Билич повний курс біології у 3 томах. Нобелівські премії

Г.Л. Білич, В.А. КРИЖАНІВСЬКИЙ I ι I 1 _ I "V онікс \ Г.Л. БІЛИЧ, В.А. КРИЖАНІВСЬКІ ОГІЯ ПОВНИЙ КУРС У трьох томах 1 том АНАТОМІЯ МОСКВА.ОНІКС 21 СТОЛІТТЯ» 2002 [- І УДК 58(75) наук, професор, академік Російської академії природничих наук Л.Е.Етінген, доктор біологічних наук, професор А.Г.Буличев Автори: Біліч Габріель Лазаревич, академік Російської академії природничих наук, віце-президент Національної академії ювенології, академік Міжнародної академії наук, доктор медичних наук, професор, директор. Автор 306 опублікованих наукових праць, у тому числі 8 підручників, 14 навчальних посібників, 8 монографій. Крижанівський Валерій Анатолійович, кандидат біологічних наук, викладач Московської медичної академії ім. І. М. Сєченова, автор 39 онпублікованих наукових праць та двох навчальних посібників. Біліч Г. Л., Крижанівський В. А. Б 61 Біологія. Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. – М.: 000 «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття», 2002. – 864 с, іл. ISBN 5-329-00375-Х ISBN 5-329-00601-5 (Том 1. Анатомія) Представлені докладні сучасні дані про будову та життєдіяльність клітин та тканин, описані всі клітинні компоненти. Розглянуто основні функції клітин: обмін речовин, включаючи дихання, синтетичні процеси, клітинний поділ(Мітоз, мейоз). Дано порівняльний опис еукаріотичної (тварини та рослинної) та прокаріотичної клітини, а також вірусів. Детально розглянуто фотосинтез. Особливу увагу приділено класичній та сучасній генетиці. Описано будову тканин. Значна частина книги присвячена функціональній анатомії людини. Книга призначена для учнів шкіл з поглибленим вивченнямбіології, абітурієнтів та студентів вищих навчальних закладів, які навчаються за напрямами та спеціальностями в галузі медицини, біології, екології, ветеринарії, а також для шкільних вчителів, аспірантів та викладачів вузів. УДК 57(075.3) ББК 28я729 ISBN 5-329-00375-Х © Г. Л. Біліч, В. А. Крижанівський, 2002 з біології і, відповідно, підручники відстають від науки, що стрімко розвивається. Однак вимоги до абітурієнтів та студентів неухильно зростають, і молода людина, особливо допитлива та талановита, потребує додаткової літератури, яка відповідала б сучасного станудисципліни. Поки що така література відсутня. Автори намагалися заповнити цю прогалину та створити книгу, яка буде затребувана у XXI столітті. Наскільки це вдалося, надаємо судити читачеві. Біологія - це сукупність наук про живу природу, про будову, функції, походження, розвиток, різноманіття і поширення організмів і співтовариств, їх взаємовідносини і зв'язки із зовнішнім середовищем. Будучи єдиною, біологія включає два розділи: морфологію та фізіологію. Морфологія вивчає форму та будову живих істот; фізіологія - життєдіяльність організмів, процеси, які у їхніх структурних елементах, регуляцію функций. Морфологія включає власне нормальну анатомію (науку про макроскопічну будову організмів, їх органів, апаратів і систем), гістологію (науку про мікроскопічну будову тканин і органів) і цитологію (науку, що вивчає будову, хімічний склад, розвиток і функції клітин, процеси їх відтворення, зовнішньої розвитку організмів). Важливий розділ біології - генетика, наука про спадковість та мінливість організмів. Поняття тритомника «Біологія. Повний курс» - вивчення біологічної структури на різних ієрархічних рівнях у тісному зв'язку з виконуваною функцією. Ілюстративний матеріал (більше тисячі оригінальних малюнків, схем та таблиць), який полегшує засвоєння матеріалу, підібраний виходячи з цих міркувань. Автори вважають своїм приємним обов'язком висловити сердечну подяку за допомогу у підготовці рукопису до друку П. І. Куренкову, Г. Г. Галашкіної та Є. Ю. Зігалової. Автори 3 КЛІТКА У процесі вивчення людини його структури поділяють на клітини, тканини, морфофункціональні одиниці органів, органи, системи та апарати органів, які формують організм (табл. 1). Проте слід застерегти читача від буквального розуміння такого поділу. Організм є єдиним, він може існувати як такий лише завдяки своїй цілісності. Організм цілісний, але організований, як і багато складних систем, за ієрархічним принципом. Саме названі структури та утворюють його складові елементи. Таблиця 1 Ієрархічні рівні будови організму АПАРАТИ Клітини та їх похідні Тканини (епітеліальні, внутрішнього середовища, м'язові, нейтральні) 