Індивідуальні реакції організму умовні або безумовні. Вища нервова діяльність

Безумовні та умовні рефлекси.

Елементом найвищої нервової діяльності є умовний рефлекс. Шлях будь-якого рефлексу утворює своєрідну дугу, що з трьох основних елементів. Перша частина цієї дуги, що включає рецептор, чутливий нерв і мозкову клітину, називається аналізатором. Ця частина сприймає і розрізняє весь комплекс різних впливів, що потрапляють на організм, ззовні.

Кора великих півкуль (за Павловим) є збори мозкових кінців різних аналізаторів. Сюди надходять подразники зовнішнього світу, а також імпульси з внутрішнього середовищаорганізму, що зумовлює утворення в корі численних осередків збудження, що викликають внаслідок індукції пункти гальмування. Таким чином, виникає своєрідна мозаїка, що складається з пунктів збудження і гальмування, що змінюються. Це супроводжується утворенням численних умовних зв'язків (рефлексів), як позитивних, і негативних. В результаті утворюється певна функціональна динамічна системаумовних рефлексів, що є фізіологічною основою психіки.

Два основних механізми здійснюють вищу нервову діяльність: умовні рефлекси та аналізатори.

Кожен тваринний організмможе існувати тільки в тому випадку, якщо він постійно врівноважується (взаємодіє) із зовнішнім середовищем. Ця взаємодія здійснюється шляхом певних зв'язків (рефлексів). І.П. Павлов виділяв постійні зв'язки, чи безумовні рефлекси. З цими зв'язками тварина чи людина народиться – це готові, постійні, стереотипні рефлекси. Безумовні рефлекси, такі як рефлекс на сечовипускання, дефекацію, смоктальний рефлекс у новонародженого, слиновидільний, - це різні форми простих захисних реакцій. Такими реакціями є звуження зіниці на світло, заплющування віку, відсмикування руки при раптових подразненнях і т.п. До складних безумовних рефлексів у людини ставляться інстинкти: харчовий, статевий, орієнтовний, батьківський та інших. Як прості, і складні безумовні рефлекси є природженими механізмами, діють навіть нижчих рівнях розвитку тваринного світу. Так, наприклад, плетіння павуком павутиння, спорудження бджолами сот, гніздування птахів, статевий потяг - всі ці акти не виникають в результаті індивідуального досвіду, Навчання, а є механізмами вродженими.

Однак складна взаємодіятварини та людини з навколишнім середовищем потребує діяльності більш складного механізму.

У процесі адаптації до умов життя у корі великих півкуль формується інший вид зв'язків із зовнішнім середовищем – тимчасові зв'язки, або умовні рефлекси. Умовний рефлекс, за Павловим, рефлекс набутий, що виробляється в певних умовах, схильний до коливань. При не підкріпленні він може послаблюватися, втрачати свою спрямованість. Тому ці умовні рефлекси отримали назву тимчасових зв'язків.

Основними умовами утворення умовного рефлексу в елементарному вигляді у тварин є, по-перше, поєднання умовного подразника з безумовним підкріпленням і, по-друге, умовного подразника, що передував дії безумовного рефлексу. Умовні рефлекси виробляються на основі безумовних або на основі добре вироблених умовних рефлексів. У разі вони називаються умовно-умовними чи умовними рефлексами другого порядку. Матеріальною основою безумовних рефлексів є нижчі рівніголовного мозку, а також спинний мозок Умовні рефлекси у вищих тварин та людини утворюються у корі великих півкуль. Звичайно, у кожному нервовому акті не можна чітко, розмежувати дію безумовного та умовного рефлексів: безсумнівно, вони представлять систему, хоча за своєю освітою різні. Умовний рефлекс, спочатку генералізованим, потім уточнюється і диференціюється. Умовні рефлекси як нейродинамічні освіти вступають між собою у певні функціональні взаємини, утворюючи різні функціональні системи, і є, таким чином, фізіологічною основою мислення,


знань, навичок, трудових умінь.

Для розуміння механізму утворення умовного рефлексу у його елементарному вигляді собака може бути описаний відомий досвід І.П. Павлова та її учнів (рис. 56).

Суть досвіду ось у чому. Відомо, що при акті годівлі у тварин (зокрема, у собак) починають виділятися слина та шлунковий сік. Це закономірні прояви безумовного харчового рефлексу. Так само при вливанні в рот собаці кислоти рясно виділяється слина, що змиває зі слизових оболонок рота подразнюючі її частинки кислоти. Це також закономірний прояв оборонного рефлексу, що здійснюється в даному випадкучерез слинний центр у довгастому мозку. Однак за відомих умов можна змусити собаку виділяти слину на індиферентний подразник, наприклад світло лампочки, звук ріжка, музичний тон і т.д. Для цього слід перед тим, як дати собаці їжу, запалити лампу або дати дзвінок. Якщо поєднувати такий прийом один або кілька разів, а потім діяти лише одним умовним подразником, не супроводжуючи його подачею їжі, то можна викликати у собаки виділення слини у відповідь на дію індиферентного подразника. Чим це пояснюється? У мозку собаки в період дії умовного та безумовного подразника (світло та їжа) приходять у стан збудження певні області мозку, зокрема зоровий центр та центр слинної залози (у довгастому мозку). Харчовий центр, що знаходиться в стані збудження, утворює в корі пункт збудження як кіркове представництво центру безумовного рефлексу. Багаторазове поєднання індиферентного та безумовного подразників призводить до утворення полегшеного, "уторованого" шляху. Між цими пунктами збуджень утворюється ланцюг, у якому замикається ряд подразнених пунктів. Надалі достатньо роздратування лише однієї ланки в замкнутому ланцюгу, зокрема зорового центру, як активізується весь вироблений зв'язок, що супроводжуватиметься секреторним ефектом. Таким чином, у мозку собаки встановилася новий зв'язок- умовний рефлекс. Дуга цього рефлексу замикається між кірковими осередками збудження, що виникають внаслідок дії індиферентного подразника, та кірковими представництвами центрів безумовних рефлексів. Однак цей зв'язок тимчасовий. Досліди показали, що протягом якогось часу собака виділятиме слину тільки на дію умовного подразника (світло, звук та ін.), але незабаром така реакція припиниться. Це буде говорити про те, що зв'язок згас; правда, вона не зникає безвісти, а тільки загальмовується. Її можна знову відновити, поєднуючи годівлю з дією умовного подразника; знову можна отримати виділення слини лише на дію світла. Цей досвід є елементарним, але має принципове значення.



Мова йдеу тому, що механізм рефлексу є основний фізіологічний механізм у мозку як тварин, а й людини. Однак шляхи утворення умовних рефлексів у тварин та людини неоднакові. Справа в тому, що формування умовних рефлексів у людини регулюється особливою, властивою тільки людині другою сигнальною системою, якої не існує в мозку навіть найвищих тварин. Реальним виразом цієї другої сигнальної системи є слово, мова. Звідси механічне перенесення всіх закономірностей, отриманих на тварин, для пояснення всієї вищої нервової діяльності не буде виправдано. І.П. Павлов пропонував дотримуватись у цій справі "найбільшої обережності". Однак у загальному вигляді принцип рефлексу та низку основних закономірностей вищої нервової діяльності тварин зберігають свою значущість і для людини.

Учні І.П. Павлова Н.І. Красногорський, А.Г. Іванов – Смоленський, Н.І. Протопопо та інші багато займалися дослідженням умовних рефлексів у людей, зокрема у дітей. Тому тепер накопичився матеріал, що дозволяє висловити припущення про особливості вищої нервової діяльності у різних актах поведінки. Так, наприклад, у другій сигнальній системі умовні зв'язки можуть утворюватися швидко і міцніше утримуватися в корі великих півкуль.

Візьмемо для прикладу такий близький нам процес, як навчання дітей грамоті. Раніше припускали, що в основі оволодіння грамотою (навчання читання та письма) лежить розвиток спеціальних центрів читання та письма. Тепер наука заперечує існування в корі великих півкуль якихось локальних ділянок, анатомічних центрів, які спеціалізувалися в області зазначених функцій. У мозку людей, які не опанували грамоти, таких центрів від природи не існує. Проте як відбувається формування цих навичок? Які функціональні механізми таких абсолютно нових і реальних проявів у психічній діяльності дитини, яка опанувала грамоту? Ось тут і буде найбільше правильним уявленняу тому, що фізіологічним механізмом навичок грамотності є нервові зв'язку, що утворюють спеціалізовані системи умовних рефлексів. Ці зв'язки не закладені від природи, вони утворюються внаслідок взаємодії нервової системиучня із зовнішнім середовищем. У цьому випадку таким середовищем буде клас – урок грамоти. Вчитель, розпочинаючи навчання грамоті, показує учням на відповідних таблицях чи пише на дошці окремі літери, а учні копіюють в своїх зошитах. Вчитель як показує букви (зорове сприйняття), а й вимовляє певні звуки ( слухове сприйняття). Як відомо, лист здійснюється певним рухом руки, що пов'язане з діяльністю рухово-кінестетичного аналізатора. При читанні також відбувається рух очного яблука, яке рухається у напрямку рядків тексту, що читається. Таким чином, у період навчання грамоті в кору великих півкуль дитини надходять численні роздратування, що сигналізують про оптичний, акустичний і моторний образ букв. Вся ця маса подразнень залишає в корі нервові сліди, які поступово врівноважуються, підкріплюючись промовою вчителя та власним мовленням учня. Через війну утворюється спеціалізована система умовних зв'язків, відбивають звуко-літери та його поєднання у різних словесних комплексах. Ця система – динамічний стереотип – і є фізіологічною основою шкільних навичок письменності. Можна припускати, що формування різних трудових умінь є наслідком утворення нервових зв'язків, що виникають у процесі навчання майстерності – через зір, слух, тактильні та рухові рецептори. Разом про те треба пам'ятати значення вроджених задатків, яких залежить характер і результати розвитку тієї чи іншої здатності. Всі ці зв'язки, що виникають в результаті нервових подразнень, вступають у складні взаємини та утворюють функціонально-динамічні системи, що є також фізіологічною основою трудових умінь.

