Основні засади генетичного коду. Генетичний код: опис, характеристики, історія дослідження

Івонін Юрій Євгенович (д. і. н., професор Смоленського державного університету)

В історії Західної Європи XVI ст. важко знайти іншого такого монарха і імператора, який отримав настільки суперечливі, а то й сказати полярно протилежні, оцінки роботах істориків різних країн і напрямів. Тоді як консервативні та католицькі автори, як правило, прикрашали роль та місце Філіпа II в історії Європи того часу, ліберальні та протестантські, насамперед англійські та нідерландські, зображували його як політичного монстра, католицького фанатика до мозку кісток та похмурого бузувіра. У період Просвітництва його оцінювали як втілення обскурантизму, а епоху романтизму як ворога свободи. За межами Іспанії Філіп II міцно зайняв місце серед найстрашніших тиранів. Бельгійський письменник минулого століття Шарль де Костер, автор знаменитої « Легенди про Тіла Уленшпігела», так прямо і писав: «А король Філіп незмінно перебував у злісній тузі…». Однак у XX – на початку XXI ст. думки про цього монарха і політика були скориговані ( PIERSON P. Philipp II of Spain. L. 1975, p. 8; KOENIGSBERGER H. The Politics of Philipp II. Politics, Religion and Diplomacy in Early Modern Europe. Kirksville. 1994, p. 189; FERDINANDY M. de. Felipe II. Барселона. 1988; CLOULAS I. Philippe II. Париж. 1992; ALVAREZ M.F. Felipe II у su tiempo. Мадрид. 1998; CABOT J.T. La vida e la epoca de Felipe II. Барселона. 1997; Lacarta M. Felipe II. La intimidad del rey prudente. Мадрид. 1997 ). Варто згадати слова найбільшого іспанського історика Рафаеля Альтаміри-і-Кревеа, які стосуються Філіпа II: « ...для правильної оцінки історик повинен з особливою обережністю підходити до свідчення сучасників та добору фактів» ( Альтамір-І-КРЕВЕА Р. Історія Іспанії. Т. 2. M. 1951, с. 56–57 ).

Навіть у самому XVI ст. оцінки Пилипа II перебували у прямій залежності від конфесійних і політичних симпатій сучасників: одні різко засуджували його, інші, навпаки, бачили у ньому зразок монарха і християнина ( ALTAMIRA у CREVEA R. Ensayo sobre Felipe II. Hombre de Estado. Su psihologia general у sa individualidad humane. Мадрид. 1959, p. 7 ). Деякі історики досі зображують його як фанатика-ідеаліста, кожен крок і рішення якого були результатом його пристрасної відданості католицькій вірі ( GRIERSON E. The Fatal Inheritance. Philipp II і Spanish Netherlands. N.Y. 1969, p. IX ). Його часте перебування у побудованому поблизу Мадрида у 1563–1584 роках. похмурому і грандіозному замку-монастирі Сан-Лоренцо Ель Ескоріаль стало мало не легендою про затворника Ескуріалу.

Філіп II Габсбург народився 21 травня 1527 р. у Вальядоліді в будинку, який згодом отримав назву «палац Філіпа II», від шлюбу Карла V з португальською принцесою Ізабеллою. Цей шлюб був своєрідною першою ланкою в ланцюгу династичних зв'язків між португальським і австрійським будинками. Витонченої статури, з блакитними очима на блідому обличчі, Філіп мав важливість і стриманість манер, що зазвичай справляло досить сильне враження на всіх, хто його бачив. Багато чого у зовнішності він запозичив від матері, що славилася однією з самих красивих жінокЄвропи. Але так само, як і у Карла, у нього була товста нижня губа і висунута нижня щелепа, успадкована від бургундських предків ( PARKER G. Felipe II. Мадрид. 2008, p. 20 ).

Порівнюючи характери Карла V і Пилипа II, як сучасники, і історики наступних століть відзначали менш підходящий управління багатомовної імперією характер Пилипа II. Якщо космополіт Карл V, який постійно пересувався Європою, був скрізь як удома, то Філіп II, побожний і водночас гордовитий і холодний, не викликав симпатій у тих, хто з ним стикався. Густе волосся і блакитні очі видавали в ньому габсбурзьке походження, але жоден правитель не був іспанським, ніж він. Провівши дитинство і юність в Кастилії, в Толедо, він вважав за краще радником мати іспанців: винятком був відомий ще за Карла V канцлер Гранвела (Антуан де Перрено), виходець з Бургундії. Філіп II говорив побіжно тільки кастильском говіркою, хоча й мав непогані знання латиною. Водночас він був переконаним і вірно віруючим католиком. Говорячи з людьми, справляв враження уважного слухача, сам говорив мало, причому повільно, начебто зважуючи кожне слово. Очі його зупинялися просто на співрозмовнику, і слабка посмішка часто з'являлася на його губах. Але, зауважували сучасники, від посмішки Пилипа до кинджала була дуже маленька відстань. На відміну від батька Філіп II мав у молодості відносно хороше здоров'я. Він помірковано харчувався і по можливості уникав подорожей після того, як дізнався, що лікарі засуджували пристрасть Карла до гострої та вишуканої їжі, холодного пива та частих поїздок ( PIERSON P. Op. cit., p. 37).

Філіп II одружився чотири рази: в 1543 р. на португальській інфанті Марії, від якої народився його перший син дон Карлос, в 1555 р. - на Марії Тюдор, яка була старша за нього на десять років, в 1560 р. - на Єлизаветі Валуа, яка народила йому двох дочок, і, нарешті, в 1570 р. - на своїй племінниці Ганні Австрійській, яка була молодша за нього на двадцять два роки і народила йому за шість років п'ятьох дітей. Жодна із жінок, з якими він мав зв'язок, не впливала на державні справи. Він не мав незаконних дітей. Про його зв'язки із жінками відомо дуже мало. Усі свої справи, зокрема й особисті, він підпорядковував інтересам політики.

Якщо це було необхідно, Філіп ставав галантним і ввічливим, він мав манери, необхідні для придворної поведінки, що входило в ідеал государя епохи Відродження. Від Карла V він перейняв смак до шляхетних мистецтв, передусім до живопису та музики. Але, головним чином, він любив книги з історії та військового мистецтва. Його улюбленим римським автором був Тацит. В Ескоріалі знаходиться розписана венеціанськими художниками у 80-х роках. XVI ст. галерея, стіни якої від підлоги до стелі прикрашені докладними фресками із зображенням боїв іспанців з арабами за часів Реконкісти. Стіни залів Ескоріалу були завішані картинами про славні для іспанської зброї битви при Сен-Кантені, Гравелінгені та Лепанто ( Влітку 1557 р. у битвах при Сен Кантені та Гравелінгені у Фландрії іспанці завдали поразки французам. 7 жовтня 1571 р. у битві при мисі Лепанто об'єднаний папсько-венеціансько-іспанський флот здобув перемогу над турецьким флотом ).

Філіп до семи років виховувався разом із сестрою Марією за своєї матері, тоді як батько ненадовго приїжджав до Іспанії. Мати померла, коли ще не було дванадцяти років. Ріс він у спокійній обстановці в гармонії з навколишньою природою, захоплювався рибалкою та полюванням. Філіп дуже любив тепло в сімейних відносинах. З дитинства він був глибоко релігійною людиною. Виховання юного принца відбувалося за принципами, розробленими ще великим гуманістом Еразмом Роттердамським у його трактаті 1516 р. «Вихування християнського государя», який високо цінував Карл V. Вихованням принца займалися радник імператора Хуан де Цуньїга та відомі в Іспанії вчені Хуан . Хоча з дитинства Філіп пристрастився до читання, серйозним недоглядом у його освіті було погане знання іноземних мов (PARKER G. Felipe II. La biographia definitiva. Барселона. 2010, p. 22-33, 60-75; КРАМЕР Ф. Пилип II (1556-1598). Іспанські королі. Ростов-на-Дону. 1998, с. 88–90 ).

Досвід державного управління Філіп став набувати у віці шістнадцяти років, коли в 1543 Карл V, їдучи з Іспанії, залишив його як регента. Імператор дав своєму синові інструкції, які той неухильно виконував як під час регентства, а й у період свого довгого царювання. Інструкції рекомендували служити богу, підтримувати інквізицію, придушувати брехні, здійснювати правосуддя та зберігати рівновагу між радниками. Карл V також переконував Пилипа приділяти особливу увагу фінансам, від яких, як він писав, залежить провал чи успіх будь-якої політики. Згідно з інструкціями, Філіп ніколи і ні на крок не повинен був відступати з території, якою він володіє у спадок, даному богом. Ця політика особливо завзято проводилася в Нідерландах, які Філіп, як і його батько, розглядав як своє спадкове володіння. Саме тут простежувалася наступність у політиці від Карла V до Філіпа II, хоча останній поводився у низці ситуацій інакше. Власний заповіт своєму синові Філіп II в 1598 р. склав приблизно в тому ж дусі, що і інструкції Карла V. Звідси випливає, що Філіп уже з перших років свого правління як регент, а потім короля мислив поняттями династичними та конфесійними. Філіп II, продовжувач політики Карла V, цілком серйозно розглядався іспанською аристократією як претендент на імператорську корону восени 1562 р., коли стан здоров'я Фердинанда I став вселяти серйозні побоювання ( KAMEN Н. Spain 1469-1714. A Society of Conflict. L.-N.Y. 1985, p. 122–123; ALVAREZ M.F. Politica mundial de Carlos V у Felipe II. Мадрид. 1966, p. 2, 283; LOVETT A. Early Habsburg Spain 1517-1598. Оксфорд. 1986, p. 123; PARKER G. Felipe II ..., p. 34–42; КРАМЕР Ф. Ук. соч., с. 90-91; Dokumente zur Geschichte Karl's V, Philipp II und ihrer Zeit. Регенсбург. 1862, S. 452 ).

Державна машина, створена Пилипом, нагадувала бюрократичного монстра нового часу, хоча механізм ухвалення рішень часто залишався середньовічним. У величезній канцелярській спадщині Філіпа II не знайдено планів створення універсальної всесвітньої монархії, але з тих принципів, яких він дотримувався у своїй політиці, видно, що їхнє здійснення пов'язувалося з придушенням повстання в Нідерландах, відображенням турецької експансії щонайменше в Західному Середземномор'ї орбіті своєї політики Франції та Англії. Але тут потрібно зробити кілька зауважень. По-перше, здійснення цієї політики ставало дедалі складнішим за умов підйому сильних. централізованих державна кшталт Франції та Англії, по-друге, сам Філіпп II не цілком відповідав тій ролі, яку йому довелося взяти на себе. Тим не менш, його політика носила ясно виражений династичний характер з підкресленням спадкоємності між ним і Карлом V (в Іспанії він був королем під ім'ям Карла I), що виражалося в героїзації архітектурних споруд, в яких виставлялися бюсти Карла V, його прадідів імператора Максиміліана I та короля Фердинанда Арагонського. Дон Хуан Австрійський на кормі королівської галери розпорядився помістити портрети Карла V та Філіпа II ( PARKER G. The Grand Strategy of Philipp II. New Haven - L. 1998; EDOUARD S. Un songe pour triompher: la decoration de la galere royale de don Juan d'Autriche a Lepanto (1571). - Revue historique, 636, жовтень 2005, p. 821–828 ).

За місцем народження, виховання та звичкам він був навіть не так іспанським, як кастильським королем. Відомий французький історик Ф. Бродель підкреслював, що держава Філіпа II носила скоріше кастильський, ніж іспанський характер. BRAUDEL F. La Mediterranee et le Monde mediterranean в l'epoque de Philippe II. P. 1949, p. 523 ). Карл V, що вмів говорити іспанською і бігло французькою, що було важливо в Південних Нідерландах, що зберегли спадщину бургундських часів, і Фердинанд, який добре знав німецьку мову, менше стикалися з ворожістю місцевого населення, до того ж характером були гнучкішими і зговірливими. Тому перший міг бути прийнятним іспанцем, а другий — прекрасним австрійцем. Філіп же з молодих років не викликав симпатій ніде, крім Кастилії. « Він був неприємний італійцям, зауважував венеціанський посол Соріано, ненависний фламандцям, одіозний у Німеччині» ( Цит. за: GRIERSON E. Op. cit., p. 19 ). А ця оцінка давалася ще за сім років до того, як Філіп став іспанським королем, за 19 років до вступу військ Альби до Нідерландів і за 40 років до «Щасливої ​​Армади» 1588 р., причому посланником держави, якій Філіп II не завдав ніякої шкоди.

Але так само, як і його батько, Філіп II мав розгалужену мережу агентів і прихильників у багатьох країнах Європи і особливо у Священній Римській імперії, як серед вищої аристократії, так і службовців державного апарату та численного дворянства, причому не лише серед ревних католиків, а й серед протестантів. Серед них іспанський король шукав союзників у боротьбі проти повсталих Нідерландів, їм він надавав пенсії, найбільш значним князям шанував вищий орден Іспанії, нарешті приймав у духовно-лицарські ордени Іспанії - Алькантари, Калатрави та Компостели. Усе це служило засобом ослаблення головних супротивників іспанської монархії - Англії, Франції та нідерландських повстанців ( EDELMAYER F. Das Netz Philipps II від Spanien im Heiligen Romischen Reich. - Reichstandische Libertat und Habsburgisches Kaisertum. Mainz. 1999, S. 57-79 ).

Історія Іспанії XVI-XVII ст. була одночасно і велична та жахлива. «Золотий вік Іспанії» характеризувався сучасниками-іноземцями як втілення гордині та фанатизму, успадкованих від Реконкісти, та релігійної старанності, цілком сумісної з моральною розбещеністю. З одного боку, це - величезна державаз колоніями у Новому Світі, потужна армія, цілий рядвеликих особистостей у політиці, літературі, мистецтві, з іншого боку, - інквізиція і духовний гніт, а, зрештою, економічний і політичний занепад, який посилював контрасти між різними соціальними групами. Разом з тим зростала схильність до показної розкоші і манірності, що особливо стало виявлятися після смерті Пилипа II Розсудливого ( Felipe II El Prudente). Золото і срібло з Америки спливало в італійські банки, насамперед знаменитий банк Сан-Джорджо в Генуї як сплату боргів. Великі витрати на ведення війн проти турків, Нідерланди, проти Англії і т.д. спустошували королівську скарбницю. Іспанія була централізованою державою тільки формою. В силу різких відмінностей у економічному розвиткуокремих земель у ній немає постійних внутрішніх економічних взаємозв'язків. Звідси випливав сепаратизм провінції. До цього потрібно додати проблеми, що дісталися у спадок від часів Реконкісти, тобто відвоювання земель у арабів. Приблизно з 7,5 млн. населення Іспанії у XVI ст. близько 7 млн. були християнами, у складі інших було близько 350 тис. нащадків арабів, звернених у християнство, і близько 300 тис. морисків (арабів), які визнали християнство, але таємно сповідали іслам. Демографічні процеси в Іспанії були досить складними і, як показують сучасні дослідження, внутрішня міграція з півночі на багатий південь дозволяла вирішувати деякі економічні проблемиза рахунок внутрішніх ресурсів та зростання міст ( ALVAREZ M.F. Espafia у los espanoles en los tiempos modemos. Саламанка. 1979, p. 9; EJUSD. La sociedad espanola del Rinacimaento. Мадрид. 1974, p. 193; ДЕФУРНО М. Повсякденне життя Іспанії золотого віку. М. 2004, с. 14, 36–59; ПРОКОПЕНКО С. А. Неомальтузіанський цикл на прикладі Іспанії XVI–XVII століть. - Нова та новітня історія. 2006, N1, с. 42–54; ЙОГО Ж. Іспанія Габсбург очима демографів. - Нова та новітня історія. 2007, N6, с. 37–50; ЙОГО Ж. Населення Іспанії у XVI–XVII ст. Демографічна та соціальна характеристика. Історіографічне дослідження. М. 2002 ).