1 Морфофункціональні одиниці органів X Органи Апарати та системи органів Опорно-руховий Сечостатевий Ендокриний Сенсорний СИСТЕМ Здоров'я Дихальна Серцево-судинна Кровотворна та імунна Нервова (анімальна та вегетативна) Єдиний організм Вивчення кожного з рівнів організації живого вимагає своїх підходів та методів. Перший рівень організації живого – клітини – вивчає галузь біологічних наук, що називається цитологією. КЛІТОЧНА ТЕОРІЯ Розвиток цитології пов'язаний із створенням та вдосконаленням оптичних пристроїв, що дозволяють розглянути та вивчити клітини. У 1609 - 1610 pp. Галілео Галілей сконструював перший мікроскоп, проте лише 1624 р. він його удосконалив так, що ним можна було скористатися. Цей мікроскоп збільшував у 35 – 40 разів. Через рік І. Фабер дав приладу назву "мікроскоп". У 1665 р. Роберт Гук вперше побачив у пробці осередку, яким дав назву "cell" - "клітина". У 70-х роках. XVII ст. Марчелло Мальпігі описав мікроскопічну будову деяких органів рослин. Завдяки вдосконаленню мікроскопа Антоном ван Левенгуком з'явилася можливість вивчати клітини та детальну будову органів та тканин. У 1696 р. була опублікована його книга «Таємниці природи, відкриті за допомогою найдосконаліших мікроскопів». Левенгук вперше розглянув і описав еритроцити, сперматозоїди, відкрив досі невідомий і таємничий світ мікроорганізмів, які він назвав інфузоріями. Левенгук по праву вважається основоположником наукової мікроскопії. У 1715 р. Х.Г. Гертель вперше використав дзеркало для освітлення мікроскопічних об'єктів, проте лише через півтора століття Е. Аббе створив систему освітлювальних лінз для мікроскопа. У 1781 р. Ф. Фонтану перший побачив і замалював тваринні клітини зі своїми ядрами. У першій половині ХІХ ст. Ян Пуркіньє вдосконалив мікроскопічну техніку, що дозволило йому описати клітинне ядро ​​(«зародкова бульбашка») і клітини в різних органах тварин. Ян Пуркіньє вперше вжив термін «протоплазма». 5 Р. Браун описав ядро ​​як постійну структуру та запропонував термін "nucleus" - "ядро". У 1838 р. М. Шлейден створив теорію цитогенезу (клітиноутворення). Його основна заслуга - постановка питання виникнення клітин в організмі. Ґрунтуючись на роботах Шлейдена, Теодор Шванн створив клітинну теорію. У 1839 р. була опублікована його безсмертна книга «Мікроскопічні дослідження про відповідність у структурі та зростанні тварин і рослин». Основними вихідними положеннямиклітинної теорії були такі: - всі тканини складаються з клітин; - клітини рослин та тварин мають загальні принципи будови, оскільки виникають однаковими шляхами; - Кожна окрема клітина самостійна, а діяльність організму є сумою життєдіяльності окремих клітин. Великий вплив на розвиток клітинної теорії надав Рудольф Вірхов. Він не тільки звів докупи всі численні розрізнені факти, але й переконливо показав, що клітини є постійною структурою і виникають тільки шляхом розмноження собі подібних - "кожна клітина з клітини" ("omnia cellula e cellulae"). У другій половині ХІХ ст. виникло уявлення про клітину як елементарний організм (Е. Брюкке, 1861). У 1874 р. Ж. Карнуа ввів поняття «біологія клітини», тим самим започаткувавши початок цитології як науки про будову, функції та походження клітин. У 1879 – 1882 рр. В. Флеммінг описав мітоз, в 1883 р. В. Вальдейєр ввів поняття «хромосоми», через рік О. Гертвіг та Е. Страсбургер одночасно і незалежно один від одного висловили гіпотезу про те, що спадкові ознаки укладені в ядрі. Кінець XIXв. ознаменувався відкриттям фагоцитозу Іллею Мечніковим (1892). 6 На початку XX ст. Р. Гаррісон та А. Каррель розробили методи культивування клітин у пробірці на кшталт одноклітинних організмів. У 1928 – 1931 рр. Є. Руска, М. Кнолль та Б. Борріє сконструювали електронний мікроскоп, завдяки якому було описано справжню будову клітини та відкрито багато раніше невідомих структур. А. Клод у 1929 – 1949 рр. вперше використав для вивчення клітин електронний мікроскоп та розробив методи фракціонування клітин за допомогою ультрацентрифугування. Все це дозволило по-новому побачити клітинку та інтерпретувати зібрані відомості. Клітина є елементарною одиницеювсього живого, тому що їй притаманні всі властивості живих організмів: високоупорядкована будова, отримання енергії ззовні та її використання для виконання роботи та підтримки впорядкованості (подолання ентропії), обмін речовин, активна реакція на подразнення, зростання, розвиток, розмноження, подвоєння та передача біологічної інформації нащадкам, Клітинна теорія у сучасній інтерпретації включає такі основні тези: - клітина є універсальної елементарної одиницею живого; - Клітини всіх організмів принципово подібні за своєю будовою, функції та хімічним складом; - Клітини розмножуються тільки шляхом поділу вихідної клітини; - клітини зберігають, переробляють та реалізують генетичну інформацію; - багатоклітинні організми є складними клітинними ансамблями, що утворюють цілісні системи; - саме завдяки діяльності клітин у складних організмах здійснюються зростання, розвиток, обмін речовин та енергії. 