Цитоплазматична мембрана її будова та функції. Клітинна мембрана

Загальні відомостіпро еукаріотичну клітину

Кожна еукаріотична клітина має відокремлене ядро, в якому укладено відмежований від матриксу ядерною мембраною генетичний матеріал (це головна відмінність від прокаріотів). Генетичний матеріалзосереджений переважно у вигляді хромосом, що мають складну будову та складаються з ниток ДНК та білкових молекул. Розподіл клітин відбувається за допомогою мітозу (а для статевих клітин – мейозу). Серед еукаріотів є одноклітинні, так і багатоклітинні організми.

Існує кілька теорій походження еукаріотичних клітин, одна з них – ендосимбіонтична. У гетеротрофну анаеробну клітину проникла аеробна клітина типу бактеріоподібної, яка стала базою для появи мітохондрій. У ці клітини почали проникати спірохетоподібні клітини, які дали початок формуванню центріолей. Спадковий матеріал відгородився від цитоплазми, з'явилося ядро, виник мітоз. У деякі еукаріотичні клітини проникли клітини типу синьо-зелених водоростей, які започаткували появу хлоропластів. Так згодом виникло царство рослин.

Розміри клітин тіла людини варіюються від 2-7 мкм (тромбоцити) до гігантських розмірів (до 140 мкм у яйцеклітини).

Форма клітин обумовлена ​​виконуваною ними функцією: нервові клітини - зірчасті за рахунок великої кількості відростків (аксона і дендритів), м'язові клітини - витягнуті, оскільки повинні скорочуватися, еритроцити можуть змінювати свою форму при просуванні по дрібних капілярах.

Будова еукаріотичних клітин тварин і рослинних організмів багато в чому схожа. Кожна клітина зовні обмежена клітинною оболонкою, або плазмалемою.Вона складається з цитоплазматичної мембрани та шару глікокаліксу(товщиною 10-20 нм), що покриває її зовні. Компоненти глікокаліксу – комплекси полісахаридів з білками (глікопротеїни) та жирами (гліколіпіди).

Цито плазматична мембрана- це комплекс бислоя фосфоліпідів з протеїнами та полісахаридами.

У клітці виділяють ядро та цитоплазму. Клітинне ядро ​​стоїть з мембрани, ядерного соку, ядерця та хроматину. Ядерна оболонка і двох мембран, розділених перинуклеарным простором, і пронизана порами.

Основу ядерного соку (матрикса) складають білки: нитчасті, мін фібрилярні (опорна функція), глобулярні, гетероядерні РНК та мРНК (результат процесингу).

Ядрішко- це структура, де відбувається утворення та дозрівання рибосомальних РНК (р-РНК).

Хроматину вигляді глибок розсіяний у нуклеоплазмі та є нітерфазною формою існування хромосом.

У цитоплазмі виділяють основну речовину (матрикс, гіалоплазму), органели та включення.

Органели можуть бути загального значеннята спеціальні (у клітинах, що виконують специфічні функції: мікроворсинки всмоктуючого епітелію кишечника, міофібрили м'язових клітин тощо).

Органели загального значення - ендоплазматична мережа(гладка та шорстка), комплекс Гольджі, мітохондрії, рибосоми та полісоми, лізосоми, пероксисоми, мікрофібрили та мікротрубочки, центріолі клітинного центру.

У рослинних клітинах ще й хлоропласти, у яких протікає фотосинтез.

Елементарна мембрана складається з бислоя ліпідів у комплексі з білками (глікопротеїни: білки + вуглеводи, ліпопротеїни: жири + білки). Серед ліпідів можна виділити фосфоліпіди, холестерин, гліколіпіди (вуглеводи + жири), ліпопротеїни. Кожна молекула жиру має полярну гідрофільну голівку та неполярний гідрофобний хвіст. При цьому молекули орієнтовані так, що головки звернені назовні та всередину клітини, а неполярні хвости - всередину самої мембрани. Цим досягається вибіркова проникність для речовин, що надходять у клітину.

Виділяють периферичні білки (вони розташовані лише по внутрішній або зовнішній поверхні мембрани), інтегральні (вони міцно вбудовані в мембрану, занурені в неї, здатні змінювати своє становище в залежності від стану клітини). Функції мембранних білків: рецепторна, структурна (підтримують форму клітини), ферментативна, адгезивна, антигенна, транспортна.

Схема будови елементарної мембрани рідинно-мозаїчна: жири складають рідкокристалічний каркас, а білки мозаїчно вбудовані в нього і можуть змінювати своє становище.

Найважливіша функція: сприяє компартментації – підрозділу вмісту клітини на окремі осередки, що відрізняються деталями хімічного чи ферментного складу. Цим досягається висока впорядкованість внутрішнього вмісту будь-якої еукаріотичної клітини. Компартментація сприяє просторовому поділу процесів, які у клітині. Окремий компартмент (комірка) представлений якоюсь мембранною органелою (наприклад, лізосомою) або її частиною (христами, відмежованим внутрішньою мембраною мітохондрій).

Інші функції:

1) бар'єрна (відмежування внутрішнього вмісту клітини);

2) структурна (надання певної формиклітинам відповідно до виконуваних функцій);

3) захисна (за рахунок виборчої проникності, рецепції та антигенності мембрани);

4) регуляторна (регуляція виборчої проникності для різних речовин (пасивний транспорт без витрати енергії за законами дифузії або осмосу та активний транспорт із витратою енергії шляхом піноцитозу, ендо- та екзоцитозу, роботи натрій-калієвого насоса, фагоцитозу));

5) адгезивна функція (всі клітини пов'язані між собою за допомогою специфічних контактів (щільних та нещільних));

6) рецепторна (за рахунок роботи периферичних білків мембрани). Існують неспецифічні рецептори, які сприймають кілька подразників (наприклад, холодові та теплові терморецептори), та специфічні, які сприймають лише один подразник (рецептори світлосприймаючої системи ока);

7) електрогенна (зміна електричного потенціалуповерхні клітини за рахунок перерозподілу іонів калію та натрію ( мембранний потенціал нервових клітинстановить 90 мВ));

8) антигенна: пов'язана з глікопротеїнами та полісахаридами мембрани. На поверхні кожної клітини є білкові молекули, які специфічні лише даного виду клітин. З їх допомогою імунна система здатна розрізняти свої та чужі клітини.