Іспанія вирізнялася також численністю дворянства. Одна частина дрібного дворянства (ідальгос) у пошуках багатств і пригод прямувала до Нового Світу, інша ж була зайнята істинно середньовічним дворянським ремеслом - війною, проте все іспанському дворянству не вистачало справи. Слід зазначити також величезну різницю у майново-правовому та політичному становищіміж аристократією та основною масою дворянства. За Карла V аристократія ділилася на дві групи - грандів (25 сімейств) і титулованих дворян. Гранди, наближені безпосередньо до короля, займали вищу становище у суспільстві, ніж інші великі дворяни-землевласники. До 1598 обидві групи збільшилися до 99 сімейств. Найбільш багатими були аристократи Кастилії, які займали привілейоване становище в країні, мали практично всі вищі посади в державному апараті і отримували найбільше вигод від пограбування колоній. Аристократи робили блискучі кар'єри, З їхнього середовища відбувалися генерали і віце-королі, провінційні губернатори, єпископи та кардинали, міністри та секретарі королівських рад. Кастильська аристократія, незважаючи на те, що не брала участі в промисловості і торгівлі, незважаючи на сильні удари революції цін, що вразила Європу і насамперед Іспанію в XVI ст., все ж таки зуміла зберегти свої позиції аж до початку XIX століття ( ВЕДЮШКІН В. А. Економічний стан кастильської аристократії у XVI ст. Соціально-економічні проблеми генези капіталізму. М. 1984, с. 151 - 152, 172-173; Історія Європи. Т. 3. М. 1993, с. 100-101; KOENIGSBERGER H. Op. cit., p. 172–173 ). За свідченням сучасників, зокрема фламандців Лермітта і Кока, які жили в Іспанії наприкінці XVI ст., в цій країні збереглися сеньйоріальний режим та численні звичаї та юридичні привілеї, які існували ще в середньовічну епоху ( ALVAREZ M.F. La sociedad…, p. 149-150; DEVOS J.-P. Description de l’Espagne par Jehan Lermite et Henri Cock, humanistes beiges archers du corps de la garde royale. P. 1969 ). Загалом іспанська економіка була побудована на сільському господарстві Кастилії і в цілому залишалася аграрною. Але саме в Кастилії король користувався абсолютною владою, тоді як інші частини Іспанії зберігали свої звичаї та привілеї, а також станово-представницькі органи (кортеси), які нерідко відмовляли королю у субсидіях. Достаток золота і срібла з американських колоній створювало психологічну обстановку, несприятливу духу підприємництва ( LYNCH A. Spain under the Habsburgs. Vol. 2. L. 1964, p. 1; ДЕФУРНО М. Ук. соч., с. 32-34, 121-122 ).

Як уже зазначалося, золото та срібло з американських колоній, якого у 50-х роках. XVI ст. щорічно надходило на 2 млн. дукатів, переважно спливало з країни: лише чверть його залишалася в руках корони. Витрачалися вони переважно на ведення війн. Революція цін, однією з причин якої була притока золота та срібла з Америки, що призвела до того, що ціни в Іспанії зросли в 4–4,5 рази, по суті, з'їдала всі прибутки іспанської корони. Іспанська корона не мала грошового запасу, який допомагав їй будувати свою політику. Іспанська колоніальна експансія ґрунтувалася на приватних угодах та контрактах у всіх можливих сферах. Уряд оголосив себе банкрутом під час фінансової кризи 1557 р., що стала чорним днем ​​для антверптенських банкірів, багато з яких кінцю XVIв. так і не змогли впоратися з фінансовими проблемами. Філіп II намагався забезпечити належні фінансові ресурси, але насправді іспанський імперіалізм був владою корони, а не фінансистів і купців. У 1550–1800 pp. Месксика та Південна Америка дали 80% світового срібла та 70% світового золота. І саме туди попрямували численні шукачі багатств, банкіри та купці, зробивши Іспанію залежною від зовнішніх надходжень. Простір, що звільнився таким чином, використовували іноземні фінансисти, які панували в іспанській економіці два століття ( Кеймен Г. Іспанія: дорога до імперії. М. 2007, с. 398–412 ).

Ще не ставши іспанським королем, Філіп побував у становищі чоловіка царюючої англійської королеви Марії Тюдор. Цей шлюб став сильним козирем у політичній грі Карла V проти Франції та німецьких князів. Імператор намагався за допомогою шлюбу між Марією та Філіппом змінити співвідношення сил на свою користь. Блискуче провівши переговори з Марією Тюдор, Габсбурзькі дипломати зуміли домогтися одруження, незважаючи на опір агентів французького короля. Однак Філіп II англійським королем не став. Він був лише чоловіком своєї дружини, тобто не міг оголошувати війни та вступати в політичні союзи без згоди Таємної Ради, було залучати іноземців на англійську службу, але був змушений брати англійських дворян себе на службу. По суті, жодної ролі в державі він не грав. Втягнути Англію у війну проти Франції йому вдалося лише 1557 року. Однак це було вже пізно, оскільки надії Карла V на поворот у європейській політиці на користь Габсбургів звалилися раніше. Місія Пилипа в Англії ставала непотрібною. Дітей від шлюбу з Марією не було, бо королева була хвора. Репресії, які обрушили Марія та її релігійний радник кардинал Реджинальд Поль на протестантів, у свідомості англійців нерідко пов'язувалися з іспанським шлюбом Марії та з іспанцями взагалі, хоча Філіп поводився у цьому відношенні обережно. Зрештою, 28 серпня 1556 р. він залишив Англію, щоб ніколи туди більше не повертатися. CONSTANTG. Le marriage de Marie Tudor et de Philippe II. - Revue d'histoire diplomatique. 1912, N1 ).

Філіпп був у Брюсселі, коли Карл V відмовився від правління в Нідерландах, а потім і від іспанської корони. Міжнародні справи, насамперед шлюб із Марією Тюдор і війна проти Франції, тримали Філіпа далеко від Іспанії. Після битви при Сен-Кантені він прибув особисто вітати війська. Але кампанія, що коштувала величезних силі коштів, що завершилася в результаті нічим. Грошей не було, англійці втратили Кале, а турки напали на Балеарські острови ( АЛЬТАМИРА-І-КРЕВЕА Р. Ук. тв., т. 2, с. 58 ). Марія померла листопаді 1558 р., і з нею і сподівання підпорядкування Англії політиці Габсбургів. Спроби одружитися з Єлизаветою Тюдор завершилися безрезультатно. За умовами миру в Като-Камбрезі 1559 Філіп одружився з дочкою французького короля Генріха II Єлизаветі Валуа.

Філіп повернувся до неспокійної Кастилії. Тяжке фінансове становище змусило уряд вдатися до хитрощів, які могли знизити владу адміністрації та послабити королівський авторитет. Дворянство негайно спробувало використати слабкість корони для зміцнення своїх позицій. Населення страждало від важкого оподаткування і жахнуло при думці про натиску аристократії на свої доходи. Новий раунд турецької експансії у Західному Середземномор'ї у 1566 р. неминуче зробив зовнішню політикупершочерговим турботою Філіпа II ( ELLIOT J. Imperial Spain 1469 - 1714. L. 1969, p. 204; KOENISBERGER H. Op. cit., p. 176; PARKER G. Felipe II ..., p. 86–101 ).

Прибуття графа Егмонта (одного з вождів Нідерландського повстання) у лютому 1565 р. до Мадриду показало, що назріває гострий конфлікт у Нідерландах. З цього часу Філіп II змушений був вести боротьбу на два фронти – у Нідерландах та Західному Середземномор'ї. Як вважає англійський історик Г. Кеймен, багато помилок і прорахунки Філіпа II в Нідерландах пояснюються тим, що в 60-х роках. XVI ст. він був дуже зайнятий середземноморськими проблемами. У цей час вималювалися два основних напрями у політиці Філіпа II: боротьба з єретиками, тобто протестантами, і турками. Але взята на себе Іспанією роль захисника католицької віри від протестантів та християнства від турків неминуче призвела її до необхідності вести війни з французькою та англійською монархіями, яких зовсім не влаштовували претензії Філіпа II на гегемонію в Європі ( KAMEN H. Op. cit., p. 124; Historia de Espafia. T. 5, p. 193, 195 ).

Багато в чому основна політична проблема іспанської історії при Філіппі полягала в тому, що він успадкував імперію, яка не могла захистити себе. В армії була недостатня дисципліна, зброю доводилося ввозити з-за кордону, єдине добре налагоджене виробництво гармат було таким лише тому, що його організували і ним керували німці та нідерландці. Потрібно було повністю перебудовувати військово-морські сили у Середземному морі. Італійські банкіри організували кредит для іспанської корони, а італійські судна стали основою іспанського флоту. Загалом іспанське панування в Італії певною мірою утримувало італійські держави від воєн між ними. Незважаючи на низку негативних моментів іспанського управління, саме іспанська політика захищала Італію від турків. КЕЙМЕН Г. Ук. соч., с. 241-250; PARKER G. Felipe II ..., p. 90 ). Іншою стороною політики Філіпа II, яка могла зближувати італійських володарів та Іспанію, була його боротьба з єресями та Реформацією. У 1566 р. іспанський король писав у листі до свого посла в Римі: « Я скоріше вважаю за краще втратити всі свої володіння і 100 життів, якби я їх мав, тому що я не бажаю бути паном над єретиками» ( Цит. за: KAMEN H. Op. cit., p. 129 ). Ця фраза може здатися парадоксальною. Адже саме для того, щоб не поступитися жодною п'ядю зі спадкових володінь, Філіпп II боровся з єретиками як у себе в Іспанії, так і головним чином за її межами. Але до кінця життя Філіпп II почав приходити до розуміння релігійного співіснування як однієї з політичних альтернатив. Після того, як римська курія неофіційно визнала Нантський едикт 1598 у Франції, який встановлював співіснування католиків і протестантів, можна було подумати і про проблему віротерпимості в Іспанії та її володіннях. Але час було втрачено ( КЕЙМЕН Г. Ук. тв., е. 431–433 ).

У ці роки в Іспанії складається бюрократичний порядок царювання Філіпа II, готового сидіти у своєму кабінеті і управляти арміями і урядом, не виходячи з-за письмового столу. Тільки травні 1571 р. у королівську канцелярію надійшло 1252 справи, які вимагали рішення короля. З роками посилювалася і побожність іспанського імператора. По три-чотири години на день він міг стояти на колінах, молячись богу, в якому бачив опору та захист. Філіп II вважав, що для короля немає користі в поїздках країною, тим більше за її великими володіннями в різних частинах світу ( PARKER G. Felipe 11 ..., p. 43–58 ).

Іспанський король певною мірою залежав від своїх міністрів, але він аж ніяк не був, подібно до своїх наступників, інструментом у їхніх руках. Як і багато монархи XVI в., в силу звичаїв і політичної необхідності він був змушений і навіть зобов'язаний використовувати вищу аристократію, тобто грандів, на найважливіших і прибуткових державних посадах. І все-таки, незважаючи на їхню участь в управлінні державою, рішення приймав безпосередньо Філіп II. Практично всі значні папери і документи, що опинилися у його секретарів, повинні були потрапити в руки короля для накладення резолюції або підпису. Блискуче підтверджує такий стан справ публікація листування Філіпа II з його секретарем Матео Васкесом, опублікована 1959 року. Схема була часто така: лист - думка короля - відповідь Васкеса по всіх пунктах ( Correspondencia privada Felipe II con suo secreterio Mateo Vasquez, 1567-1591. Мадрид. 1959 ). Ця бюрократична круговерть змушувала Пилипа II як створювати величезний державний апарат, а й самому вникати у всі тонкощі будь-якого питання. Це перетворило іспанського короля на свого роду монарха-бюрократа. Папа Пій V одного разу написав Пилипу II: « Ваша Величність так багато часу приділяє цим заняттям, що коли приходить час виконувати рішення, вже зникає їхня причина». Нерідко неправильна реакція Філіпа II на будь-які події була результатом затримки у надходженні інформації.

Головне місце у системі управління займав Державна Радаз підкомітетом із державних справ. Далі за значимістю йшли Інквізиція та Рада у справах фінансів. Субординація Рад (хунт) дотримувалася надзвичайно суворо. Сам же Пилип рідко відвідував засідання Рад, воліючи отримувати від них варіанти рішень та рекомендації. Поради мало взаємодіяли, король діяв по відношенню до них швидше за принципом «розділяй і володарюй!» Але, принаймні, йому вдалося значною мірою віддалити вищу іспанську аристократію від центрів влади та обмежити дворянські привілеї. LOVETT A. Op. cit., p. 122; КРАМЕР Ф. Ук. соч., с. 96–104 ).

Радо Явір "Галеас "Сан-Лоренцо" в битві при Лепанто"

Філіп II був завзятим прихильником дотримання всіх процесуальних норм у суді та пунктуального виконання рішень. Наприклад, у 1578 р. він власноручно санкціонував вбивство секретаря Хуана де Екскобедо, який, як підозрював король, спонукав до зради Пилипа його названого брата дона Хуана Австрійського, позашлюбного синаКарла V (1547-1578). Дон Хуан був чудовим полководцем, успішно протистояв туркам у Середземномор'ї та здобув на чолі іспано-венеціансько-папського флоту перемогу над турецьким флотом 7 жовтня за Лепанто. У 1573 р. Дон Хуан захопив Туніс, та його плани створення свого королівства не отримали підтримки з боку Філіпа. У 1578 р. Дон Хуан без санкції короля ввів війська до Нідерландів, Генеральні штати яких вимагали його відкликання. Покинутий королем і Дон Хуан, що розчарувався у своїх планах, незабаром захворів і помер.

Філіп II також дав свою офіційну згоду на кілька змов, метою яких було повалення з англійського трона Єлизавети Тюдор, хоч і вагався з оголошенням Англії війни ( PIERSON P. Op. cit., p. 47–48 ). Його ставлення до грандів все ж таки не було настільки деспотичним, як, скажімо, у східних правителів. Здавалося б, герцог Альба своєю політикою в Нідерландах спровокував всенародне повстання, війна там затяглася, - мало того, він не послухався поради самого Філіпа, і за всіма нормами життя східних деспотій його мали або страчувати, або відправити у тривале заслання. Однак з 1573 по 1579 Альба досить активно виступав на засіданнях різних Рад у Мадриді і тільки в 1579 р. опинився під домашнім арештом, тому що дозволив своєму синові укласти шлюб, що не викликав схвалення короля. Коли ж у 1580 р. знадобилося здійснити військове вторгнення до Португалії, герцог Альба знову прийняли при дворі. Немилість Альби пояснюється також тим, що Філіпп II, змінивши тривалі звички, вирішив на деякий час передати справи з управління державою в руки кардинала Ґранвели, який висунув ще за Карла V канцлера в Нідерландах. Гранвела ще 1567 р. був видалений з Нідерландів, де викликав загальне обурення, і обіймав різні посади Італії. У 1579 р. йому виповнилося 62 роки, він був єдиним із великих державних чиновників в Іспанії з часів Карла V, який мав іноземне походження ( PARKER G. Felipe II ..., p. 158–168 ).

