобного глазного поля 8. Префронтальные петли образованы нейронами префронтальной коры, аксоны которых следуют к нейронам хвостатого ядра, черного тела, бледного шара и вентральных ядер таламуса и затем достигают нейронов прсфронтальной коры. Каемчатая петля образована нейронами круговой извилины, орбитофронтальной коры, некоторых областей височной коры, тесно связанных со структурами лимбической системы. Аксоны этих нейронов следуют к нейронам вентральной части полосатого тела, бледного шара, медиодорсального таламуса и далее — к нейронам тех областей коры, в которых петля начиналась. Как можно видеть, каждая петля формируется множественными корковостриарными связями, которые после их прохождения через базальные ганглии следуют через ограниченную область таламуса в определенную одиночную область коры.

Области коры, посылающие сигналы в ту или иную петлю, функционально связаны друг с другом.

Функции базальных ганглиев

Нейронные петли базальных ганглиев являются морфологической основой выполняемых ими основных функций. Среди них — участие базальных ганглиев в подготовке и осуществлении движений. Особенности участия базальных ганглиев в выполнении этой функции вытекают из наблюдений за характером нарушения движений при заболеваниях ганглиев. Предполагается, что базальные ганглии играют важную роль в планировании, программировании и выполнении сложных движений, инициируемых корой больших полушарий.

С их участием абстрактный замысел движения превращается в моторную программу сложных произвольных действий. Их примером могут быть такие действия, как одновременное осуществление нескольких движений в отдельных суставах. Действительно, при регистрации биоэлектрической активности нейронов базальных ганглиев во время выполнения произвольных движений отмечается се повышение в нейронах субталамических ядер, ограды, внутреннего сегмента бледного шара и ретикулярной части черного тела.

Повышение активности нейронов базальных ганглиев инициируется притоком возбуждающих сигналов к нейронам полосатого тела из коры больших полушарий, опосредованных высвобождением глутамата. К этим же нейронам поступает поток сигналов из черной субстанции, оказывающий на нейроны полосатого тела притормаживающее действие (через высвобождение ГАМК) и способствующий фокусированию влияния нейронов коры на определенные группы нейронов полосатого тела. В это же время к его нейронам поступают афферентные сигналы из таламуса с информацией о состоянии активности других областей мозга, имеющих отношение к организации движений.

Нейроны полосатого тела интегрируют все эти потоки информации и передают ее нейронам бледного шара и ретикулярной части черной субстанции и далее но эфферентным путям эти сигналы передаются через таламус в моторные области коры мозга, в которых осуществляется подготовка и инициирование предстоящего движения. Предполагается, что базальные ганглии еще на этапе подготовки движения осуществляют выбор типа движения, необходимого для достижения поставленной цели, отбор мышечных групп, необходимых для его эффективного выполнения. Вероятно, базальные ганглии участвуют в процессах моторного обучения путем повторения движений, причем их роль заключается в выборе оптимальных путей осуществления сложных движений для достижения желаемого результата. С участием базальных ганглиев достигается устранение избыточности движений.

Еще одной из моторных функций базальных ганглиев является участие в осуществлении автоматических движений или моторных навыков. Когда базальные ганглии повреждены, человек выполняет их в более замедленном темпе, менее автоматизировано, с меньшей точностью. Двустороннее разрушение или повреждение ограды и бледного шара у человека сопровождается возникновением навязчиво-принудительного двигательного поведения и появлением элементарных стереотипных движений. Двустороннее повреждение или удаление бледного шара ведет к снижению двигательной активности и гипокинезии, в то время как одностороннее повреждение этого ядра или не влияет, или слабо сказывается на двигательных функциях.

Поражение базальных ганглиев

Патология в области базальных ганглиев у человека сопровождается появлением непроизвольных и нарушением произвольных движений, а также нарушением распределения тонуса мышц и позы. Непроизвольные движения проявляются обычно при спокойном бодрствовании и исчезают во время сна. Различают две большие группы нарушения движений: с доминированием гипокинезии — брадикинезии, акинезии и ригидности, которые наиболее выражены при паркинсонизме; с доминированием гиперкинезии, которая наиболее характерна для хореи Хантингтона.

Гиперкинетические моторные нарушения могут проявляться тремором покоя — непроизвольными ритмическими сокращениями мышц дистальных и проксимальных отделов конечностей, головы и других частей тела. В других случаях они могут проявляться хореей — внезапными, быстрыми, насильственными движениями мышц туловища, конечностей, лица (гримасы), появляющимися вследствие дегенерации нейронов хвостатого ядра, голубоватого пятна и других структур. В хвостатом ядре обнаружено снижение уровня нейромедиаторов — ГАМК, ацетилхолина и нейромодуляторов — энкефалина, вещества Р, динорфина и холецистокинина. Одним из проявлений хореи является атетоз — медленные, продолжительные корчащие движения дистальных частей конечностей, обусловленных нарушением функции ограды.

