Матрицею в процесі транскрипції є. Етапи транскрипції

Транскрипція

Загальні відомості

Транскрипція- Процес синтезу РНК з використанням ДНК як матриці, що відбувається у всіх живих клітинах. Іншими словами, це перенесення генетичної інформаціїіз ДНК на РНК.
У процесі транскрипції генів відбувається біосинтез молекул РНК, комплементарних одному з ланцюгів матричної ДНК, що супроводжується полімеризацією чотирьох рибонуклеозидтрифосфатів (ATP, GTP, CTP і UTP) з утворенням 3"-5"-фосфодіефірних зв'язків та звільненням неорганічного пірофосфату.
Транскрипція каталізується ферментом ДНК-залежною РНК-полімеразою. Процес синтезу РНК протікає у напрямку від 5"- до 3"-кінцю, тобто по матричному ланцюгу ДНК РНК-полімераза рухається в напрямку 3"->5"
РНК-полімерази можуть складатися з однієї або кількох субодиниць. У мітохондрій та деяких бактеріофагів, наприклад SP6, T7 з не більшим числомгенів простих геномів, де відсутня складна регуляція РНК-полімераза складається з однієї субодиниці. Для бактерій та еукаріотів, з великим числом генів і складними системамирегуляції РНК-полімерази складаються з кількох субодиниць. Показано, що фагові РНК-полімерази, що складаються з однієї субодиниці, можуть взаємодіяти з білками бактерій, які змінюють їх властивості [Патрушев, 2000].
У прокаріотів синтез всіх видів РНК здійснюється одним і тим же ферментом.
У еукаріотів - 3 ядерні РНК-полімерази, мітохондріальні РНК-полімерази, хлоропластні РНК-полімерази.
Субстратами для РНК-полімераз є рибонуклеозид-трифосфати (активовані нуклеотиди). Весь процес транскрипції здійснюється за рахунок енергії макроергічних зв'язків активованих нуклеотидів.

Перший нуклеотид у РНК завжди є пурином у формі трифосфату.
Чинники транскрипції- білки, що взаємодіють з один одним, регуляторними ділянками ДНК і РНК-полімеразою з утворенням транскрипційного комплексу і регулюють транскрипцію. Завдяки факторам транскрипції та регуляторним послідовностям генів стає можливим специфічний синтез РНК.
Принципи транскрипції
компліментарність - mRNA компліментарна матричного ланцюга ДНК і аналогічна кодуючого ланцюга ДНК
антипаралельність
уніполярність
беззатравність - РНК-полімераза не вимагає праймера
асиметричність
Стадії транскрипції

  1. розпізнавання промотора та зв'язування- РНК-полімераза зв'язується з ТАТА-боксом 3'-промотора за допомогою основних факторів транскрипції, додаткові фактори інгібують або стимулюють приєднання
  2. ініціація- утворення першого фосфодіефірного зв'язку між Pu та першим нуклеотидом. До пуринтрифосфату приєднується нуклеотид компліментарний другому нуклеотиду ДНК з відщепленням пірофосфату від нуклеозидтрифосфату з діефірним зв'язком.
  3. елонгація(3'→5')- мРНК гомологічна нематричної (кодуючої, смислової) ДНК, синтезується на матричній ДНК; який із двох ланцюгів ДНК буде матрицею, визначається напрямком промотора
  4. термінація

Транскрипційні фабрики

Існує ряд експериментальних даних, що свідчать про те, що транскрипція здійснюється в так званих транскрипційних фабриках: величезних, за деякими оцінками, до 10 МДа комплексах, що містять близько 8 РНК-полімераз II та компоненти подальшого процесингу та сплайсингу, а також пруф-ридингу новосинтезованого транскрипт. У ядрі клітини відбувається постійний обмін між пулами розчинної та задіяної РНК-полімерази. Активна РНК-полімераза задіяна в такому комплексі, який, у свою чергу, є структурною організуючою компактизацією хроматину одиницею. Останні дані. свідчать про те, що транскрипційні фабрики існують і без транскрипції, вони фіксовані в клітці (поки не ясно, взаємодіють вони з матриксом клітини чи ні) і являють собою незалежний ядерний субкомпартмент. Спроби виділити білковий функціональний комплекс транскрипційної фабрики поки що не призвели до успіху через його величезних розмірівта низької розчинності.

Транскрипція у еукаріотів

РНК-полімерази еукаріотів

У еукаріотів є 3 типи РНК-полімераз (крім мітохондріальної та хлоропластної):
РНК полімеразаI- синтезує в ядерцях рибосомні RNA (18S та 28S рРНК, крім 5S);
РНК-полімеразаII- синтезує mRNA та деяких sRNA;
РНК-полімераза III- синтезує tRNA, sRNA, 5S rRNA.
RNA-полімерази еукаріотів відрізняються: кількістю субодиниць - 2 великі (120-220кДа) і до 8 малих (10-100кДа), потребою в іонах Mg і Mn, чутливістю до - аммонітин- токсину блідої поганки - пептиду, що включає D-амінокислоти: polI - стійка, polII - інгібується при концентрації 10-8М, polIII - при 10-6М аммонітину. РНК-полімерази I,II,III кодуються в ядрі. Великі субодиниці гомологічні β і β-субодиницям еубактерій.