З початку свого царювання Філіппу II довелося зіштовхнутися з багатьма складними військово-політичними проблемами. Це не лише закінчення війни з Францією, яке завершилося миром у Като-Камбрезі. У перший рік Філіп II опинився у стані війни з дуже експансивним римським папою Павлом IV. Справа дійшла до того, що на одній із військових рад у Римі він назвав іспанського короля, який претендував на захист католицької віри і мав титул «католицького короля», ворогом християнства. Папа не хотів посилення влади іспанського короля над Римом та Італією, тоді як Філіп II дуже ревниво ставився до своєї влади в Іспанії та Італії. Конфлікт почався з того, що Павло IV відлучив Карла V та Пилипа II від церкви та оголосив про позбавлення Пилипа неаполітанської корони. Незабаром іспанські війська під командою Альби та Марко Антоніо попрямували до Італії. Колони зайняли папські володіння та стали загрожувати Риму облогою. Союзниця папи Франція виявилася змушена відкликати армію Гіза для військових дій на півночі країни, де та взяла Кале, який до цього понад двісті років належав англійцям, і тільки після цього Павло IV підписав з Філіпом II у вересні 1557 мирний договір.

Іспанське духовенство надавало своєму королю під час війни фінансову допомогу. Відлучення було знято з Карла (вже посмертно) і Філіпа в 1559 р., коли в Римі був обраний папою ставленик єзуїтів Пій IV, який орієнтувався на Іспанію. З таким союзником Філіп II міг розраховувати на активне проведення політики «хрестового походу» як проти турків, і проти морисків, яких він розглядав як потенційних союзників турків, і навіть проти нідерландських повстанців.

Слід сказати, що влада Філіпа II над церквою була повнішою, ніж над будь-якою іншою установою Іспанії. Католицька церква в Іспанії стала майже незалежною від Риму без будь-яких політичних потрясінь та конфліктів. У жовтні 1572 р. було заборонено будь-яку іноземну юрисдикцію стосовно Іспанії у церковних справах. В результаті на чолі церкви стала корона. Причому, вважають деякі історики, процес націоналізації іспанської церкви було посилено апаратом інквізиції. Генеральний інквізитор призначався королем, Верховна Рада інквізиції була органом монархічного уряду, і, хоча тортури і покарання мало відрізнялися від тих, що вживалися інших судах, інквізиція сприймалася людьми на той час як суміш жаху і шанування. За час царювання Філіпа II інквізицією було розглянуто близько 40 тис. справ, але не тільки релігійних, а й справ про двошлюбність, гомосексуалізм, позашлюбні зв'язки. Інквізиція грала роль органу соціального контролю за поведінкою пастви, до певної міри уподібнюючись пресвітерам кальвіністських конгрегацій.

Іспанський король найбільше побоювався зміцнення зв'язків між зовнішньополітичними противниками та його можливими союзниками всередині Іспанії. Насамперед це стосувалося морисків та протестантів. У всякому разі, це спростовує думку ряду біографів Філіпа II про повну відповідність політики та релігійності іспанського короля. Але така політика вела як би до замикання духовного та культурного життя Іспанії на самій собі. Інша річ, що побожність взагалі була властива іспанцям того часу. Сам Філіп розглядав релігію як надзвичайно важливу сферу життя, яку не можна було залишати під владу папи. Він боявся, що поширення Реформації та єресей загрожуватиме розпаду його володінь, і тому прагнув викорінити їхній вплив на підвладних територіях. Його головне бажання полягало у перетворенні іспанської монархії на неприступну фортецю, яку б розбивалися хвилі єресей, заповнювали Європу ( ALTAMIRA у CREVEA R. Op. cit, p. 69, 87; ELLIOT J. Op. cit., p. 223; PARKER G. Felipe II ..., p. 125-129; КРАМЕР Ф. Ук. соч., с. 104-107; ДЕФУРНО М. Ук. соч., с. 160–161 ).

Філіпа II пригнічувала проблема престолонаслідування. Його первісток, Дон Карлос, народився дуже слабкою дитиною. У юності його відрізняли дратівливість, тяжкий характер та повна непридатність до розумових занять. Проте це не поміщало імператору Максиміліану II розпочати переговори про шлюб між Доном Карлосом і дочкою імператора Анною. Габсбурги за допомогою австро-іспанських шлюбів хотіли зберегти династію та союз. Однак, цей проект не здійснився. Герцог Альба 1562 р. говорив: « Відсутність здоров'я у принца разом з іншими недоліками, як тілесними, так і розумовими, робили його високість менш зрілим, ніж це належало йому за віком». У тому ж році Філіп II почав переговори про приїзд до Іспанії двох своїх племінників, австрійських ерцгерцогів, щоб підготувати їх до успадкування іспанського престолу, тим більше що стан Дону Карлоса ставав дедалі гіршим і гіршим. Інфант легко приходив у сказ з найменшого приводу, намагався завдати поранення кардиналу Еспіносі та герцогу Альбі. У нападі чи то озлоблення, чи то ненависті до батька він висловив симпатії до нідерландських повстанців.

Стан Дона Карлоса ставав дедалі небезпечнішим. Зрештою Філіп II вирішив заарештувати сина. О одинадцятій годині вечора 18 листопада 1568 р. дивна процесія у складі короля, герцога Ферії, радника Луїса Гомеса та інших членів королівської ради пройшла до спальні двадцятитрирічного інфанта. Як тільки відчинилися двері, міністри кинулися вперед і схопили кинджал та аркебуз, які Дон Карлос завжди зберігав поруч із ліжком. Після цього Філіп II заявив, що повинен поводитись по відношенню до інфанту не як батько, а як король. З того часу Дона Карлоса ніхто не бачив, він помер у в'язниці. Вчинок короля відкрито засуджувався його підданими, оскільки Дон Карлос, якими б не були його поведінка та відхилення від норми, не робив жодного злочину, і прийняте королем рішення було надто суворим. Сам Філіп II згодом виправдовувався: « Це не було покарання, інакше воно мало б свою мету, але я втратив будь-яку надію побачити мого сина в здоровому глузді.» ( АЛЬТАМИРА-і-КРЕВЕА Р. Ук. тв., т. 2, с. 84; ELLIOT J. Op. cit., p. 245 ). Можливо це було прагнення прибрати недоумкуватого і непридатного до державного управлінняспадкоємця. Єлизавета Валуа була молода і могла народити йому сина. Однак народився 14 червня 1578 р. син Філіп (майбутній король Філіп III) виявився обмеженою і нездатною людиною, за якого фактично правив його фаворит герцог Лерма. Про нього Філіп II говорив так: « Господь Бог, який дав мені стільки володінь, відмовив у сині, здатному керувати ними. Боюся, що ним самим керуватимуть інші!» ( Цит. по: АЛЬТАМИРА-І-КРЕВЕА Р. Ук. тв., т. 2, с. 88 ). Таким чином, передбачення Пилипа II здійснилося.

Непохитну жорстокість виявив Філіп під час придушення повстання морисків. Під час повстання комунерос моріски залишилися на боці Карла V, і тому їх не чіпали, але у другій половині 60-х років. XVI ст. Філіп II став побоюватися, що мориски в Андалусії можуть стати союзниками турків, і побачив вихід зі становища в їхньому жорстокому переслідуванні. Мориська заборонялося користуватися арабською мовою і т.д. Оскільки королівські чиновники також зловживали владою щодо морисків, ті підняли повстання, яке таїло в собі велику небезпеку для монархії, оскільки в Андалусії, де переважно жили мориски, було мало військ, а допомогу їм могли надати бербери, алжирські корсари і навіть турки. Повстання тривало три роки (1568–1570) і лише після значних зусиль королівської влади, що зібрала велике військо, що здобуло перемогу над морісками, пішло на спад, і саме вчасно, оскільки турки стали реально загрожувати позиціям європейців у Середземномор'ї ( Саме там, с. 62; КЕЙМЕН Г. Ук. соч., с. 259–262; ALVAREZ M.F. La sociedad…, p. 231 ).

Великі маси повстанців були виселені в внутрішні областіІспанії на кастильське плоскогір'я. За даними Томаса Гонсалеса, архівіста в Симанці наприкінці ХІХ ст., було вигнано 152 115 осіб. Згідно з матеріалами Кортесов 1592, у вигнання передбачалося відправити ще 300 тис. морисків, що було завершено вже при Філіппі III ( ALVAREZ M.F. La sociedad…, p. 233, 235, 236, 241 ). Страх Філіпа II перед турками дорого обійшовся іспанській економіці. Адже мориски здебільшого були працьовитими ремісниками та селянами: південь Іспанії після їх вигнання оговтався від економічних втрат далеко не відразу.

Філіпа II турбував також сепаратизм провінцій, особливо Арагона. У 1580-х роках. королівство Арагон, яке користувалося численними стародавніми привілеями і мало пов'язане економічними контактами з Кастилією, стало одним із найменш керованих володінь Філіпа II. Його правлячі кола найменше хотіли підкорятися центральному уряду та кастильським грандам. Звістки зі столиці Арагона Сарагоси неминуче приводили Філіпа II, який побоювався розпаду іспанського королівства, до думки необхідність військового вторгнення в провінцію. І це відбувалося в той час, коли вирувала визвольна війна проти Іспанії в Нідерландах і загострювалися відносини з Англією. Навіть у Кастилії точилися розмови про тиранію королівської влади. У 1588 р. Філіп II призначив віце-королем Арагона кастильця, що суперечило традиціям, а потім наказав інквізиції звинуватити його в колишньому секретареві Антоніо Пересу, що втік до Арагону під захист арагонської юрисдикції. Повстання на захист вольностей Арагона почалося травні 1591 р., а придушене було у лютому 1592 року. Єдність Іспанії було збережено, але повстання показало, що королівська влада не має ефективних засобівконтролю над провінціями, які мають місцеві привілеї. Становище було врятовано завдяки соціальним протиріччямв самому Арагоні, бо у повстанні брали участь городяни Сарагоси та арагонська аристократія, яка користувалася привілеями на шкоду основній масі населення, яка не підтримала учасників повстання ( ELLIOT J. Op. cit., p. 276; КРАМЕР Ф. Ук. соч., с. 109-110 ).

Говорити, що Пилип прагнув лише захисту своїх володінь, було б не зовсім правильно. Наприклад, він цілком безцеремонно захопив Португалію. Влітку 1578 португальський король Себастьян, племінник Філіпа II, повів свою армію в Марокко, але в серпні зазнав поразки, а сам зник. Тоді ж виникла легенда про те, що він чудово врятувався і незабаром пред'явить права на трон. Дядько Себастьяна кардинал Енріке перебував у віці 66 років, дітей не мав і, процарствовавши до січня 1580, помер. Філіп II, знаючи, що в Енріке не може бути потомства, домігся від тата заборони на шлюб Енріке, хоча на цьому наполягала португальська знати. Іспанський король зробив це під приводом, що Енріке був папським нунцієм (тобто послом). Згідно з португальськими законами, Філіпп II не міг стати королем Португалії, оскільки іноземці виключалися з числа претендентів. Однак іспанський король заперечував, вказуючи, що він не може бути іноземцем у Португалії, оскільки його мати Ізабелла була португальською інфантою.

У січні 1580 р. іспанський король отримав підтримку більшості дворян та кліриків у португальських кортесах, а у червні 1580 р. армія у 37 тис. осіб під командуванням герцога Альби вторглася до Португалії. Флот взяв курс з Кадіса на Лісабон, який наполегливо чинив опір, але наприкінці серпня здався. 12 вересня Пилипа II проголосили королем. Пріор Антоніу де Крату, який претендував на португальський трон, мав підтримку багатьох португальських дворян, утік до Франції, і за допомогою французів його прихильники оборонялися на Азорських островах до липня 1582 року. Перемога іспанського флоту над французькою біля острова Мігель зробила їхній подальший опір марним. Здавалося, Іспанія тепер досягла вершини своєї величі і могла легко впасти в стан ейфорії, вирішивши розправитися і з Англією, тим більше що в 1585 Олександр Пармський домігся капітуляції Антверпена ( КЕЙМЕН Г. Ук. соч., с. 418–426 ).

Умови, у яких Португалія ставала частиною володінь Філіпа II, загалом були важкими: їх навіть не можна назвати завойовницькими у сенсі цього терміну. У квітні 1581 р. Філіпп II на засіданні португальських кортесів присягнув дотримуватися всіх законів королівства Португалія і був визнаний як її король. У листопаді наступного року він заприсягся визнати широкий обсяг привілеїв населення країни. Він обіцяв так часто, як це буде можливо, жити в Португалії, а її королівська рада сформувати за тією ж моделлю, що й інші регіональні поради в Іспанії. Загалом у Португалії він поводився досить миролюбно, засвоївши багато в чому досвід Нідерландів. Деякі іспанські автори, втім, вважали, що приєднання Португалії було зроблено для того, щоб перешкодити торговій та морській експансії англійців у Гвінеї та захистити іспанські інтереси в американській торгівлі ( ALVAREZ M.F. Economia, sociedad y corona (ensayos historicos sobre el siglo XVI). Мадрид. 1963, p. 315 ).

Постійну небезпеку для Іспанії, особливо значну 1560-х рр., представляла Туреччина. У Філіпа в принципі була можливість закінчити розпочаті раніше переговори з турками укладанням перемир'я на 10 або 12 років, але він вирішив вести війну в Середземномор'ї всіма наявними у нього коштами. У світлі складного фінансового станув Іспанії, особливо після повстання, що почалося в Нідерландах, таке рішення навряд чи можна назвати мудрим ( ELLIOT J. Op. cit., p. 239; НОВИЧОВ А. Д. Історія Туреччини. Т. 1. Л. 1963, с. 412; ЧИСТОЗВОНОВ А. Н. Нідерландська буржуазна революція XVI ст. М. 1958, с. 43–44 ). Звісно, ​​у битві при Лепанто іспано-папсько-венеціанський флот під командою Дону Хуана Австрійського здобув перемогу над турецьким флотом. До речі, у цій морській битві взяв участь майбутній знаменитий іспанський письменник Мігель Сервантес де Сааведра, який втратив руку. Але з цієї перемоги не було здобуто великих політичних вигод. По-перше, турецький флот було відновлено за три роки. По-друге, після терористичного управління Альби в Нідерландах повстання там набуло загального характеру. Потім сам Філіп II відправив Дона Хуана до Тунісу. Короля турбували честолюбні плани його зведеного брата, який мріяв завоювати Константинополь і відновити стару Візантійську імперію (причому Дон Хуан мав у цьому сенсі підтримку папської курії). Але коли Дон Хуан наприкінці 1573 р. зміцнився у Тунісі і захотів створити там свою державу, Філіпп відмовив йому у допомозі. Туніс знову став турецьким у 1574 р., а Марокко – у 1576 році. Коли повстання в Нідерландах досягло апогею в 1576-1577 рр., Філіп II припинив активно займатися турецькою проблемою в надії на перепочинок ( PIERSON P. Op. cit., p. 47). Але справа полягала в тому, що вже сама імперія Османа вичерпала свої можливості в сенсі подальшої територіальної експансії. Почалися повстання серед підкорених народів, у Малій Азії відбувалися великі антифеодальні рухи, посилився сепаратизм феодалів. Аугсбурзька релігійний світ 1555 р. і мир у Като-Камбрезі закріпили перелом у відносинах між країнами Західної Європи та Османською імперією.