В результате одностороннего (при кровоизлиянии) или двустороннего повреждения субталамических ядер может развиться баллизм , проявляющийся внезапными, насильственными, большой амплитуды и интенсивности, молотящими, стремительными движениями на противоположной (гемибаллизм) или обеих сторонах тела. Заболевания в области полосатого тела могут вести к развитию дистонии , которая проявляется насильственными, медленными, повторяющимися, скручивающими движениями мышц руки, шеи или торса. Примером локальной дистонии может быть непроизвольное сокращение мышц предплечья и кисти во время письма — писчий спазм. Заболевания в области базальных ганглиев могут вести к развитию тиков, характеризующихся внезапными, кратковременными насильственными движениями мышц различных частей тела.

Нарушение мышечного тонуса при заболеваниях базальных ганглиев проявляется ригидностью мышц. При ее наличии попытка изменения положения в суставах сопровождается у больного движением, напоминающим таковое для зубчатого колеса. Оказываемое мышцами сопротивление возникает через определенные интервалы. В других случаях может развиться восковая ригидность, при которой сохраняется сопротивление во всем интервале движения в суставе.

Гипокинетические моторные нарушения проявляются задержкой или невозможностью начать движение (акинезия), замедленностью выполнения движений и их завершения (брадикинезия).

Нарушения моторных функций при заболеваниях базальных ганглиев могут иметь смешанный характер, напоминая парезы мышц или, наоборот, их спастичность. При этом может развиться нарушение движений от неспособности начать движение к неспособности подавить непроизвольные движения.

Наряду с тяжелыми, инвалидизирующими нарушениями движений другим диагностическим признаком паркинсонизма является невыразительное лицо, часто называемое паркинсонической маской. Одним из его признаков является недостаточность или невозможность спонтанного смещения взора. Взор больного может оставаться застывшим, но он может перемещать его по команде в направлении визуального объекта. Эти факты предполагают, что базальные ганглии вовлечены в контроль смещения взора и зрительного внимания, используя сложную глазодвигательную нейронную сеть.

Одним из возможных механизмов развития двигательных и, в частности, глазодвигательных нарушений при повреждении базальных ганглиев может быть нарушение передачи сигналов в нейронных сетях вследствие нарушения нейромеднаторного баланса. У здоровых людей активность нейронов полосатого тела находится под уравновешенным влиянием афферентных тормозных (дофамин, ГАМ К) сигналов черной субстанции и возбуждающих (глутамат) сенсомоторной коры. Одним из механизмов поддержания этого равновесия является его регуляция сигналами бледного шара. Нарушение равновесия в сторону преобладания тормозных влияний ограничивает возможность достижения сенсорной информации моторных областей коры мозга и ведет к снижению моторной активности (гипокинезии), что наблюдается при паркинсонизме. Потеря базальными ганглиями (при заболеваниях или с возрастом) части тормозных дофаминовых нейронов может вести к облегчению поступления сенсорной информации в моторную систему и увеличению ее активности, как это наблюдается при хорее Хантингтона.

Одним из подтверждений того, что нейромедиаторный баланс имеет важное значение в осуществлении моторных функций базальных ганглиев, а его нарушение сопровождается двигательной недостаточностью, является клинически подтвержденный факт, что улучшение двигательных функций при паркинсонизме достигается при приеме L-dopa — предшественника синтеза дофамина, который проникает в мозг через гематоэнцефалический барьер. В мозге под влиянием фермента дофаминкарбоксилазы происходит его превращение в дофамин, что способствует ликвидации дофаминовой недостаточности. Лечение паркинсонизма приемом L-dopa является в настоящее время наиболее эффективным методом, применение которого позволило не только облегчить состояние больных, но и увеличить продолжительность их жизни.

Разработаны и применены методы хирургической коррекции двигательных и других нарушений у больных посредством стереотаксического разрушения бледного шара или вентролатерального ядра таламуса. После этой операции удается устранить ригидность и тремор мышц на противоположной стороне, но не устраняются акинезии и нарушение позы. В настоящее время используется также операция вживления постоянных электродов в таламус, через которые проводится его хроническая электростимуляция.

Осуществлены трансплантация в мозг клеток, продуцирующих дофамин, и пересадка в область желудочковой поверхности мозга больных мозговых клеток одного из их надпочечников, после которой в части случаев достигалось улучшение состояния больных. Предполагается, что пересаженные клетки могли стать в течение некоторого времени источником образования дофамина или факторов роста, способствовавших восстановлению функции пострадавших нейронов. В других случаях в мозг имплантировалась ткань базальных ганглиев эмбрионов, результаты которой оказались лучше. Трансплантационные методы лечения пока не получили широкого распространения и их эффективность продолжает изучаться.

Функции других нейронных сетей базальных ганглиев остаются малоизученными. На основании клинических наблюдений и экспериментальных данных предполагается, что базальные ганглии участвуют в изменении состояния активности мышц и позы при переходе от сна к бодрствованию.

Базальные ганглии участвуют в формировании настроения, мотиваций и эмоций человека, в особенности связанных с исполнением движений, направленных на удовлетворение жизненно важных потребностей (прием пищи, питье) или получение морального и эмоционального удовольствия (вознаграждения).