Під клітинною стінкоюБактерії розташована цитоплазматична мембрана (ЦПМ). Вона відокремлює вміст клітини від клітинної стінки та є обов'язковою структурою будь-якої клітини.
Товщина бактерій ЦПМ зазвичай близько 6-8 нм. Її частку припадає до 15 % сухої маси клітини. Вона складається з ліпідів (15-45%), білків (45-60%) та невеликої кількості вуглеводів (близько 10%). Ліпіди представлені фосфоліпідами – до 30 % сухої маси мембрани. Серед них переважають фосфатидил-гліцерин та дифосфатид іл гліцерид (кардіоліпін) – обов'язковий компонент мітохондріальних мембран еукаріотів. У меншій кількості містяться фосфатидилінозит і фосфатид іл-
етаноламін. Крім фосфоліпідів у мембрані виявлено різні гліколіпіди, невеликі кількості каротиноїдів та хінонів. У складі ліпідів, похідних гліцерину, виявлені нетипові для мембран жирні кислоти - насичені або мононенасичені з 16 - 18 вуглецевими атомами, а також кислоти, що не зустрічаються в мембранах еукаріотів - циклопропанові та розгалужені жирні кислоти з 15-17 вуглецевими. Набір жирних кислот, Як і складаються з них ліпідів мембран, є видоспецифічним для прокаріотів.
Мембранні ліпіди представлені невеликими полярними молекулами, що несуть гідрофільні (головки) та гідрофобні (хвости) групи. У водному середовищівони спонтанно утворюють замкнутий бімолекулярний шар - бішар. Цей шар є істотним бар'єром для іонів та полярних сполук. Організовані в бимолекулярний шар ліпіди складають структурну основу мембрани, підтримують механічну стабільність та надають їй гідрофобності.
Білки становлять понад половину сухої маси мембрани. Їх налічується понад 20 різних типів. Виходячи з відмінностей у міцності зв'язку з ліпідами та розташуванням у мембрані, білки поділяють на інтегральні та периферичні. Інтегральні білки занурені в гідрофобну область мембрани, де утворюють численні зв'язки з вуглеводневими ланцюгами ліпідів,
створюючи ліпопротеїдні комплекси. Периферичні білки локалізовані на поверхні гідрофільного шару та часто приєднуються до інтегральних білків (рис. 3.14).

Рис.3.14. Структура цитоплазматичної мембрани: 1 – ліпіди; 2 – глікопротеїди; 3 – периферичні білки; 4 - інтегральні білки

Мембранні білки за їх функціями у складі мембран можна поділити на дві групи: структурні та динамічні.
Функції структурних білків обмежуються підтримкою структурної цілісності мембрани. Вони знаходяться на поверхні гідрофільного ліпідного шару, виступаючи в ролі молекулярного бандажу.
До динамічних відносять білки, які безпосередньо беруть участь у всіх процесах, що відбуваються на мембрані. Їх поділяють на три класи: транспортні, що беруть участь у транспорті з'єднань усередину та назовні клітини; каталітичні, що виконують функції ферментів у реакціях, що відбуваються на мембрані; білки-рецептори, що специфічно пов'язують певні сполуки (токсини, гормони) на зовнішній стороні мембрани.
Вуглеводи в мембрані знаходяться не у вільному стані, а взаємопов'язані з білками та ліпідами у глікопротеїдах. Вони, як
правило, локалізовані тільки на зовнішній поверхні мембрани та виконують функції рецепторів впізнавання факторів зовнішнього середовища.
Цитоплазматична мембрана бактерій, як і всі інші біологічні мембраниє асиметричною рідкокристалічною структурою. Асиметрія обумовлена ​​відмінностями в хімічній будові молекул білка та їх розташування в ліпідному бішарі мембрани. Одні білки розташовані лежить на поверхні бислоя, інші - занурені у його товщу, треті проходять наскрізь від внутрішньої до зовнішньої поверхні бислоя. Строго певна орієнтація мембранних білків своєю чергою обумовлена ​​тим, що вони синтезуються і входять у мембрану асиметрично. Зовнішня та внутрішня поверхні мембрани розрізняються також за ферментативною активністю. Залежно від умов (наприклад, температури) ЦПМ може перебувати у різних фазових станах: розрідженому чи кристалічному. При переході однієї рідкокристалічної фази в іншу змінюється рухливість компонентів мембрани і щільність упаковки, що, у свою чергу, призводить до порушення її функціональної активності.
Структурна організація та функції цитоплазматичної мембрани. Для пояснення природи та механізму численних функцій ЦПМ найбільш підходящою є рідинно-мозаїчна модель організації біологічних мембран, запропонована Р. Сінгером та А. Ніколсоном у 1972 р. Згідно з цією моделлю, мембрани являють собою двовимірні розчини певним чином орієнтованих глобулярних білків та ліпідів. Ліпіди утворюють бислой, в якому гідрофільні «головки» молекул звернені назовні, а гідрофобні «хвости» занурені в товщу мембрани, володіючи при цьому достатньою гнучкістю. Мембранні ліпіди і багато білків вільно переміщаються в бислое, але у латеральному напрямі (латеральна дифузія). У поперечному напрямку, тобто від однієї поверхні мембрани до протилежної, білки переміщатися не можуть, а ліпіди переміщуються вкрай повільно (1 раз за кілька годин). Причиною відсутності або низької активності поперечної дифузії, мабуть, є асиметричний розподіл ліпідів:

одних ліпідів більше у зовнішній частині бислоя, інших - у внутрішній. Наслідком є ​​неоднакова електронна щільність (провідність) бислоя в поперечному напрямку.
У рідкокристалічному чи розрідженому стані ЦПМ перебуває лише за певних, про
біологічні температури. При зниженні температури (нижче точки плавлення, Тпл) ліпіди переходять у кристалічний стан, підвищується ступінь в'язкості до затвердіння мембрани. Значення температури, що викликає затвердіння мембрани, визначається вмістом ненасичених та
розгалужених жирних кислот. Чим більше їх у мембрані, тим нижча температура переходу ліпідів з рідкокристалічного стану в кристалічний.
Прокаріоти мають здатність регулювати плинність мембрани шляхом зміни числа подвійних зв'язків і довжини ланцюгів молекул жирних кислот. Так, у Е. coli при зниженні температури середовища від 42 ° С до 27 ° С співвідношення насичених і ненасичених жирних кислот в мембрані знижується з 1,6 до 1,0, тобто вміст ненасичених жирних кислот досягає рівня насичених. Це запобігає збільшенню в'язкості та забезпечує збереження клітинами фізіологічної активності при зниженій температурі.
ЦПМ виконує у прокаріотів численні життєво важливі функції. Здебільшого вони визначаються локалізованими у ній білками, які виконують роль каналів, рецепторів, регенераторів енергії, ферментів, транспортні функції та інші. ЦПМ є основним осмотичним бар'єром, який завдяки наявності механізмів мембранного транспорту здійснює вибіркове надходження речовин у клітину та видалення з неї продуктів метаболізму. Виборча проникність ЦПМ обумовлена ​​локалізованими в ній субстратспецифічними пермеазами, що здійснюють активне перенесення через мембрану різних органічних і мінеральних речовин. У ЦПМ містяться ферменти біосинтезу мембранних ліпідів і макромолекул, що входять до складу клітинної стінки, зовнішньої мембрани, капсули. ЦПМ є місцем локалізації окисно-відновних ферментів, що здійснюють

транспорт електронів, окисне та фотосинтетичне фосфорилювання, генерування електрохімічної енергії
трансмембранного потенціалу (А//+) та хімічної (АТФ). ЦПМ
н
виконує важливі функції в біосинтезі та транслокації секретованих білків грамнегативними бактеріями. Біосинтез даних білків складає рибосомах, прикріплених до ЦПМ. У грамнегативних бактерій на ЦПМ є спеціальні рецепторні білки, які «пізнають» сигнали з великої рибосомної субчастинки про прикріплення рибосоми та початок синтезу білка. Мембранні рецепторні білки взаємодіють з великою субодиницею рибосоми, утворюється рибосомомембранний комплекс, на якому здійснюється синтез білків, що секретуються. Таким шляхом, наприклад, Е. coli синтезує лужну фосфотазу Вас. subtilis – а-амілазу. ЦПМ забезпечує також перенесення даних білків у периплазматичний простір. Велика роль ЦПМ у регуляції клітинного поділу, реплікації хромосоми і плазмід і подальшої сегрегації цих генетичних елементів між дочірніми клітинами, що знову утворюються.
Усі прокаріоти поряд із цитоплазматичною мембраною містять її похідні – внутрішньоклітинні мембрани, які виконують спеціалізовані функції. Цитоплазматична мембрана здатна до утворення різноманітних інвагінацій (вп'ячувань). Ці інвагінації складають внутрішньоклітинні мембрани, які мають різну протяжність, упаковку та локалізацію у цитоплазмі. Вони можуть бути зібрані в складні клубки – пластинчасті, сотоподібні або трубчасті утворення. Менш складні мембрани мають вигляд простих петель або канальців різної довжини. Незалежно від складності організації внутрішньоклітинних мембран, вони є похідними цитоплазматичної мембрани. Розмір активної поверхні їх перевищує таку цитоплазматичної мембрани. Це дає підстави судити про велику функціональну активність даних структур у клітинах.