Але головну проблему для Філіпа представляло утримання влади Іспанії в Нідерландах: без Нідерландів могла згаснути велич Іспанії як світової держави. Адже Нідерланди давали до королівської казни два мільйони гульденів щороку. І що далі, то сильнішим ставав конфлікт між іспанським управлінням і потягом нідерландського дворянства, особливо буржуазії, до національної самостійності. Ще за Карла V буржуазія в Нідерландах мала значні переваги. Карл V допомагав їй у конкурентній боротьбі з ганзейцями та англійцями виходячи з інтересів імперської політики загалом. За Філіпа II ситуація змінилася. Тепер інтересами Нідерландів нехтували: наприклад, було введено руйнівне для нідерландської шерстоткацької промисловості мито на ввезену іспанську шерсть, нідерландським купцям було заборонено в'їзд до іспанських колоній. Банкрутство 1557 р. розорило багатьох нідерландських банкірів, система фінансового кредиту була дезорганізована.

Філіп II не розумів економічних та соціальних проблем Нідерландів, складніших, ніж у його іспанських володіннях. Він очікував великих доходів і прагнув контролю над місцевими установами та більшої підпорядкованості місцевого населення у релігійних справах, тоді як його піддані в Нідерландах дедалі більше переймалися кальвіністськими настроями. Ще менш розумів усе це герцог Альба, який став з 1567 р. намісником короля Нідерландах. Як кадровий військовий, він завжди прагнув ясного військового рішення. Але такого рішення у Нідерландах не могло бути. Однак Альба з притаманною йому впертістю вирішив запровадити казармовий режим у підвладній країні. Пилипу II він писав: « Кожного треба змусити жити у постійному страху, що дах може обрушитися на його голову». Тодішня правителька Нідерландів Маргарита Пармська заперечувала проти призначення Альби до Нідерландів, прямо вказуючи, що герцога настільки ненавиділи в цій країні, що «однієї його появи буде цілком достатньо, щоб ненависть поширилася на весь іспанський народ». Філіп II, хоч спочатку і вирішив діяти мирним шляхом, не послухав її. Фактично, повстання в Нідерландах, які були суверенною державою, було спрямовано проти системи правління іспанського короля ( КЕЙМЕН Г. Ук. соч., с. 253–258 ).

Крім жорстоких побиття протестантів з метою залякування та повернення їх у лоно католицької церкви Альба ввів так звану «алькабалу» (одновідсотковий податок із нерухомого майна, п'ятивідсотковий із рухомості та десятивідсотковий з кожної торгової угоди). У Нідерландах, де кожен товар проходив через руки десятків посередників до споживача, це означало руйнування торговців та промисловців. Радники доводили герцогу неприйнятність такого кроку. Сам Філіп II наказав Альбі пом'якшити режим і оголосити загальну амністію, але герцог був непохитний і довів справу до загального повстання, а разом з ним і до погіршення відносин з Англією. Його кар'єра статхаудера у Нідерландах завершилася у жовтні 1574 р., коли герцога відкликали до Іспанії. Філіп II в серцях навіть заявив: « Герцог украв у мене Нідерланди». Іспанія виявилася, зрештою, втягнутою в тривалу і непотрібну війну в Нідерландах, продовження якої викликало невдоволення в самій Іспанії. « Чому,- протестував один із депутатів кортесів у Мадриді у 1588 р., - ми повинні тут платити податки для того, щоб зупинити брехню там? Кастилія не повинна нести весь тягар на собі, тоді як інші королівства та держави спостерігають» ( KAMEN H. Op. cit., нар. 139; ЧИСТОЗВОНОВ О. М. Ук. соч., с. 68 ).

Маркус Герартс (Молодший) «Сер Френсіс Дрейк з «Коштовним кулоном Дрейка» на поясі» (1591)

Повстання в Нідерландах було причиною повільної загибелі всієї політики Філіпа II, оскільки призвело до необхідності воювати з англійцями та французами, що в результаті виявилося Іспанії не під силу. Historia de Espafia, т. 5, стор. 195 ). Події, що розігралися в Нідерландах, прямо повели до погіршення відносин з Англією, оскільки втрата нідерландського ринку негативно позначалася на торгівлі англійських купців і, крім того, Англія не хотіла перемоги Іспанії над повстанцями, побоюючись посилення іспанської монархії та загрози вторгнення в Іспанію. Власне, перші ознаки майбутнього конфлікту виявилися ще 1563 р., коли королева Єлизавета звинуватила іспанського посла Альваро де Куадро в організації таємної змови в контакті з англійськими католиками з метою позбавити її трону ( ALVAREZ M.F. Economia…, p. 323–325 ). Іспанські посли неодноразово скаржилися Єлизаветі на англійських піратів, проте піратські експедиції не тільки не припинялися, а й ставали частішими та небезпечнішими. Постійні напади англійських піратів, яких підтримувала Єлизавета, на іспанські галеони із золотом і сріблом в Атлантиці, напад Френсіса Дрейка на великий порт Кадіс у лютому 1587 р. викликали постійне роздратування в Мадриді. Посол Філіпа II в Англії Бернардіно де Мендоса розгорнув бурхливу діяльність і врешті-решт був висланий з Англії, дипломатичні відносинибули перервані, і шлях до війни фактично відкрито. Страта Марії Стюарт зробила англо-іспанську війну неминучою.

Іспанська монархія вже мала досвід морських військових експедицій у війнах із турками у Західному Середземномор'ї, а також організації великих флотіву Атлантиці. Сам собою проект вторгнення до Англії був не новий. Ще в 1559 р. при дворі Філіпа II обговорювався план організації морської ескадри до Англії, щоб повалити Єлизавету з престолу ( ALVAREZ M.F. Espafia…, p. 371 ). У травні 1587 р. було отримано згоду папи римського на проведення експедиції проти Англії, про що посол Пилипа II у Римі граф Оліварес повідомляв Мадрид ( Correspondencia privada, p. 401 ). Для Іспанії 1580-ті рр., здавалося, були роками тріумфу. Приєднання Португалії, захоплення Антверпена багато в чому зміцнили її позиції. Сприяла і зовнішньополітична обстановка. Ослабла експансія турків у Західному Середземномор'ї, у Франції зміцнилася Католицька Ліга, яку підтримував Мадрид. Імператор Священної Римської імперії Рудольф II, на відміну від свого попередника Максиміліана II, схилявся до боротьби з протестантами. PARKER G. Felipe II ..., p. 173–185; BRUNET S. Philippe II та la Ligue parisienne (1588). - Revue historique. 696, жовтень 2010, p. 795–844 ). Але, з іншого боку, ці роки стали кульмінацією конфлікту між Іспанією та її противниками. Взяття Антверпена призвело до масової еміграції налаштованих проти Іспанії кальвіністів із Південних Нідерландів та посилення протестантської солідарності, зближення між Англією та Голландією (Республікою Сполучених провінцій), загострилася релігійно-політична боротьба у Франції ( SHILLING H. Konfessionalisierung und Staatsinteressen. Internationale Beziehungen 1559-1660. Paderborn u.a. 2007, S. 462-464 ).

Філіп II планував направити до берегів Англії величезний військовий флот, який у Ла-Манші мав взяти на борт 17 тис. солдатів з військ Олександра Пармського у Нідерландах. Бюджет передбачуваної експедиції мав становити 3 млн. 800 тис. дукатів. Але це було не під силу іспанській скарбниці. Крім того, завдяки діяльності англійських фінансових агентів на іноземних біржах, іспанські векселі були зібрані та пред'явлені Іспанії. На римського папу Сикста V, який вирішив підтримати «першого воїна Христового» Філіпа II усіма доступними засобами, крім грошей, розраховувати не доводилося. Він обіцяв надати Пилипу II мільйон дукатів лише після того, як іспанські війська висадяться в Англії. Зусилля графа Оліварес були безуспішними. Після чергової відмови він у розпачі писав до Мадриду: « Його Святість виявилася твердою, як алмаз… Легше вирвати нутрощі у Його Святості, ніж один золотий».

Іспанські моряки мали величезний досвід морських битв і часто вигравали морські битви, доказом чого є битва під час Лепанто. Майже до середини XVII ст. Іспанія зберігала свою ефективність на морі. Проводити всією експедицією мав дон Альваро де Басан, маркіз де Санта-Крус, герой Лепанто. Але на початку лютого 1588 р. він раптово помер у віці 62 років. З ним, здавалося, померла надія Іспанії на перемогу. Іспанці говорили потім, що якби він командував флотом, поразки не було ( MATTINGLY G. The Armada. Cambridge-Boston. 1959, p. 201 ). Вибір короля впав на герцога Медіна-Сідонію (дон Алонсо Перес де Гусман). Це був найбагатший і найродовіший феодал Іспанії, який володів половиною Андалусії, але не мав військового досвіду. Король побоювався, що будь-яке інше призначення викличе невдоволення інших воєначальників. У всякому разі, так вважав Альтаміра-і-Кревеа. У процесі підготовки експедиції Філіп II, згідно звичкою, що виробилася в нього за багато років, втручався в усі деталі і вимагав, щоб до нього зверталися буквально з усіх питань ( АЛЬТАМИРА-І-КРЕВЕА Р. Ук. тв., т. 2, с. 77 ). Але, незважаючи на ретельні приготування, в Армаді виявилося багато нездатних офіцерів та недосвідчених моряків, що знижувало її боєздатність.

Дані про чисельність кораблів і солдатів «Щасливої ​​Армади» ( Invincible Armada) у різних джерелах не завжди однакові, хоча розбіжності незначні. Але в будь-якому разі цифри вражають: не менше 130 кораблів, 7 тис. матросів та 17 тис. солдатів, до яких мала приєднатися армія Олександра Пармського в Нідерландах. Особовий склад складався на 90% з іспанців. Флот складався в основному з галеонів, важких суден, що мали дві палуби, а також караків - середземноморських торгових суден. На воді іспанський флот був менш стійкий, ніж англійська, яка мала більше ефективних кораблів. Таран і абордаж, коли кінець бою вирішували «іспанська доблесть і толедська сталь», відходили в минуле. Особливо потребували вони кулевринів - далекобійних знарядь. Було спішно відлито шістдесят шість гармат, тоді як флот потребував не менше, ніж шестистах. За іспанський уряд розраховував не так на морський бій, як на висадку десанту в Англії, де, якби таке, іспанської армії ніхто не зміг би протистояти. Армада 1588 р. зазнала поразки у водах Па-де-Кале, коли іспанські корабліспочатку піддалися на провокацію англійців, що пустили на іспанський флот шість брандерів з сіном, що викликало паніку, а потім вітер розкидав іспанські кораблі по водах Північного моря. Далі сталася грандіозна катастрофа, оскільки більшість кораблів загинули у водах Атлантики чи ірландському березі.

У 1597 р. досвід був повторений, щоправда, ще з меншими результатами. Флотилія вирушила до берегів Англії, але вітри Ла-Маншу та Північного моря розмітали і її. Поразка Армади стала початком кінця іспанського флоту, але позиції країни почали слабшати. Загибель Армади заспокоїла протестантські сили в Європі, а католики усвідомили, що Іспанія не була богообраним переможцем. (MATTINGLY G. Op. cit., p. 397; КЕЙМЕН Г. Ук. соч., с. 427–429 ) .

Ще з великою завзятістю Філіп II став втручатися у французькі відносини. Після вбивства короля Генріха III підісланим Гізамі божевільним ченцем Жаком Клеманом залишився лише один претендент на французький трон - Генріх Бурбон, абсолютно неприйнятна для іспанського короля кандидатура не тільки тому, що він був протестантом, але, головним чином, тому, що царювання Генріха па-французькою могло означати відновлення колишньої антигабсбурзької політики французьких королів. Після успіхів Генріха Бурбона в 1590 Філіп висунув претенденткою на французький трон свою дочку Ізабеллу. Гізи його теж не дуже влаштовували, бо ніхто не міг гарантувати, що в подальшому вони не виступлять проти Іспанії. Але поки він потребував послуг Гізів.

18 вересня 1590 Олександр Пармський почав облогу Парижа. Однак безпосереднє втручання іспанської корони на боці Гізів сприяло лише тому, що суспільна думкаФранції почало дедалі більше схилятися на користь Генріха Бурбона. Філіп II для вирішення питання про престолонаслідування наполіг на скликанні Генеральних Штатіву січні 1593 р. у Парижі. Його представник герцог де Ферія запропонував тоді видати Ізабеллу заміж за французького принца і передати корону одному з герцогів Гізів за умови, що він одружується з іспанською інфанте. Переговори затягувалися, і результат їх вирішили зверненням Генріха Бурбона в католицьку віру.

Останні роки царювання Пилипа II були похмурими та обтяжливими. У 1590-х роках. вже відчувалося, що економіка Іспанії тріщить по швах під вагою імперських авантюр. Тільки Армада 1588 р. обійшлася в 10 млн. дукатів, а державні витрати жодного разу не перебували нижче за рівень 12 мільйонів (ELLIOT J. Op. cit., p. 279) . Звернення Генріха Бурбона в католицьку віру зруйнувало плани посадити іспанського ставленика на французький трон. Державне фінансове банкрутство 1596 остаточно поставило крапку у французькій політиці Філіпа II, зробивши неминучим мир з Францією, який був укладений у Вервені 2 травня 1598 року. Країна, по суті, вже управлялася інфантою Ізабеллою і племінником короля ерцгерцогом Австрійським Альбрехтом, які одружилися у Валенсії у квітні 1599 року.

Влітку 1598 р. Пилип попрямував до Ескоріалу. Він відчував, що незабаром помре і почав приготування до смерті, як належить правовірному католику. Було обговорено всі деталі похорону, а біля ліжка поставлено труну. До Риму був посланий кур'єр із проханням про отримання у тата відпущення гріхів, який надзвичайно швидко для іспанських порядків повернувся назад. 13 вересня 1598 Філіп II помер у віці 71 року. На церемонії похорону у суворому ієрархічному порядку, заведеному покійним, вишикувалися спочатку члени королівської Ради, потім Ради Арагона, Інквізиції, Ради Італії, Індії (тобто американських колоніях) тощо. (LOVETT A. Op. cit., p. 123; PARKER G. Felipe II ..., p. 234–236 ) . Похований Філіп II був у Ескоріалі.