У большинства больных с нарушением функций базальных ганглиев выявляются симптомы психомоторных изменений. В частности, при паркинсонизме может развиваться состояние депрессии (подавленное настроение, пессимизм, повышенная ранимость, печаль), беспокойства, апатии, психоз, снижение познавательных и умственных способностей. Это свидетельствует о важной роли базальных ганглиев в осуществлении высших психических функций у человека.

Часть головного мозга, расположенная ниже коры, в основном представлена, как я уже упоминал, белым веществом, из которого состоят покрытые миелином нервные волокна. Например, непосредственно над желудочками - полостями головного мозга - располагается мозолистое тело, которое связывает между собой правое и левое полушария головного мозга. Нервные волокна, пересекающие мозолистое тело, объединяют головной мозг в единое функциональное целое, но потенциально полушария могут работать и независимо друг от друга.

Для пояснения можно привести пример глаз. У нас два глаза, которые обычно действуют совместно, как одно целое. Тем не менее если мы закроем один глаз, то сможем видеть достаточно хорошо и одним глазом. Одноглазого человека ни в коем случае нельзя считать слепцом. Точно так же удаление одного полушария у экспериментального животного не делает его безмозглым. Оставшееся полушарие, в той или иной мере, берет на себя функции удаленного. Обычно каждое полушарие отвечает, в первую очередь, за «свою» половину тела. Если, оставив на месте оба полушария, пересечь мозолистое тело, то координация действия половин головного мозга утрачивается, и обе половины тела переходят под более или менее независимый контроль не связанных между собой полушарий мозга. В буквальном смысле у животного образуется два мозга. Такие опыты были выполнены на обезьянах. (После рассечения мозолистого тела рассекали еще некоторые волокна зрительных нервов, чтобы каждый глаз был связан только с одним полушарием мозга.) После такой операции можно было тренировать каждый глаз в отдельности для выполнения различных задач. Например, обезьяну можно научить ориентироваться на крест в круге, как на маркер контейнера с пищей. Если во время обучения оставить открытым только левый глаз, только он будет натренирован на решение задачи. Если после этого закрыть обезьяне левый глаз и открыть правый, то она не справится с задачей и будет искать пищу методом проб и ошибок. Если каждый глаз натренировать на решение противоположных задач, а потом открыть оба глаза, то обезьяна будет решать их поочередно, меняя деятельность. Создается такое впечатление, что полушария мозга каждый раз вежливо передают друг другу эстафетную палочку.

Естественно, в такой двусмысленной ситуации, когда функциями тела управляют два независимых мозга, всегда существует опасность путаницы и внутренних конфликтов. Чтобы избежать такого положения, одно из полушарий (у человека почти всегда левое) становится доминирующим, то есть господствующим. Управляющая речью зона Брока, о которой я упоминал, расположена в левом полушарии, а не в правом. Левое полушарие управляет правой половиной тела, и это объясняет тот факт, что подавляющее большинство людей на Земле - правши. При этом даже у левшей доминирующим полушарием является все-таки левое. Амбидекстры, у которых нет явно выраженного доминирования какого-то одного полушария, иногда испытывают трудности с формированием речи в раннем детстве. Подкорковые участки головного мозга состоят не только из белого вещества. Под корой расположены также компактные участки серого вещества. Они называются базальными ганглиями1.

1 Слово «ганглий» имеет греческое происхождение и означает «узел». Гиппократ и его последователи называли этим словом похожие на узелки подкожные опухоли. Гален, римский врач, работавший около 200 года нашей эры, начал использовать этот термин для обозначения скоплений нервных клеток, выступающих по ходу нервных стволов. В таком смысле это слово употребляется и в настоящее время.

Выше других базальных ганглиев в под корке располагается хвостатое ядро. Серое вещество хвостатого ядра загибается книзу, образуя при этом миндалевидное ядро. Сбоку от миндалевидного ядра расположено чечевицеобразное ядро, а между ними прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой. Ядра не являются полностью однородными образованиями, в них присутствует и белое вещество проводящих путей, по которым проходят миелинизированные нервные волокна, что придает базальным ганглиям полосатую исчерченность. Из-за этого оба ядра получили объединяющее наименование полосатого тела.

Внутри купола, образованного комплексом полосатого тела, хвостатого ядра и чечевицеобразного ядра, находится еще один большой участок серого вещества, который называется таламусом или зрительным бугром.

Базальные ганглии трудно изучать, так как они скрыты глубоко под корой полушарий большого мозга. Имеются, однако, указания на то, что подкорковые базальные ганглии играют большую роль в функциях мозга - как активных, так и пассивных. Белое вещество полосатого тела можно считать в каком-то смысле узким бутылочным горлышком. Его должны миновать все двигательные нервные волокна, идущие от коры, и все чувствительные нервные волокна, восходящие к коре. Следовательно, любое повреждение в этой области приведет к обширному поражению телесных функций. Такое поражение может, например, лишить чувствительности и способности к движению всю половину тела, противоположную тому полушарию, в котором произошло повреждение подкорковых ганглиев. Такое одностороннее поражение называется геминлегией («инсульт половины тела», греч.). (Утрата способности к движению называется греческим термином «паралич», что означает «расслабленность». Мышцы, если можно так выразиться, расслабляются. Заболевание, которое приводит к внезапному развитию паралича, часто называют инсультом или ударом, потому что человек, пораженный этим недугом, внезапно падает с ног, словно от удара невидимым тупым предметом по голове.)