РНК-полімераза I

РНК-полімераза II

PolII Людини містить більше 10 субодиниць, що слабо асоціюють один з одним. Деякі з них належать до основних факторів транскрипції (GTF).
Білки holo-ферменту PolII дріжджів[Патрушев, 2000].
Pol II- РНК-полімеразна активність, взаємодіє з безліччю загальних та тканинноспецифічних факторів транскрипції, бере участь у виборі точки ініціації транскрипції.
TFIIB- Пов'язує Pol II і TBP на промоторі, бере участь у виборі точки ініціації транскрипції
TFIIF- Взаємодіє з Pol II, стимулює елонгацію транскрипції Pol II, компонент субкомплексу SRB/медіатор
TFIIH- Активність ДНК-залежної ATPази, ДНК-геліказна активність, має активність CTD-кінази
SRB2, SRB5
взаємодіють з TBP, компоненти субкомплексу SRB/медіатор
GAL11/SPT13- беруть участь в утворенні ініціаційного комплексу, стимулюють базальний та індукований синтез РНК,
компоненти субкомплексу SRB/медіатор, ймовірно, взаємодіють з активаторами транскрипції.
SUG1- Компонент субкомплексу SRB/медіатор, ймовірно, взаємодіє з активаторами транскрипції.
SRB4, SRB6, SRB7, SRB8, SRB9, SRB10, SRB11- Компоненти субкомплексу SRB/медіатор, ймовірно
взаємодіють із CTD-доменом Pol II

РНК-полімераза III

Чинники транскрипції

Ініціація

Ініціація транскрипції відбувається на кеп-сайтіщо кодує перший нуклеодид першого екзону мРНК.
ТАТА-бокслокалізується в 25-30 пн вище кеп-сайту, зв'язуючи РНК-полімеразу перед кеп-сайтом. Промотор - приблизно 200 пн вище кеп-сайту. Енхансери зазвичай мають довжину 100-200 пн.

Елонгація

Термінація

Термінація на сайті поліаденілювання.

Знову синтезована РНК генів зв'язується з ядерними білками - інформомірами, піддається різним посттранскрипційним модифікаціям і транспортується з ядра для подальшої трансляції (див. огляд Трансляція).

Транскрипція у прокаріотів

РНК-полімераза E.coli

РНК-полімераза E.coli здійснює транскрипцію всіх бактеріальних генів і складається з декількох субодиниць: α-35кДа, β-165кДа, β-155кДа, σ-частіше 70кДа (σ70). РНК-полімераза складу ααββ'σ70 називається holo-фермент (Еσ70), складу ααββ'- core-фермент (E).
σ – змінний фактор специфічності, який дисоціює після ініціації транскрипції. Елонгація та термінація здійснюється core-ферментом. У Е. coli ~10 видів σ-субодиниць. Транскрипція генів теплового шоку, оперонів gln або nif здійснюється σ54 у складі holo-ферменту Eσ54 (54 кДа).
Усі субодиниці заряджені негативно: σ>α>β>β' – розташовані за зменшенням заряду. У кожній субодиниці є кластер (+)-заряджених ділянок, якими зв'язуються з ДНК. Найбільша кількістькластерів у – β', який бере участь у зв'язуванні ферменту з ДНК, β-субодиниця містить активні центри - ініціації та елонгації, α-субодиниці забезпечують правильну взаємодію ферменту з промоторами. Рифампіцин – блокує ініціацію, стрептолідигін – блокує елонгацію, що говорить про рознесення активних центрівв РНК-полімеразі.
Впізнавання та зв'язування RNA-pol з промотором здійснюється holo-ферментом
Одночасно в клітині є близько 7000 молекул РНК-полімерази. Тільки holo-фермент має високу спорідненість до специфічної послідовності нуклеотидів - промотору, спорідненість до інших випадковим послідовностямДНК у нього знижено у 10000 разів. У core-фермента однакова спорідненість до будь-якої послідовності нуклеотидів.
Сам по собі сигма - фактор має найменшу спорідненість до ДНК в порівнянні з іншими субодиницями РНК-полімерази, проте він надає holo-ферменту таку конформацію, яка має підвищену спорідненість до промотору.
Стадії впізнавання та зв'язування, а також ініціації здійснюються holo-ферментом. Елонгація та термінація здійснюються core-ферментом.
Дві субодиниці - каркас РНК-полімерази. До них кріпляться інші субодиниці.
β" - субодиниця відповідає за міцне зв'язування з ДНК за рахунок кластера позитивно заряджених амінокислот.
У β - субодиниці знаходяться два каталітичні центри. Один відповідає за ініціацію, а інший – за елонгацію. Один центр працює в holo-, а інший - у core-ферменті.

Ініціація транскрипції

РНК-полімераза Ecoli дізнається два 6н розділених 25н

Елонгація транскрипції

Термінація транскрипції

Регулювання транскрипції

Схема негативної індукції Жакоба та Моно

Lac-оперон E. coli містить 3 гени, що відповідають за утворення білків, що беруть участь у перенесенні в клітину дисахариду лактози та її розщепленні.
Z-β - галактозидаза(Розщеплює лактозу на глюкозу та галактозу).
Y-β-галактозідпермеаза(Переносить лактозу через мембрану клітини).
А - тіогалактозидтрансацетилаза(Ацетилює галактозу).
За відсутності в клітині лактози lac-оперон вимкнено. Активний білок - репресор, що кодується в моноцистронному опероні (LacI), що не має оператора, пов'язаний з оператором lac-оперону. Оскільки оператор перекривається з промотором, навіть посадка РНК-полімерази на промотор неможлива.
Як тільки деяка кількість лактози потрапляє в клітину, дві молекули субстрату (лактози) взаємодіють з білком – репресором, змінюють його конформацію – і він втрачає спорідненість до оператора.
Тут же починається транскрипція lac-оперону і трансляція mРНК, що утворюється; Три синтезовані білки беруть участь в утилізації лактози.
Коли вся лактоза перероблена, чергова порція репресора, вільного від лактози, вимикає lac-оперон.

Схема позитивної індукції


У Ара-опероне E. сoli 3 цистрони, які кодують ферменти, що розщеплюють цукор арабінозу. У нормі оперон закрито. Білок – репресор пов'язаний з оператором.

Коли в клітину потрапляє арабінозу, вона взаємодіє з білком – репресором. Білок - репресор змінює конформацію і перетворюється з репресора на активатор, що взаємодіє з промотором і полегшує посадку полімерази РНК на промотор.
Ця схема регулювання називається позитивною індукцією, оскільки контролюючий елемент - білок - активатор "включає" роботу оперону.