Холодний політик Філіп II, який усе життя намагався зберегти свої спадкові володіння і що боровся них то з Францією, чи то з Англією, чи то з нідерландськими повстанцями, чи то з турками, чи то з римським папою зрештою виявився знесиленим. До кінця Тридцятирічної війни Іспанія ще була великою європейською державою, але по ній уже починав дзвонити дзвін. Людина швидше середніх здібностей, політик не з найвидатніших, більш бюрократ на троні, ніж великий політичний діяч і дипломат, Філіп II намагався виконати нездійсненне завдання: по суті, він йшов наперекір природному ходу історичних подій, тим самим виснажуючи Іспанію. Незважаючи на спроби Філіпа II відстояти спадщину Карла V та династичні інтереси Габсбургів, його держава фактично втратила дух покійного імператора. Це; швидше була держава атлантичного плану, володар якої, проте, вперто тримався за старі догми. Керуючий своїми володіннями здебільшогоз Ескоріалу, він все ж таки часом мислив досить глобально, але всі його задуми в кінцевому рахунку не виконувались. Помилки виникали не лише з його характеру. Драма Пилипа II як політика полягала у неможливості поєднання бюрократичного управління, архаїзму політичного мислення та глобальних завдань, які цей король ставив собі. Але він тим часом залишив глибокий слід в історії не лише Іспанії, а й усієї Європи.

Подбав про гарну освіту та виховання для спадкоємця престолу. Крім іспанської мови Філіп володів французькою, італійською та латиною. Однак великі схильності він мав до точних наук, особливо математики. Під керівництвом наставників у хлопчика сформувалася пристрасть до читання (на момент смерті його особиста бібліотека налічувала 14 000 томів). У дитинстві та юності у Пилипа розвинулася глибока любов і до природи, і надалі виїзди на природу, риболовлю та полювання стали для нього найбажанішою та кращою розрядкою після важких робочих навантажень. А ще Пилип був дуже музикальним і, коли сам став батьком, велике значення надавав тому, щоб долучити до музики своїх дітей.

Філіп був вихований відповідно до традицій іспанського двору, поводився з холодною величчю і зарозумілою стриманістю. З раннього віку в ньому були помітні обережність та скритність. Говорив він повільно, ретельно обмірковуючи слова, і ніколи не втрачав влади над собою. Філіп був байдужий до галасливих забав та лицарських турнірів, не любив розкіш і був помірний у їжі. Обличчя його завжди зберігало спокійний величний вираз, що справляло дуже сильне враження на оточуючих. Лише у присутності найближчих людей Філіп дозволяв собі виявляти звичайні людські почуття: любов до дружини та дітей, захоплення красою природи та творів мистецтва.

Найголовнішим потягом Пилипа було прагнення влади. Це було видно з історії його шлюбів. Першою дружиною Пилипа була португальська інфанта Марія. Вона померла четвертого дня після того, як народила нещасного дона Карлоса. Завдяки цьому шлюбу Філіп вважав себе спадкоємцем португальського трону. Другою дружиною Пилипа стала англійська королева. Вона була набагато старша за чоловіка, до того ж не дуже гарна. Але імператору були потрібні англійські гроші, і Філіп як слухняний син підкорився йому. Якщо мала до чоловіка якісь почуття і навіть хотіла народити від нього дитину, то він не надавав дружині навіть зовнішніх знаків уваги. Втретє Філіп одружився з юною красунею Єлизаветою Валуа, щоб закріпити мирний договір з , але молода дружина через 9 років померла, залишивши двох дочок, одна з яких, Ізабелла, стала правителькою Південних Нідерландів. Її ж Філіп намагався зробити французькою королевою після згасання династії Валуа. Вчетверте Філіп одружився зі своєю племінницею Анною Австрійською, яку обіцяли за дружину дону Карлосу, і піддався нещадній критиці за інцест.

Взаємини Філіпа зі старшим сином, доном Карлосом, заслуговують на окрему розповідь. Карлос був людиною неврівноваженою, схильною до безглуздої жорстокості. Він закохався у свою мачуху Єлизавету, яка також плекала до нього деяку симпатію, а потім зібрався тікати до Нідерландів, щоб підняти повстання проти батька. Розуміючи, що загрожує Іспанії, якщо дон Карлос стане королем, і побоюючись за власне життя, Філіпп наказав помістити сина під домашній арешт у замку Аревало, тому самому, де багато років провела шалена королева. Там розум остаточно залишив Карлоса, і він помер на світанку 24 червня 1568 року.

На відміну від батька Філіп, який багато подорожував, весь час проводив у кабінеті. Йому подобалося думати, що, не виходячи з кімнати, він править половиною земної кулі. Він прагнув необмеженої влади настільки, що хотів ділити ні з ким урядових обов'язків і був сам собі першим міністром. Філіп вирізнявся неймовірною працьовитістю. Він особисто прочитував безліч ділових паперів, роблячи позначки на полях. Однак ця якість мала і зворотний бік. Розпорошуючись по дрібницях, король часто не знаходив часу для вирішення справді важливих та термінових справ. Тим не менш, він був справді великим королем, і Іспанія при ньому досягла найбільшої величі.

У спадок від отця Філіп отримав ворожі стосунки з Францією та Святим Престолом. Новий папа насамперед відлучив і Пилипа від церкви. Філіпп рушив на Рим військо герцога Альби, і у вересні 1557 був змушений капітулювати. Тим часом у Північну Францію вторглася англо-іспанська армія герцога Савойського. Розбивши французьке військо коннетабля Монморансі, вона майже дійшла до Парижа, але через брак грошей Філіп був змушений припинити війну. 2 квітня 1559 року в Като-Камбрезі було підписано мир, який завершив Італійські війни.

На зміну їм прийшли нові війни із бунтівними Нідерландами. Заколоти були викликані гоніннями Пилипа на протестантів. У 1556 фламандські дворяни вручили правительці Нідерландів Маргаріті прохання про пом'якшення едикту проти єретиків. Коли Філіпп відмовився її виконати, в Антверпені та інших містах спалахнули повстання. Пригнічувати їх король доручив герцогу Альбі, який взявся до справи з крайньою жорстокістю. Це призвело лише до зростання невдоволення. У 1573 Філіп змістив Альбу, але було вже пізно. У 1575 році Голландія та Зеландія оголосили про своє відділення від Іспанії. Фламандські провінції уклали із нею оборонний союз. Після запеклої війни до 1585 іспанцям вдалося знову опанувати південні католицькі провінції, але Голландія зберегла незалежність.

Найважливішою справою Пилипа на Піренейському півострові було придбання Португалії. Він був найближчим спадкоємцем бездітного короля. Кортеси довго не хотіли визнавати його государем, але в 1580 герцог Альба захопив Лісабон, і наступного року Філіп приїхав у підкорену країну, щоб прийняти вияв покірності від своїх нових підданих. Він забезпечив португальське представництво в управлінні єдиною державою, дозволив Португалії зберегти власні законита грошову одиницю; У свій час навіть обговорювалася ідея перенесення столиці єдиної державиу Лісабон.

Війни Пилипа проти і були не такі успішні. У 1588 Філіп послав проти величезний флот - "Непереможну Армаду" з 130 кораблів з 19 тисячами солдатів. Однак через шторми ескадра дісталася берегів Британії сильно пошарпаною і стала легкою здобиччю англійського флоту. Лише жалюгідні залишки Армади повернулися до Нідерландів та Португалії. Втративши майже весь свій флот, Іспанія стала вразливою для піратів. 1596 року англійці пограбували Кадіс.

У війні з Філіпп також зазнав невдачі. Після смерті він висунув свою дочку Ізабеллу як претендент на французький престол. Іспанська армія вторглася в , захопила Руан, Париж і ряд міст у Бретані. Але під загрозою іноземного вторгнення об'єдналися навіть католики та гугеноти. В 1594 відвоював Париж, а в 1598 був підписаний мир, який не приніс Іспанії ніяких вигод.

Ця війна була останньою для Пилипа. Під його пануванням опинилася половина Європи. Завдяки американському золоту він став найбагатшим із усіх християнських монархів. Але багатства не затримувалися у його руках. Зміст армії, мережі таємних агентів інших країнах, сплата грабіжницьких відсотків за колишніми боргами - усе це вимагало величезних грошей. При зовнішній величі до кінця царювання Філіпа в Іспанії занепали і торгівля, і промисловість, і флот. Високі податки та мита не сприяли розвитку ні землеробства, ні скотарства, ні торгівлі. За час правління Філіпа населення Іспанії поменшало на два мільйони людей. Окрім загиблих у війнах, які емігрували до Америки і тікали від переслідування інквізиції, чималу частину в цьому убутку становили померлі від голоду та епідемій.

Незабаром після укладання миру з Францією Філіп зліг від подагри. Його тіло було вкрите страшними виразками. Наказавши поставити поруч із ліжком труну і віддавши розпорядження щодо власного похорону, Пилип помер 13 вересня 1598 року.

Генетичний код – єдина системазаписи спадкової інформаціїу молекулах нуклеїнових кислот у вигляді послідовності нуклеотидів. Генетичний код заснований на використанні алфавіту, що складається всього з чотирьох букв А, Т, Ц, Р, що відповідають нуклеотидам ДНК. Усього 20 видів амінокислот. З 64 кодонів три - УАА, УАГ, УГА - не кодують амінокислот, вони були названі нонсенс-кодонами, виконують функцію розділових знаків. Кодон (кодуючий тринуклеотид) - одиниця генетичного коду, трійка нуклеотидних залишків (триплет) у ДНК або РНК, що кодують включення однієї амінокислоти. Самі гени беруть участь у синтезі білка. Посередником між геном та білком є ​​іРНК. Структура генетичного коду характеризується тим, що він є триплетним, тобто складається з триплетів (трійок) азотистих основ ДНК, що отримали назву кодонів. З 64

Властивості ген. коду
1) Триплетність: одна амінокислота кодується трьома нуклеотидами. Ці 3 нуклеотиди в ДНК
називаються триплет, іРНК – кодон, в тРНК – антикодон.
2) Надмірність (виродженість): амінокислот всього 20, а триплетів, що кодують амінокислоти 61, тому кожна амінокислота кодується кількома триплетами.
3) Однозначність: кожен триплет (кодон) кодує лише одну амінокислоту.
4) Універсальність: генетичний код однаковий всім живих організмів Землі.
5.) безперервність та незаперечність кодонів при зчитуванні. Це означає, що послідовність нуклеотидів зчитується триплет за триплет без пропусків, при цьому сусідні триплет не перекривають один одного.

88. Спадковість та мінливість – фундаментальні властивості живого. Дарвінське розуміння явищ спадковості та мінливості.
Спадковістюназивають загальну властивість всіх організмів зберігати та передавати ознаки від батьківської особини до потомства. Спадковість– це властивість організмів відтворювати у поколіннях подібний тип обміну речовин, що у процесі історичного розвиткувиду і проявляється за певних умов довкілля.
Мінливістьє процес виникнення якісних відмінностей між особами одного й того ж виду, який виражається або у зміні під впливом зовнішнього середовища лише одного фенотипу, або в генетично обумовлених спадкових варіаціях, що виникають в результаті комбінацій, рекомбінацій та мутацій, що мають місце у ряді поколінь, що змінюють один одного. та популяцій.
Дарвінське розуміння спадковості та мінливості.
Під спадковістюДарвін розумів здатність організмів зберігати у потомстві свої видові, сортові та індивідуальні особливості. Ця особливість була добре відома і була спадковою мінливістю. Дарвін докладно проаналізував значення спадковості в еволюційному процесі. Він звернув увагу на випадки одномастності гібридів першого покоління та розщеплення ознак у другому поколінні, йому була відома спадковість, пов'язана зі статтю, гібридні атавізми та низка інших явищ спадковості.
Мінливість.Виробляючи порівняння багатьох порід тварин та сортів рослин Дарвін зауважив, що в межах будь-якого виду тварин та рослин, а в культурі в межах будь-якого сорту та породи немає однакових особин. Дарвін зробив висновок про те, що всім тваринам і рослинам властива мінливість.
Аналізуючи матеріал щодо мінливості тварин, вчений зауважив, що достатньо будь-якої зміни в умовах утримання, щоб викликати мінливість. Таким чином, під мінливістю Дарвін розумів здатність організмів набувати нових ознак під впливом умов довкілля. Він розрізняв такі форми мінливості:
Певна (групова) мінливість(тепер називається модифікаційної) - подібна зміна всіх особин потомства в одному напрямку внаслідок впливу певних умов. Певні зміни, зазвичай, бувають неспадковими.
Невизначена індивідуальна мінливість(тепер називають генотипною) - Поява різноманітних незначних відмінностей у особин одного й того ж виду, сорту, породи, якими, існуючи в подібних умовах, одна особина відрізняється від інших. Така різноспрямована мінливість – наслідок невизначеного впливу умов існування на кожен окремий індивід.
Корелятивна(або співвідносна) мінливість. Дарвін розумів організм як цілісну системуокремі частини якої тісно пов'язані між собою. Тому зміна структури чи функції однієї частини нерідко зумовлює зміну інший чи інших. Прикладом такої мінливості може бути зв'язок між розвитком м'яза, що функціонує, і утворенням гребеня на кістки, до якої він прикріплюється. У багатьох болотяних птахів спостерігається кореляція між довжиною шиї та довжиною кінцівок: птахи з довгою шиєю мають і довгі кінцівки.
Компенсаційна мінливість полягає в тому, що розвиток одних органів або функцій часто є причиною пригнічення інших, тобто спостерігається зворотна кореляція, наприклад, між молочністю та м'ясистістю худоби.

89. Модифікаційна мінливість. Норма реакції генетично детермінованих ознак. Фенокопії.
Фенотиповамінливість охоплює зміни стану безпосередньо ознак, що відбуваються під впливом умов розвитку чи факторів довкілля. Розмах модифікаційної мінливості обмежений нормою реакції. Виникла конкретна модифікаційна зміна ознаки не успадковується, але діапазон модифікаційної мінливості обумовлений спадковістю. Спадковий матеріал у зміні не залучається.
Норма реакції- це межа модифікаційної мінливості ознаки. Успадковується норма реакції, а чи не самі модифікації, тобто. здатність до розвитку ознаки, а форма його прояву залежить від умов довкілля. Норма реакції - конкретна кількісна та якісна характеристикагенотипу. Розрізняють ознаки з широкою нормою реакції, вузькою () та однозначною нормою. Норма реакціїмає межі або межі для кожного біологічного виду (нижній та верхній) - наприклад, посилене годування призведе до збільшення маси тварини, проте вона буде знаходитись у межах норми реакції, характерної для даного виду або породи. Норма реакції генетично детермінована та успадковується. Для різних ознак межі норми реакції дуже різняться. Наприклад, широкі межі норми реакції мають величина надою, продуктивність злаків та багато інших кількісних ознак, вузькі межі - інтенсивність забарвлення більшості тварин та багато інших якісних ознак. Під впливом деяких шкідливих факторів, з якими людина не стикається у процесі еволюції, можливості модифікаційної мінливості, що визначає норми реакції, виключаються.
Фенокопії- Зміни фенотипу під впливом несприятливих факторів середовища, за проявом схожі на мутації. Виниклі фенотипічні модифікації не успадковуються. Встановлено, що виникнення фенокопій пов'язані з впливом зовнішніх умов певну обмежену стадію розвитку. Більш того, один і той же агент залежно від того, на яку фазу він діє, може копіювати різні мутації, або одна стадія реагує на один агент, інша на інший. Для викликання однієї і тієї ж фенокопії можуть бути використані різні агенти, що вказує на відсутність зв'язку між результатом зміни та фактором, що впливає. Відносно легко відтворюються найскладніші генетичні порушеннярозвитку, тоді як копіювати ознаки значно складніше.