Як відомо з елементарних лабораторних дослідів, умовний рефлекс, що не підкріплюється їжею, згасає, але не зникає зовсім. Щось подібне ми спостерігаємо й у житті людей. Відомі факти, коли людина, яка навчалася грамоти, але потім через життєві обставини не мала справи з книгою, значною мірою втрачала набуті колись навички грамоти. Хто не знає таких фактів, коли отримана навичка в області теоретичних знаньабо трудових умінь, що не підкріплюється систематичною роботою, послаблюється. Однак він не зникає зовсім, і людина, яка вивчила ту чи іншу майстерність, але потім на тривалий термін залишила його, почувається тільки спочатку дуже невпевнено, якщо йому знову доводиться повернутися до колишньої професії. Однак він порівняно швидко відновить втрачену якість. Аналогічне можна сказати про людей, які вивчали колись іноземну мову, але потім ґрунтовно забули її внаслідок відсутності практики; безперечно, такій людині легше за відповідної практики знову опанувати мову, ніж іншій, яка вивчатиме нова мовавперше.

Все це говорить про те, що в корі великих півкуль залишаються сліди минулих подразнень, але не підкріплюються вправою, вони згасають (гальмуються).


Аналізатори

Під аналізаторами мають на увазі утворення, які здійснюють пізнання зовнішнього та внутрішнього середовища організму. Це насамперед смаковий, шкірний, нюховий аналізатори. Частина їх називають дистантними (зоровий, слуховий, нюховий), оскільки можуть сприймати подразнення з відривом. Внутрішнє середовище організму також посилає постійні імпульси кору великих півкуль.

1-7 - рецептори (зоровий, слуховий, шкірний, нюховий, смаковий, рухового апарату, внутрішніх органів). I - область спинного або довгастого мозку, куди вступають аферентні волокна (А); імпульси, з яких передаються на розташовані тут нейрони, що утворюють висхідні шляхи; аксони останніх йдуть до області зорових пагорбів (II); аксони нервових клітин зорових горбів сягають кору мозку (III). Вгорі (III) намічено розташування ядерних частин коркових відділів різних аналізаторів (для внутрішнього, смакового та нюхового аналізаторів це розташування ще не точно встановлено); вказані також розкидані корою розсіяні клітини кожного аналізатора (по Бикову)


Одним з таких аналізаторів є руховий аналізатор, що отримує імпульси від скелетної мускулатури, суглобів, зв'язок і повідомляє кору про характер і напрямок руху. Існують й інші внутрішні аналізатори – інтерорецептори, що сигналізують до кори про стан внутрішніх органів.

Кожен аналізатор складається із трьох частин (рис. 57). Периферичний кінець, тобто. рецептор, безпосередньо звернений до зовнішнього середовища. Це сітківка ока, равликовий апарат вуха, чутливі прилади шкіри тощо, які через провідні нерви з'єднуються з мозковим кінцем, тобто. певною областю мозкової кори. Звідси потилична кора є мозковим кінцем зорового, скронева – слухового, тім'яна – шкірного та м'язово-суглобового аналізаторів тощо. У свою чергу, мозковий кінець вже в корі великих півкуль поділяється на ядро, де здійснюється найтонший аналіз і синтез тих чи інших подразнень, і вторинні елементи, що розташовуються навколо основного ядра і представляють аналізаторну периферію. Межі цих вторинних елементів між окремими аналізаторами нечітки і перекриваються. В аналізаторній периферії здійснюються аналогічний аналіз та синтез тільки в самому елементарному вигляді. Двигуна область кори є такою ж аналізатором скелетно-рухової енергії організму, але його периферичний кінець звернений у внутрішнє середовище організму. Характерно, що аналізаторний апарат діє як цілісне утворення. Таким чином, кора, включаючи до свого складу численні аналізатори, сама є грандіозним аналізатором зовнішнього світу та внутрішнього середовища організму. Кори, що надійшли в ті чи інші клітини, роздратування через периферичні кінці аналізаторів роблять збудження у відповідних клітинних елементах, що пов'язано з утворенням тимчасових нервових зв'язків – умовних рефлексів.

Порушення та гальмування нервових процесів

Утворення умовних рефлексів можливе лише за діяльному, активному стані кори великих півкуль. Ця активність обумовлюється перебігом у корі основних нервових процесів – збудження та гальмування.


Порушенняє активним процесом, що виникає в клітинних елементах кори при дії на неї через аналізатори тих чи інших подразнень зовнішнього та внутрішнього середовища. Процес збудження супроводжується особливим станом нервових клітин у тій чи іншій ділянці кори, що пов'язано з активною діяльністю апаратів зчеплення (синапсів) та виділенням хімічних речовин (медіаторів) типу ацетилхоліну. У сфері виникнення вогнищ збудження відбувається посилене формування нервових зв'язків – утворюється так зване активне робоче поле.

Гальмування(затримування) також не пасивним, а активним процесом. Цей процес хіба що насильно стримує збудження. Гальмування характеризується різним ступенем інтенсивності. І.П. Павлов надавав великого значення гальмівному процесу, який регулює діяльність збудження, " тримає їх у кулаку " . Їм було виділено та вивчено кілька видів, або форм, гальмівного процесу.

Зовнішнє гальмування – це вроджений механізм, основу якого лежать безумовні рефлекси, діє відразу (з місця) і може придушувати умовно-рефлекторну діяльність. Прикладом, що ілюструє дію зовнішнього гальмування, був нерідкий в лабораторії факт, коли умовно-рефлекторна діяльність, що встановилася, у собак на дію умовного подразника (наприклад, виділення слини на світло) раптово припинялася в результаті будь-яких сторонніх. сильних звуків, Поява нової особи і т.д. Виниклий у собаки орієнтовний безумовний рефлекс на новизну загальмовував перебіг виробленого умовного рефлексу. У житті людей ми нерідко можемо зустріти такі факти, коли напружена розумова діяльність, пов'язана з виконанням тієї чи іншої роботи, може порушитись у зв'язку з появою якихось екстраподразників, наприклад, з появою нових осіб, гучної розмови, якихось раптових шумів тощо. Зовнішнє гальмування називається гаснущим, тому що якщо дія зовнішніх подразників буде багаторазово повторюватися, то тварина вже ніби "звикає" до них і вони втрачають свою гальмуючу дію. Ці факти добре відомі у людській практиці. Так, наприклад, деякі люди звикають працювати у важкій обстановці, де діє багато зовнішніх подразників (робота в галасливих цехах, праця касирів у великих магазинах тощо), що викликають у новачка почуття розгубленості.

Внутрішнє гальмування є придбаним механізмом, що ґрунтується на дії умовних рефлексів. Воно формується у процесі життя, виховання, праці. Цей вид активного гальмування притаманний лише корі великих півкуль. Внутрішнє гальмування має подвійний характер. Вдень, при активному стані кори великих півкуль, вона бере безпосередню участь у регуляції збудливого процесу, носить дробовий характер і, перемішуючись із осередками збудження, становить основу фізіологічної діяльності мозку. Вночі це ж гальмування іррадіює корою великих півкуль і викликає сон. І.П. Павлов у роботі "Сон і внутрішнє гальмування - той самий процес" підкреслював цю особливість внутрішнього гальмування, яке, беручи участь у активній роботімозку вдень, затримує діяльність окремих клітин, а вночі, розтікаючись, іррадіюючи по корі, викликає гальмування всієї кори великих півкуль, що зумовлює розвиток фізіологічного нормального сну.

Внутрішнє гальмування у свою чергу підрозділяється на згасальне, запізнювальне та диференціювальне. У відомих дослідах на собаках механізм згасального гальмування обумовлює послаблення ефекту виробленого умовного рефлексу під час його підкріплення. Однак рефлекс не зникає зовсім, може знову з'явитися через деякий час і особливо легко при відповідному підкріпленні, наприклад їжею.

Людина процес забування обумовлений певним фізіологічним механізмом – згасальним гальмуванням. Цей вид гальмування має дуже важливе значення, оскільки загальмовування непотрібних на даний момент зв'язків сприяє виникненню нових. Таким чином, створюється необхідна послідовність. Якби всі освічені зв'язки, і старі, і нові, перебували одному оптимальному рівні, то розумна психічна діяльність було б неможливою.

Запізнювальне гальмування обумовлено зміною порядку у дачі подразників. Зазвичай у досвіді умовний подразник (світло, звук тощо) дещо передує безумовному подразнику, наприклад їжі. Якщо ж якийсь час відставити умовний подразник, тобто. Подовжити час його дії перед дачею безумовного подразника (їжі), то в результаті такої зміни режиму умовна слинна реакція на світ запізнюватиметься приблизно на той час, на який був відставлений умовний подразник.

Що причина затримки появи умовної реакції, розвитку гальмування запізнення? Механізм гальмування, що запізнюється, лежить в основі таких властивостей людської поведінки, як витримка, вміння стримувати той чи інший вид психічних реакцій, недоцільних у розумінні поведінки.

Винятково важливе значенняу роботі мозкової кори має диференціювальне гальмування. Зазначене гальмування може розчленовувати умовні зв'язки до дрібних дрібниць. Так, у собак вироблявся слинний умовний рефлекс на 1/4 музичного тону, що підкріплювався їжею. Коли пробували давати 1/8 музичного тону (різниця в акустичному відношенні вкрай незначна), собака слину не виділяла. Безсумнівно, у складних і тонких процесах психічної та мовної діяльності людини, що мають у своїй фізіологічній основі ланцюги умовних рефлексів, велике значення мають усі види кіркового гальмування, і серед них особливо має бути виділено диференціювальне. Вироблення найтонших диференціювань умовного рефлексу зумовлює формування вищих форм психічної діяльності – логічного мислення, членороздільного мовлення та складних трудових умінь.