1. Ініціація - перший етап транскрипції, під час якого відбувається зв'язування РНК-полімеразиз промотором та утворення першого міжнуклеотидного зв'язку.

У бактерій холофермент РНК-полімеразу безпосередньо дізнається певні послідовностінуклеотидних пар у складі промотора: послідовність 5-ТАТААТ-3 (розташована на відстані 10 нуклеотидів від точки початку транскрипції і називається боксом Прибнова) та послідовність 5-ТТГАЦА-3 (віддалена від точки початку транскрипції на 35 нуклеотидів). У деяких оперонах, наприклад, у лактозному, необхідна попередня взаємодія з промотором додаткового білка ( САРзмінює структуру промотора, різко підвищуючи його спорідненість до РНК-полімерази).

РНК-полімерази еукаріотів не здатні самостійно зв'язуватися з промоторами генів, що транскрибуються. У приєднанні до транскриптонів РНК-полімераз беруть участь загальні факторитранскрипції (TF). Вони відрізняються від σ-факторів прокаріотів тим, що можуть зв'язуватися з ДНКнезалежно від РНК-полімерази. Полімерази I, II та III вимагають присутності різних факторівтранскрипції, що позначаються TF I, TF II та TF III відповідно. Промотори еукаріотвлаштовані складніше, ніж прокаріотичні, і складаються з кількох елементів. Знизу найближчим до точки початку транскрипції є ТАТА-домен, званий також доменом Хогнесса. Потім слідують домени ЦААТ та ГЦ. Промотори еукаріотів можуть містити різні комбінації цих елементів, але жоден з них не зустрічається у всіх промоторах. Домен ЦААТ грає істотну рольв ініціації транскрипції, ТАТА та ГЦ, мабуть, виконують допоміжні функції.

Зв'язавшись із промотором, РНК-полімераза викликає локальну денатурацію ДНК, тобто поділ ланцюгів ДНК протягом приблизно 15 нуклеотидних пар. Утворюється транскрипційне «вічко». Першим у ланцюг РНК, що будується, включається пуриновий нуклеотид - АТФ або ГТФ, при цьому всі три його фосфатних залишки зберігаються. Після утворення першого фосфодіефірного зв'язку σ-фактор у бактерій втрачає зв'язок з ферментом і залишився core-фермент починає переміщатися ДНК. РНК-полімераза еукаріотів після ініціації транскрипції також втрачає зв'язок з транскрипційними факторами і переміщається по ДНК самостійно.

2. Елонгація - Послідовне подовження зростаючого ланцюга РНК. Переміщаючись уздовж подвійної спіралі ДНК, РНК-полімераза безперервно розкручує спіраль попереду тієї ділянки, де відбувається синтез РНК. на короткий часутворюється так званий відкритий комплекс, усередині якого виникає РНК-ДНК-спіраль завдовжки близько 20 нуклеотидів.
(Рис. 30). Потім фермент (за допомогою спеціального сайту) знову закручує


Мал. 30. Елонгація транскрипції

ДНК позаду ділянки полімеризації. РНК-транскрипт виводиться з комплексу через спеціальний канал, властивий РНК-полімеразі.

Швидкість синтезу РНК у бактерій становить близько 30 нуклеотидівна секунду, проте вона не постійна і може дещо знижуватися. Такі періоди називають пауз транскрипції.

Показано, що ще до утворення гібриду РНК-ДНК РНК-полімераза переводить ДНК з-форми в А-форму. У ній площині азотистих основ не перпендикулярні до осі спіралі, а нахилені на 20 0 до перпендикуляра. Ймовірно, це полегшує роз'єднання двох сусідніх азотистих основ у ланцюзі ДНК. Параметри РНК-ДНК-спіралі практично повністю ідентичні характеристикам А-форми ДНК.

3. Термінація (закінчення транскрипції) визначається особливою нуклеотидною послідовністю ДНК, розташованої у зоні термінатора оперону.

У бактеріальних оперонах виділяють два типи термінаторів:

- ρ (ро)- незалежні термінатори (I типу);

- ρ - Залежні термінатори (II типу).

Мал. 31. ρ- незалежна термінація транскрипції у бактерій

ρ-незалежні термінаторискладаються з послідовностей, що є інвертованим повтором - паліндром (рис. 31), і розташовуються за 16-20 нуклеотидних пар від точки термінації. Паліндроми(послідовності, які читаються однаково зліва направо та праворуч наліво) ρ- незалежних термінаторів містять велика кількістьГ-Ц-повторів. За цією ділянкою на матричному ланцюзі розташована оліго (А) - послідовність (4-8 аденілових нуклеотидів поспіль). Транскрипція в області паліндрому призводить до того, що в РНК-транскрипті, що вийшов, швидко утворюється стійкий елемент вторинної структури - «шпилька» - спіралізована область, що містить комплементарні.

Г-Ц-пари. "Шпилька" порушує міцність зв'язку ДНК-РНК у відкритому комплексі. Крім цього, транскрипція оліго(А)-послідовності в матричному ланцюгу веде до утворення ділянки ДНК-РНК-гібрида, складеної з неміцних. А-У парщо також сприяє руйнуванню контакту між ДНК та РНК.

ρ-залежні термінатори.Одним із факторів транскрипції прокаріотів є білок ρ . ρ -фактор - це має четвертинну структурубілок, що має АТФ-азну активність. Він здатний зв'язуватися з 5-кінцем РНК, що синтезується, довжиною близько 50 нуклеотидів. ρ -фактор рухається РНК з такою ж швидкістю, з якою РНК-полімераза рухається по ДНК. Внаслідок того, що в термінаторі багато Г-Ц-пар (з трьома водневими зв'язками), РНК-полімераза в області термінатора уповільнює хід, ρ -фактор її наздоганяє, змінює конформацію ферменту, та синтез РНК припиняється (рис. 32).

На термінаторах обох типів відбуваються три ключові події:

Зупиняється синтез РНК;

Ланцюг РНК звільняється від ДНК;

РНК-полімераза звільняється від ДНК.