90. Адаптивний характер модифікації. Роль спадковості та середовища у розвитку, навчанні та вихованні людини.
Модифікаційна мінливість відповідає умовам проживання, має пристосувальний характер. Модифікаційної мінливості схильні такі ознаки, як зростання рослин та тварин, їх маса, забарвлення тощо. Виникнення модифікаційних змін пов'язано з тим, що умови середовища впливають на ферментативні реакції, що протікають в організмі, що розвивається, і до певної міри змінюють його перебіг.
Т. до. фенотипове прояв спадкової інформації може модифікуватися умовами середовища, в генотипі організму запрограмовано лише можливість формування в певних межах, званих нормою реакції. Норма реакції є межі модифікаційної мінливості ознаки, що допускається при даному генотипі.
Ступінь вираженості ознаки при реалізації генотипу в різних умовах отримала назву експресивності. Вона пов'язана із мінливістю ознаки в межах норми реакції.
Одна і та сама ознака може виявлятися в деяких організмів і бути відсутнім в інших, які мають той же ген. Кількісний показник фенотипного прояву гена називається пенетрантністю.
Експресивність та пенетрантність підтримується природним відбором. Обидві закономірності необхідно пам'ятати щодо спадковості в людини. Змінюючи умови середовища, можна впливати на пенетрантність та експресивність. Той факт, що той самий генотип може стати джерелом розвитку різних фенотипів, має істотне значення для медицини. Це означає, що обтяжена не обов'язково має проявитися. Багато залежить від умов, у яких перебуває людина. У ряді випадків хвороби як фенотипічний прояв спадкової інформації можна запобігти дотриманню дієти або прийому лікарських препаратів. Реалізація спадкової інформації залежить від середовища Формуючись з урахуванням історично сформованого генотипу, модифікації зазвичай носять адаптивний характер, оскільки вони завжди є результатом реакцій у відповідь організму, що розвиваєтьсяна впливають на нього екологічні фактори. Інший характер мутаційних змін: вони є результатом змін у структурі молекули ДНК, що викликає порушення в процесі синтезу білка, що склався раніше. при утриманні мишей в умовах підвищеної температури у них народжується потомство з подовженими хвостами і збільшеними вухами. Така модифікація носить адаптивний характер, оскільки виступаючі частини (хвіст і вуха) відіграють в організмі терморегулювальну роль: збільшення поверхні дозволяє збільшити тепловіддачу.

Генетичний потенціаллюдини обмежена у часі, причому досить жорстко. Якщо пропустити термін ранньої соціалізації, він згасне, не встигнувши реалізуватися. Яскравим прикладомцього твердження є численні випадки, коли немовлята силою обставин потрапляли у джунглі та проводили серед звірів кілька років. Після повернення їх у людську спільноту вони не могли вже повною мірою надолужити втрачене: опанувати мову, набути досить складних навичок людської діяльності, вони погано розвивалися психічні функції людини. Це і є свідченням того, що характерні риси людської поведінки та діяльності набувають лише через соціальне успадкування, лише через передачу соціальної програми у процесі виховання та навчання.

Однакові генотипи (у однояйцевих близнюків), опинившись у різних середовищахможуть давати різні фенотипи. З урахуванням всіх факторів впливу фенотип людини можна уявити, що складається з декількох елементів.

До них відносяться:біологічні задатки, що кодуються в генах; середовище (соціальне та природне); діяльність індивіда; розум (свідомість, мислення).

Взаємодія спадковості та середовища у розвитку людини відіграє важливу роль протягом усього її життя. Але особливої ​​важливості воно набуває у періоди формування організму: ембріонального, грудного, дитячого, підліткового та юнацького. Саме в цей час спостерігається інтенсивний процес розвитку організму та формування особистості.

Спадковість визначає те, яким може стати організм, але розвивається людина під одночасним впливом обох факторів – і спадковості, і середовища. Сьогодні стає загальновизнаним, що адаптація людини здійснюється під впливом двох програм спадковості: біологічної та соціальної. Всі ознаки та властивості будь-якого індивіда є результатом взаємодії його генотипу та середовища. Тому кожна людина є і частиною природи, і продуктом суспільного розвитку.

91. Комбінативна мінливість. Значення комбінативної мінливості у забезпеченні генотипного розмаїття людей: Системи шлюбів. Медико-генетичні аспекти сім'ї
Комбінативна мінливістьпов'язана з отриманням нових поєднань генів у генотипі. Досягається це результаті трьох процесів: а) незалежного розбіжності хромосом при мейозі; б) випадкового їх поєднання при заплідненні; в) рекомбінації генів завдяки Кросінговеру. Самі спадкові фактори (гени) при цьому не змінюються, але виникають нові поєднання, що призводить до появи організмів з іншими генотиповими і фенотиповими властивостями. Завдяки комбінативної мінливостістворюється різноманітність генотипів у потомстві, що має велике значення для еволюційного процесу у зв'язку з тим, що: 1) збільшується різноманітність матеріалу для еволюційного процесу без зниження життєздатності особин; 2) розширюються можливості пристосування організмів до умов середовища, що змінюються, і тим самим забезпечується виживання групи організмів (популяції, виду) в ціле

Склад і частота алелів у людей, у популяціях багато в чому залежить від типів шлюбів. У зв'язку з цим вивчення типів шлюбів та їх медико-генетичних наслідків має важливе значення.

Шлюби можуть бути: вибірковими, невибірковими.

До невиборчихвідносяться панміксні шлюби. Панміксія(грец.nixis – суміш) – зведені шлюби для людей з різними генотипами.

Виборчі шлюби: 1. Аутбридінг- шлюби між людьми, які не мають родинних зв'язків із заздалегідь відомим генотипом, 2.Інбридинг- шлюби між родичами, 3.Позитивно-асортативні- шлюби між індивідами зі подібними фенотипами між (глухонімими, низькорослі з низькорослими, високі з високими, недоумкі зі слабоумними та ін). 4.Негативно-асортативні-шлюби для людей з несхожими фенотипами (глухонімі-нормальні; низькорослі-високі; нормальні – з ластовинням та інших.). 4.Інцести– шлюби між близькими родичами (між братом та сестрою).

Інбредні та інцесні шлюби у багатьох країнах заборонені законом. На жаль, трапляються регіони з високою частотою інбредних шлюбів. Донедавна частота інбредних шлюбів у деяких регіонах Центральної Азії досягала 13-15%.

Медико-генетичне значенняінбредних шлюбів дуже негативне. При таких шлюбах спостерігається гомозиготизація, частота аутосомно-рецесивних хвороб збільшується у 1,5-2 рази. У інбредних популяціях спостерігається інбредна депресія, тобто. різко зростає частота зростає частота несприятливих рецесивних алелів, збільшується дитяча смертність. Позитивно-асортативні шлюби також призводять до подібних явищ. Аутбридинги мають позитивне значенняу генетичному відношенні. За таких шлюбів спостерігається гетерозиготизація.

92. Мутаційна мінливість, класифікація мутацій за рівнем зміни ураження спадкового матеріалу. Мутації у статевих та соматичних клітинах.
Мутацієюназивається зміна, обумовлена ​​реорганізацією відтворюючих структур, зміною його генетичного апарату. Мутації виникають стрибкоподібно і передаються у спадок. Залежно від рівня зміни спадкового матеріалу всі мутації поділяються на генні, хромосомніі геномні.
Генні мутації, або трансгенації, що зачіпають структуру самого гена. Мутації можуть змінювати ділянки молекули ДНК різної довжини. Найменша ділянка, зміна якої призводить до появи мутації, названа мутоном. Його може становити лише пара нуклеотидів. Зміна послідовності нуклеотидів у ДНК зумовлює зміну в послідовності триплетів і зрештою – програму синтезу білка. Слід пам'ятати, що порушення у структурі ДНК призводять до мутацій лише тоді, коли здійснюється репарація.
Хромосомні мутаціїхромосомні перебудови або аберації полягають у зміні кількості або перерозподілі спадкового матеріалу хромосом.
Перебудови поділяють на нутріхромосомніі міжхромосомні. Внутрішньохромосомні перебудови полягають у втраті частини хромосоми (делеція), подвоєння або множення деяких її ділянок (дуплікація), поворот фрагменту хромосоми на 180 ° зі зміною послідовності розташування генів (інверсія).
Геномні мутаціїпов'язані із зміною числа хромосом. До геномних мутацій відносять анеуплоїдію, гаплоїдію та поліплоїдію.
Анеуплоїдієюназивають зміну кількості окремих хромосом – відсутність (моносомія) або наявність додаткових (трисомія, тетрасомія, загальному випадкуполісомія) хромосом, тобто незбалансований хромосомний набір. Клітини зі зміненим числом хромосом з'являються внаслідок порушень у процесі мітозу або мейозу, у зв'язку з чим розрізняють мітотичну та мейотичну анеуплодію. Кратне зменшення числа хромосомних наборів соматичних клітин у порівнянні з диплоїдним називається гаплоїдією. Кратне захоплення числа хромосомних наборів соматичних клітин порівняно з диплоїдним називається поліплоїдією.
Перелічені види мутацій зустрічаються як і статевих клітинах, і у соматичних. Мутації, що виникають у статевих клітинах, називаються генеративними. Вони передаються наступним поколінням.
Мутації, що виникають у тілесних клітинах на тій чи іншій стадії індивідуального розвиткуорганізму, називаються соматичними. Такі мутації успадковуються нащадками лише тієї клітини, де вона сталася.

93. Генні мутації, молекулярні механізми виникнення, частота мутацій у природі. Біологічні антимутаційні механізми.
Сучасна генетика наголошує, що генні мутаціїполягають у зміні хімічної структури генів. Саме генні мутації є замінами, вставками, випаданнями і втратами пар нуклеотидів. Найменша ділянка молекули ДНК, зміна якої призводить до мутації, називається мутоном. Він дорівнює одній парі нуклеотидів.
Існує кілька класифікацій генних мутацій . Спонтанною(мимовільною) називають мутацію, яка відбувається поза прямим зв'язком з будь-яким фізичним або хімічним фактором зовнішнього середовища.
Якщо мутації викликаються навмисно, впливом на організм факторами відомої природи вони називаються індукованими. Агент, який індукує мутації, називають мутагеном.
Природа мутагенів різноманітна- це фізичні фактори, хімічні сполуки. Встановлено мутагенну дію деяких біологічних об'єктів – вірусів, найпростіших, гельмінтів при проникненні в організм людини.
В результаті домінантних та рецесивних мутацій у фенотипі з'являються домінантні та рецесивні змінені ознаки. Домінантнімутації проявляються у фенотипі вже в першому поколінні. Рецесивнімутації приховані в гетерозиготах від дії природного відбору, тому вони накопичуються у генофондах видів у великій кількості.
Показником інтенсивності мутаційного процесу служить частота мутування, яку розраховують у середньому геном або окремо для конкретних локусів. Середня частота мутування можна порівняти у широкого кола живих істот (від бактерій до людини) і не залежить від рівня та типу морфофізіологічної організації. Вона дорівнює 10-4 - 10-6 мутації на 1 локус за покоління.
Антимутаційні механізми.
Фактором захисту проти несприятливих наслідків генних мутацій є парність хромосом у диплоїдному каріотипі соматичних клітин еукаріотів. Парність алейних генів перешкоджає фенотиповому прояву мутацій, якщо вони мають рецесивний характер.
У зниження шкідливих наслідків генних мутацій вносить явище екстракопіювання генів, що кодують життєво важливі макромолекули. Приклад гени рРНК, тРНК, гістонових білків, без яких життєдіяльність будь-якої клітини неможлива.
Перелічені механізми сприяють збереженню відібраних у ході еволюції генів і одночасно накопиченню в генофонді популяції різних алелей, формуючи резерв спадкової мінливості.

94. Геномні мутації: поліплоїдія, гаплоїдія, гетероплоїдія. Механізми їхнього виникнення.
Геномні мутації пов'язані із зміною числа хромосом. До геномних мутацій відносять гетероплоїдія, гаплоїдіїі поліплоїдію.
Поліплоїдія- Збільшення диплоїдного числа хромосом шляхом додавання цілих хромосомних наборів в результаті порушення мейозу.
У поліплоїдних форм відзначається збільшення числа хромосом, кратне гаплоїдним набором: 3n - триплоїд; 4n - тетраплоід, 5n - пентаплоїд і т.д.
Поліплоїдні форми фенотипно відрізняються від диплоїдних: разом із зміною числа хромосом змінюються і спадкові властивості. У поліплоїдів клітини зазвичай великі; іноді рослини мають величезні розміри.
Форми, що виникли внаслідок множення хромосом одного геному, називають автоплоїдними. Однак відома й інша форма поліплоїдії – алоплоїдія, за якої множиться число хромосом двох різних геномів.
Кратне зменшення числа хромосомних наборів соматичних клітин у порівнянні з диплоїдним називається гаплоїдією. Гаплоїдні організми в природних умовПроживання виявляються переважно серед рослин, зокрема вищих (дурман, пшениця, кукурудза). Клітини таких організмів мають по одній хромосомі кожної гомологічної пари, тому всі рецесивні алелі проявляються у фенотипі. Цим пояснюється знижена життєздатність гаплоїдів.
Гетероплоїдія. В результаті порушення мітозу та мейозу число хромосом може змінюватися і не ставати кратним гаплоїдного набору. Явище, коли якась із хромосом, замість того щоб бути парною, виявляється в потрійному числі, отримало назву трисомії. Якщо спостерігається трисомія по одній хромосомі, такий організм називається трисоміком і його хромсомний набір 2п+1. Трисомія може бути за будь-якою з хромосом і навіть кількома. При подвійній трисомії має набір хромосом 2п+2, потрійний – 2п+3 тощо.
Явище, протилежне трисомії, тобто. втрата однієї з хромосоми з пари в диплоїдному наборі називається моносомією, А організм - моносоміком; його генотипна формула 2п-1. За відсутності двох різних хромосоморганізм є подвійним моносоміком із генотипичною формулою 2п-2 і т.д.
Зі сказаного видно, що анеуплоїдія, тобто. порушення нормального числа хромосом, призводить до змін у будові та до зниження життєздатності організму. Чим більше порушення, тим нижча життєздатність. У людини порушення збалансованого набору хромосом спричиняє хворобливі стани, відомі під загальною назвою хромосомних хвороб.
Механізм виникненняГеномні мутації пов'язані з патологією порушення нормального розбіжності хромосом у мейозі, у результаті утворюються аномальні гамети, що й веде до мутації. Зміни в організмі пов'язані із присутністю генетично різнорідних клітин.