Охоронне (позовне) гальмування. Внутрішнє гальмування має різноманітні форми прояви. Вдень воно носить дробовий характер і, перемішуючись із осередками збудження, бере активну участь у діяльності мозкової кори. Вночі ж, іррадіюючи, викликає розлите гальмування – сон. Іноді кора може піддаватися впливу надсильних подразників, коли клітини працюють на межі і подальша їхня напружена діяльність може призвести до їх повного виснаження і навіть загибелі. У подібних випадках доцільно виключення з роботи ослаблених та виснажених клітин. Цю роль виконує особлива біологічна реакція нервових клітин кори, що виражається у розвитку гальмівного процесу у тих її областях, клітини яких були ослаблені надсильними подразниками. Цей вид активного гальмування називається цілющо-охоронним або позамежним і має переважно вроджений характер. У період охоплення певних областей кори позовним охоронним гальмуванням ослаблені клітини вимикаються з активної діяльності, у них відбуваються відновлювальні процеси. У міру нормалізації хворих ділянок гальмування знімається і можуть відновлюватися ті функції, які локалізовувалися в цих областях кори. Концепція про охоронне гальмування, створена І.П. Павловим, пояснює механізм цілого ряду складних розладів, що мають місце при різних нервових та психічних захворюваннях.

"Йдеться про гальмування, яке захищає клітини кори великих півкуль від небезпеки подальшого пошкодження, а то й загибелі, запобігає серйозній загрозі, що виникає при перезбудженні клітин, у випадках, коли вони змушуються до виконання непосильних завдань, при катастрофічних ситуаціях, при виснаженні та ослабленні. їх під впливом різних факторів.У цих випадках гальмування виникає не для того, щоб координувати діяльність клітин цього вищого відділу нервової системи, а для того, щобохороняти та захищати їх" (Е.А. Асратян, 1951).

У випадках, що спостерігаються в практиці дефектологів, подібними викликаючими факторамиє токсичні процеси (нейроінфекції) або травми черепа, що викликають ослаблення нервових клітин внаслідок їх виснаження. Ослаблена нервова система є сприятливим ґрунтом для розвитку в ній охоронного гальмування. "Така нервова система, - писав І.П. Павлов, - при зустрічі з труднощами ... або після непосильного збудження неминуче переходить у стан виснаження. А виснаження є один з найголовніших фізіологічних імпульсів до виникнення гальмівного процесу, як охоронного процесу".

Учні та послідовники І.П. Павлова - А.Г. Іванов-Смоленський, Е.А. Асратян, А.О. Долін, С.М. Давиденко, Є.А. Попов та інші – надавали великого значення подальшим науковим розробкам, пов'язаним з уточненням ролі цілющого охоронного гальмування при різних формах нервової патології, зазначеного вперше І.П. Павловим при фізіологічному аналізі шизофренії та деяких інших нервово-психічних захворювань.

Грунтуючись на низці експериментальних робіт, проведених у його лабораторіях, Е.А. Асратян сформулював три основні положення, що характеризують значення цілющого охоронного гальмування як захисної реакціїнервової тканини при різних шкідливих впливах:

1) цілюще-охоронне гальмування належить до категорії універсальних координаційних властивостей усіх нервових елементів, категорії загальнобіологічних властивостей всіх збудливих тканин;

2)процес охоронного гальмування грає роль цілющого чинника у корі великих півкуль, а й у всій центральної нервової системі;

3)процес охоронного гальмування виконує цю роль як при функціональних, а й при органічних ураженнях нервової системи.

Концепція про роль цілющого охоронного гальмування є особливо плідною для клініко-фізіологічного аналізу різних форм нервової патології. Ця концепція дає можливість ясніше уявити деякі складні клінічні симптомокомплекси, природа яких тривалий час була загадкою.

Безперечно, велика роль охоронно-цілющого гальмування у складній системі мозкової компенсації. Воно одна із активних фізіологічних компонентів, сприяють розвитку компенсаторних процесів.

Тривалість існування цілющого охоронного гальмування в окремих областях кори в резидуальній стадії хвороби, мабуть, може мати різні терміни. У ряді випадків воно утримується недовго. В основному це залежить від можливості постраждалих коркових елементів відновлення. Е.А. Асратян вказує, що у подібних випадках відбувається своєрідне поєднання патології та фізіології. Справді, з одного боку, охоронний гальмівний процес є цілющим, оскільки виключення групи клітин із активної робочої діяльності дає можливість "залікувати свої рани". У той самий час випадання із загальної кіркової діяльності певної маси нервових клітин, які працюють на зниженому рівні, веде до ослаблення працездатності кори, до зниження окремих здібностей, до своєрідних форм церебральної астенії.

Застосовуючи це положення до наших випадків, можна припускати, що деякі форми несформованості окремих здібностей в учнів, які перенесли захворювання мозку, наприклад до читання, письма, рахунку, а також деякі види недоліків мови, послаблення пам'яті, зрушення в емоційній сферіу своїй основі мають наявність застійного гальмівного процесу, що викликає порушення рухливості загальної нейродинаміки. Поліпшення у розвитку, активізація ослаблених здібностей, свідком чого є школа, настає поступово, у міру вивільнення окремих областей коркової маси від гальмування. Однак було б спробою спрощення пояснювати помітні покращення, що настають у стані дітей, які перенесли травми, енцефаліт, лише поступовим зняттям охоронного гальмування.

Виходячи з самої природи цього виду лікувального процесу, що є своєрідною формою самолікування організму, слід припускати, що зняття охоронного гальмування з тих чи інших областей мозкової кори пов'язане з одночасним розвитком цілого комплексу відновлювальних процесів (розсмоктування вогнищ крововиливу, нормалізація кровообігу та нормалізація кровообігу ).

Відомо, що сон зазвичай не настає одразу. Між сном та неспанням існують перехідні періоди, так звані фазові стани, які зумовлюють дрімоту, що є деяким передднем сну. У нормі ці фази можуть бути короткочасні, але при патологічних станах вони фіксуються на тривалий час.

Лабораторні дослідження показали, що тварини (собаки) у період по-різному реагують на зовнішні подразнення. У зв'язку з цим було виділено особливі формифазових станів Зрівняльна фаза характеризується однаковою реакцією як у сильні, і на слабкі подразники; при парадоксальній фазі слабкі подразники дають помітний ефект, а сильні – незначний, а за ультрапарадоксальної – позитивні подразники взагалі діють, а негативні викликають позитивний ефект. Так, собака, що знаходиться в ультрапарадоксальній фазі, відвертається від пропонованої їй їжі, коли ж їжу прибирають, вона тягнеться до неї.

Хворі при окремих формахшизофренії іноді не відповідають на питання оточуючих, задані звичайним голосом, але на звернене до них питання, задане пошепки, дають відповідь. Виникнення фазових станів пояснюється поступовістю поширення гальмівного процесу корою великих півкуль, і навіть силою і глибиною його на корковую масу.

Природний сон у фізіологічному сенсі є розлите гальмування в корі великих півкуль, що поширюється і частина підкіркових утворень. Однак гальмування може бути неповним, тоді сон матиме характер частковий. Таке явище може спостерігатися під час гіпнозу. Гіпноз являє собою частковий сон, при якому окремі ділянки кори залишаються збудженими, що і зумовлює особливий контакт між лікарем та особою, що піддається гіпнозу. Різні видилікування сном та гіпнозом увійшли до арсеналу терапевтичних засобів, особливо в клініці нервових та психічних захворювань.

Іррадіація, концентрація та взаємна індукція нервових

процесів

Порушення і гальмування (затримування) мають особливі властивості, що закономірно виникають при здійсненні цих процесів. Іррадіація – здатність збудження чи гальмування поширюватися, розтікатися корою великих півкуль. Концентрація – протилежна властивість, тобто. здатність нервових процесів збиратися, концентруватися у якомусь одному пункті. Характер іррадіації та концентрації залежить від сили подразника. І.П. Павлов вказував, що з слабкому роздратуванні відбувається іррадіація як дратівливого, і гальмівного процесу, при подразниках середньої сили – концентрація, а за сильних – знову іррадіація.

Під взаємною індукцією нервових процесів мається на увазі найтісніший зв'язок цих процесів між собою. Вони постійно взаємодіють, обумовлюючи одне одного. Наголошуючи на цьому зв'язку, Павлов образно говорив, що збудження народить гальмування, а гальмування – збудження. Розрізняють позитивну та негативну індукцію.

Зазначені властивості основних нервових процесів відрізняються певною сталістю дії, чому отримали назву законів найвищої нервової діяльності. Що дають ці закони, встановлені на тваринах, для розуміння фізіологічної діяльності людського мозку? І.П. Павлов вказував, що навряд чи можна заперечувати, що найзагальніші основи вищої нервової діяльності, приурочені до великих півкуль, одні й самі як у вищих тварин, і в людей, тому елементарні явища цієї діяльності мають бути однаковими в тих і в інших . Безперечно, застосування цих законів із поправкою на ту особливу специфічну надбудову, яка властива лише людині, а саме на другу сигнальну систему, допоможе надалі краще зрозуміти основні фізіологічні закономірності, що діють і в корі великих півкуль людини.

Кора великих півкуль цілісна бере участь у тих чи інших нервових актах. Проте ступінь інтенсивності цієї участі у тих чи інших відділах кори неоднакова і залежить від цього, з яким аналізатором переважно пов'язана активна діяльність людини у цей час. Так, наприклад, якщо ця діяльність на даний період за своїм характером переважно пов'язана з зоровим аналізаторам, то провідне вогнище (робоче поле) локалізуватиметься в області мозкового кінця зорового аналізатора. Однак це не означає, що в даний період працюватиме тільки зоровий центр, а решту всіх областей кори будуть виключені з діяльності. Повсякденні життєві спостереження доводять, що й людина зайнятий діяльністю, переважно пов'язаної з зоровим процесом, наприклад читанням, він одночасно чує звуки, розмова оточуючих і т.п. Однак ця інша діяльність - назвемо її побічною - здійснюється неактивно, як на задньому плані. Області кори, які пов'язані з побічною діяльністю, як би покриті "димом гальмування", утворення нових умовних рефлексів там на якийсь час обмежене. При переході до діяльності, пов'язаної з іншим аналізатором (наприклад, прослуховування радіопередачі), в корі великих півкуль відбувається переміщення активного поля, панівного вогнища, зорового аналізатора в слуховий і т.д. Найчастіше в корі одночасно утворюється кілька активних вогнищ, викликаних різними характером зовнішніми і внутрішніми подразниками. При цьому ці осередки вступають між собою у взаємодію, яка може встановлюватися не відразу (боротьба центрів). Ті, хто вступив у взаємодію активні центриутворюють так зване сузір'я центрів" або функціонально-динамічну систему, яка на певний період буде панівною системою (домінантою, за Ухтомським). При зміні діяльності дана системазагальмовується, а в інших областях кори активізується інша система, яка і займає становище домінанти, щоб знову поступитися місцем іншим функціонально-динамічним утворенням, що прийшли на зміну, пов'язаним знов-таки з новою діяльністю, обумовленою надходженням в кору нових подразнень із зовнішнього і внутрішнього середовища. Таке чергування пунктів збудження та гальмування, зумовлене механізмом взаємної індукції, Супроводжується формуванням численних ланцюгів умовних рефлексів і представляє основні механізми фізіології мозку. Панівне вогнище, домінанта, є фізіологічним механізмом нашої свідомості. Однак цей пункт не залишається на одному місці, а переміщається корою великих півкуль залежно від характеру діяльності людини, опосередкованої впливом зовнішніх і внутрішніх подразників.