Ініціація транскрипції

Елонгація транскрипції

Момент переходу РНК-полімерази від ініціації транскрипції до елонгації точно не визначено. Три основні біохімічні події характеризують цей перехід у разі РНК-полімерази кишкової палички: відділення сигма-фактора, перша транслокація молекули ферменту вздовж матриці і сильна стабілізація транскрипційного комплексу, який крім РНК-полімерази включає зростаючий ланцюг РНК і ДНК, що транскрибується. Ці ж явища характерні і для РНК-полімераз еукаріотів. Перехід від ініціації до елонгації супроводжується розривом зв'язків між ферментом, промотором, факторами ініціації транскрипції, а в ряді випадків - переходом РНК-полімерази у стан компетентності щодо елонгації (наприклад, фосфорилювання CTD-домену у РНК-полімерази II). Фаза елонгації закінчується після звільнення зростаючого транскрипту та дисоціації ферменту від матриці (термінація).

Елонгація здійснюється за допомогою основних елонгуючих факторів, необхідних, щоб процес не зупинявся передчасно.

У Останнім часомз'явилися дані, що показують, що регуляторні фактори також можуть регулювати елонгацію. РНК-полімераза в процесі елонгації робить паузи на певних ділянкахгена. Особливо чітко це видно за низьких концентрацій субстратів. У деяких ділянках матриці тривалі затримки просування РНК-полімерази, т.з. паузи, що спостерігаються навіть при оптимальних концентраціях субстратів. Тривалість цих пауз може контролюватись факторами елонгації.

Термінація

У бактерій є два механізми термінації транскрипції:

  • ро-залежний механізм, при якому білок Rho (ро) дестабілізує водневі зв'язки між матрицею ДНК та мРНК, вивільняючи молекулу РНК.
  • ро-незалежний, при якому транскрипція зупиняється, коли щойно синтезована молекула РНК формує стебло-петлю, за якою розташовано кілька урацилів (УУУУ), що призводить до від'єднання молекули РНК від матриці ДНК.

Термінація транскрипції у еукаріотів менш вивчена. Вона завершується розрізанням РНК, після чого до її 3" кінцю фермент додає кілька аденінів (…АААА), від яких залежить стабільність даного транскрипта .

Транскрипційні фабрики

Існує ряд експериментальних даних, що свідчать про те, що транскрипція здійснюється в так званих транскрипційних фабриках: величезних, за деякими оцінками, до 10 Так комплексах, що містять близько 8 РНК-полімераз II та компоненти подальшого процесингу та сплайсингу, а також коригування новосинтезованого транскрипту. У ядрі клітини відбувається постійний обмін між пулами розчинної та задіяної РНК-полімерази. Активна РНК-полімераза задіяна в такому комплексі, який, у свою чергу, є структурною організуючою компактизацією хроматину одиницею. Останні дані свідчать про те, що транскрипційні фабрики існують і без транскрипції, вони фіксовані в клітці (поки не ясно, взаємодіють вони з ядерним матриксом клітини чи ні) і являють собою незалежний ядерний субкомпартмент. Комплекс транскрипційних фабрик, що містять РНК полімеразу I, II або III, проаналізовано за допомогою мас-спектрометрії.

Зворотня транскрипція

Схема зворотної транскрипції

Деякі віруси (такі як ВІЛ, що викликає СНІД), мають можливість транскрибувати РНК ДНК. ВІЛ має РНК-геном, який вбудовується у ДНК. В результаті ДНК вірусу може бути поєднано з геномом клітини-господаря. Головний фермент, відповідальний за синтез ДНК із РНК, називається ревертазою. Однією з функцій ревертази є створення комплементарної ДНК (кДНК) із вірусного геному. Асоційований фермент рибонуклеазу H розщеплює РНК, а ревертаза синтезує кДНК із подвійної спіралі ДНК. кДНК інтегрується в геном клітини-господаря за допомогою інтегрази. Результатом є синтез вірусних протеїнів клітиною-господарем, які утворюють нові віруси. У випадку з ВІЛ також програмується апоптоз (смерть клітини) Т-лімфоцитів. В інших випадках клітина може залишитися розповсюджувачем вірусів.

Деякі клітини еукаріотів містять фермент теломеразу, що так само проявляє активність зворотної транскрипції. З її допомогою синтезуються послідовності, що повторюються, в ДНК. Теломераза часто активуються в ракових клітинах для нескінченної дуплікації геному без втрати послідовності ДНК, що кодує протеїни.

Примітки


Wikimedia Foundation. 2010 .

Дивитись що таке "Транскрипція (біологія)" в інших словниках:

    - (Від лат. transcriptio, букв. Переписування), біосинтез молекул РНК, на соотв. ділянках ДНК; Перший етап реалізації генетич. інформації у живих клітинах. Здійснюється ферментом ДНК залежною РНК полімеразою, до раю у більшості вивчених. Біологічний енциклопедичний словник

    біологія- БІОЛОГІЯ (від грец. bio життя та logos слово, вчення) сукупність наук про життя у всій різноманітності прояву її форм, властивостей, зв'язків та відносин на Землі. Вперше термін був запропонований одночасно і незалежно один від одного у 1802 році. Енциклопедія епістемології та філософії науки

    Наука про життя, що включає всі знання про природу, структуру, функції та поведінку живих істот. Біологія має справу не тільки з великою кількістю форм різних організмів, але також з їх еволюцією, розвитком та з тими відносинами, які… Енциклопедія Кольєра

    Біологія- Сукупність наук про життя в усьому розмаїтті прояви її форм, властивостей, зв'язків та відносин на Землі. Вперше термін було запропоновано одночасно і незалежно один від одного у 1802 р. видатним французьким ученим Ж.Б. Ламарком та німецькою… … Філософія науки: Словник основних термінів