Особливо багатий внутрішньоклітинний мембранний апарат виявлений у азотфіксуючих та фотосинтезуючих бактерій, бруцел, нітрифікуючих бактерій. У фотосинтезуючих бактерій (Rhodospirillum rubrum) мембрани мають вигляд замкнутих бульбашок – везикул. Їхнє утворення починається з вп'ячування цитоплазматичної мембрани, яке потім утворює трубочку. На трубочці з'являються перетяжки, що поділяють її на ряд бульбашок. Ці пухирці називають хроматофорами. У них містяться пігменти, що поглинають світло - бактеріохлорофіли і каротиноїди, ферменти транспорту електронів - убіхінони і цитохроми, компоненти системи фосфорилювання. У деяких фотосинтезуючих прокаріотів, зокрема у пурпурових серобактерій та ціанобактерій, фотосинтезуючий апарат представлений стопками мембран, які мають сплощену форму та за аналогією з гранами хлоропластів зелених рослин називаються тилакоїдами (рис. 3.15).
Вони концентруються пігменти фотосинтезу, ферменти електрон- транспортної ланцюга і системи фосфорилирования. Особливістю тілакоїдів ціанобактерій є відсутність зв'язку з цитоплазматичною мембраною. Це єдина група прокаріотів, що має диференційовану мембранну систему.

У нітрифікуючих бактерій внутрішньоклітинний мембранний апарат має вигляд пластинок або ламелл, що складаються з плоских бульбашок (рис. 3.16).
З внутрішньоклітинних мембран найбільше складну структурумають мезосоми. Вони є спіралевиднозакручені, плоскі або сферично трубчасті тільця. Формуються мезосоми під час клітинного поділу у зоні утворення поперечної перегородки. Вони беруть участь у реплікації хромосоми та розподілі геномів між дочірніми клітинами, у синтезі речовин клітинної стінки. на участь
мезосоми у розподілі клітини вказує зв'язок її з ДНК нуклеоїду. Добре розвинені мезосоми виявляються тільки у грам-позитивних бактерій.
Накопичені на сьогодні відомості свідчать, що мембранні структури бактерій досить диференційовані і забезпечують перебіг різних метаболічних процесів у клітині.

1. Цитоплазма та цитоплазматичні включення

Завдяки наявності різноманітних органічних сполук цитоплазма бактеріальних клітин характеризується підвищеною в'язкістю. Вона в 800-8000 разів більша за в'язкість води (наближається до в'язкості гліцерину). Молоді клітини, що знаходяться в лаг-фазі або на початкових етапахлогарифмічної фази, мають нижчу в'язкість цитоплазми; у старіючих – в'язкість підвищується, нагадуючи за консистенцією гель. Ступінь в'язкості цитоплазми характеризує як вік клітини, а й її фізіологічну активність. Підвищення в'язкості цитоплазми у старих культур є одним із факторів, що зумовлюють зниження фізіологічної активності клітин. Цитоплазма є середовищем, що пов'язує всі внутрішньоклітинні структури в єдину систему.
Рибосоми. У цитоплазмі бактеріальної клітинипостійно містяться структури сферичної форми, розміром 15-20 нм, молекулярною масою 3106.
Рибосоми складаються на 60-65% з рибосомальної РНК та на 35-40% з білка. Останні багаті на основні амінокислоти. При ультрацентрифугуванні рибосоми бактерій осідають зі швидкістю, що становить близько 70 одиниць Сведберга (S)7, за що отримали назву 708-рибосом. Цитоплазматичні рибосоми еукаріотів більші і їх називають 80S-рибосомами (константа седиментації їх дорівнює 80S).
Кожна рибосома складається з двох субодиниць: 30S і 50S, які відрізняються розмірами молекул РНК і кількістю білка, що входить до їх складу. Велика субодиниця (50S) містить дві молекули рРНК - 5S і 23S та 35 молекул різних білків. До складу малої субодиниці (30S) входить одна молекула 16 рРНК та 21 молекула різного типу білків. Кількість рибосом у клітині непостійно - від 5000 до 90000. Воно визначається віком клітини та умовами культивування бактерій. Мінімальна кількістьміститься на початку лаг-фази, а максимальне – в експоненційній фазі зростання культури. У кишкової палички в період активного зростання на повноцінному живильному середовищі за 1 с синтезується 5-6 рибосом. Більша частинаїх у цитоплазмі бактерій перебуває у вільному стані, а решта -
S = 1 сведберг-одиниці = 10"13 см (с) од. поля.

об'єднана нитками матричної РНК у полісоми. Кількість рибосом у полісомах може досягати кількох десятків. Це свідчить про високу білоксинтезуючу активність клітини, оскільки рибосоми є місцем білкового синтезу. Їх образно називають "фабриками" білка.
Газові вакуолі (аеросоми). Дані структури притаманні лише деяким водним та ґрунтовим бактеріям. Вони виявлені у фототрофних серобактерій, безбарвних нитчастих бактерій, а також бактерій роду Renobacter. У клітині їх міститься до 40-60 (рис. 3.17). Газові вакуолі оточені тонкою


Рис. 3.17. Клітина Renobacter vocuolatum з аеросомами (збільшення х 70 000)

білковою мембраною. Усередині них містяться газові бульбашки, кількість яких є постійною. Склад і тиск газу в бульбашках та аеросомах загалом визначаються кількістю газів, розчинених у навколишньому середовищі. Аеросоми знаходяться або в стислому стані або заповнені газом середовища. Стан їх регулюється гідростатичним тиском середовища. Різке збільшеннятиску викликає стиск аеросом і клітини при цьому втрачають плавучість.
Аеросоми регулюють плавучість клітини, забезпечуючи можливість переміщення її у сприятливі умови аерації, освітлення, змісту поживних речовин. Особливістю є їх одноразове функціонування у стані заповнення газом. Після стиснення під дією гідростатичного тиску повторно газом вони не заповнюються і