Было высказано предположение, что одной из функций базальных ганглиев является контроль над деятельностью двигательной области коры полушарий большого мозга. (Эта функция присуща экстрапирамидной системе, частью которой являются базальные ганглии.) Подкорковые узлы удерживают кору от слишком опрометчивых и скорых действий. При нарушениях в базальных ганглиях соответствующие участки коры начинают разряжаться бесконтрольно, что приводит к судорожным непроизвольным сокращениям мускулатуры. Обычно такие нарушения касаются мышц шеи, головы, кистей рук и пальцев. В результате голова и руки постоянно мелко дрожат. Это дрожание особенно заметно в покое. Оно уменьшается или исчезает, когда начинается какое-либо целенаправленное движение. Другими словами, дрожь пропадает, когда кора приступает к реальным действиям, а не продуцирует отдельные ритмичные разряды.

Мышцы других групп становятся в таких случаях аномально неподвижными, хотя настоящего паралича при этом нет. Мимика теряет живость, лицо становится маскообразным, походка скованной, руки висят вдоль тела неподвижно, не совершая движений, характерных для ходьбы. Это сочетание сниженной подвижности плеч, предплечий и лица с повышенной патологической подвижностью головы и кистей рук получило противоречивое название дрожательного паралича. Дрожательный паралич был впервые детально описан английским врачом Джеймсом Паркинсоном в 1817 году и с тех пор носит название болезни Паркинсона.

Некоторое облегчение приносит намеренное повреждение определенных базальных ганглиев, которые, как представляется, являются причиной «собачьей дрожи». Один способ заключается в прикосновении тонким зондом к пораженному участку, что прекращает тремор (дрожь) и ригидность (неподвижность). Потом этот участок уничтожают жидким азотом, имеющим температуру -50 °С. При рецидиве симптоматики процедуру можно повторить. Очевидно, неработающий узел лучше, чем работающий плохо.

В некоторых случаях поражение базальных ганглиев приводит к появлению более обширных нарушений, проявляющихся в виде спастических сокращений больших массивов мышц. Создается впечатление, что больной исполняет неуклюжий судорожный танец. Эти движения называются хореей («хорея» - «танец», греч.). Хорея может поражать детей после перенесенного ревматизма, когда инфекционный процесс затрагивает подкорковые образования мозга. Первым эту форму заболевания описал в 1686 году английский врач Томас Сайденхем, поэтому она называется хореей Сайденхема.

В Средние века наблюдались даже эпидемические вспышки «плясовых маний», которые временами охватывали области и провинции. Вероятно, это не были эпидемии истинной хореи, корни этого явления надо искать в психических нарушениях. Надо думать, что психические мании явились результатом наблюдения случаев истинной хореи. Кто-то впадал в такое же состояние по причине истерической мимикрии, другие следовали его при-

Меру, что и приводило к вспышкам. Родилось поверье, что исцелиться от этой мании можно, совершив паломничество к гробнице святого Витта. По этой причине хорею Сайденхема называют также «пляской святого Витта».

Существует также наследственная хорея, которую часто называют хореей Гентингтона, по имени американского врача Джорджа Саммера Гентингтона, который впервые описал ее в 1872 году. Это более серьезное заболевание, чем пляска святого Витта, которая в конечном счете излечивается самопроизвольно. Хорея Гентиигтона проявляется впервые в зрелом возрасте (между 30 и 50 годами). Одновременно развиваются и психические расстройства. Состояние больных постепенно ухудшается, и в конце концов наступает смерть. Это наследственное заболевание, о чем говорит одно из его названий. Из Англии в Соединенные Штаты когда-то переселились два брата, страдавших хореей Гентингтона. Считается, что все больные в США являются потомками этих братьев.

Таламус является центром соматосенсорной чувствительности - центром восприятия прикосновения, боли, тепла, холода и мышечного чувства. Это очень важная составная часть ретикулярной активирующей формации, которая принимает и просеивает поступающие сенсорные данные. Самые сильные стимулы, такие, как боль, чрезвычайно высокая или низкая температура, отфильтровываются в таламусе, а более мягкие стимулы в виде прикосновений, тепла или прохлады проходят дальше, к коре мозга. Возникает такое впечатление, что коре можно доверить только незначительные стимулы, которые допускают неторопливое рассмотрение и неспешную реакцию. Грубые стимулы, которые требуют немедленной реакции и не терпят отлагательства, быстро обрабатываются в таламусе, после чего следует более или менее автоматическая реакция.