    I Транскрипція (від лат. transcriptio переписування) письмове відтворення слів і текстів з урахуванням їхньої вимови засобами певної графічної системи. Т. буває наукова та практична. Наукова Т. застосовується в лінгвістичних …

    - (Від лат. transcriptio, літер переписування), біосинтез РНК на матриці ДНК; перша стадія реалізації генетич. інформації, в ході рій нуклеотидна послідовність ДНК зчитується у вигляді нуклеотидної послідовності РНК (див. Генетичний код) … Хімічна енциклопедія

    ПремРНК зі стеблом петлею. Атоми азоту в основах виділені блакитним, кисню у фосфатному кістяку молекули червоним. нуклеїнові кислоти(РНК) нуклеїнові кислоти, полімери нуклеотидів, до складу яких входять залишок ортофосфорної кислоти… Вікіпедія

    Наука, що ставить своїм завданням пізнання природи явищ життєдіяльності шляхом вивчення біологічних об'єктів і систем на рівні, що наближається до молекулярного, а в ряді випадків і досягає цієї межі. Кінцевою метоюпри цьому… … Велика Радянська Енциклопедія

    Зворотна транскрипція це процес утворення дволанцюжкової ДНК на матриці одноланцюжкової РНК. Цей процесназивається зворотною транскрипцією, тому що передача генетичної інформації при цьому відбувається в «зворотному», щодо … Вікіпедія

    Запит "Вірус" перенаправляється сюди. Див. також інші значення. ? Віруси Ротавірус Наукова класифікаціяНадцарство … Вікіпедія

Транскрипціяв біології, що здійснюється у живих клітинах біосинтез рибонуклеїнової кислоти (РНК) на матриці - дезоксирибонуклеїнової кислоти(ДНК). Т. ‒ один із фундаментальних біологічних процесів, перший етап реалізації генетичної інформації, записаної в ДНК у вигляді лінійної послідовності 4 типів мономерних ланок ‒ нуклеотидів(Див. Генетичний код). Т. здійснюється спеціальними ферментами - ДНК залежними РНК-полімерами. В результаті Т. утворюється полімерний ланцюг РНК (також складається з нуклеотидів), послідовність мономерних ланок якої повторює послідовність мономерних ланок одного з двох комплементарних ланцюгів ділянки ДНК, що копіюється. Продуктом Т. є 4 типи РНК, що виконують різні функції: 1) інформаційні, або матричні, РНК, що виконують роль матриць при синтезі білка рибосомами ( трансляція); 2) рибосомальні РНК, що є структурними компонентами рибосом; 3) транспортні РНКє основними елементами, що здійснюють при синтезі білка перекодування інформації, укладеної в інформаційній РНК, з мови нуклеотидів на мову амінокислот; 4) РНК, які відіграють роль затравки реплікаціїДНК. Т. ДНК відбувається окремими ділянками, які входять один або кілька генів (див., наприклад, Оперон). Фермент РНК-полімераза «дізнається» початок такої ділянки (промотор), приєднується до неї, розплітає подвійну спіраль ДНК і копіює, починаючи з цього місця, один з її ланцюгів, переміщаючись уздовж ДНК і послідовно приєднуючи мономерні ланки – нуклеотиди – до РНК, що утворюється. відповідно до принципу комплементарності. У міру руху РНК-полімерази зростаючий ланцюг РНК відходить від матриці і подвійна спіральДНК позаду ферменту відновлюється ( Мал.). Коли РНК-полімераза досягає кінця копіюваної ділянки (термінатора), РНК відокремлюється від матриці. Число копій різних ділянок ДНК залежить від потреби клітин у відповідних білках і може змінюватись в залежності від умов середовища або в ході розвитку організму. Механізм регуляції Т. добре вивчений у бактерій; вивчення регуляції Т. у вищих організмів- одна з найважливіших завдань молекулярної біології.

Перенесення інформації можливе не тільки з ДНК на РНК, але і в зворотному напрямку‒ з РНК на ДНК. Подібна зворотна Т. відбувається у РНК-містять пухлинних вірусів. У їхньому складі виявлено фермент, який після зараження клітин використовує вірусну РНК як матрицю для синтезу комплементарної нитки ДНК. В результаті утворюється двонитковий РНК-ДНК гібрид, який використовується для синтезу другої нитки ДНК, комплементарної першої. Виникає двоспіральна ДНК, що несе всю інформацію вихідної РНК, може вбудовуватися в хромосоми клітини, ураженої вірусом, і викликати її злоякісне переродження. Відкриття зворотної Т. послужило вагомим підтвердженням вірусно-генетичної теорії раку, висунутої радянським вченим Л. А. Зільбером. Зворотня Т., можливо, грає важливу рольу системах реалізації та накопичення інформації у нормальних клітинах, наприклад при ембріональному розвитку.

Фермент, що здійснює зворотну Т. - РНК залежна ДНК-полімераза (зворотна транскриптаза, ревертаза), подібний до властивостей ДНК залежних ДНК-полімераз і значно відрізняється від ДНК залежних РНК-полімераз, провідних Т.

Темін Р., РНК спрямовує синтез ДНК, «Природа», 1972 № 9; Гершензон С. М., Зворотня транскрипція та її значення для загальної генетики та онкології, «Успіхи сучасної біології», 1973, т. 75 №3; Стент Р., Молекулярна генетика, пров. з англ., М., 1974, гол. 16.

  • - Біосинтез молекул РНК, на соотв. ділянках ДНК; Перший етап реалізації генетич. інформації у живих клітинах...

    Біологічний енциклопедичний словник

  • - Процес перенесення генетичної інформації з геному на іРНК. Здійснюється полімеразами.

    Словник мікробіології

  • - Див. пов'язана з трансляцією...
  • - transcription - .Синтез РНК на матриці ДНК – перший етап реалізації генетичної інформації; у прокаріотів Т. здійснюється за участю холоферменту РНК-полімерази Молекулярна біологія та генетика. Тлумачний словник

  • - перенесення інформації про нуклеотидну послідовність ДНК на інформаційну РНК у процесі синтезу білків.