поступово руйнуються. Клітина може відтворювати їх лише шляхом освіти наново.
При заповнених газом аеросомах бактерії утримуються поверхні води, при стиснутих - занурюються у її товщу чи осідають на дно водойми. Цей своєрідний спосіб переміщення виробився в процесі еволюції в основному у бактерій, позбавлених джгутиків, а отже, і здатності до активного пересування.
Фікобілісоми. Ці внутрішньоклітинні структури притаманні ціанобактерій. Вони мають вигляд гранул діаметром 28-55 нм, є місцем локалізації водорозчинних пігментів - фікобіліпротеїдів, які визначають колір ціанобактерій і беруть участь у фотосинтезі.
Хлоросоми, або хлоробіум-везикули – структури, в яких локалізовано фотосинтезуючий апарат зелених бактерій роду Chlorobium. Вони мають витягнуту форму, довжиною 100-150 нм, шириною 50-70 нм, оточені одношаровою білковою мембраною. Хлоросоми розташовані щільним шаром під цитоплазматичною мембраною, але фізично відокремлені від неї. У хлоросомах зелених бактерій містяться пігменти фотосинтезу – бактеріохлорофіли, які поглинають кванти світла та енергію передають у реакційні центри фотосинтезу.
Карбоксисоми. У клітинах окремих видів фототрофних (ціанобактерії, деякі пурпурові бактерії) та хемолітотрофних (нітрифікуючі бактерії) прокаріотів містяться структури, що мають форму багатогранника, розміром 90-500 нм. Відповідно до виконуваної функції вони отримали назву карбоксисоми. Вони містять фермент рибулозо-дифосфаткарбоксилаза, який каталізує реакцію зв'язування вуглекислоти з рибулозодифосфатом у циклі Кальвіна. У автотрофних бактерій є місцем фіксації двоокису вуглецю. Карбоксисоми оточені одношаровою білковою мембраною, яка захищає фермент від впливу внутрішньоклітинних протеаз.
Запасні поживні речовини* Крім описаних структурних елементів, у цитоплазмі бактерій містяться у вигляді включень гранули різної формипро розміри. Присутність їх у
клітині непостійно і пов'язано зі складом живильного середовища та фізіологічним станом культури. Багато цитоплазматичних включень складаються з сполук, які є джерелом енергії та джерелом елементів живлення. Вони утворюються зазвичай у культурах на свіжих, багатих на поживні речовини середовищах, коли зростання клітин з якихось причин загальмований, або після закінчення періоду активного зростання. Хімічний склад включень різний і неоднаковий у різних видів бактерій. Ними можуть бути полісахариди, ліпіди, кристали та гранули неорганічних речовин.
З полісахаридів слід передусім назвати крохмаль, глікоген та крохмалоподібну речовину – гранульозом. Найбільш поширеним є глікоген. Він виявлений у бацил, сальмонел, кишкової палички, сардин та ін У спорових анаеробів роду Clostridium клітини містять дрібні гранули гранульози. Дані включення використовуються клітиною як джерела енергії та вуглецю.
Ліпіди накопичуються у цитоплазмі бактерій у вигляді дрібних крапель та зерен. У багатьох бактерій ліпідні включення представлені полір-оксимасляною кислотою, частку якої часто припадає до 50% сухої біомаси бактерій. Особливо багаті на цю сполуку бактерії роду Bacillus і фототрофні бактерії. Полі-р-оксимасляна кислота синтезується в великих кількостяхпри зростанні мікроорганізмів на середовищах, багатих на вуглеводи. У кожному ланцюгу полілактиду частку залишків р-окси- масляної кислоти припадає до 60 %, у зв'язку з чим для бактерій ця сполука є ідеальною «коморою» енергії. У деяких мікроорганізмів накопичуються воску та нейтральні жири (тригліцериди). Так, у мікобактерій та актиноміцетів воску іноді становлять до 40 % сухої маси, на нейтральні жири багаті клітини дріжджів роду Candida, Rhodotorula, кількість їх досягає майже 60 %.
Усі ліпідні включення у мікроорганізмів є джерелом енергії та вуглецю.
У клітинах багатьох бактерій часто виявляються особливі включення, названі зернами волютину. за хімічної природиволютин є поліфосфатом. Назва волютин

походить від видової назви серобактерій Spirillum volutans, у яких вперше було описано ці включення. Волютін має властивість метахромазії, тобто. викликає зміну кольору деяких барвників. Якщо бактерії пофарбувати метиленовим синім або толуїдиновим синім, то зерна волютину набувають пурпурового або червоно-фіолетового кольору. У зв'язку з цим дослідники В. Бабеш і Е. Ернст, які вперше описали дані включення, назвали їх метахроматичними зернами. Зерна волютину мають сферичну форму розміром до 0,5 мкм. Вони утворюються в умовах гарного харчування мікроорганізмів, особливо на середовищах, багатих на вуглеводи, а також за наявності в середовищі гліцерину. Виявляється волютин у клітинах як патогенних, і сапрофітних бактерій, наприклад, у спірил, азотобактера, збудника дифтерії.
Волютін використовується клітиною в основному як джерело фосфатних груп та частково енергії.
У безбарвних та пурпурових сіркобактерій при окисленні сульфідів усередині клітини у вигляді крапель відкладається мінеральна сірка. Нагромадження сірки відбувається на середовищах, багатих на сірководень H2S. При вичерпанні сульфідів із середовища бактерії використовують внутрішньоклітинну сірку. Для безбарвних серобактерій вона є джерелом енергії, для фотосинтезирующих пурпурових серобактерій - донором електронів.
У ціанобактерій запасною речовиною є ціанофіцин. Его поліпептид, що складається з аргініну та аспарагінової кислоти. Він є джерелом азоту за нестачі їх у середовищі. Нагромадження гранул ціанофіцину відбувається у стаціонарній фазі зростання культури і може становити до 8% сухої маси клітини.

Цитоплазматична мембрана

Зображення клітинної мембрани. Маленькі блакитні та білі кульки відповідають гідрофільним «головкам» ліпідів, а приєднані до них лінії – гідрофобним «хвостам». На малюнку показані лише інтегральні мембранні білки (червоні глобули та жовті спіралі). Жовті овальні точки всередині мембрани - молекули холестеролу Жовто-зелені ланцюжки бусинок на зовнішній стороні мембрани - ланцюжки олігосахаридів

Біологічна мембрана включає і різні білки: інтегральні (пронизують мембрану наскрізь), напівінтегральні (занурені одним кінцем у зовнішній або внутрішній ліпідний шар), поверхневі (розташовані на зовнішній або прилеглі до внутрішньої сторони мембрани). Деякі білки є точками контакту клітинної мембрани з цитоскелетом усередині клітини і клітинною стінкою (якщо вона є) зовні. Деякі з інтегральних білків виконують функцію іонних каналів, різних транспортерів та рецепторів.

Функції біомембран

• бар'єрна - забезпечує регульований, вибірковий, пасивний та активний обмін речовин із навколишнім середовищем. Наприклад, мембрана пероксисом захищає цитоплазму від небезпечних для клітин пероксидів. Виборча проникність означає, що проникність мембрани для різних атомів або молекул залежить від їх розмірів, електричного заряду та хімічних властивостей. Виборча проникність забезпечує відокремлення клітини та клітинних компартментів від навколишнього середовища та постачання їх необхідними речовинами.

• транспортна - через мембрану відбувається транспорт речовин у клітину та з клітини. Транспорт через мембрани забезпечує: доставку поживних речовин, видалення кінцевих продуктів обміну, секрецію різних речовин, створення іонних градієнтів, підтримка в клітині відповідного pH та іонної концентрації, які потрібні для клітинних ферментів.

Частинки, з якоїсь причини не здатні перетнути фосфоліпідний бішар (наприклад, через гідрофільні властивості, оскільки мембрана всередині гідрофобна і не пропускає гідрофільні речовини, або через великі розміри), але необхідні для клітини, можуть проникнути крізь мембрану через спеціальні білки-переносники (транспортери) та білки-канали або шляхом ендоцитозу.