Из-за этого существует тенденция различать кору - центр холодных размышлений - и таламус - очаг горячих эмоций. Действительно, именно таламус контролирует деятельность мимических мышц в условиях эмоционального стресса, так что, даже если корковый контроль тех же мышц поражен и лицо остается маскообразным в спокойном состоянии, оно может внезапно исказиться судорогой в ответ на сильную эмоцию. Кроме того, животные с удаленной корой очень легко впадают в ярость. Несмотря на эти факты, представление о таком разграничении функций между корой и таламусом является недопустимым упрощением. Эмоции не могут возникать из какой-то одной, очень малой части головного мозга - это надо четко сознавать. Появление эмоций - это сложный интегративный процесс, включающий в себя деятельность коры лобной и височных долей. Удаление височных долей у экспериментальных животных ослабляет эмоциональные реакции, несмотря на то что таламус остается нетронутым.

В последние годы исследователи обратили пристальное внимание на самые древние в эволюционном плане участки подкорковых структур старого обонятельного мозга. Эти структуры связаны с эмоциями и провоцирующими сильные эмоции стимулами - сексуальными и пищевыми. Этот участок, как представляется, координирует сенсорные данные с телесными потребностями, другими словами, с висцеральными потребностями. Участки висцерального мозга были названы Брока лимбической долей («лимб» по-латыни означает «граница»), так как этот участок окружает и отграничивает от остального мозга мозолистое тело. По этой причине висцеральный мозг иногда называют лимбической системой.

В статье поговорим о базальных ганглиях. Что это такое и какую роль эта структура играет в здоровье человека? Все вопросы будут подробно рассмотрены в статье, после чего вы поймёте важность абсолютно каждой «детали» в вашем теле и голове.

О чем идет речь?

Все мы прекрасно знаем, что мозг человека является очень сложной уникальной структурой, в которой абсолютно все элементы неразрывно и прочно связаны при помощи миллионов нейронных связей. В мозгу есть серое и Первое является обычным скоплением множества нервных клеток, а второе отвечает за скорость передачи импульсов между нейронами. Кроме коры, естественно, есть и другие структуры. Они представляют собой ядра или базальные ганглии, состоящие из серого вещества и находящиеся в белом. Во многом именно они отвечают за нормальную работу нервной системы.

Базальные ганглии: физиология

Расположены эти ядра возле полушарий головного мозга. Они имеют очень много отростков большой длины, которые называются аксонами. Благодаря им информация, то есть нервные импульсы, передается к разным структурам мозга.

Строение

Строение базальных ганглий разнообразное. В основном по этой классификации их делят на те, которые относятся к экстрапирамидной и лимбической системе. Обе эти системы имеют огромное влияние на работу головного мозга, находятся с ним в тесном взаимодействии. Они оказывают воздействие на таламус, теменные и лобные доли. Экстрапирамидная сеть состоит из базальных ганглий. Ей полностью пронизаны подкорковые части мозга, и она оказывает важнейшее влияние на работу всех функций организма человека. Эти скромные образования очень часто остаются недооценёнными, а ведь их работа ещё полностью не изучена.

Функции

Функций базальных ганглий не так много, но они существенны. Как мы уже знаем, они сильно связаны со всеми остальными структурами мозга. Собственно, из понимания этого утверждения и вытекают основные :

1. Контроль за осуществлением процессов по интеграции в высшей нервной деятельности.
2. Влияние на работу вегетативной нервной системы.
3. Регулирование двигательных процессов человека.

В чём участвуют?

Есть ряд процессов, в которых ядра принимают непосредственное участие. Базальные ганглии, строение, развитие и функции которых мы рассматриваем, участвуют в таких действиях:

• влияют на ловкость человека при использовании ножниц;
• точность забивания гвоздей;
• скорость реакции, ведение мяча, точность попадания в корзину и ловкость отбивания мяча при игре в баскетбол, футбол, волейбол;
• владение голосом во время пения;
• координация действий во время копания земли.

Также эти ядра влияют на сложные двигательные процессы, например на мелкую моторику. Это выражается в том, как двигается рука во время письма или рисования. Если работа этих структур головного мозга нарушена, то почерк будет неразборчивым, грубым, «неуверенным». Другими словами, будет казаться, что человек только недавно взял в руки ручку.

Новые исследования доказали, что базальные ганглии также могут влиять на тип движения:

• поддающиеся контролю или внезапные;
• повторяемые много раз или новые, совершенно неизвестные;
• простые односложные или последовательные и даже одновременные.

Многие исследователи небезосновательно считают, что функции базальных ганглий заключаются в том, что человек может действовать автоматически. Это говорит о том, что многие действия, которые человек выполняет на ходу, не обращая на них особого внимания, возможны именно благодаря ядрам. Физиология базальных ганглий такова, что они контролируют и регулируют автоматическую деятельность человека, не забирая при этом ресурсы у центральной нервной системы. То есть мы должны понимать, что именно эти структуры во многом контролируют то, как человек действует при стрессе или в непонятной опасной ситуации.

В обычной жизни базальные ядра просто передают импульсы, которые поступают от лобных долей, к другим структурам мозга. Целью является целенаправленное выполнение известных действий без нагрузки на ЦНС. Однако в опасных ситуациях ганглии «переключаются» и позволяют человеку автоматически принять наиболее оптимальное решение.