    Словник ботанічних термінів

  • - Біосинтез молекул РНК на соотв. ділянках ДНК; перший етап реалізації ген...

    Природознавство. Енциклопедичний словник

  • - біосинтез молекул РНК на відповідних ділянках ДНК, як перший етап реалізації генетичної інформації в клітині, в процесі якого послідовність нуклеотидів ДНК «переписується» в нук-леотидну.

    Початки сучасного Природознавства

  • - Напевно, вам іноді доводилося чути, як, оголошуючи черговий номер концертної програми, ведучий фортепіанного вечора каже: «Бах – Бузоні. Чакона». Або: «Шуберт - Аркуш. Серенада». «Глинка - Балакірєв...

    Музичний словник

  • - у почеркознавстві склад підпису, певна послідовність виконання елементів підпису. Види Т.: літерна - підпис складається тільки з літер.

    Криміналістична енциклопедія

  • - у біології перший етап реалізації генетичної інформації в клітині, в процесі якого відбувається біосинтез молекул інформаційної рибонуклеїнової кислоти на матриці дезоксирибонуклеїнової кислоти.

    Великий медичний словник

  • - письмове зображення звуків і форм відомої мови, що володіє або не володіє власною системою письма, за допомогою письмової системи, звичайно даної мови не властивою і...

    Енциклопедичний словник Брокгауза та Євфрона

  • - I Транскрипція письмове відтворення слів і текстів з урахуванням їхньої вимови засобами певної графічної системи. Т. буває наукова та практична...

    Велика Радянська Енциклопедія

  • - біосинтез молекул РНК на відповідних ділянках ДНК.

    Сучасна енциклопедія

  • - Переклад музичного твору для будь-якого інструменту. Наприклад, транскрипція для фортепіано пісень Ф. Шуберта, фрагментів з опер Дж. Верді, В.А. Моцарта, що належать Ф. Лісту...

    Сучасна енциклопедія

  • - у біології - біосинтез молекул РНК на відповідних ділянках ДНК.

    Великий енциклопедичний словник

  • - Транскрипція – це система передачі правильного звучання слова будь-якої мови за допомогою будь-яких основних символів та додаткових знаків. Транскрипція може здійснюватися засобами графіки своєї мови.

    Правила російського правопису

"Транскрипція (у біології)" у книгах

Зворотна транскрипція – створення ДНК-копії за матрицею РНК

З книги Що, якщо Ламарк правий? Імуногенетика та еволюція автора Стіл Едвард

За десять років після відкриття структури ДНК і розшифрування генетичного коду сформульована Джеймсом Уотсоном в 1952 р. гіпотеза про односпрямоване перенесення генетичної інформації (від нуклеїнових кислот до

Зворотня транскрипція

автора

Транскрипція

автора

Зворотня транскрипція

З книги Біологічна хімія автора Лелевич Володимир Валер'янович

Зворотня транскрипція Деякі РНК-віруси (вірус саркоми Рауса, ВІЛ) володіють унікальним ферментом - РНК-залежної ДНК-полімеразою, часто званої зворотної транскриптазою або ревертазою. Цей фермент має час активності. Перша з них –

Транскрипція

З книги Антропологія та концепції біології автора Курчанов Микола Анатолійович

Транскрипція Транскрипція називається процес перенесення генетичної інформації з ДНК на РНК. Матрицею для синтезу РНК служить лише одна з двох ниток ДНК (так званий смисловий ланцюг). Транскрипція відбувається на всій молекулі ДНК, але в ділянці одного гена. Ген –

Транскрипція

З книги Дао - шлях води автора Уотс Алан

Транскрипція На сьогоднішній день не існує у всіх відносинах задовільного способу транскрипції китайських та японських слив. Слово "Дао" вимовляється як "дау" у Пекіні, "тоу" у Кантоні та "доо" в Токіо. І якби мені захотілося замінити одним із цих слів

З книги Довідник з правопису та стилістики автора Розенталь Дітмар Ельяшевич

§ 74. Транскрипція іноземних слів Написання іноземних слів (йдеться не про слова іншомовного походження, запозичених і освоєних російською мовою, а про слова, що зберігають свій іншомовний «вигляд», звучання і залишаються «чужорідним тілом» у складі російської мови)

§ 74. Транскрипція іноземних слів

З книги Довідник з правопису, вимови, літературного редагування автора Розенталь Дітмар Ельяшевич

§ 74. Транскрипція іноземних слів 1. У будь-якій мові, крім споконвічних слів і освоєних запозичень, використовуються слова та поєднання, що зберігають свій іншомовний образ і сприймаються як вкраплення з інших мов. Вони можуть оформлятися як латиницею alma mater, так і

Транскрипція

автора Брокгауз Ф. А.

Транскрипція Транскрипція (лат. Transscriptio, р.) - письмове зображення звуків і форм відомої мови, що володіє або не володіє власною системою письма, за допомогою письмової системи, зазвичай даної мови не властивою і належить якійсь

Транскрипція

З книги Енциклопедичний словник (Т-Ф) автора Брокгауз Ф. А.

Транскрипція Транскрипція – переклад вокального чи інструментального твору на фортепіано. Т. повинна бути зроблена так, начебто твір написано спеціально для фортепіано. Аркуш перший став писати Т. і знайшов багатьох наслідувачів. Капітальним працею у сфері Т.