При пасивному транспорті речовини перетинають ліпідний бислой без витрат енергії шляхом дифузії. Варіантом цього механізму є полегшена дифузія, при якій речовині допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. Ця молекула може мати канал, що пропускає речовини тільки одного типу.

Активний транспорт потребує витрат енергії, оскільки відбувається проти градієнта концентрації. На мембрані існують спеціальні білки-насоси, у тому числі АТФаза, яка активно вкачують у клітину іони калію (K+) та викачують із неї іони натрію (Na+).

• матрична - забезпечує певне взаєморозташування та орієнтацію мембранних білків, їх оптимальну взаємодію;

• механічна - забезпечує автономність клітини, її внутрішньоклітинних структур, а також з'єднання з іншими клітинами (у тканинах). Велику рольна забезпечення механічної функції мають клітинні стінки, а тварин - міжклітинна речовина.

• енергетична - при фотосинтезі в хлоропластах та клітинному диханні у мітохондріях у їх мембранах діють системи перенесення енергії, у яких також беруть участь білки;

• рецепторна - деякі білки, які у мембрані, є рецепторами (молекулами, з яких клітині сприймає ті чи інші сигнали).

Наприклад, гормони, що циркулюють у крові, діють тільки на такі клітини-мішені, які мають відповідні цим гормонам рецептори. Нейромедіатори ( хімічні речовини, Що забезпечують проведення нервових імпульсів) теж зв'язуються з особливими рецепторними білками клітин-мішеней.

• Ферментативна - мембранні білки нерідко є ферментами. Наприклад, плазматичні мембрани епітеліальних клітин кишківника містять травні ферменти.

• здійснення генерації та проведення біопотенціалів.

За допомогою мембрани в клітині підтримується постійна концентрація іонів: концентрація іону К+ усередині клітини значно вища, ніж зовні, а концентрація Na+ значно нижча, що дуже важливо, оскільки це забезпечує підтримку різниці потенціалів на мембрані та генерацію нервового імпульсу.

• маркування клітини – на мембрані є антигени, що діють як маркери – «ярлики», що дозволяють пізнати клітину. Це глікопротеїни (тобто білки з приєднаними до них розгалуженими олігосахаридними бічними ланцюгами), що відіграють роль «антен». Через незліченну безліч конфігурації бічних ланцюгів можна створити для кожного типу клітин свій спеціальний маркер. За допомогою маркерів клітини можуть розпізнавати інші клітини і діяти відповідно до них, наприклад, при формуванні органів і тканин. Це дозволяє імунній системі розпізнавати чужорідні антигени.

Структура та склад біомембран

Мембрани складаються з ліпідів трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерол. Фосфоліпіди та гліколіпіди (ліпіди з приєднаними до них вуглеводами) складаються з двох довгих гідрофобних вуглеводневих «хвостів», які пов'язані із зарядженою гідрофільною «головою». Холестерол надає мембрані жорсткості, займаючи вільний простір між гідрофобними хвостами ліпідів і не дозволяючи їм згинатися. Тому мембрани з малим вмістом холестеролу гнучкіші, а з більшим - жорсткіші і тендітніші. Також холестерол служить «стопором», що перешкоджає переміщенню полярних молекул з клітини та клітину. Важливу частину мембрани становлять білки, що пронизують її та відповідають за різноманітні властивості мембран. Їх склад та орієнтація у різних мембранах різняться.

Клітинні мембрани часто асиметричні, тобто шари відрізняються за складом ліпідів, перехід окремої молекулиз одного шару до іншого (так званий фліп-флоп) Утруднений.

Мембранні органели

Це замкнені одиночні або пов'язані одна з одною ділянки цитоплазми, відокремлені від гіалоплазми мембранами. До одномембранних органелів належать ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми; до двомембранних - ядро, мітохондрії, пластиди. Зовні клітина обмежена так званою плазматичною мембраною. Будова мембран різних органел відрізняється за складом ліпідів та мембранних білків.

Виборча проникність

Клітинні мембрани мають вибіркову проникність: через них повільно дифундують глюкоза, амінокислоти, жирні кислоти, гліцерол та іони, причому самі мембрани до певної міри активно регулюють цей процес-одні речовини пропускають, а інші ні. існує чотири основних механізми для надходження речовин у клітину або їх із клеки назовні: дифузія, осмос, активний транспорт та екзо- або ендоцитоз. Два перших процесу мають пасивний характер, тобто. не потребують витрат енергії; два останні-активні процеси, пов'язані зі споживанням енергії.

Виборча проникність мембрани під час пасивного транспорту обумовлена ​​спеціальними каналами - інтегральними білками. Вони пронизують мембрану наскрізь, утворюючи свого роду прохід. Для елементів K, Na та Cl є свої канали. Щодо градієнта концентрації молекули цих елементів рухаються в клітину та з неї. При подразненні канали іонів натрієвих розкриваються, і відбувається різке надходження в клітину іонів натрію. У цьому відбувається дисбаланс мембранного потенціалу. Після цього мембранний потенціал відновлюється. Канали калію завжди відкриті, через них у клітину повільно потрапляють іони

Цитоплазматична мембрана, що відокремлює цитоплазму від клітинної стінки, називається плазмалемою (плазматичною мембраною), а відокремлює її від вакуолі - тонопластом (елементарною мембраною).

В даний час користуються рідинно-мозаїчною моделлю мембрани (рис. 1.9), відповідно до якої мембрана складається з бислоя ліпідних молекул (фосфоліпідів) з гідрофільними головками та 2 гідрофобними хвостами, зверненими всередину шару. Крім ліпідів до складу мембран входять білки.

Розрізняють 3 типи мембранних білків, що «плавають» у біліпідному шарі: інтегральні білки, що пронизують всю товщу бислоя; напівінтегральні, що пронизують біслою неповністю; периферичні, що прикріплюються із зовнішньої або внутрішньої сторонимембрани до інших мембранних білків Мембранні білки виконують різні функції: одні є ферментами, інші виконують роль переносників специфічних молекул через мембрану чи утворюють гідрофільні пори, якими можуть проходити полярні молекули.

Одним із основних властивостейклітинних мембран є їх напівпроникність: вони пропускають воду, але не пропускають розчинені в ній речовини, тобто мають вибіркову проникність.

Рис. 1.9. Схема будови біологічної мембрани:

А – позаклітинний простір; Б – цитоплазма; 1 – бимолекулярний шар ліпідів; 2 – периферичний білок; 3 - гідрофільна область інтегрального білка; 4 - гідрофобна область інтегрального білка; 5 - вуглеводний ланцюг

Транспорт через мембрани

Залежно від витрат енергії транспорт речовин та іонів через мембрану ділиться на пасивний, що не вимагає витрат енергії, та активний, пов'язаний із споживанням енергії. До пасивного транспорту належать такі процеси, як дифузія, полегшена дифузія, осмос.

Дифузія- це процес проникнення молекул через ліпідний бислой по градієнту концентрацій (з області більшої концентрації в область меншої). Чим менша молекула і чим неполярніша, тим швидше вона дифундує через мембрану.

При полегшеній дифузії проходження речовини через мембрану допомагає транспортний білок. Таким чином, в клітину надходять різні полярні молекули, такі як цукру, амінокислоти, нуклеотиди та ін.