Патологии

Поражения базальных ганглиев могут быть очень разными. Рассмотрим некоторые из них. Это дегенеративные поражения мозга человека (например, болезнь Паркинсона или хорея Гентингтона). Это могут быть наследственные генетические болезни, которые связаны с нарушением обмена веществ. Патологии, характеризующиеся сбоями в работе ферментных систем. Заболевания щитовидной железы тоже могут происходить из-за нарушений в работе ядер. Возможные патологии, возникающие вследствие отравления марганцем. Влиять на работу базальных ядер могут опухоли мозга, и, пожалуй, это самая неприятная ситуация.

Формы патологий

Исследователи условно выделяют две основных формы патологии, которые могут возникать у человека:

1. Функциональные проблемы. Такое часто встречается у детей. Причиной в большинстве случаев является генетика. Могут возникать у взрослых людей после инсульта, сильной травмы или кровоизлияния. Кстати, в пожилом возрасте именно нарушения работы экстрапирамидной системы человека вызывают болезнь Паркинсона.
2. Опухоли и кисты. Такая патология очень опасна, она требует немедленного врачебного вмешательства. Характерным симптомом является наличие серьезных и затяжных неврологических болезней.

Также стоит отметить, что базальные ганглии головного мозга могут влиять на гибкость поведения человека. Это означает, что человек начинает теряться в различных ситуациях, не может быстро среагировать, приспособиться к трудностям или просто действовать по своему привычному алгоритму. Также сложно дается понимание того, как надо по логике вещей поступить в простой для нормального человека ситуации.

Поражение базальных ганглиев опасно тем, что человек становится практически необучаем. Это логично, ведь обучение похоже на автоматизированную задачу, а за такие задачи, как мы знаем, отвечают именно эти ядра. Однако это поддаётся лечению, хоть и очень медленному. При этом результаты будут незначительны. На фоне этого человек перестает управлять своей координацией движений. Со стороны кажется, что он двигается резко и порывисто, как будто дергается. При этом действительно может возникать тремор конечностей или какие-то непроизвольные действия, над которыми больной не властен.

Коррекция

Терапия расстройства полностью зависит от того, чем оно было вызвано. Лечением занимается врач-невропатолог. Очень часто решить проблему можно только при помощи постоянного приема препаратов. Самостоятельно восстанавливаться эти системы не способны, а народные методы эффективными бывают крайне редко. Главное, что требуется от человека - это своевременное обращение к врачу, так как только это позволит улучшить ситуацию и даже избежать очень неприятных симптомов. Врач проводит диагностику, наблюдая за пациентом. Также используются современные методы диагностики, как МРТ и КТ мозга.

Подводя итоги статьи, хочется сказать о том, что для нормальной работы человеческого организма, и в частности мозга, очень важно правильное функционирование всех его структур и даже тех, которые на первый взгляд могут показаться совершенно незначительными.

Человеческое тело состоит из большого количества органов и структур, главными из которых являются мозг и сердце. Сердце – это двигатель жизни, а головной мозг – координатор всех процессов. Кроме знаний о главных отделах мозга нужно знать и про базальные ганглии.

Базальные ядра отвечают за движение и координацию

Базальные ядра (ганглии) – скопления серого вещества, образующие группы ядер. Отвечает этот отдел мозга за движения и координацию.

Функции, которые обеспечивают ганглии

Двигательная активность проявляется из-за постоянного контроля пирамидного (кортико-спирального) тракта. Но он обеспечивает это не полностью. Часть функций берут на себя базальные ганглии. Болезнь Паркинсона или болезнь Вильсона вызываются именно патологическими нарушениями подкорковых скоплений серого вещества. Функции базальных ядер считаются жизненно важными, а их нарушения – трудноизлечимыми.

По утверждению ученых, основной задачей работы ядер является не сама двигательная активность, а ее контроль над функционированием, а также связь групп мышц и нервной системы. Наблюдается функция контроля над движениями человека. Характеризует это взаимодействие двух систем, которые включает в себя скопление подкоркового вещества. Стриопаллидарную и лимбическую системы имеют свои функциональные особенности. Первой свойственно контролировать сокращение мышц, что в совокупности образовывает координацию. Второй же подвластна работа и организация вегетативных функций. Их сбой приводит не только к дискоординации человека, но и к нарушению умственной деятельности головного мозга.

Сбои в работе ядер приводят к нарушению функции мозга

Особенности строения

Базальные ядра головного мозга имеют сложную структуру. По анатомическому строению они включают в себя:

• стриатум (полосатое тело);
• амигдалоидиум (миндалевидное тело);
• ограду.

Современное изучение этих скоплений создало новое, удобное разделение ядер на скопление черной субстанции и покрышку ядра. Но такое образное строение не дает полной картины анатомических связей и нейротрансмиттеров, поэтому следует рассматривать именно анатомическую структуру. Так, понятие полосатого тела характеризовано скоплением белого и серого веществ. Они заметны при горизонтальном срезе полушарий головного мозга.