Системність у корі великих півкуль

(Динамічний стереотип)

Різні подразнення, що діють на кору, різноманітні за характером свого впливу: деякі мають лише орієнтовне значення, інші утворюють нервові зв'язки, які спочатку знаходяться в дещо хаотичному стані, потім урівноважуються гальмівним процесом, уточнюються і утворюють певні функціонально-динамічні системи. Стійкість цих систем залежить від певних умовїх формування. Якщо комплекс діючих подразнень набуває якоїсь періодичності та роздратування надходять у певному порядкупротягом певного часу, то система умовних рефлексів, що виробляється, відрізняється більшою стійкістю. І.П. Павлов назвав цю систему динамічним стереотипом.

Таким чином, динамічний стереотип – це вироблена
врівноважена система умовних рефлексів, що виконують

спеціалізовані функції. Вироблення стереотипу завжди пов'язані з певним нервовим працею. Проте після формування певної динамічної системи виконання функцій значно полегшено.

Значення виробленої функціонально-динамічної системи (стереотипу) добре відоме у практиці життя. Всі наші звички, навички, іноді певні формиповедінки, що зумовлені виробленою системою нервових зв'язків. Будь-яка зміна, порушення стереотипу завжди болючі. Кожен знає з життя, як важко іноді сприймається зміна способу життя, звичних форм поведінки (ламання стереотипу), особливо літніми людьми.

Використання системності кіркових функцій винятково важливе у справі виховання та навчання дітей. Розумне, але неухильне та систематичне пред'явлення дитині низки певних вимог зумовлює міцне формування низки загальнокультурних, санітарно-гігієнічних та трудових навичок.

Питання про міцність знань – іноді хворе питання для школи. Знання педагогом умов, у яких формується стійкіша система умовних рефлексів, забезпечує і міцні знання учнів.

Нерідко доводиться спостерігати, як недосвідчений педагог, не враховуючи тих можливостей, які має вища нервова діяльність учнів, особливо спеціальних шкіл, веде урок неправильно. Формуючи якусь шкільну навичку, вона дає занадто багато нових подразнень, причому хаотично, без потрібної послідовності, не дозуючи матеріал і не роблячи необхідних повторень.

Так, наприклад, пояснюючи дітям правила розподілу багатозначних чиселТакий педагог у момент пояснення раптом відволікається і згадує, що та чи інша учениця не принесла довідки про хворобу. Такі недоречні слова за своїм характером є своєрідними екстраподразниками: вони заважають правильному формуваннюспеціалізованих систем зв'язків, які потім виявляються нестійкими та швидко стираються часом.

Динамічна локалізація функцій у корі великих

півкуля

У побудові своєї наукової концепції локалізації функцій корі великих півкуль І.П. Павлов виходив із основних принципів рефлекторної теорії. Він вважав, що нейродинамічні фізіологічні процеси, які у корі, обов'язково мають першопричину у зовнішній чи внутрішньому середовищі організму, тобто. вони завжди детерміновані. Усі нервові процеси розподіляються за структурами та системами головного мозку. Провідним механізмом нервової діяльності є аналіз та синтез, що забезпечують вищу формупристосування організму до умов довкілля.

Чи не заперечуючи різної функціональної значимості окремих областей кори, І.П. Павлов обґрунтував ширше трактування поняття "центр". З цього приводу він писав: "І зараз все ще можна залишатися в межах колишніх уявлень про так звані центри в центральній нервовій системі. Для цього тільки довелося б до виняткової, як раніше, анатомічної точки зору приєднати точку зору фізіологічну, допускаючи об'єднання за допомогою особливої вторинності з'єднань та шляхів різних відділів центральної нервової системи для здійснення певного рефлекторного акта".

Суть нових доповнень, що їх вніс І.П. Павлов вчення про локалізації функцій, полягала передусім у цьому, що він розглядав основні центри як локальні ділянки кори, яких залежить виконання різних функцій, зокрема і психічних. Формування центрів (аналізаторів, за Павловим) значно складніше. Анатомічна область кори, що характеризується своєрідністю структури, представляє лише спеціальний фон, основу, де розвивається певна фізіологічна діяльність, обумовлена ​​впливом різних подразнень зовнішнього світу та внутрішнього середовища організму. В результаті цього впливу виникають нервові зв'язки (умовні рефлекси), які поступово врівноважуючись, утворюють певні спеціалізовані ванні системи - зорову, слухову, нюхову, смакову і т.д. Таким чином, формування основних центрів відбувається за механізмом умовних рефлексів, що утворюються в результаті взаємодії організму із зовнішнім середовищем.

Значення довкілля у формуванні рецепторів вже давно було відзначено вченими-еволюціоністами. Так, було відомо, що деякі тварини, які живуть під землею, куди не доходять сонячні промені, відзначалося недорозвинення зорових органів, наприклад у кротів, землерийок та ін. пізнавальну діяльність. У цьому вся приладі поєднуються як анатомічні, і фізіологічні компоненти, і його обумовлено неодмінним участю довкілля. Як сказано вище, І.П. Павлов виділяв у кірковому кінці кожного аналізатора центральну частину – ядро, де скупчення рецепторних елементів даного аналізатора особливо густе і яке співвідноситься з певною областю кори.

Ядро кожного аналізатора оточує аналізаторна периферія, межі якої із сусідніми аналізаторами нечітки і можуть перекривати один одного. Аналізатори тісно пов'язані між собою численними зв'язками, що обумовлюють замикання умовних рефлексів внаслідок фаз збудження і гальмування, що змінюються. Таким чином, весь складний цикл нейродинаміки, що протікає за певними закономірностями, представляє туфізіологічну "канву", на якій виникає "візерунок" психічних функцій. У зв'язку з цим Павлов заперечував наявність у корі про психічних центрів (уваги, пам'яті, характеру, волі тощо.), начебто пов'язані з певними локальними ділянками у корі великих півкуль. В основі зазначених психічних функцій лежать різні стани основних нервових процесів, що зумовлюють різний характер умовно-рефлекторної діяльності. Так, наприклад, увага є прояв концентрації збудливого процесу, у зв'язку з чим відбувається утворення так званого активного, або робочого поля. Однак цей центр динамічний, він переміщається в залежності від характеру діяльності людини, звідси зорове, слухову увагута ін Пам'ять, під якою зазвичай мають на увазі здатність нашої кори зберігати минулий досвід, визначається також не наявністю анатомічного центру (центр пам'яті), а представляє сукупність численних нервових слідів (слідових рефлексів), що виникли в корі в результаті подразнень, що надійшли із зовнішнього середовища. Внаслідок змін фаз збудження і гальмування ці зв'язку можуть активізуватися, і тоді у свідомості виникають необхідні образи, які при непотрібності гальмуються. Те саме слід сказати і про так звані "верховні" функції, до яких зазвичай відносили інтелект. Ця складна функціямозку перш виключно співвідносилася з лобовою часткою, яка як би вважалася єдиною носієм психічних функцій (центром розуму).

У XVII ст. лобові частки розглядали як фабрику думки. У ХІХ ст. лобний мозок зізнавався органом абстрактного мислення, центр духовної концентрації.

Інтелект – складна інтегральна функція- Виникає в результаті аналітико-синтетичної діяльності кори в цілому і, звичайно, не може залежати від окремих анатомічних центрів у лобовій частці. Однак у клініці відомі спостереження, коли поразка лобової частки викликає млявість психічних процесів, апатію, страждає (за Лермітом) рухова ініціатива. Спостерігалися в клінічній практиці тракти і привели до поглядів на лобову частку як основний центр локалізації інтелектуальних функцій. Проте аналіз зазначених явищ у аспекті сучасної фізіології призводить до інших висновків. Сутність патологічних змін психіки, що відзначаються в клініці, при ураженні лобних частокне обумовлена ​​наявністю спеціальних "розумових центрів", які постраждали внаслідок хвороби. Йдеться про інше. Психічні явища мають певну фізіологічну основу. Це умовно-рефлекторна діяльність, що протікає в результаті фаз, що змінюються, збудливого і гальмівного процесів. У лобовій частині знаходиться руховий аналізатор, який представлений у вигляді ядра та розсіяної периферії. Значення рухового аналізатора винятково важливе. Він регулює моторно-рухові акти. Порушення рухового аналізатора внаслідок різних причин (погіршення кровопостачання, травми черепа, пухлини мозку та ін.) може супроводжуватися розвитком своєрідної патологічної інертності у формуванні рухових рефлексів, а у тяжких випадках їх повним блокуванням, що призводить до різних розладів руху (паралічів, недостатності моторного). ). Розлади умовно-рефлекторної діяльності мають основу недостатність загальної нейродинаміки, за них порушується рухливість нервових процесів, виникає застійне гальмування» Усе це своєю чергою відбивається характері мислення, фізіологічну основу якого представляють умовні рефлекси. Виникають своєрідна тугорухливість мислення, млявість, відсутність ініціативи - словом, весь той комплекс психічних змін, які спостерігалися в клініці у хворих з ураженням лобової частки і які насамперед трактувалися як результат захворювання окремих локальних пунктів, що несуть "верховні" функції. Те саме слід сказати і про сутність мовних центрів. Нижні відділи лобової області домінантної півкулі, Що здійснюють регулювання діяльності мовних органів виділяються в речедвигательный аналізатор. Однак цей аналізатор також не можна механічно розглядати як вузький локальний центр моторного мовлення. Тут лише здійснюється вищий аналіз та синтез усіх мовних рефлексів, що надходять з усіх інших аналізаторів.