Осмос- це дифузія води через напівпроникні мембрани. Осмос викликає пересування води з розчину з високим водним потенціалом розчин - з низьким водним потенціалом.

Активний транспорт- це перенесення молекул та іонів через мембрану, що супроводжується енергетичними витратами. Активний транспорт йде проти градієнта концентрації та електрохімічного градієнта та використовує енергію АТФ. В основі механізму активного транспорту речовин лежить робота протонного насоса (Н+ і К+) у рослин та грибів, які зберігають усередині клітини високу концентрацію К+ та низьку – Н+ (Na+ та К+ – у тварин). Енергія, необхідна роботи цього насоса, постачається як АТФ, синтезованої у процесі клітинного дихання.

Відомий ще один різновид активного транспорту - ендо- та екзоцитоз. Це 2 активні процеси, за допомогою яких різні молекули транспортуються через мембрану в клітину ( ендоцитоз) або з неї ( екзоцитоз).

При ендоцитозі речовини потрапляють у клітину внаслідок інвагінації (вп'ячування) плазматичної мембрани. Пухирці, що утворюються при цьому, або вакуолі, переносяться в цитоплазму разом з укладеними в них речовинами. Поглинання великих частинок, таких як мікроорганізми або уламки клітин, називається фагоцитозом. І тут утворюються великі бульбашки, звані вакуолями. Поглинання рідин (суспензій, колоїдних розчинів) або розчинених речовин за допомогою невеликих бульбашок носить назву піноцитоз.

Зворотний ендоцитоз процес називається екзоцитозом. Багато речовин виводяться з клітини у спеціальних бульбашках або вакуолях. Прикладом може бути висновок із секреторних клітин їх рідких секретів; Інший приклад - участь бульбашок диктіосом у формуванні клітинної оболонки.

ВИРОБНИЧІ ПРОТОПЛАСТА

Вакуоль

Вакуоль- це резервуар, обмежений одинарною мембраною – тонопластом. У вакуолі міститься клітинний сік - концентрований розчин різних речовин, таких як мінеральні солі, цукру, пігменти, органічні кислотиферменти. У зрілих клітинах вакуолі зливаються до однієї, центральної.

У вакуолях зберігаються різні речовини, зокрема кінцеві продукти обміну. Від вмісту вакуолі сильно залежить осмотичні властивості клітини.

У зв'язку з тим, що вакуолі містять міцні розчини солей та інших речовин, клітини рослин постійно осмотично поглинають воду і створюють гідростатичний тиск на клітинну стінку, що називається тургорним. Тургорному тиску протистоїть рівний йому за величиною тиск клітинної стінки, спрямоване всередину клітини. Більшість рослинних клітин існують у гіпотонічному середовищі. Але якщо таку клітину помістити в гіпертонічний розчин, вода за законами осмосу почне виходити з клітини (для вирівнювання водного потенціалу з обох боків мембрани). Вакуоля при цьому скоротиться в об'ємі, її тиск на протопласт зменшиться, і мембрана почне відходити від стінки клітинної. Явище відходження протопласту від клітинної стінки називається плазмоліз. У природних умовтака втрата тургору в клітинах призведе до в'янення рослини, опускання листя та стебел. Однак цей процес оборотний: якщо клітину помістити у воду (наприклад, при поливі рослини), виникає явище, зворотне плазмоліз - деплазмоліз (див. рис. 1.10).

Рис. 1.10. Схема плазмолізу:

А - клітина у стані тургору (в ізотонічному розчині); Б - початок плазмолізу (клітина, вміщена в 6% розчин КNО3); В - повний плазмоліз (клітина, вміщена в 10% розчин КNО3); 1 – хлоропласт; 2 – ядро; 3 – клітинна стінка; 4 - протопласт; 5 - центральна вакуоля

Увімкнення

Клітинними включеннями є запасні та екскреторні речовини.

Запасні речовини (тимчасово виключені з обміну) і разом із ними покидьки (екскреторні речовини) часто називають ергастічними речовинами клітини. До запасних речовин відносять запасні білки, жири та вуглеводи. Ці речовини накопичуються протягом вегетаційного періоду в насінні, плодах, підземних органах рослини та в серцевині стебла.

Запасні речовини

Запасні білки, що належать до простих білків - протеїнів, частіше відкладаються в насінні. Білки, що осаджуються, у вакуолях утворюють зерна округлої або еліптичної форми, звані алейроновими. Якщо алейронові зерна немає помітної внутрішньої структури і складаються з аморфного білка, їх називають простими. Якщо в алейронових зернах серед аморфного білка зустрічаються кристалоподібна структура (кристалоїд) та блискучі безбарвні тільця округлої форми (глобоїди), такі алейронові зерна називають складними (див. рис. 1.11). Аморфний білок алейронового зерна представлений непрозорим гомогенним білком жовтуватого кольору, набухаючим у воді. Кристалоїди мають характерну для кристалів ромбоедрическую форму, але на відміну від істинних кристалів їх білок набухає у воді. Глобоїди складаються з кальцієво-магнієвої солі, містять фосфор, нерозчинні у воді та не дають реакцію на білки.

Рис. 1.11. Складні алейронові зерна:

1 – пори в оболонці; 2 – глобоїди; 3 – аморфна білкова маса; 4 - кристалоїди, занурені в білкову амфорну масу

Запасні ліпідизазвичай розташовуються у гіалоплазмі як крапель і зустрічаються майже переважають у всіх рослинних клітинах. Це основний тип запасних поживних речовин більшості рослин: найбільш багате на них насіння і плоди. Жири (ліпіди) – найбільш калорійна запасна речовина. Реактивом на жироподібні речовини є судан III, що забарвлює їх у помаранчевий колір.

Вуглеводивходять до складу кожної клітини у вигляді розчинних у воді цукрів (глюкози, фруктози, сахарози) та нерозчинних у воді полісахаридів (целюлози, крохмалю). У клітині вуглеводи відіграють роль джерела енергії реакцій обміну речовин. Цукру, зв'язуючись з іншими біологічними речовинами клітини, утворюють глікозиди, а полісахариди з білками – глікопротеїни. Склад вуглеводів рослинної клітини значно різноманітніший, ніж у тварин клітин, за рахунок різноманітного складу полісахаридів клітинної оболонки та цукрів клітинного соку вакуолей.

Найголовнішим та найпоширенішим запасним вуглеводом є полісахарид крохмаль. Первинний асиміляційний крохмаль утворюється у хлоропластах. Вночі, при припиненні фотосинтезу, крохмаль гідролізується до цукрів і транспортується в тканини, що запасають - бульби, цибулини, кореневища. Там в особливих типахлейкопластів – амілопластах – частина цукрів відкладається у вигляді зерен вторинного крохмалю. Для крохмальних зерен характерна шаруватість, що пояснюється різним вмістом води через нерівномірне надходження крохмалю протягом доби. У темних шарах води більше, ніж у світлих. Зерно з одним центром крохмалоутворення в центрі амілопласту називають простим концентричним, якщо центр зміщений - простим ексцентричним. Зерно з кількома крохмалоутворюючими центрами – складне. У напівскладних зерен нові шари відкладаються навколо кількох крохмалоутворюючих центрів, а потім формуються загальні шари і покривають крохмалоутворюючі центри (див. рис. 1.12). Реактивом на крохмаль є розчин йоду, що дає синє фарбування.