Транскрипція (у біології)

Вікіпедія

Транскрипція (у музиці)

З книги Велика Радянська Енциклопедія (ТР) автора Вікіпедія

Транскрипція (переписування)

З книги Велика Радянська Енциклопедія (ТР) автора Вікіпедія

ТРАНСКРИПЦІЯ – ГРА

автора Кундера Мілан

ТРАНСКРИПЦІЯ – ГРА Розрізнятимемо дві речі. З одного боку: загальну тенденцію реабілітувати забуті принципи музики минулого, тенденцію, яка проходить через усю творчість Стравінського та його великих сучасників; з іншого боку: прямий діалог, що веде

ТРАНСКРИПЦІЯ-ГРА У КАФКИ

З книги Порушені заповіти автора Кундера Мілан

ТРАНСКРИПЦІЯ-ГРА У КАФКИ Навіщо дивний роман - Америка Кафки: справді, чому цей молодий двадцятидев'ятирічний прозаїк переніс дію свого першого роману на континент, де ніколи не бував? Цей вибір показує чіткий намір: не створювати реалізм; або

З поняттям транскрипції ми зустрічаємось, вивчаючи іноземну мову. Вона допомагає нам правильно переписувати та вимовляти невідомі слова. Що розуміють під цим терміном у природознавстві? Транскрипція в біології – це ключовий процес у системі реакцій біосинтезу білка. Саме він дозволяє клітині забезпечувати себе пептидами, які виконуватимуть у ній будівельну, захисну, сигнальну, транспортну та інші функції. Тільки переписування інформації з локусу ДНК на молекулу інформаційної рибонуклеїнової кислоти запускає білоксинтезуючий апарат клітини, що забезпечує біохімічні реакції трансляції.

У цій статті ми розглянемо етапи транскрипції та синтезу білка, що протікають у різних організмів, а також визначимо значення цих процесів у молекулярній біології. Крім цього ми дамо визначення, що таке транскрипція. У біології знання з цікавих для нас процесів можна отримати з таких її розділів, як цитологія, молекулярна біологія, біохімія.

Особливості реакцій матричного синтезу

Для тих, хто знайомий з основними типами хімічних реакцій, що вивчаються в курсі загальної хімії, процеси матричного синтезу виявляться новими. Причина тут така: такі реакції, що протікають у живих організмах, забезпечують копіювання материнських молекул із використанням спеціального коду. Його відкрили не відразу, краще сказати, що сама ідея існування двох різних мов для зберігання спадкової інформації пробивала собі шлях протягом двох століть: з кінця 19 і до середини 20. Щоб краще уявити, що таке транскрипція і трансляція в біології і чому вони відносяться до реакцій матричного синтезу, звернемося для аналогії до технічної лексики.

Все як у друкарні

Уявіть, що нам потрібно надрукувати, наприклад, сто тисяч екземплярів найпопулярнішої газети. Весь матеріал, який увійде до неї, збирають на материнський носій. Цей перший зразок називається матрицею. Потім на друкарських верстатах його тиражують – знімають копії. Аналогічні процеси протікають і живої клітині, лише матрицями у ній по черзі служать молекули ДНК і и-РНК, а копіями - інформаційна РНК і молекули білків. Давайте розглянемо їх докладніше і з'ясуємо, що транскрипцією в біології називається реакція матричного синтезу, що протікає у клітинному ядрі.

Генетичний код - ключ до таємниці біосинтезу білка

У сучасній молекулярній біології вже ніхто не сперечається про те, яка речовина є носієм спадкових властивостей і зберігає дані про всі без винятку білки організму. Звичайно, це дезоксирибонуклеїнова кислота. Однак вона побудована з нуклеотидів, а білки, інформація про склад яких у ній зберігається, представлені молекулами амінокислот, які не мають жодної хімічної спорідненості з мономерами ДНК. Іншими словами, ми маємо справу з двома різними мовами. В одному з них слова – це нуклеотиди, в іншому – амінокислоти. Що ж виступить у ролі перекладача, який перекодує інформацію, отриману в результаті транскрипції? Молекулярна біологія вважає, що роль виконує генетичний код.

Унікальні властивості клітинного коду

Ось що є кодом, таблиця якого представлена ​​нижче. Над його створенням працювали цитологи, генетики, біохіміки. Крім того, у розробці коду використовували знання криптографії. З огляду на його правила можна встановити первинну структуру синтезованого білка, адже трансляція в біології - це процес перекладу інформації про структуру пептиду з мови нуклеотидів і-РНК на мову амінокислот білкової молекули.

Ідея кодування в живих організмах вперше була озвучена Г. А. Гамовим. Подальші наукові розробки призвели до формулювання основних його правил. Спочатку встановили, що будова 20 амінокислот зашифрована в 61 триплет інформаційної РНК, що призвело до поняття виродженості коду. Далі з'ясували склад нонснес-кодонів, що виконують роль старту та зупинення процесу біосинтезу білка. Потім з'явилися положення про його колінеарність та універсальність, які завершили струнку теорію генетичного коду.

Де відбувається транскрипція та трансляція?

У біології кілька її розділів, що вивчають будову та біохімічні процеси в клітині (цитологія та молекулярна біологія), визначили локалізацію реакцій матричного синтезу. Так, транскрипція відбувається у ядрі з участю ферменту РНК-полімерази. У його каріоплазмі із вільних нуклеотидів за принципом комплементарності синтезується молекула і-РНК, яка списує інформацію про будову пептиду з одного структурного гена.

Потім вона через пори в ядерній оболонці виходить із клітинного ядра і виявляється у цитоплазмі клітини. Тут і-РНК має з'єднатися з кількома рибосомами, щоб сформувати полісому - структуру, готову зустріти молекули транспортних рибонуклеїнових кислот. Їхнє завдання – принести амінокислоти до місця ще однієї реакції матричного синтезу – трансляції. Розглянемо механізми обох реакцій докладно.

Особливості утворення молекул і-РНК

Транскрипція в біології - це переписування інформації про будову пептиду зі структурного гена ДНК на молекулу рибонуклеїнової кислоти, яка називається інформаційною. Як ми вже говорили раніше, вона відбувається у ядрі клітини. Спочатку фермент ДНК-рестриктазу розриває водневі зв'язки, що з'єднують ланцюги дезоксирибонуклеїнової кислоти, та її спіраль розплітається. До вільних полінуклеотидних ділянок приєднується фермент РНК-полімераза. Він активує складання копії – молекули і-РНК, яка крім інформативних ділянок – екзонів – містить ще й порожні послідовності нуклеотидів – інтрони. Вони є баластом і вимагають видалення. Цей процес у молекулярній біології називають процесингом чи дозріванням. На ньому завершується транскрипція. Біологія коротко пояснює це так: тільки втративши непотрібні мономери, нуклеїнова кислота зможе залишити ядро ​​і буде готовою до подальших етапів біосинтезу білка.