Відомо, що І.П. Павлов підкреслював єдність соматичного та психічного в цілісному організмі, У дослідженнях академіка К.М. Бикова експериментально підтверджено зв'язок кори з внутрішніми органами. В даний час у корі великих півкуль локалізують так званий інтерорецепторний аналізатор, який приймає сигнали про стан внутрішніх органів. Ця область кори умовно – рефлекторно пов'язана з усім внутрішньою будовоюнашого організму Факти з повсякденному життіпідтверджують цей зв'язок. Кому не відомі такі факти, коли психічні переживання супроводжуються різними відчуттями внутрішніх органів. Так, при хвилюванні, страху людина зазвичай блідне, нерідко відчуває неприємне відчуттяз боку серця ("серце завмирає") або з боку шлунково-кишкового тракту тощо. Кортиковісцеральні зв'язки мають двосторонню інформацію. Звідси первинно порушена діяльність внутрішніх органів у свою чергу може пригнічувати психіку, викликаючи тривогу, знижуючи настрій, обмежуючи працездатність. Встановлення кортиковісцеральних зв'язків є одним із важливих досягнень сучасної фізіології та має велике значення для клінічної медицини.

У такому ж аспекті можуть бути розглянуті і центри, діяльність
яких зазвичай пов'язувалася з управлінням окремими навичками та трудовими
вміннями, наприклад листи, читання, рахунки та ін. Ці центри в минулому також
трактувалися як локальні ділянки кори, з якими зв'язувалися графічна
та лексична функції. Однак це уявлення з позицій сучасної
фізіології також може бути прийнято. У людини, як зазначалося вище, від
народження не існує будь-яких особливих кіркових центрів письма та читання, що утворюються спеціалізованими елементами. Ці акти суть спеціалізовані системи умовних рефлексів, які поступово формуються в процесі навчання.

Однак як зрозуміти факти, які на перший погляд можуть підтвердити наявність у корі локальних коркових центрів читання та письма? Йдеться спостереженнях розладів листи та читання при поразці певних ділянок кори тім'яної частки. Так, наприклад, дисграфія (розлад листа) частіше виникає при поразці поля 40, а дислексія (розлад читання) – при поразці поля 39 (див. рис. 32). Проте думати, що ці поля є безпосередніми центрами описуваних функцій, неправильно. Сучасне трактування цього питання значно складніше. Центр листа – це група клітинних елементів, від яких залежить зазначена функція. В основі навички письма лежить вироблена система нервових зв'язків. Формування цієї спеціалізованої системи умовних рефлексів, які представляють фізіологічну основу навички письма, відбувається у тих областях кори, де здійснюється відповідний стик шляхів, які пов'язують ряд аналізаторів, що у формуванні цієї функції. Так, наприклад, для виконання функції листа потрібна участь не менше трьох рецепторних компонентів – зорового, слухового, кінестетичного та рухового. Вочевидь, у певних пунктах кори тім'яної частки відбувається найближче поєднання асоціативних волокон, що пов'язують ряд аналізаторів, що у акті листи. Саме тут і відбувається замикання нервових зв'язків, що формують функціональну систему – динамічний стереотип, що є фізіологічною основою цієї навички. Те саме стосується і поля 39, пов'язаного з функцією читання. Як відомо, руйнація цієї області часто супроводжується олексією.

Таким чином, центри читання та письма не анатомічні центри у вузькокальному значенні, а динамічні (фізіологічні), хоча й виникають у певних кіркових структурах. У патологічних умовах, при запальних, травматичних та інших процесах, системи умовних зв'язків можуть швидко розпадатися. Йдеться про афазичні, лексичні та графічні розлади, що розвиваються після мозкових порушень, а також про розпад складних рухів.

У випадках оптимальної збудливості того чи іншого пункту останній стає домінуючим протягом якогось часу та до нього притягуються інші пункти, що перебувають у стані меншої активності. Між ними виникає торування шляхів і утворюється своєрідна динамічна система робочих центрів (домінанта), що виконує той чи інший рефлекторний акт, про що йдеться вище.

Характерно, що сучасне вчення про локалізації функцій корі великих півкуль будується з урахуванням анатомофізіологічних кореляцій. Нині вже наївним здаватиметься уявлення у тому, що вся мозкова кора розділена на безліч ізольованих анатомічних центрів, пов'язані з виконанням рухових, сенсорних і навіть психічних функцій. З іншого боку, також безсумнівно, що це елементи об'єднані у кожен момент у систему, де кожен із елементів перебуває у взаємодії з іншими.

Таким чином, принцип функціонального об'єднання центрів у певні робочі системи, на відміну від вузької статичної локалізації, є новим характерним додаванням до старого вчення про локалізації, чому й отримав назву динамічної локалізації функцій.

Зроблено низку спроб розробки положень, висловлених І.П. Павловим, у зв'язку з питанням динамічної локалізації функцій. Зазнавала уточнення фізіологічна природа ретикулярної формації як тонізуючого апарату кіркових процесів. Нарешті, що особливо важливо, визначалися шляхи для пояснення тих зв'язків, які існують між вищими психічними процесами (як складним продуктом суспільно-історичного розвитку) та їхньою фізіологічною основою, що відбилося в роботах Л.С. Виготського, О.М. Леонтьєва, А.Р. Лурія та ін. "Якщо вищі психічні функціїє складно організованими функціональними системами, соціальними за своїм генезом, то всяка спроба локалізувати їх у спеціальних вузько обмежених ділянках кори мозку, або центрах, є ще більш невиправданою, ніж спроба шукати вузькі обмежені "центри" для біологічних функціональних систем... Тому можна припускати, що матеріальною основою вищих психічних процесів є весь мозок загалом, але як високодиференційована система, частини якої забезпечують різні сторони єдиного цілого”.

Організму на дії подразника, що здійснюється за участю нервової системи та контролюється нею. Згідно з уявленнями Павлова, основним принципом роботи нервової системи є рефлекторний принцип, а матеріальною основою є рефлекторна дуга. Рефлекси бувають умовні та безумовні.

Рефлекси бувають умовні та безумовні. – це рефлекси, які успадковуються, передаються з покоління до покоління. У людини до народження практично рефлекторної дуги безумовних рефлексів повністю сформовані, крім статевих рефлексів. Безумовні рефлекси видоспецифічні, тобто властиві особам цього виду.

Умовні рефлекси(УР) це індивідуально набута реакція організму на раніше індиферентний подразник ( подразник– будь-який матеріальний агент, зовнішній чи внутрішній, усвідомлюваний чи неусвідомлюваний, який виступає як умова подальших станів організму. Сигнальний подразник (він же індиферентний) – подразник, який раніше не викликав відповідної реакції, але за певних умов освіти, що починає її викликати), що відтворює безумовний рефлекс. УР формуються протягом життя, пов'язані з накопиченням життєвого. Вони індивідуальні для кожної людини чи тварини. Чи здатні згасати, якщо не підкріплюються. Загашені умовні рефлекси не зникають повністю, тобто здатні до відновлення.

Фізіологічну основу умовного рефлексу становить формування нових або модифікація існуючих нервових зв'язків, що відбуваються під впливом змін зовнішнього та внутрішнього середовища. Це тимчасові зв'язки (у ремінний зв'язок– це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних та ультраструктурних змін мозку, що виникають у процесі поєднання умовного та безумовного подразників і формують певні взаємини між різними мозковими утвореннями), які гальмуються при скасуванні, зміні ситуації.

Загальні властивості умовних рефлексів. Незважаючи на певні відмінності, умовні рефлекси характеризуються такими загальними властивостями(Ознаками):

  • Всі умовні рефлекси є однією з форм пристосувальних реакцій організму до умов середовища, що змінюються.
  • УР купуються та скасовуються в ході індивідуального життя кожної конкретної особини.
  • Усі УР утворюються за участю.
  • УР утворюються з урахуванням безумовних рефлексів; без підкріплення умовні рефлекси з часом послаблюються та пригнічуються.
  • Усі види умовно-рефлекторної діяльності носять сигнальний запобіжний характер. Тобто. передують, попереджають наступне поява БР. Готують організм до будь-якої біологічно цілеспрямованої діяльності. УР – це реакція на майбутню подію. УР формуються завдяки пластичності СР.

Біологічна роль УР полягає у розширенні діапазону пристосувальних можливостей організму. УР доповнює БР і дозволяє тонко і гнучко пристосовуватися до найрізноманітніших умов довкілля.