Базальные ганглии – сложный термин, включающий в себя понятия о строении и функциях полосатого и миндалевидного тела. К тому же полосатое тело состоит из чечевицеобразного и хвостатого ганглия. Их расположение и связь имеет свои особенности. Разделены базальные ганглии головного мозга нейронной капсулой. Хвостатая ганглия связана с таламусом.

Хвостатая ганглия связана с таламусом

Особенности строения хвостатой ганглии

Второй тип нейронов Гольджи идентичен строению хвостатого ядра. Нейроны играют не последнюю роль в образовании скоплений серого вещества. Это заметно по схожим особенностям, которые их и объединяют. Тонкость аксона и укороченность дендритов идентичны. Основные свои функции это ядро обеспечивает собственными связями с отдельными участками и отделами мозга:

• таламусом;
• бледным шаром;
• мозжечком;
• черной субстанцией;
• ядрами преддверий.

Многофункциональность ядер делает их одним из самых важных участков мозга. Базальные ганглии и их связи обеспечивают не только координацию движений, но и вегетативные функции. Нельзя забывать и о том, что ганглии отвечают и за интегративную и познавательную способности.

Хвостатое ядро своими связями с отдельными участками мозга образовывает единую замкнутую нейронную сеть. И нарушение работы любого из ее участков может стать причиной серьезных проблем с нервно-двигательной активностью человека.

Нейроны крайне важны для серого вещества мозга

Особенности строения чечевицеобразного ядра

Базальные ядра соединяются между собой нейронными капсулами. Чечевицеобразное ядро находится снаружи от хвостатого и имеет с ним наружную связь. Эта ганглия имеет форму угла с расположенной посередине капсулой. Внутренняя поверхность ядра соединена с большими полушариями, а внешняя образовывает связь с головкой хвостатой ганглии.

Белое вещество является перегородкой, разделяющей чечевицеобразное ядро на две основные системы, различающиеся по цвету. Те, которые имеют темный оттенок – это скорлупа. А те, что более светлые – относятся к структуре бледного шара. Современные ученые, работающие в области нейрохирургии, считают чечевицеобразной ганглии частью стриопаллидарной системы. Ее функции связаны с вегетативным действием терморегуляции, а также метаболических процессов. Роль ядра значительно превышает гипоталамус по этим функциям.

Ограда и миндалевидное тело

Под оградой понимают тонкий слой серого вещества. Она имеет свои особенности, связанные со строением и связями со скорлупой и «островом»:

• ограда находится в окружении белой субстанции;
• ограда соединена с телом и скорлупой внутренней и внешней нейронной связью;
• скорлупа граничит с миндалевидным телом.

Ученые уверенны, что миндалевидное тело выполняет несколько функций. Кроме основных, относящихся к лимбической системе, оно является составляющей отдела, отвечающего за обоняние.

Подтверждают связь нервные волокна, которые соединяют обонятельную долю с продырявленным веществом. Поэтом, миндалевидное тело и его работа являются неотъемлемой частью организации и контроля умственной работы. Страдает также и психологическое состояние человека.

Миндалевидное тело выполняет преимущественно обонятельную функцию

К каким проблемам приводит нарушение работы ганглий?

Возникающие патологические сбои и нарушения в базальных ядрах быстро приводят к ухудшению состояния человека. Страдает не только его самочувствие, но и качество умственной активности. Человек при нарушениях работы этого участка мозга может стать дезориентированным, страдать от депрессии и т. д. Виной этому два типа патологий – новообразования и функциональная недостаточность.

Любые новообразования в подкорковой части ядер опасны. Их появление и развитие приводит к инвалидности и даже к гибели человека. Поэтому при малейших симптомах патологии следует обратиться к врачу с целью диагностики и лечения. Виной образования кист или других новообразований являются:

• перерождение нервных клеток;
• атака инфекционных агентов;
• травмы;
• кровоизлияние.

Функциональная недостаточность диагностируется реже. Это связано с природой возникновения такой патологии. Проявляется она чаще у младенцев в период созревания нервной системы. У взрослых недостаточность характеризуется предшествующими инсультами или травмами.

Как показывают исследования, функциональная недостаточность ядер более чем в 50% случаев является основной причиной появления признаков болезни Паркинсона в старческом возрасте. Лечение такого заболевания зависит от тяжести самой патологии и своевременности обращения к специалистам.

Особенности диагностики и лечения

При малейших признаках нарушения деятельности базальных ганглий следует обратиться к невропатологу. Причиной этого могут стать таким симптомы:

• нарушение двигательной активности мышц;
• тремор;
• частые спазмы мышц;
• неконтролируемые движения конечностей;
• проблемы с памятью.

Диагностика заболеваний проводится на основании общего осмотра. Если необходимо, пациента могут направить на томографию мозга. Такой тип исследования может показать дисфункциональные зоны не только базальных ядер, но и других участков головного мозга.

Лечение дисфункций базальных ядер малоэффективное. Чаще всего терапия уменьшает проявление симптомов. Но для того чтобы результат был постоянным, следует лечиться пожизненно. Любые перерывы могут негативно отразиться на самочувствии больного.