Зворотня транскрипція у вірусів

Неклітинні форми життя разюче відрізняються від прокаріотичних та еукаріотичних клітин не лише своєю зовнішньою та внутрішньою будовою, а й реакціями матричного синтезу. У сімдесятих роках минулого століття наука довела існування ретровірусів – організмів, геном яких складається із двох ланцюгів РНК. Під дією ферменту – ревертази – такі вірусні частинки копіюють з ділянок рибонуклеїнової кислоти молекули ДНК, які потім впроваджуються в каріотип клітини-господаря. Як бачимо, списування спадкової інформації в цьому випадку йде у зворотному напрямку: від РНК до ДНК. Така форма кодування та зчитування характерна, наприклад, для патогенних агентів, що викликають різні види онкологічних захворювань.

Рибосоми та їх роль у клітинному метаболізмі

Реакції пластичного обміну, яких відноситься і біосинтез пептидів, протікають у цитоплазмі клітини. Щоб отримати готову молекулу протеїну, недостатньо скопіювати послідовність нуклеотидів зі структурного гена та перенести її до цитоплазми. Необхідні також структури, які займуться зчитуванням інформації та забезпечать з'єднання амінокислот у єдиний ланцюг за допомогою пептидних зв'язків. Це рибосоми, будови та функцій яких велику увагу приділяє молекулярна біологія. Де відбувається транскрипція, ми вже з'ясували – це каріоплазма ядра. Місце процесів трансляції – клітинна цитоплазма. Саме в ній розташовані канали ендоплазматичної мережі, на якій групами сидять білоксинтезуючі органели – рибосоми. Проте і їх наявність ще забезпечує початок пластичних реакцій. Потрібні структури, які доставлять до полісоми молекули-мономери білків – амінокислоти. Їх називають транспортними рибонуклеїновими кислотами. Що вони являють собою і яка їхня роль у трансляції?

Переносники амінокислот

p align="justify"> Невеликі молекули транспортних РНК у своїй просторовій конфігурації мають ділянку, що складається з послідовності нуклеотидів - антикодон. Для здійснення трансляційних процесів потрібно, щоби виник ініціативний комплекс. Він повинен включати триплет матриці, рибосоми та комплементарну ділянку транспортної молекули. Як тільки такий комплекс організувався – це сигнал до початку збирання білкового полімеру. Як трансляція, і транскрипція в біології - це процеси асиміляції, які відбуваються з поглинанням енергії. Для їхнього здійснення клітина готується заздалегідь, акумулюючи велику кількість молекул аденозинтрифосфорної кислоти.

Синтез цієї енергетичної речовини відбувається в мітохондріях - найважливіших органел всіх без винятку еукаріотичних клітин. Він передує початку реакцій матричного синтезу, займаючи місце у пресинтетичній стадії життєвого циклу клітини та після реакцій реплікації. Розщеплення молекул АТФ супроводжує транскрипційні процеси та реакції трансляції, що вивільнилася при цьому енергія використовується клітиною на всіх етапах біосинтезу органічних речовин.

Стадії трансляції

На початку реакцій, що призводять до утворення поліпептиду, 20 видів білка мономерів зв'язуються з певними молекулами транспортних кислот. Паралельно в клітині відбувається утворення полісоми: рибосоми приєднуються до матриці в місці розташування старт-кодону. Запуск біосинтезу починається, і рибосоми пересуваються триплетам і-РНК. До них підходять молекули, що транспортують амінокислоти. Якщо кодон в полісомі комплементарний антикодону транспортних кислот, то амінокислота залишається в рибосомі, і поліпептидна зв'язок, що утворюється, з'єднує її з вже перебувають там амінокислотами. Як тільки білоксинтезуюча органела доходить до стоп-триплету (зазвичай це УАГ, УАА чи УГА), трансляція припиняється. У результаті рибосома разом із білковою частинкою відокремлюється від и-РНК.

Як пептид набуває своєї нативної форми

Останнім етапом трансляції є процес переходу первинної структури білка в третинну форму, що має вигляд глобули. Ферменти видаляють у ній непотрібні амінокислотні залишки, приєднують моносахариди або ліпідні, а також додатково синтезують карбоксильні та фосфатні групи. Все це відбувається в порожнинах ендоплазматичного ретикулуму, куди пептид надходить після завершення біосинтезу. Далі нативна білкова молекула перетворюється на канали. Вони пронизують цитоплазму та сприяють тому, щоб пептид потрапив у певну ділянку цитоплазми і далі використовувався для потреб клітини.

У цій статті ми з'ясували, що трансляція та транскрипція в біології – це основні реакції матричного синтезу, що лежать в основі збереження та передачі спадкових задатків організму.



Останні матеріали розділу:

Рекомендації щодо вирішення завдань С5 (молекулярна біологія) Молекула поліпептиду складається з 20 залишків молекул
Рекомендації щодо вирішення завдань С5 (молекулярна біологія) Молекула поліпептиду складається з 20 залишків молекул

Поліпептид складається з 20 амінокислот. Визначте число нуклеотидів на ділянці гена, що кодує первинну структуру цього поліпептиду, кількість...

Визначення амінокислотного складу білків
Визначення амінокислотного складу білків

Вступ 1. Основні компоненти молока 2. Методи аналізу амінокислот 1. Хроматографічний метод аналізу 2. Спектрофотометричний метод...

Батько та сини Боткіна біографія
Батько та сини Боткіна біографія

Хто такий Боткін? — Ну, як же… відомий лікар, «хвороба Боткіна» – вірусний гепатит… Ще є лікарня його імені десь у Москві, знаменита лікарня.