Відмінності умовних рефлексів від безумовних

Безумовні рефлекси

Умовні рефлекси

Вроджені, відбивають видові особливості організму Набуваються протягом життя, відображають індивідуальні особливості організму.
Відносно постійні протягом життя особини Утворюються, змінюються та скасовуються, коли вони стають неадекватними умовам життя
Реалізуються анатомічними шляхами, визначеними генетично Реалізуються по функціонально-організованих тимчасових (замикальних) зв'язках
Властиві всім рівням ЦНС і здійснюються переважно її нижчими відділами ( , стовбуровий відділ, підкіркові ядра) Для своєї освіти та реалізації вимагають цілісності кори великого мозку, особливо у вищих ссавців
Кожен рефлекс має своє специфічне рецептивне поле та специфічні Рефлекси можуть утворюватися з будь-якого рецептивного поля на найрізноманітніші подразники
Реагують на дію готівкового подразника, якого не можна уникнути Пристосовують організм до дії, яке ще має бути випробувано, тобто мають попереджувальне, сигнальне значення.
  1. Безумовні реакції - це вроджені, що спадково передаються реакції, вони формуються на основі спадкових факторіві більшість із них починають функціонувати відразу після народження. Умовні рефлекси - набуті реакції у процесі індивідуального життя.
  2. Безумовні рефлекси є видовими, тобто ці рефлекси властиві всім представникам цього виду. Умовні рефлекси – індивідуальні, в одних тварин можуть вироблятися одні умовні рефлекси, в інших – інші.
  3. Безумовні рефлекси постійні, вони зберігаються протягом життя організму. Умовні рефлекси непостійні, можуть виникнути, закріпитися і зникнути.
  4. Безумовні рефлекси здійснюються з допомогою нижчих відділів ЦНС (підкіркові ядра, ). Умовні рефлекси є переважно функцією вищих відділів ЦНС – кори головного мозку.
  5. Безумовні рефлекси завжди здійснюються у відповідь адекватні роздратування, які діють певне рецептивне полі, т. е. вони структурно закріплені. Умовні рефлекси можуть утворюватися будь-які подразники, з будь-якого рецептивного поля.
  6. Безумовні рефлекси - це реакцію безпосередні роздратування (їжа, перебуваючи у порожнині рота, викликає слиновиділення). Умовний рефлекс - реакція на властивості (ознаки) подразника (їди, вид їжі викликають слиновиділення). Умовні реакції завжди мають сигнальний характер. Вони сигналізують про подальшу дію подразника і організм зустрічає вплив безумовного подразника, коли вже включені всі реакції, що забезпечують урівноваження організмі факторами, що викликають даний безумовний рефлекс. Так, наприклад, їжа, потрапляючи в ротову порожнинузустрічає там слину, що виділилася умовно-рефлекторно (на вигляд їжі, на її запах); м'язова робота починається, коли вироблені неї умовні рефлекси вже викликали перерозподіл крові, посилення дихання і кровообігу тощо. буд. У цьому проявляється вищий пристосувальний характер умовних рефлексів.
  7. Умовні рефлекси виробляються з урахуванням безумовних.
  8. Умовний рефлекс – це складна багатокомпонентна реакція.
  9. Умовні рефлекси можуть бути вироблені в умовах життя та в лабораторних умовах.

Рефлекс- Це відповідь реакція організму на подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища, що здійснюється за допомогою ЦНС. Розрізняють безумовні та умовні рефлекси.

Безумовні рефлекси- це вроджені, постійні, спадкоємні реакції, властиві представникам даного виду організмів. Наприклад, зіниці, колінний, ахіллів та ін. рефлекси. Безумовні рефлекси забезпечують взаємодію організму із зовнішнім середовищем, його адаптацію до умов середовища та створюють умови цілісності організму. Безумовні рефлекси виникають безпосередньо за дією подразника, тому що здійснюються за готовими, переданими у спадок, рефлекторними дугами, які завжди постійні. Складні безумовні рефлекси називають інстинктами.
До безумовних рефлексів відносять смоктальні і рухові, які притаманні вже 18-тижневому плоду. Безумовні рефлекси - основа вироблення умовних рефлексів у тварин і людини. У дітей вони з віком перетворюються на синтетичні комплекси рефлексів, що збільшує пристосованість організму до зовнішнього середовища.

Умовні рефлекси- Реакції пристосувальні, тимчасові та суворо індивідуальні. Вони притаманні лише одному чи декільком представникам виду, підданим навчання (дресирування) чи впливу природного середовища. Умовні рефлекси виробляються поступово, за наявності певного середовища, і є функцією нормальної кори великих півкуль і нижчих відділів головного мозку. У цьому відношенні умовні рефлекси пов'язані з безумовними, оскільки є реакцією у відповідь одного і того ж матеріального субстрату - нервової тканини.

Якщо умови вироблення рефлексів постійні з покоління до покоління, то рефлекси можуть бути спадковими, т. е. можуть перетворюватися на безумовні. Прикладом такого рефлексу може бути розкриття дзьоба сліпими і неоперившимися пташенятами у відповідь струс гнізда птицею, яка прилітає їх годувати. Оскільки за струсом гнізда слідує годування, що повторювалося у всіх поколіннях, то умовний рефлекс стає безумовним. Однак усі умовні рефлекси - реакції пристосовні до нового зовнішнього середовища. Вони зникають при видаленні кори мозку. Вищі ж ссавці та людина з пошкодженням кори стають глибокими інвалідами та гинуть за відсутності необхідного догляду.

Проведені І. П. Павловим численні досліди показали, що основу вироблення умовних рефлексів становлять імпульси, що надходять аферентними волокнами з екстеро- або інтерорецепторів. Для утворення їх необхідні такі умови: 1) дія індиферентного (у майбутньому умовного) подразника має передувати дії безумовного подразника. При іншій послідовності рефлекс не виробляється або дуже слабким і швидко згасає; 2) протягом певного часу дія умовного подразника має поєднуватись з дією безумовного подразника, тобто умовний подразник підкріплюється безумовною. Таке поєднання дії подразників слід повторювати неодноразово. Крім того, обов'язковою умовоюпри виробленні умовного рефлексу є нормальна функціякори великих півкуль, відсутність хворобливих процесів в організмі та сторонніх подразників.
В іншому випадку, крім рефлексу, що виробляється, буде виникати ще й орієнтовний, або рефлекс внутрішніх органів (кишечника, сечового міхурата ін.).


Діючий умовний подразник завжди викликає слабке вогнище збудження у відповідній зоні мозкової кори. Безумовний подразник, що підключився (через 1-5 с) ​​створює у відповідних підкіркових ядрах і ділянці кори великих півкуль другий, сильніший осередок збудження, який відволікає на себе імпульси першого (умовного) більш слабкого подразника. В результаті між обома осередками збудження кори великих півкуль встановлюється тимчасовий зв'язок. При кожному повторенні (тобто підкріпленні) цей зв'язок стає міцнішим. Умовний подразник перетворюється на сигнал умовного рефлексу. Для вироблення умовного рефлексу необхідні умовний подразник достатньої сили та висока збудливість клітин мозкової кори, які мають бути вільними від сторонніх подразників. Дотримання цих умов прискорює вироблення умовного рефлексу.

Залежно від методики виробітку умовні рефлекси поділяють на секреторні, рухові, судинні, рефлекси зміни у внутрішніх органах тощо.

Рефлекс, вироблений підкріпленням умовного подразника безумовним, називають умовним рефлексом першого порядку. На його основі можна розробити новий рефлекс. Наприклад, поєднанням світлового сигналу з годуванням у собаки вироблено міцний умовний рефлекс слиновиділення. Якщо перед світловим сигналом давати дзвінок (звуковий подразник), через кілька повторень такого поєднання у собаки починається слиновиділення на звуковий сигнал. Це і буде рефлекс другого порядку, або вторинний, що підкріплюється не безумовним подразником, а умовним рефлексом першого порядку. При виробленні умовних рефлексів вищих порядків необхідно, щоб новий індиферентний подразник включався за 10-15 з початку дії умовного подразника раніше виробленого рефлексу. Якщо ж подразник діятиме через інтервали, ближчі або суміщені, то новий рефлекс не з'явиться, а раніше вироблений згасне, тому що в корі мозку розвинеться гальмування. Неодноразове повторення подразників, що спільно діють, або значне накладання часу дії одного подразника на інший обумовлює появу рефлексу на комплексний подразник.

Умовним подразником для вироблення рефлексу може стати певний проміжок часу. У людей рефлексом на якийсь час є відчуття голоду в ті години, коли вони зазвичай приймають їжу. Інтервали можуть бути дуже короткими. У дітей шкільного віку рефлекс на якийсь час - ослаблення уваги перед кінцем уроку (за 1-1,5 хв до дзвінка). Це результат не тільки втоми, а й ритмічної роботи мозку у період навчальних занять. Реакція тимчасово в організмі - це ритм багатьох періодично змінних процесів, наприклад, дихання, серцевої діяльності, пробудженні від сну чи сплячки, линяння тварин тощо. буд. апаратів.

Поведінка людини пов'язана з умовно-безумовною рефлекторною діяльністюі є вищу нервову діяльність, результатом якої є зміна співвідношення організму із зовнішнім середовищем.

На відміну від вищої нервової діяльності нижча нервова діяльність полягає у сукупності реакцій, вкладених у поєднання, інтеграцію функцій всередині організму.

Вища нервова діяльність проявляється у вигляді складних рефлекторних реакцій, що здійснюються при обов'язкову участькори великих півкуль та найближчих до неї підкіркових утворень.

Вперше уявлення про рефлекторний характер діяльності головного мозку було широко та докладно розвинене основоположником вітчизняної фізіології І. М. Сєченовим у його книзі "Рефлекси головного мозку". Ідейна установка цього класичного праці виражена у початковому, зміненому під впливом цензури назви: " Спроба запровадити фізіологічні основи у психічні процеси " . До І. М. Сєченова фізіологи та неврологи не наважувалися навіть поставити питання про можливість об'єктивного, суто фізіологічного аналізу психічних процесів. Останні залишалися повністю відданими відкуп суб'єктивної психології.

Ідеї ​​І. М. Сєченова отримали блискучий розвиток у чудових працях І. П. Павлова, що відкрив шляхи об'єктивного експериментального дослідженняфункцій кори великих півкуль і створив струнке вчення про вищу нервову діяльність.

І. П. Павлов показав, що в той час як у нижчележачих відділах центральної нервової системи - підкіркових ядрах, мозковому стовбурі, спинному мозку - рефлекторні реакції здійснюються за вродженими, спадково закріпленими нервовими шляхами, в корі великих півкуль нервові зв'язки виробляються і створюються в процесі індивідуального життя тварин і людини, в результаті поєднання незліченних подразнень, що діють на організм.

Відкриття цього факту дозволило поділити всю сукупність рефлекторних реакцій, що відбуваються в організмі, на дві основні групи: на безумовні та умовні рефлекси.