К базальным ганглиям относятся следующие анатомические образования: полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостатого ядра и скорлупы; бледный шар (паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы; черная субстанция и субталамическое ядро Льюиса.

Функции БГ:

1. Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов

2. Участие в формировании условных рефлексов

3. Координация тонуса мышц и произвольных движений. Контроль амплитуды, силы, направления движений

4. Координация сочетанных двигательных актов

5. Контроль за движением глаз (саккады).

6. Программирование сложных целенаправленных движений

7. Центры торможения агрессивных реакций

8. Высшие психические функции (мотивации, прогнозирование, познавательная деятельность). Сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста)

9. Участие в механизмах сна

Афферентные связи базальных ганглиев . Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям поступает в полосатое тело. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников:

От всех областей коры больших полушарий;

От внутрипластинчатых ядер таламуса;

От черной субстанции (по дофаминэргическому пути).

Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару и черной субстанции. От последней начинается не только дофаминэргический путь к полосатому телу, но и пути, идущие к таламусу.

От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов базальных ганглиев, заканчивающийся в таламусе, а так же в крыше среднего мозга. Посредством стволовых образований, с которыми связаны базальные ганглии, центробежные импульсы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускулатуре по нисходящим проводникам.

От красных ядер - по руброспинальному тракту;

От ядра Даркшевича – по заднему продольному пучку к ядрам 3, 4,6 нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;

От ядра вестибулярного нерва – по вестибулоспинальному тракту;

От четверохолмия - по тектоспинальному тракту;

От ретикулярной формации - по ретикулоспинальному тракту.

Таким образом, базальные ганглии играют, главным образом, роль промежуточного звена в цепи, связываемой двигательные области коры со всеми остальными ее областями.

В раннем филогенезе, когда кора головного мозга еще не была развита, стриопаллидарная система являлась главным двигательным центром, определяющим поведение животного. Чувствительные импульсы, притекающие из зрительного бугра, перерабатывались здесь в двигательные, направляющиеся к сегментарному аппарату и мускулатуре. За счет стрио-паллидарных аппаратов осуществлялись диффузные движения тела достаточно сложного характера: передвижения, плавание и др.

Одновременно с этим обеспечивалась поддержка общего мышечного тонуса, «готовность» сегментарного аппарата к действию, перераспределение мышечного тонуса при движениях.

При дальнейшей эволюции нервной системы ведущая роль в движениях переходит к коре головного мозга с ее двигательным анализатором и пирамидной системой. Наконец, у человека возникают сложнейшие действия, носящие целенаправленный, произвольный характер с тонкой дифференцировкой отдельных движений.

Тем не менее, стриопаллидарная система не утратила своего значения у человека. Она лишь переходит в соподчиненное, субординированное положение, обеспечивая «настройку» двигательных аппаратов, их «готовность к действию» и необходимый для быстрого осуществления движения мышечный тонус.

Становление функции базальных ганглиев в онтогенезе . Базальные ганглии развиваются интенсивнее, чем зрительные бугры. Бледное ядро миелинизируется раньше, чем полосатое тело и кора головного мозга. Установлено, что миелинизация в бледном шаре почти полностью заканчивается к 8 месяцам развития плода. В полосатом теле миелинизация начинается у плода, а заканчивается только к 2 месяцам жизни. Хвостатое тело в течение первых 2 лет жизни увеличивается в 2 раза, что связывают с развитием у ребенка автоматических двигательных актов.

Двигательная активность новорожденного в значительной мере связана с бледным ядром, импульсы от которого вызывают некоординированные движения головы, туловища и конечностей.

У новорожденного паллидум уже имеет связи со зрительным бугром, подбугровой областью и черной субстанцией. Связь паллидума со стриатутом развивается позже, часть стриопаллидарных волокон оказывается миелинизированная на первом месяце жизни, а другая часть - лишь к 6 месяцам и позже.

Считают, что такие акты, как плач, в моторном отношении осуществляются за счет одного паллидума. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. Так как стриатум оказывают тормозное влияние на паллидум, то создается постепенное разделение движений. Для того чтобы сидеть, ребенок должен уметь вертикально держать голову и спину. Это появляется у него к двум месяцам. Сидеть начинает к 6-8 месяцам.

В первые месяцы жизни у ребенка имеется отрицательная реакция опоры: при попытке поставить его на ножки он поднимает их и подтягивает к животу. Затем эта реакция становится положительной: при прикосновении к опоре ножки разгибаются. В 9 месяцев ребенок может стоять с помощью поддержки, в 10 месяцев он стоит свободно.

С 4-5 месячного возраста довольно быстро развиваются произвольные движения, но они еще длительное время сопровождаются многообразными дополнительными движениями.

Появление произвольных (таких как схватывание) и выразительных движений (улыбка, смех) связывают с развитием стриатной системы и двигательных центров коры больших полушарий. Громко смеяться ребенок начинает с 8 месяцев.

По мере роста и развития всех отделов головного мозга и коры больших полушарий движение ребенка становится менее обобщенными и более координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается определенное равновесие коркового и подкоркового двигательных механизмов.