95. Методи вивчення спадковості людини. Генеалогічний та близнюковий методи, їх значення для медицини.
Основними методами вивчення спадковості людини є генеалогічний, близнюковий, популяційно-статистичний, метод дерматогліфіки, цитогенетичний, біохімічний, метод генетики соматичних клітин, метод моделювання
Генеалогічний метод.В основі цього методу лежить складання та аналіз родоводів. Родовід - це схема, що відображає зв'язки між членами сім'ї. Аналізуючи родоводи, вивчають будь-яку нормальну або (частіше) патологічну ознаку в поколіннях людей, які перебувають у родинних зв'язках.
Генеалогічні методи використовуються визначення спадкового чи неспадкового характеру ознаки, домінантності чи рецесивності, картирования хромосом, зчеплення зі статтю, вивчення мутаційного процесу. Як правило, генеалогічний метод є основою для висновків при медико-генетичному консультуванні.
При складанні родоводів застосовують стандартні позначення. Персона з якого починається дослідження – пробандом. Нащадок шлюбної пари називається сиблінгом, рідні брати та сестри – сібсами, кузени – двоюрідними сібсами тощо. Нащадки, які мають спільна мати (але різні батьки), називаються одноутробними, а нащадки, які мають спільний батько (але різні матері) – однокровними; якщо ж у сім'ї є діти від різних шлюбів, причому, вони не мають спільних предків (наприклад, дитина від першого шлюбу матері та дитина від першого шлюбу батька), то їх називають зведеними.
За допомогою генеалогічного методу може бути встановлена ​​спадкова обумовленість ознаки, що вивчається, а також тип його успадкування. При аналізі родоводів за декількома ознаками може бути виявлено зчеплений характер їх успадкування, що використовують при складанні хромосомних карток. Цей метод дозволяє вивчати інтенсивність мутаційного процесу, оцінити експресивність та пенетрантність алелю.
Близнюковий метод. Він полягає у вивченні закономірностей успадкування ознак у парах одно- та двояйцевих близнюків. Близнюки – це дві і більше дитини, зачаті та народжені однією матір'ю майже одночасно. Розрізняють однояйцевих та різнояйцевих близнюків.
Однояйцеві (монозиготні, ідентичні) близнюки виникають на ранніх стадіях дроблення зиготи, коли два або чотири бластомери зберігають здатність при відокремленні розвинутися в повноцінний організм. Оскільки зигота ділиться мітозом, генотипи однояйцевих близнюків, по крайнього заходу, вихідно, цілком ідентичні. Однояйцеві близнюки завжди однієї статі, у період внутрішньоутробного розвитку у них одна плацента.
Різнояйцеві (дизиготні, неідентичні) виникають при заплідненні двох або декількох яйцеклітин, що одночасно дозріли. Таким чином вони мають близько 50% загальних генів. Іншими словами, вони подібні до звичайних братів і сестер за своєю генетичною конституцією і можуть бути як одностатевими, так і різностатевими.
При порівнянні однояйцевих і різнояйцевих близнюків, вихованих у тому самому середовищі, можна зробити висновок про роль генів у розвитку ознак.
Близнюковий метод дозволяє робити обґрунтовані висновки про успадковуваність ознак: роль спадковості, середовища та випадкових факторів у визначенні тих чи інших ознак людини
Профілактика та діагностика спадкової патології
В даний час профілактика спадкової патології проводиться на чотирьох рівнях: 1)прегаметичному; 2) презиготичному; 3) пренатальному; 4) неонатальному.
1.)Прегаметичний рівень
Здійснюється:
1.Санітарний контроль за виробництвом - виключення впливу на організм мутагенів.
2.Звільнення жінок дітородного віку від роботи на шкідливому виробництві.
3.Створення переліків спадкових захворювань, які поширені на певній
території з опр. частотою.
2.Презиготичний рівень
Найважливішим елементом цього рівня профілактики є медико-генетичне консультування (МГК) населення, що інформує сім'ю про ступінь можливого ризику народження дитини з наслідковою патологією та надати допомогу у прийнятті правильного рішення про дітонародження.
Пренатальний рівень
Полягає у проведенні пренатальної (допологової) діагностики.
Пренатальна діагностика- Це комплекс заходів, який здійснюється з метою визначення спадкової патології у плода та переривання даної вагітності. До методів пренатальної діагностики належать:
1. Ультразвукове сканування (УЗС).
2. Фетоскопія– метод візуального спостереження плода у порожнині матки через еластичний зонд, оснащений оптичною системою.
3. Біопсія хоріону. Метод заснований на взятті ворсин хоріону, культивуванні клітин та дослідженні їх за допомогою цитогенетичних, біохімічних та молекулярногенетичних методів.
4. Амніоцентез- Пункція навколоплідного міхура через черевну стінку та взяття
амніотичної рідини. Вона містить клітини плода, які можуть бути досліджені
цитогенетично чи біохімічно залежно від передбачуваної патології плода.
5. Кордоцентез- Пункція судин пуповини та взяття крові плода. Лімфоцити плода
культивують та піддають дослідженню.
4.Неонатальний рівень
На четвертому рівні проводиться скринінг новонароджених щодо виявлення аутосомно рецесивних хвороб обміну на доклінічній стадії, коли своєчасно розпочате лікування дає можливість забезпечити нормальний розумовий і фізичний розвиток дітей.

Принципи лікування спадкових захворювань
Розрізняють такі види лікування.
1. Симптоматичне(Вплив на симптоми хвороби).
2. Патогенетичне(Вплив на механізми розвитку захворювання).
Симптоматичне та патогенетичне лікування не усуває причин захворювання, т.к. не ліквідує
генетичний дефект.
У симптоматичному та патогенетичному лікуванні можуть використовуватися такі прийоми.
· Виправленнявад розвитку хірургічними методами (синдактилія, полідактилія,
незарощення верхньої губи.
· Замісна терапія, сенс якої полягає у введенні в організм
відсутні або недостатні біохімічні субстрати.
· Індукція метаболізму- Введення в організм речовин, які посилюють синтез
деяких ферментів і, отже, прискорюють процеси.
· Інгібіція метаболізму- введення в організм препаратів, що зв'язують та виводять
аномальні продукти обміну.
· Дієтотерапія (лікувальне харчування) – усунення з харчового раціону речовин, які
не можуть бути засвоєні організмом.
Перспективи:Найближчим часом генетика посилено розвиватиметься, хоча вона й у наші дні
дуже поширена у сільськогосподарських культурах (селекції, клонуванні),
медицини (медичної генетики, генетики мікроорганізмів). У майбутньому вчені сподіваються
використовувати генетику для усунення дефектних генів та знищення хвороб, що передаються
у спадок, мати можливість лікувати такі тяжкі захворювання як рак, вірусні
інфекції.

За всіх недоліків сучасної оцінки радіогенетичного ефекту немає сумнівів у серйозності генетичних наслідків, які очікують людство у разі безконтрольного підвищення радіоактивного фону у навколишньому середовищі. Небезпека подальших випробувань атомної та водневої зброї очевидна.
У той же час застосування атомної енергії в генетиці та селекції дозволяє створити нові методи управління спадковістю рослин, тварин та мікроорганізмів, глибше зрозуміти процеси генетичної адаптації організмів. У зв'язку з польотами людини у космічний простір виникає необхідність досліджувати вплив космічної реакцію живі організми.

98. Цитогенетичний метод діагностики хромосомних розладів людини. Амніоцентез. Каріотип та ідіограма хромосом людини. Біохімічний спосіб.
Цитогенетичний метод полягає у вивченні хромосом з допомогою мікроскопа. Найчастіше об'єктом дослідження служать мітотичні (метафазні), рідше мейотичні (профазні та метафазні) хромосоми. Цитогенетичні методи використовуються при вивченні каріотипів окремих індивідів.
Отримання матеріалу внутрішньоутробного організму, що розвивається, здійснюють різними способами. Одним з них є амніоцентез, за допомогою якого на 15-16 тижні вагітності отримують амніотичну рідину, що містить продукти життєдіяльності плода та клітини його шкіри та слизових.
Матеріал, що забирається при амніоцентезі, використовують для біохімічних, цитогенетичних і молекулярно-хімічних досліджень. Цитогенетичними методами визначають стать плода і виявляють хромосомні та геномні мутації. Вивчення амніотичної рідини та клітин плода за допомогою біохімічних методів дозволяє виявити дефект білкових продуктів генів, проте не дає можливості визначати локалізацію мутацій у структурній або регуляторній частині геному. Важливу роль у виявленні спадкових захворювань та точної локалізації ушкодження спадкового матеріалу плода відіграє використання ДНК-зондів.
В даний час за допомогою амніоцентезу діагностуються всі хромосомні аномалії, понад 60 спадкових хвороб обміну речовин, несумісність матері та плода за еритроцитарними антигенами.
Диплоїдний набір хромосом клітини, що характеризується їх числом, величиною та формою, називається каріотипом. Нормальний каріотип людини включає 46 хромосом, або 23 пари: з них 22 пари аутосом і одна пара - статевих хромосом
Для того, щоб легше розібратися в складному комплексі хромосом, що становить каріотип, їх розташовують у вигляді ідіограми. У ідіограміХромосоми розташовуються попарно у порядку спадної величини, виняток робиться для статевих хромосом. Найбільшій парі присвоєно №1, найдрібнішій - №22. Ідентифікація хромосом лише за величиною зустрічає великі труднощі: ряд хромосом має схожі розміри. Однак останнім часом шляхом використання різного роду барвників встановлена ​​чітка диференціювання хромосом людини за їх довжиною на барвні спеціальними методами і смуги, що не фарбуються. Вміння точно диференціювати хромосоми має велике значення для медичної генетики, оскільки дозволяє точно встановити характер порушень у каріотипі людини.
Біохімічний метод

99. Каріотип та ідіограма людини. Характеристика каріотипу людини у нормі
та патології.
Каріотип- Сукупність ознак (число, розміри, форма і т. д.) повного набору хромосом,
властива клітинам даного біологічного виду (видовий каріотип), даного організму
(Індивідуальний каріотип) або лінії (клону) клітин.
Для визначення каріотипу використовують мікрофотографію або замальовку хромосом при мікроскопії клітин, що діляться.
Кожна людина має 46 хромосом, дві з яких статеві. У жінки це дві X хромосоми.
(каріотип: 46, ХХ), а чоловіки мають одна Х хромосома, іншу – Y (каріотип: 46, ХY). Дослідження
Каріотип проводиться за допомогою методу, званого цитогенетика.
Ідіограма- схематичне зображення гаплоїдного набору хромосом організму, які
розташовують у ряд відповідно до їх розмірів, попарно в порядку зменшення їх розмірів. Виняток робиться для статевих хромосом, які виділяються особливо.
Приклади найчастіших хромосомних патологій.
Синдром Дауна є трисомією по 21 парі хромосом.
Синдром Едвардса і є трисомією по 18-й парі хромосом.
Синдром Патау є трисомією по 13-й парі хромосом.
Синдром Клайнфельтера є полісомією по Х хромосомі у хлопчиків.

100. Значення генетики для медицини. Цитогенетичний, біохімічний, популяційно-статистичний метод вивчення спадковості людини.
Дуже важлива роль генетики у житті. Реалізується за допомогою медико-генетичного консультування. Медико-генетичне консультування покликане позбавити людство страждань, пов'язаних зі спадковими (генетичними) захворюваннями. Головні цілі медико-генетичного консультування полягають у встановленні ролі генотипу у розвитку даного захворювання та прогнозуванні ризику мати хворих нащадків. Рекомендації, що надаються в медико-генетичних консультаціях щодо укладення шлюбу або прогнозу генетичної повноцінності потомства, спрямовані на те, щоб вони враховувалися особами, які консультуються добровільно, приймають відповідне рішення.
Цитогенетичний (каріотипний) метод.Цитогенетичний метод полягає у вивченні хромосом з допомогою мікроскопа. Найчастіше об'єктом дослідження служать мітотичні (метафазні), рідше мейотичні (профазні та метафазні) хромосоми. Також цей метод використовується для вивчення статевого хроматину ( тільця барра) Цитогенетичні методи використовуються, при вивченні каріотипів окремих індивідів
Застосування цитогенетичного методу дозволяє не тільки вивчати нормальну морфологію хромосом і каріотипу в цілому, визначати генетичну стать організму, але, головне, діагностувати різні хромосомні хвороби, пов'язані зі зміною числа хромосом або порушенням їх структури. Крім того, цей метод дозволяє вивчати процеси мутагенезу на рівні хромосом і каріотипу. Застосування його в медико-генетичному консультуванні для пренатальної діагностики хромосомних хвороб дає можливість шляхом своєчасного переривання вагітності попередити появу потомства з грубими порушеннями розвитку.
Біохімічний методполягає у визначенні в крові або сечі активності ферментів або вмісту деяких продуктів метаболізму. За допомогою даного методувиявляють порушення в обміні речовин та зумовлені наявністю в генотипі несприятливого поєднання алельних генів, частіше рецесивних алелей у гомозиготному стані. При своєчасній діагностиці таких спадкових захворювань профілактичні заходидозволяють уникати серйозних порушень розвитку.
Популяційно-статистичний метод.Цей метод дозволяє оцінити ймовірність народження осіб з певним фенотипом у цій групі населення або у близьких родинних шлюбах; розрахувати частоту носійства у гетерозиготному стані рецесивних алелей. В основі методу лежить закон Харді – Вайнберга. Закон Харді-Вайнберга- це закон популяційної генетики. Закон говорить: «В умовах ідеальної популяції частоти генів та генотипів залишаються постійними від покоління до покоління»
Головними рисами людських популяцій є: спільність території та можливість вільного одруження. Чинниками ізоляції, т. е. обмеження свободи вибору подружжя, в людини може бути як географічні, а й релігійні і соціальні бар'єри.
Крім того, цей метод дозволяє вивчати мутаційний процес, роль спадковості та середовища у формуванні фенотипного поліморфізму людини за нормальним ознакам, а також у виникненні хвороб, особливо зі спадковою схильністю. Популяційно-статистичний метод використовують для з'ясування значення генетичних факторів в антропогенезі, зокрема, у розутворенні.

101. Структурні порушення (аберації) хромосом. Класифікація в залежності від зміни генетичного матеріалу. Значення для біології та медицини.
Хромосомні аберації виникають внаслідок перебудови хромосом. Вони є наслідком розриву хромосоми, що призводить до утворення фрагментів, які надалі возз'єднуються, але при цьому нормальна будоваХромосома не відновлюється. Розрізняють 4 основні типи хромосомних аберацій: нестачі, подвоєння, інверсії, транслокації, делеція- Втрата хромосомою певної ділянки, яка потім зазвичай знищується
Нестачівиникають внаслідок втрати хромосомою тієї чи іншої ділянки. Нестачі в середній частині хромосоми прийнято називати делеціями. Втрата значної частини хромосоми призводять організм до загибелі, втрата незначних ділянок спричиняє зміну спадкових властивостей. Так. При нестачі однієї з хромосом у кукурудзи її проростки позбавлені хлорофілу.
Подвоєнняпов'язано з включенням зайвої, дублюючої ділянки хромосоми. Це також призводить до появи нових ознак. Так, у дрозофіли ген смугоподібних очей обумовлений подвоєнням ділянки однієї з хромосоми.
Інверсіїспостерігаються при розриві хромосоми і перевертанні ділянки, що відірвалася, на 180 градусів. Якщо розрив стався в одному місці, фрагмент, що відірвався, прикріплюється до хромосоми протилежним кінцем, якщо ж у двох місцях, то середній фрагмент, перевернувшись, прикріплюється до місць розриву, але іншими кінцями. На думку Дарвіна інверсії відіграють важливу роль в еволюції видів.
Транслокаціївиникають у випадках, коли ділянка хромосоми з однієї пари прикріплюється до негомологічної хромосомі, тобто. хромосома з іншої пари. Транслокаціяділянок однієї з хромосом відома у людини; вона може бути причиною хвороби Дауна. Більшість транслокацій, що торкаються великих ділянок хромосом, робить організм нежиттєздатним.
Хромосомні мутаціїзмінюють дозу деяких генів, викликають перерозподіл генів між групами зчеплення, змінюють локалізацію в групі зчеплення. Цим вони порушують генний баланс клітин організму, внаслідок чого відбуваються відхилення у соматичному розвитку особини. Зазвичай, зміни поширюються кілька систем органів.
Хромосомні аберації мають важливе значення в медицині. Прихромосомних абераціях спостерігається затримка загального фізичного та розумового розвитку Хромосомні хвороби характеризуються поєднанням багатьох вроджених вад. Таким пороком є ​​прояв синдрому Дауна, який спостерігається у разі трисомії за невеликим сегментом довгого плеча 21 хромосоми. Картина синдрому котячого крику розвивається при втраті ділянки короткого плеча 5 хромосоми. У людини найчастіше відзначаються вади розвитку головного мозку, опорно-рухової, серцево-судинної, сечостатевої систем.