Рис. 1.12. Крохмальні зерна картоплі (А):

1- просте зерно; 2 – напівскладне; 3 – складне; пшениці (Б), вівса (В)

Екскреторні речовини (продукти вторинного обміну)

До клітинних включень відносяться екскреторні речовини, наприклад кристали оксалату кальцію ( поодинокі кристали, рафіди -голчасті кристали, друзи - зростки кристалів, кристалічний пісок - скупчення безлічі дрібних кристалів) (див. рис. 1.13). Рідше кристали складаються з карбонату кальцію або кремнезему ( цистоліти; див. рис. 1.14). Цистоліти відкладаються на клітинній стінці, що вдається всередину клітини у вигляді грон винограду, і характерні, наприклад, для представників сімейства кропив'яних, листя фікуса.

На відміну від тварин, що виводять надлишок солей разом із сечею, рослини не мають розвинених органів виділення. Тому вважається, що кристали оксалату кальцію є кінцевим продуктом метаболізму протопласту, що утворюється як пристрій для виведення з обміну надлишків кальцію. Як правило, ці кристали накопичуються в органах, які рослина періодично скидає (листя, кора).

Рис. 1.13. Форми кристалів оксалату кальцію в клітинах:

1, 2 - рафіда (недоторка; 1 - вид збоку, 2 - на поперечному зрізі); 3 – друза (опунція); 4 - кристалічний пісок (картопля); 5 - одиночний кристал (ваніль)

Рис. 1.14. Цистоліт (на поперечному зрізі листа фікуса):

1 – шкірка листа; 2 - цистоліт

Ефірні масланакопичуються в листі (м'ята, лаванда, шавлія), квітках (шипшина), плодах (цитрусові) та насінні рослин (кріп, аніс). Ефірні олії не беруть участі в обміні речовин, але їх широко використовують у парфумерії (рожева, жасминна олії), харчової промисловості (анісова, кропова олії), медицині (м'ятна, евкаліптова олії). Резервуарами для скупчення ефірних олій можуть бути залозки (м'ята), лізигенні вмістилища (цитрусові), залізисті волоски (герань).

Смоли- це комплексні сполуки, що утворюються у процесі нормальної життєдіяльності або внаслідок руйнування тканин. Вони утворюються епітеліальними клітинами, що вистилають смоляні ходи, як побічний продукт обміну речовин, часто з ефірними оліями. Можуть накопичуватися в клітинному соку, цитоплазмі у вигляді крапель або у вмістилищах Вони нерозчинні у воді, непроникні для мікроорганізмів і завдяки своїм антисептичним властивостям підвищують опірність рослин хворобам. Застосовуються смоли в медицині, а також при виготовленні фарб, лаків та мастил. У сучасній промисловості замінюються синтетичними матеріалами.

Клітинна стінка

Жорстка клітинна стінка, що оточує клітину, складається з целюлозних мікрофібрил, занурених у матрикс, до складу якого входять геміцелюлози та пектинові речовини. Клітинна стінка забезпечує механічну опору клітині, захист протопласту та збереження форми клітини. При цьому клітинна стінка здатна розтягуватися. Будучи продуктом життєдіяльності протопласту, стінка може зростати лише в контакті з ним. Через клітинну стінку відбувається пересування води та мінеральних солейале для високомолекулярних речовин вона повністю або частково непроникна. При відмиранні протопласту стінка може виконувати функцію проведення води. Наявність клітинної стінки більш ніж інші ознаки відрізняє рослинні клітини від тварин. Архітектуру клітинної стінки значною мірою визначає целюлоза. Мономером целюлози є глюкоза. Пучки молекули целюлози формують міцели, які поєднуються у більші пучки - мікрофібрили. Реактивом на целюлозу є хлор-цинк-йод (Cl-Zn-I), що дає синьо-фіолетове фарбування.

Целюлозний каркас клітинної стінки наповнений нецелюлозними молекулами матриксу. До складу матриксу входять полісахариди, які називаються геміцелюлозами; пектинові речовини (пектин), дуже близькі до геміцелюлозів, та глікопротеїди. Пектинові речовини, зливаючись між сусідніми клітинами, утворюють серединну платівку, яка розташовується між первинними оболонками сусідніх клітин. При розчиненні або руйнуванні серединної пластинки (що відбувається в м'якоті дозрілих плодів) виникає мацерація (від лат. maceratio – розм'якшення). Природну мацерацію можна спостерігати у багатьох перестиглих плодів (кавун, диня, персик). Штучну мацерацію (при обробці тканин лугом або кислотою) використовують для приготування різних анатомічних та гістологічних препаратів.

Клітинна стінка в процесі життєдіяльності може піддаватися різним видозмінам - одеревінню, опробуванню, ослизненню, кутинізації, мінералізації (див. табл. l.4).

Таблиця 1.4.

Подібна інформація.

Цитоплазма- обов'язкова частина клітини, укладена між плазматичною мембраною та ядром; підрозділяється на гіалоплазму (основна речовина цитоплазми), органоїди (постійні компоненти цитоплазми) та включення (тимчасові компоненти цитоплазми). Хімічний склад цитоплазми: основу становить вода (60-90% усієї маси цитоплазми), різні органічні та неорганічні сполуки. Цитоплазма має лужну реакцію. Характерна рисацитоплазми еукаріотичної клітини - постійний рух ( циклоз). Воно виявляється, перш за все, переміщення органоїдів клітини, наприклад хлоропластів. Якщо рух цитоплазми припиняється, клітина гине, оскільки тільки перебуваючи в постійному русівона може виконувати свої функції.

Гіалоплазма ( цитозоль) являє собою безбарвний, слизовий, густий та прозорий колоїдний розчин. Саме в ній протікають усі процеси обміну речовин, вона забезпечує взаємозв'язок ядра та всіх органоїдів. Залежно від переважання в гіалоплазмі рідкої частини або великих молекул розрізняють дві форми гіалоплазми: золь- Рідкіша гіалоплазма і гель- Густіша гіалоплазма. Між ними можливі взаємопереходи: гель перетворюється на золь і навпаки.

Функції цитоплазми:

1. поєднання всіх компонентів клітини в єдину систему,
2. середовище для проходження багатьох біохімічних та фізіологічних процесів,
3. середовище для існування та функціонування органоїдів.

Клітинні оболонки

Клітинні оболонкиобмежують еукаріотичні клітини. У кожній клітинній оболонці можна виділити щонайменше два шари. Внутрішній шар прилягає до цитоплазми та представлений плазматичною мембраною(синоніми - плазмалема, клітинна мембрана, цитоплазматична мембрана), над якою формується зовнішній шар. У тваринній клітинівін тонкий і називається глікокаліксом(утворений глікопротеїнами, гліколіпідами, ліпопротеїнами), рослинній клітині- товстий, називається клітинною стінкою(Утворений целюлозою).

Усі біологічні мембрани мають спільні структурні особливостіта властивості. В даний час загальноприйнята рідинно-мозаїчна модель будови мембрани. Основу мембрани становить ліпідний бислой, утворений переважно фосфоліпідами. Фосфоліпіди - тригліцериди, у яких один залишок жирної кислоти заміщений залишок фосфорної кислоти; Ділянку молекули, в якій знаходиться залишок фосфорної кислоти, називають гідрофільною головкою, ділянки, в яких знаходяться залишки жирних кислот - гідрофобними хвостами. У мембрані фосфоліпіди розташовуються строго впорядковано: гідрофобні хвости молекул звернені одна до одної, а гідрофільні головки - назовні, до води.