Умовні рефлекси

  • це реакції, які набувають організм у процесі індивідуального розвитку на основі "життєвого досвіду"
  • є індивідуальними: в одних представників того самого виду вони можуть бути, а в інших відсутні
  • непостійні та залежно від певних умов вони можуть виробитись, закріпитися чи зникнути; це їхня властивість і відбито в самій їхній назві
  • можуть утворитися на найрізноманітніші роздратування, прикладені до різних рецептивних полів
  • замикаються лише на рівні кори. Після видалення кори великих півкуль вироблені умовні рефлекси зникають і залишаються лише безумовними.
  • здійснюються через функціональні часові зв'язки

Умовні рефлекси виробляються з урахуванням безумовних рефлексів. Для утворення умовного рефлексу необхідне поєднання часу будь-якої зміни зовнішнього середовища та внутрішнього стану організму, сприйнятого корою великих півкуль, із здійсненням того чи іншого безумовного рефлексу. Тільки за цієї умови зміна довкілля чи внутрішнього стану організму стає подразником умовного рефлексу - умовним подразником, чи сигналом. Роздратування, що викликає безумовний рефлекс, - безумовне роздратування - повинне при утворенні умовного рефлексу супроводжувати умовного роздратування, підкріплювати його.

Для того щоб дзвін ножів і виделок у їдальні або стукіт чашки, з якої годують собаку, викликав виділення слини в першому випадку у людини, у другому випадку у собаки, необхідно повторний збіг цих звуків з їжею - підкріплення спочатку індиферентних щодо слинної секреції подразників годуванням , Т. е. безумовним роздратуванням слинних залоз.

Так само, спалахування електричної лампочки перед очима собаки або звук дзвінка тільки в тому випадку викликають умовно-рефлекторне згинання лапи, якщо вони багаторазово супроводжувалися електричним подразненням шкіри ноги, що викликає при будь-якому його застосуванні безумовний згинальний рефлекс.

Подібно до цього плач дитини і відсмикування їм ручок від свічки, що горить, будуть спостерігатися тільки за умови, якщо попередньо вид свічки хоча б один раз збігся з відчуттям опіку.

У всіх наведених прикладах є спочатку відносно індиферентними зовнішні агенти - дзвін посуду, вид свічки, що горить, спалахування електричної лампочки, звук дзвінка - стають умовними подразниками у разі підкріплення їх безумовними подразненнями. Лише за цієї умови індиферентні спочатку сигнали зовнішнього світу стають подразниками певного виду діяльності.

Для утворення умовних рефлексів необхідне виникнення тимчасового зв'язку, замикання між кірковими клітинами, що сприймають умовне подразнення, та кірковими нейронами, що входять до складу дуги безумовного рефлексу.

При збігу та поєднанні умовного та безумовного подразнень встановлюється зв'язок між різними нейронами в корі півкуль мозку та між ними відбувається процес замикання.

Безумовні рефлекси

  • це вроджені, що спадково передаються реакції організму
  • є видовими, тобто властивими всім представникам цього виду
  • щодо постійні, як правило, зберігаються протягом усіх життя
  • здійснюються у відповідь на адекватні роздратування, прикладені до одного певного рецептивного поля
  • замикаються на рівні спинного мозкута стовбурової частини головного мозку
  • здійснюються через філогенетично закріплену, анатомічно виражену рефлекторну дугу.

Слід зазначити, проте, що з людини і мавпи, які мають високий рівень кортикалізації функцій, багато складні безумовні рефлекси здійснюються за обов'язкової участі кори великих півкуль. Це доводиться тим, що її ураження приматів призводять до патологічних порушень безумовних рефлексів і зникнення деяких з них.

Слід також наголосити, що далеко не всі безумовні рефлекси з'являються відразу до моменту народження. Багато безумовних рефлексів, наприклад, пов'язані з локомоцією, статевим актом, виникають у людини і тварин через тривалий термін після народження, але вони обов'язково з'являються за умови нормального розвитку нервової системи.

Всю сукупність безумовних та освічених на їх основі умовних рефлексів прийнято за їх функціональним значенням поділяти на низку груп.

  1. За рецепторною ознакою
    1. Екстерорецептивні рефлекси
      • зорові
      • нюхові
      • смакові тощо.
    2. Інтерорецептивні рефлекси- рефлекси, в яких умовним подразником є ​​подразнення рецепторів внутрішніх органів зміною хімічного складу, температури внутрішніх органів, тиску в порожнистих органах та судинах
  2. За ефекторною ознакою, тобто. за тими ефекторами, які відповідають на роздратування
    1. вегетативні рефлекси
      • харчові
      • серцево-судинні
      • дихальні і т.п.
    2. сомато-рухові рефлекси- які у рухах всього організму чи окремих його частин дію подразника
      • оборонний
  3. За біологічним значенням
    1. Харчові
      • рефлекторний акт ковтання
      • рефлекторний акт жування
      • рефлекторний акт ссання
      • рефлекторний акт слиновиділення
      • рефлекторний акт секреції шлункового та підшлункового соку та ін.
    2. Оборонні- реакції усунення від ушкоджуючих та больових подразнень
    3. Статеві- рефлекси, пов'язані із здійсненням статевого акту; до цієї групи можна віднести і звані батьківські рефлекси, пов'язані з вирощуванням і виходжуванням потомства.
    4. Стато-кінетичні та локомоторні- рефлекторні реакції підтримки певного становища та пересування тіла у просторі.
    5. Рефлекси збереження гомеостазу
      • рефлекс терморегуляції
      • дихальний рефлекс
      • серцевий рефлекс
      • судинні рефлекси, що сприяють збереженню сталості артеріального тиску та ін.
    6. Орієнтовний рефлекс- Рефлекс на новизну. Він виникає у відповідь на будь-яке коливання навколишнього середовища, що досить швидко відбувається, і виражається зовні в насторожуванні, прислуховуванні до нового звуку, обнюхуванні, повороті очей і голови, а іноді і всього тіла в бік світлового подразника, що з'явився і т. п. Здійснення цього рефлексу забезпечує краще сприйняття діючого агента та має важливе пристосувальне значення.

      І. П. Павлов образно назвав орієнтовну реакцію рефлексом "що таке?" Реакція ця природжена і зникає при повному видаленні кори великих півкуль тварин; її спостерігають і в дітей із недорозвиненими великими півкулями – аненцефалів.

Відмінністю орієнтовного рефлексу з інших безумовно-рефлекторних реакцій і те, що він порівняно швидко згасає при повторних застосуваннях однієї й тієї ж подразника. Ця необхідність орієнтовного рефлексу залежить від впливу на нього кори великих півкуль.

Наведена класифікація рефлекторних реакцій дуже близька до класифікації різних інстинктів, які ділять на харчові, статеві, батьківські, оборонні. Це зрозуміло у зв'язку з тим, що, за І. П. Павловим, інстинкти - це складні безумовні рефлекси. Їх відмінними рисамиє ланцюговий характер реакцій (кінець одного рефлексу служить збудником наступного) та їх залежність від гормональних та метаболічних факторів. Так, виникнення статевого та батьківського інстинктів пов'язане з циклічними змінами функціонування статевих залоз, а харчовий інстинкт залежить від змін обміну речовин, які розвиваються за відсутності їжі. Однією з особливостей інстинктивних реакцій є те, що вони характеризуються багатьма властивостями домінанти.

Компонент рефлексу – це реакція на подразнення (рух, секреція, зміна дихання тощо).

Більшість безумовних рефлексів є складні реакції, До складу яких входить кілька компонентів. Так, наприклад, при безумовному оборонному рефлексі, що викликається у собаки сильним електрошкірним подразненням кінцівки, поряд із захисними рухами відбуваються також посилення та почастішання дихання, прискорення серцевої діяльності, з'являються голосові реакції (виск, гавкіт), змінюється система крові (виникають лейкоцитоз, тромбо ін). У харчовому рефлексі також розрізняють його руховий (захоплення їжі, жування, ковтання), секреторний, дихальний, серцево-судинний та інші компоненти.

Умовні рефлекси, зазвичай, відтворюють структуру безумовного рефлексу, оскільки умовний подразник збуджує самі нервові центри, як і безумовний. Тому склад компонентів умовного рефлексу подібний до складу компонентів безумовної реакції.

Серед компонентів умовного рефлексу розрізняють головні специфічні для цього виду рефлексів, і другорядні компоненти. В оборонному рефлексі головним є руховий компонент, у харчовому – руховий та секреторний.

Зміни дихання, серцевої діяльності, судинного тонусу, що супроводжують головні компоненти, також важливі для цілісної реакції тварини на подразник, але вони грають, як говорив І. П. Павлов, "чисто службову роль". Так, почастішання та посилення дихання, почастішання серцевих скорочень, підвищення судинного тонусу, викликані умовним оборонним подразником, сприяють посиленню процесів обміну речовин у скелетній мускулатурі і тим самим створюють оптимальні умови для здійснення захисних рухових реакцій.

При дослідженні умовних рефлексів експериментатор часто вибирає як показник якийсь із його головних компонентів. Тому й говорять про умовні і безумовні рухові або секреторні або вазомоторні рефлекси. Необхідно, однак, враховувати, що вони є лише окремими компонентами цілісної реакції організму.

Біологічне значення умовних рефлексів у тому, що вони дають можливість набагато краще і точніше пристосуватися до умов існування та вижити у умовах.

У результаті утворення умовних рефлексів організм реагує як безпосередньо на безумовні роздратування, а й у можливість їхнього впливу нею; реакції з'являються ще деякий час до безумовного подразнення. Ці самим організм виявляється заздалегідь підготовленим до тих дій, які він має здійснити у цій ситуації. Умовні рефлекси сприяють знаходженню їжі, завчасному уникнення небезпеки, усунення шкідливих впливів тощо.

Пристосувальне значення умовних рефлексів проявляється у тому, що передування умовного роздратування безумовному посилює безумовний рефлекс і прискорює його розвиток.