102. Поняття виду, сучасні погляди видоутворення. Критерії виду.
Вид– це сукупність особин, подібних за критеріями виду настільки, що можуть в
природних умовах схрещуватися та давати плідне потомство.
Плодючі потомство- Те, що саме може розмножуватися. Приклад неплідного потомства - мул (гібрид осла та коня), він безплідний.
Критерії виду– це ознаки, якими порівнюють 2 організму, щоб визначити, ставляться вони до одного виду чи до різних.
· Морфологічний - внутрішня та зовнішня будова.
· Фізіолого-біохімічний - як працюють органи та клітини.
· Поведінковий - поведінка, особливо в момент розмноження.
· Екологічний – сукупність чинників довкілля, необхідні життя
виду (температура, вологість, їжа, конкуренти тощо)
· Географічний - ареал (область поширення), тобто. територія, де живе даний вид.
· Генетико-репродуктивний - однакова кількість та будова хромосом, що дозволяє організмам давати плідне потомство.
Критерії виду відносні, тобто. за одним критерієм не можна судити про вид. Наприклад, існують види-двійники (у малярійного комара, щурів і т.д.). Вони морфологічно один від одного не відрізняються, але мають різну кількість хромосом і тому не дають потомства.

103. Населення. Її екологічні та генетичні характеристики та роль у видоутворенні.
Населення– мінімальне самовідтворюване угруповання особин одного виду, більш-менш ізольоване від інших подібних угруповань, що населяє певний ареал протягом тривалого ряду поколінь, що утворює власну генетичну систему та формує власну екологічну нішу.
Екологічні показники популяції.
Чисельність- загальна кількість особин у популяції. Ця величина характеризується широким діапазоном мінливості, проте вона не може бути нижчою за деякі межі.
густина- число особин на одиницю площі чи обсягу. У разі збільшення чисельності щільність популяції, зазвичай, зростає
Просторова структураНаселення характеризується особливостями розміщення особин на займаній території. Вона визначається властивостями місцеперебування та біологічними особливостями виду.
Статева структуравідбиває певне співвідношення чоловічих та жіночих особин у популяції.
Вікова структуравідбиває співвідношення різних вікових груп у популяціях, що залежить від тривалості життя, часу настання статевої зрілості, числа нащадків.
Генетичні показники популяції. Генетично населення характеризується її генофондом. Він представлений сукупністю алелів, що утворюють генотипи організмів цієї популяції.
При описі популяцій чи їх порівнянні між собою використовують низку генетичних характеристик. Поліморфізм. Популяція називається поліморфною по даному локусу, якщо в ній зустрічається два або більше алелів. Якщо локус представлений єдиним алелем, говорять про мономорфізм. Досліджуючи багато локусів, можна визначити у тому числі частку поліморфних, тобто. оцінити ступінь поліморфізму, що є показником генетичної різноманітності популяції.
Гетерозиготність. Важливий генетичною характеристикоюпопуляції є гетерозиготність – частота гетерозиготних особин у популяції. Вона відбиває також генетичну різноманітність.
Коефіцієнт інбридингу. За допомогою цього коефіцієнта оцінюють поширеність близькоспоріднених схрещувань у популяції.
Асоціація генів. Частоти алелів різних генів можуть залежати друг від друга, що характеризується коефіцієнтами асоціації.
Генетичні відстані.Різні популяції відрізняються один від одного за частотою алелів. Для кількісної оцінки цих відмінностей запропоновано показники, які називають генетичними відстанями

Населення- Елементарна еволюційна структура. В ареалі будь-якого виду особини поширені нерівномірно. Ділянки щільної концентрації особин перемежовуються з місцями, де їх небагато або відсутні. В результаті виникають більш менш ізольовані популяції, в яких систематично відбувається випадкове вільне схрещування (панміксія). Схрещування коїться з іншими популяціями відбувається дуже рідко і нерегулярно. Завдяки панміксії в кожній популяції створюється характерний для неї генофонд, який відрізняється від інших популяцій. Саме популяцію і слід визнати елементарною одиницеюеволюційного процесу

Роль популяцій велика, оскільки майже всі мутації відбуваються всередині неї. Ці мутації, передусім, пов'язані із ізольованістю популяцій і генофондом, який відрізняється через їх відокремленості друг від друга. Матеріалом для еволюції служить мутаційна мінливість, що починається у популяції і закінчується утворенням образу.

07.04.2015 13.10.2015

В епоху нано-технологій та новацій у всіх сферах життя людини необхідно знати багато чого для самовпевненості та спілкування з людьми. Технології двадцять першого століття зробили крок далеко, наприклад, у сфері медицини і генетики. У цій статті спробуємо докладно описати найголовніший крок людства у дослідженнях ДНК.

Опис коду ДНК

Що ж таке цей код? Код вироджений генетичними властивостями та займаються його дослідженням вчені генетики. Цим кодом наділені всі живі істоти нашої планети. Науково визначається як метод білкової послідовності амінокислот за допомогою ланцюжка нуклеотидів.
Так званий алфавіт складається з чотирьох основ, що позначаються А, Г, Т, Ц:
А – аденін,
Г – гуанін,
Т - тімін,
Ц – цитозин.
Ланцюг коду являє собою спіраль послідовно складених вище описаних основ, виходить, що кожній сходинці спіралі відповідає певна літера.
Вироджений код ДНК білками, які беруть участь у складанні та складаються з ланцюжків. У яких беруть участь двадцять видів амінокислот. Амінокислоти розкривного коду мають назву канонічні, вибудовуються певним чином у кожній істоті та утворюють білкові ланки.

Історія виявлення

Вивчення білків і кислот людство займається з давніх-давен, але перші гіпотези і постанова теорії про спадковість виникли тільки в середині ХХ століття. На цей час вчені зібрали достатню кількість знань цього питання.
У 1953 році дослідження показали, що білок окремого організму має унікальний ланцюжок з амінокислот. Далі було виведено, що цей ланцюжок не має жодного обмеження в поліпептиді.

Порівнювалися записи різних світових учених, які були різними. Тому сформувалося певне поняття: кожному гену відповідає певний поліпептид. В цей же час виникає назва ДНК, яка безперечно доведена, що не білок.
Дослідники Крик і Вотсон вперше говорили про матричну схему шифру, що пояснює, в 1953 році. У останній роботі великих вчених було доведено факт, що шифр є носієм інформації.

Згодом залишалося розібратися лише у питанні визначення та формування ланцюжків амінокислот білка, основи та властивості.

Першим ученим, який побудував гіпотезу генетичного кодування, був фізик Гамов, який також запропонував певний спосіб перевірки матриці.
Генетики припустили встановити відповідність між двома бічними перекладинами ланцюга амінокислот і ромбовидними сходинками, що утворюються. Ромбоподібні ступені ланцюга утворюються за допомогою чотирьох нуклеотидів генетичного коду. Ця відповідність була названа бубновою.
Гамов надалі своєму дослідженні пропонує теорію триплетного коду. Це стає першочерговим у питанні про природу генетичного коду. Хоча теорія фізика Гамова має недоліки, одним із яких є кодування структури білків через генетичний код.
Відповідно Георгій Гамов став першим вченим, який розглянув питання про гени як кодування чотиризначної системи у перекладі її в двадцятизначний основний факт.

Принцип дії

Один білок складається з кількох низок амінокислот. Логічність сполучних ланцюжків, визначає будову та характеристики білка організму, що відповідно сприяє виявленню інформації про біологічні параметри живої істоти.

Інформація з живих клітин видобувається двома матричними процесами:
Транскрипцією, тобто синтезованим процесом злиття матриць РНК та ДНК.
Трансляцією, тобто синтезування ланцюжка поліпептидів на матриці РНК.
У процесі трансляції генетичний код перенаправлений у логічний ланцюжок амінокислот.

Для виявлення та реалізації інформації генів необхідно не менше трьох ланцюжкових нуклеотидів, при розгляді двадцяти послідовно послідовних амінокислот. Такий набір із трьох нуклеотидів позначається як триплет.
Генетичні коди розподілені між двома категоріями:
Перекриваючі – код мінорний, трикутний та послідовний.
Неперекриваються – комбінаційний код і «без ком».
Дослідження доводили, що порядок амінокислот хаотичний і відповідно індивідуально, на основі цього вчені віддають перевагу кодам, що не перекриваються. Згодом теорія «без ком» була спростована.
Для чого необхідно знати код ДНК
Знання про генетичний код живого організму дозволяють визначити інформацію молекул у спадковому та еволюційному сенсі. Необхідний запис спадковості, виявляє дослідження щодо формування системних знань у світі генетики.
Універсальність генетичного коду вважається унікальною властивістю живого організму. На основі даних можна отримати відповіді на більшість питань медичного та генетичного характеру.

Використання знань у медицині та генетиці

Досягнення у молекулярної біологіїХХ століття дозволило широко зробити кроки в дослідженнях хвороб і вірусів мають різні підстави. Інформація про генетичний код повсюдно використовується в медицині та генетики.
Виявлення природи певного захворювання чи вірусу накладається вивчення генетичного розвитку. Знання та формування теорій і практик здатні вилікувати важко-виліковні або невиліковні захворювання сучасного світу та майбутнього.

Перспективи розвитку

Оскільки науково доведено, що в генетичному коді закладено інформацію не лише про спадковість, а й про тривалість життя організму, розвиток генетики задається питанням про безсмертя та довголіття. Ця перспектива підтримується низкою гіпотез наземного безсмертя, клітин ракових захворювань, стовбурових клітин людини.

Науковий співробітник технічного інституту П. Гаряєв у 1985 році виявив у разі спектрального аналізу порожнє місце, назване згодом фантом. Фантоми визначають померлі генетичні молекули.
Що позначило в надалі теоріюпро зміну живого організму з часом, що передбачає, що людина здатна жити понад чотириста років.
Феноменом є те, що клітини ДНК здатні видавати звукові коливання сто герц. Тобто, ДНК може говорити.

Пропрацювавши ці теми, Ви повинні вміти:

1. Охарактеризувати наведені нижче поняття та пояснити співвідношення між ними:
   • полімер, мономер;
   • вуглевод, моносахарид, дисахарид, полісахарид;
   • ліпід, жирна кислота, гліцерин;
   • амінокислота, пептидна зв'язок, білок;
   • каталізатор, фермент, активний центр;
   • нуклеїнова кислота, нуклеотид.
2. Перерахувати 5-6 причин, які роблять воду таким важливим компонентом живих систем.
3. Назвати чотири основні класи органічних сполук які у живих організмах; охарактеризувати роль кожного їх.
4. Пояснити, чому контрольовані ферментами реакції залежать від температур, рН та присутності коферментів.
5. Розповісти про роль АТФ у енергетичному господарстві клітини.
6. Назвати вихідні речовини, основні етапи та кінцеві продукти реакцій, що викликаються світлом та реакції фіксації вуглецю.
7. Дати короткий опис загальної схемиклітинного дихання, з якого було б зрозуміло, яке місце займають реакції гліколізу, циклу Г.Кребса (циклу лимонної кислоти) та ланцюг перенесення електронів.
8. Порівняти дихання та бродіння.
9. Описати будову молекули ДНК і пояснити чому число залишків аденіну дорівнює кількості залишків тиміну, а кількість залишків гуаніну дорівнює кількості залишків цитозину.
10. Скласти коротку схему синтезу РНК на ДНК (транскрипція) у прокаріотів.
11. Описати властивості генетичного коду і пояснити, чому він має бути триплетним.
12. Виходячи з даного ланцюга ДНК та таблиці кодонів визначити комплементарну послідовність матричної РНК, вказати кодони транспортної РНК та амінокислотну послідовність, яка утворюється в результаті трансляції.
13. Перелічити етапи білкового синтезу лише на рівні рибосом.

Алгоритм розв'язання задач.

Тип 1. Самокопіювання ДНК.

Один із ланцюжків ДНК має таку послідовність нуклеотидів:
АГТАЦЦГАТАЦТЦГАТТТАЦГ...
Яку послідовність нуклеотидів має другий ланцюжок тієї ж молекули?

Щоб написати послідовність нуклеотидів другого ланцюжка молекули ДНК, коли відома послідовність першого ланцюжка, достатньо замінити тимін на аденін, аденін на тимін, гуанін-цитозин і цитозин на гуанін. Зробивши таку заміну, отримуємо послідовність:
ТАЦТГГЦТАТГАГЦТАААТГ...

Тип 2. Кодування білків.

Ланцюжок амінокислот білка рибонуклеази має наступний початок: лізин-глутамін-треонін-аланін-аланін-аланін-лізин...
З якої послідовності нуклеотидів починається ген, який відповідає цьому білку?

І тому слід скористатися таблицею генетичного коду. Для кожної амінокислоти знаходимо кодове позначення у вигляді відповідної трійки нуклеотидів і виписуємо його. Маючи в своєму розпорядженні ці трійки один за одним у такому ж порядку, в якому йдуть відповідні їм амінокислоти, отримуємо формулу будови ділянки інформаційної РНК. Як правило таких трійок кілька, вибір робиться за Вашим рішенням (але береться тільки одна з трійок). Рішень відповідно може бути кілька.
АААЦАААЦУГЦГГЦУГЦГААГ

З якої послідовності амінокислот починається білок, якщо він закодований такою послідовністю нуклеотидів:
АЦГЦЦЦАТГГЦЦГГТ...

За принципом комплементарності знаходимо будову ділянки інформаційної РНК, що утворюється на даному відрізку молекули ДНК:
УГЦГГГУАЦЦГГЦЦА...

Потім звертаємося до таблиці генетичного коду і для кожної трійки нуклеотидів, починаючи з першої, знаходимо та виписуємо відповідну їй амінокислоту:
Цистеїн-гліцин-тирозин-аргінін-пролін-...

Іванова Т.В., Калінова Г.С., М'ягкова О.М. "Спільна біологія". Москва, "Освіта", 2000

• Тема 4. " Хімічний складклітини." §2-§7 стор. 7-21
• Тема 5. "Фотосинтез." §16-17 стор. 44-48
• Тема 6. "Клітинне дихання." §12-13 стор. 34-38
• Тема 7. "Генетична інформація." §14-15 стор 39-44