Крім ліпідів до складу мембрани входять білки (у середньому 60%). Вони визначають більшість специфічних функціймембрани (транспорт певних молекул, каталіз реакцій, отримання та перетворення сигналів з навколишнього середовища та ін.). Розрізняють: 1) периферичні білки(розташовані на зовнішній або внутрішньої поверхніліпідного бислоя), 2) напівінтегральні білки(занурені в ліпідний бішар на різну глибину), 3) інтегральні, або трансмембранні, білки(Пронизують мембрану наскрізь, контактуючи при цьому і з зовнішньої, і з внутрішнім середовищемклітини). Інтегральні білки в ряді випадків називають каналоутворюючими, або канальними, так як їх можна розглядати як гідрофільні канали, якими в клітину проходять полярні молекули (ліпідний компонент мембрани їх би не пропустив).

А - гідрофільна головка фосфоліпіду; В – гідрофобні хвостики фосфоліпіду; 1 - гідрофобні ділянки білків Е та F; 2 - гідрофільні ділянки білка F; 3 - розгалужена олігосахаридна ланцюг, приєднана до ліпіду в молекулі гліколіпіду (гліколіпіди зустрічаються рідше, ніж глікопротеїни); 4 - розгалужена олігосахаридна ланцюг, приєднана до білка в молекулі глікопротеїну; 5 - гідрофільний канал (функціонує як пора, через яку можуть проходити іони та деякі полярні молекули).

До складу мембрани можуть входити вуглеводи (до 10%). Вуглеводний компонент мембран представлений олігосахаридними або полісахаридними ланцюгами, пов'язаними з молекулами білків (глікопротеїни) або ліпідів (гліколіпіди). В основному вуглеводи розміщуються на зовнішній поверхні мембрани. Вуглеводи забезпечують рецепторні функції мембрани. У тваринних клітинах глікопротеїни утворюють надмембранний комплекс — глікоколікс, що має товщину кілька десятків нанометрів. У ньому розташовуються багато рецепторів клітини, з його допомогою відбувається адгезія клітин.

Молекули білків, вуглеводів та ліпідів рухливі, здатні переміщатися у площині мембрани. Товщина плазматичної мембрани – приблизно 7,5 нм.

Функції мембран

Мембрани виконують такі функції:

1. відділення клітинного вмісту від зовнішнього середовища,
2. регуляція обміну речовин між клітиною та середовищем,
3. поділ клітини на компартаменти («відсіки»),
4. місце локалізації «ферментативних конвеєрів»,
5. забезпечення зв'язку між клітинами у тканинах багатоклітинних організмів (адгезія),
6. розпізнавання сигналів.

Найважливіше властивість мембран- Виборча проникність, тобто. мембрани добре проникні одних речовин чи молекул і погано проникні (чи зовсім непроникні) іншим. Ця властивість лежить в основі регуляторної функціїмембран, що забезпечує обмін речовин між клітиною та зовнішнім середовищем. Процес проходження речовин через клітинну мембрану називають транспортом речовин. Розрізняють: 1) пасивний транспорт- Процес проходження речовин, що йде без витрат енергії; 2) активний транспорт- Процес проходження речовин, що йде з витратами енергії.

При пасивному транспортіречовини переміщаються з області з більш високою концентрацією область з нижчою, тобто. за градієнтом концентрації. У будь-якому розчині є молекули розчинника та розчиненої речовини. Процес переміщення молекул розчиненої речовини називають дифузією, переміщення молекул розчинника осмосом. Якщо молекула заряджена, то її транспорт впливає і електричний градієнт. Тому часто говорять про електрохімічний градієнт, об'єднуючи обидва градієнти разом. Швидкість транспорту залежить від величини градієнта.

Можна виділити такі види пасивного транспорту: 1) проста дифузія- транспорт речовин безпосередньо через ліпідний бішар (кисень, вуглекислий газ); 2) дифузія через мембранні канали- Транспорт через каналоутворюючі білки (Na +, K +, Ca 2+, Cl -); 3) полегшена дифузіятранспорт речовин за допомогою спеціальних транспортних білків, кожен з яких відповідає за переміщення певних молекул або груп споріднених молекул (глюкоза, амінокислоти, нуклеотиди); 4) осмос- Транспорт молекул води (у всіх біологічних системах розчинником є ​​саме вода).

Необхідність активного транспортувиникає тоді, коли необхідно забезпечити перенесення через мембрану молекул проти електрохімічного градієнта. Цей транспорт здійснюється особливими білками-переносниками, діяльність яких потребує витрат енергії. Джерелом енергії служать молекули АТФ. До активному транспортувідносять: 1) Na+/К+-насос (натрій-калієвий насос); 2) ендоцитоз; 3) екзоцитоз.

Робота Na+/К+-насоса. Для нормального функціонування клітина повинна підтримувати певне співвідношення іонів К+ та Na+ у цитоплазмі та во зовнішньому середовищі. Концентрація К + усередині клітини має бути значно вищою, ніж за її межами, а Na + - навпаки. Слід зазначити, що Na + і + можуть вільно дифундувати через мембранні пори. Na + /К + -насос протидіє вирівнюванню концентрацій цих іонів і активно перекачує Na + з клітини, а K + в клітину. Na + /К + -насос є трансмембранний білок, здатний до конформаційних змін, внаслідок чого він може приєднувати як K + , так і Na + . Цикл роботи Na + /К + -насоса можна розділити на наступні фази: 1) приєднання Na + з внутрішньої сторони мембрани; 2) фосфорилювання білка-насоса; 3) вивільнення Na + у позаклітинному просторі; 4) приєднання K + із зовнішньої сторони мембрани. 5) дефосфорилювання білка-насоса; 6) вивільнення K+ у внутрішньоклітинному просторі. На роботу натрій-калієвого насоса витрачається майже третина всієї енергії, яка потрібна для життєдіяльності клітини. За один цикл роботи насос викачує із клітини 3Na+ та закачує 2К+.

Ендоцитоз- Процес поглинання клітиною великих частинок та макромолекул. Розрізняють два типи ендоцитозу: 1) фагоцитоз- Захоплення та поглинання великих частинок (клітин, частин клітин, макромолекул) і 2) піноцитоз- Захоплення та поглинання рідкого матеріалу (розчин, колоїдний розчин, суспензія). Явище фагоцитозу відкрито І.І. Мечниковим у 1882 р. При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вп'ячування, краї її зливаються, і відбувається відшнурування в цитоплазму структур, відмежованих від цитоплазми одиночною мембраною. До фагоцитозу здатні багато найпростіших, деякі лейкоцити. Піноцитоз спостерігається в епітеліальних клітинах кишківника, в ендотелії кровоносних капілярів.

Екзоцитоз- Процес, зворотний ендоцитоз: виведення різних речовин з клітини. При екзоцитозі мембрана бульбашки зливається із зовнішньою цитоплазматичною мембраною, вміст везикули виводиться за межі клітини, а її мембрана включається до складу зовнішньої цитоплазматичної мембрани. У такий спосіб із клітин залоз внутрішньої секреції виводяться гормони, у найпростіших — неперетравлені залишки їжі.

Перейти до лекції №5 « Клітинна теорія. Типи клітинної організації»

Перейти до лекції №7 « Еукаріотична клітина: будова та функції органоїдів»