Поведінка тварин - це різні формизовнішньої, переважно рухової активності, спрямованої на встановлення життєво важливих зв'язківорганізму із середовищем. Поведінка тварин складається з умовних, безумовних рефлексів та інстинктів. До інстинктів належать складні безумовні реакції, які, будучи вродженими, виявляються лише у певні періоди життя (наприклад, інстинкт гніздування чи годування потомства). Інстинкти відіграють провідну роль поведінці нижчих тварин. Однак чим вище на еволюційному рівні стоїть тварина, тим складніше і різноманітніше її поведінка, тим досконаліша і тонша вона пристосовується до навколишнього середовища і тим більшу роль у поведінці грають умовні рефлекси.

Середовище, в якому існують тварини, дуже мінливе. Пристосування до умов цього середовища за допомогою умовних рефлексів буде тонким і точним лише в тому випадку, якщо ці рефлекси також будуть мінливими, тобто непотрібні в умовах умов умовні рефлекси зникнуть, а замість них утворюються нові. Зникнення умовних рефлексів відбувається завдяки процесам гальмування.

Розрізняють зовнішнє (безумовне) гальмування умовних рефлексів та внутрішнє (умовне) гальмування.

Зовнішнє гальмування умовних рефлексіввиникає під впливом сторонніх подразників, які викликають нову рефлекторну реакцію. Це гальмування називається зовнішнім оскільки воно розвивається внаслідок процесів, які у ділянках кори, які беруть участь у здійсненні даного умовного рефлексу.

Так, якщо перед початком умовного харчового рефлексу раптово виникає сторонній звук або з'являється якийсь сторонній запах, або різко змінюється освітлення, то умовний рефлекс знижується або навіть повністю зникає. Пояснюється це тим, що кожен новий подразник викликає у собаки орієнтовний рефлекс, який гальмує умовну реакцію.

Гальмуючий ефект мають і сторонні подразнення, пов'язані з діяльністю інших нервових центрів. Наприклад, больове роздратування гальмує харчові умовні рефлекси. Так само можуть діяти і подразнення, що походять від внутрішніх органів. Переповнення сечового міхура, блювання, статеве збудження, запальний процес у будь-якому органі викликають пригнічення умовних харчових рефлексів.

Надсильні або довготривалі сторонні подразники можуть викликати позамежне гальмування рефлексів.

Внутрішнє гальмування умовних рефлексіввиникає за відсутності підкріплення безумовним подразником отриманого сигналу.

Внутрішнє гальмування у своїй виникає відразу. Потрібно, як правило, багаторазове застосування сигналу, що не підкріплюється.

Про те, що це гальмування умовного рефлексу, а чи не його руйнація, свідчить відновлення рефлексу наступного дня, коли гальмування пройшло. Різні захворювання, перевтома, перенапруга викликає ослаблення внутрішнього гальмування.

Якщо умовний рефлекс гасити (не підкріплювати його їжею) кілька днів поспіль, він може зникнути зовсім.

Існує кілька різновидів внутрішнього гальмування. Розглянута вище форма гальмування називається згасальним гальмуванням. Це гальмування є основою зникнення непотрібних умовних рефлексів.

Інший різновид - диференційоване (розрізняльне) гальмування.

Неподкрепляемый умовний подразник викликає гальмування корі і називається гальмівним подразником. За допомогою описаного прийому вдалося визначити розрізнювальну здатність різних органів чуття у тварин.

Явище розгальмовування.Відомо, що сторонні подразники спричиняють гальмування умовних рефлексів. Якщо сторонній подразник виникне під час дії гальмівного подразника, наприклад при дії метронома частотою 100 разів на хвилину, як у попередньому випадку, то це викличе протилежну реакцію - потече слина. Це явище І. П. Павлов назвав розгальмовуванням і пояснив його тим, що сторонній подразник, викликаючи орієнтовний рефлекс, гальмує будь-який інший процес, який відбувається зараз у центрах умовного рефлексу. Якщо гальмується процес гальмування, то це призводить до збудження і здійснення умовного рефлексу.

Явище розгальмовування також вказує на гальмівну природу процесів розрізнення та погашення умовних рефлексів.

Значення умовного гальмуваннядуже велике. Завдяки гальмування досягається значно краща відповідність реакції організму зовнішнім умовам, Більше повністю пристосування його до середовища. Поєднання двох форм єдиного нервового процесу - збудження та гальмування - та їх взаємодія дають можливість організму орієнтуватися в різних складних ситуаціях, є умовами аналізу та синтезу подразнень.

Умовні рефлекси - це складні пристосувальні реакції організму, що здійснюються вищими відділамицентральної нервової системи шляхом утворення тимчасового зв'язку між сигнальним подразником і таким, що підкріплює цей подразник безумовно-рефлекторним актом. За підсумками аналізу закономірностей освіти умовних рефлексів школою було створено вчення про вищу нервову діяльність (див.). На відміну від безумовних рефлексів (див.), які забезпечують пристосування організму до постійних впливів зовнішнього середовища, умовні рефлекси дають можливість організму пристосуватися до умов навколишнього середовища. Умовні рефлекси утворюються з урахуванням безумовних рефлексів, навіщо необхідно збіг у часі будь-якого подразника із довкілля (умовний подразник) із здійсненням тієї чи іншої безумовного рефлексу. Умовний подразник стає сигналом небезпечної чи сприятливої ​​ситуації, що дає можливість організму відреагувати пристосувальною реакцією.

Умовні рефлекси є непостійними та набуваються у процесі індивідуального розвитку організму. Умовні рефлекси поділяються на натуральні та штучні. Перші виникають у відповідь на природні подразники в природних умовах існування: щеня, яке вперше отримало м'ясо, довго його обнюхує і несміливо з'їдає, причому цей акт їжі супроводжується. Надалі ж тільки вид і запах м'яса викликають у цуценя облизування та виділення. Штучні умовні рефлекси виробляються в експериментальній обстановці, коли умовним подразником для тварини служить вплив, що не має відношення до безумовних реакцій у природних умовах проживання тварин (наприклад, мелькання світла, стукіт метронома, звукові клацання).

Умовні рефлекси поділяються на харчові, оборонні, статеві, орієнтовні залежно від умовної подразник, що підкріплює, безумовної реакції. Умовні рефлекси можуть бути названі в залежності від реакції реакції організму, що реєструється: рухові, секреторні, вегетативні, видільні, а також можуть позначатися по виду умовного подразника - світлові, звукові та ін.

Для вироблення умовних рефлексів в експерименті потрібна низка умов: 1) умовний подразник за часом повинен завжди передувати безумовному подразнику; 2) умовний подразник не повинен бути сильним, щоб не викликати власної реакції організму; 3) як умовний береться подразник, що зазвичай зустрічається в навколишніх умовах проживання даної тварини або людини; 4) тварина чи людина повинні бути здоровими, бадьорими та мати достатню силу мотивацію (див.).

Розрізняють також умовні рефлекси різних систем. При підкріпленні умовного подразника, безумовним, виробляється умовний рефлекс першого порядку. Якщо якийсь подразник підкріплюється умовним подразником, який вже вироблений умовний рефлекс, то перший подразник виробляється умовний рефлекс другого порядку. Умовні рефлекси вищих порядків виробляються важко, що від рівня організації живого організму.

У собаки можна виробити умовні рефлекси до 5-6 порядків, у мавпи - до 10-12 порядків, у людини - до 50-100 порядків.

Роботами І. П. Павлова та її учнів було встановлено, що у механізмі виникнення умовних рефлексів провідна роль належить утворенню функціонального зв'язку між осередками порушення від умовного і безумовного подразників. Важлива роль при цьому відводилася корі великих півкуль, де умовний та безумовний подразники, створюючи вогнища збудження, починали взаємодіяти між собою, створюючи тимчасові зв'язки. Надалі електрофізіологічними методами дослідження було встановлено, що взаємодія між умовним та безумовним збудженнями може попередньо відбуватися на рівні підкіркових структур мозку, а на рівні кори великих півкуль здійснюється формування цілісної умовно-рефлекторної діяльності.

Однак кора головного мозку завжди контролює діяльність підкіркових утворень.

Дослідженнями активності одиночних нейронів центральної нервової системи мікроелектродним методом було встановлено, що до одного нейрона приходять як умовні, так і безумовні збудження (сенсорно-біологічна конвергенція). Особливо чітко вона виражена на нейронах кори великих півкуль. Ці дані змусили відмовитися від уявлення про наявність у корі мозку вогнищ умовного та безумовного збудження та створити теорію конвергентного замикання умовного рефлексу. Згідно з цією теорією тимчасовий зв'язок між умовним та безумовним збудженням виникає у вигляді ланцюжка біохімічних реакцій у протоплазмі нервової клітини кори великих півкуль.

Сучасні уявлення про умовні рефлекси значно розширилися і поглибилися завдяки вивченню вищої нервової діяльності тварин в умовах їхньої вільної природної поведінки. Встановлено, що довкілля поряд з фактором часу грає важливу рольу поведінці тварини. Будь-який подразник із зовнішнього середовища може стати умовним, що дозволяє організму пристосуватися до навколишніх умов. Внаслідок утворення умовних рефлексів організм реагує за деякий час до впливу безумовного подразнення. Отже, умовні рефлекси сприяють успішному знаходженню їжі тваринам, допомагає завчасно уникнути небезпеки та найбільш орієнтуватися в мінливих умовах існування.



Останні матеріали розділу:

Федір Ємельяненко розкритикував турнір у грізному за бої дітей Омеляненко висловився про бої в чечні
Федір Ємельяненко розкритикував турнір у грізному за бої дітей Омеляненко висловився про бої в чечні

Заява уславленого спортсмена та президента Союзу ММА Росії Федора Омеляненка про неприпустимість дитячих боїв після бою дітей Рамзана Кадирова...

Саша пивоварова - біографія, інформація, особисте життя
Саша пивоварова - біографія, інформація, особисте життя

Ті часи, коли моделлю обов'язково мала бути дівчина з ляльковим личком, суворо відповідна параметрам 90-60-90, давно минули.

Міфологічні картини.  Головні герої та символи.  Картини на сюжет з історії стародавньої греції.
Міфологічні картини. Головні герої та символи. Картини на сюжет з історії стародавньої греції.

Вік вищого розквіту скульптури в період класики був і віком розквіту грецького живопису. Саме до цього часу відноситься чудове...