7 У XX ст. за відкриття в галузі цитології та суміжних наук було присуджено Нобелівські премії. Серед лауреатів були: - 1906 Камілло Гольджі і Сантьяго Рамон-і-Кахаль за відкриття в області структури нейронів; - 1908 р. Ілля Мечников та Пауль Ерліх за відкриття фагоцитозу (Мечников) та антитіл (Ерліх); - 1930 Карл Ландштейнер за відкриття груп крові; - 1931 р. Отто Варбург за відкриття природи та механізмів дії дихальних ферментів цитох- ромоксидаз; - 1946 р. Герман Меллер за відкриття мутацій; - 1953 р. Ханс Кребс за відкриття циклу лимонної кислоти; - 1959 р. Артур Корнберг та Північно Очоа за відкриття механізмів синтезу ДНК та РНК; - 1962 р. Френсіс Крік, Моріс Уілкінсон та Джеймс Уотсон за відкриття молекулярної структури нуклеїнових кислот та їх значення передачі інформації у живих системах; - 1963 р. Франсуа Жакоб, Андре Львів та Жак Моно за відкриття механізму синтезу білка; - 1968 Хар Гобінд Корану, Маршалл Нірен-берг і Роберт Холлі за розшифровку генетичного коду і його ролі в синтезі білка; - 1970 р. Джуліус Аксельрод, Бернард Кац та Ульф фон Ейлер за відкриття гуморальних медіаторів нервових закінчень та механізму їх зберігання, виділення та інактивації; - 1971 р. Ерл Сазерленд за відкриття вторинного посередника цАМФ (сАМР) та його ролі у механізмі дії гормонів; - 1974 р. Крістіан де Дюв, Альберт Клод та Джордж Паладе за відкриття, що стосуються структурної та функціональної організації клітини (ультраструктура та функція лізосом, комплексу Гольджі, ендоплазматичного ретикулуму). 8 ПРОКАРІОТИЧНІ ТА ЕКАРІОТИЧНІ КЛІТИНИ В даний час розрізняють прокаріотичні та еукаріотичні організми. До перших належать синьо-зелені водорості, актиноміцети, бактерії, спірохети, мікоплазми, рикетсії та хламідії, до других – більшість водоростей, гриби та лишайники, рослини та тварини. На відміну від прокаріотичної, еукаріотична клітина має ядро, обмежене оболонкою з двох мембран, і велику кількість мембранних організмів. Більш детальні відмінності представлені у табл. 2. ХІМІЧНА ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИНИ З усіх елементів періодичної системи Д.І. Менделєєва в людини виявлено 86 постійно присутніх, їх 25 необхідні нормальної життєдіяльності, 18 у тому числі необхідні абсолютно, а 7 корисні. Професор Д.Р. Вільямс назвав їх елементами життя. До складу речовин, що у реакціях, що з життєдіяльністю клітини, входять майже всі відомі хімічні елементи, причому чотирьох із них припадає близько 98% маси клітини. Це кисень (65 – 75%), вуглець (15 – 18%), водень (8 – 10%) та азот (1,5 – 3,0%). Інші елементи поділяються на дві групи: макроелементи (близько 1,9%) та мікроелементи (близько 0,1%). До макроелементів відносяться сірка, фосфор, хлор, калій, натрій, магній, кальцій і залізо, до мікроелементів - цинк, мідь, йод, фтор, марганець, селен, кобальт, молібден, стронцій, нікель, хром, ванадій і ін. Вони впливають обмін речовин. Віз них неможлива нормальна життєдіяльність кожної клітини окремо та організму як цілого. Клітина складається з неорганічних та органічних речовин. Серед неорганічних переважає вода, її відносна кількість становить від 70 до 80%. 9 3- з a про Η ч * я та і S1 Я Η о я о. єв і * я і о V Я Η о я о. єв і о л в я і ев я а Я л а Я) S я л Η і ев Лев X о Ь s п -■ή ГО X к t го iot-α. φ s re 3 ^ 1° lii SI 1 go s ία- СГ ϋ ? про m 4 Г»ьг? О ρ СО про S a) до I s ro Ο *. ш о й!| Про >1 з t- ш,« 2 &.° 8 2о JLfco " про fcfc. 5< Г) S t- s о сЗ |g S| go .ι °- о g! oof! «Is 2 >, про: ;ss л: fcfc si ro ^ p 82 |а 58 ι - ι S CD Про CD С Про s ΪΙΟ ro 5 β- Ο. 10 Вода - універсальний розчинник, в ній відбуваються всі біохімічні реакції в клітині, за участю води здійснюється її теплорегуляція. Речовини, розчини, розчини Гідрофобні речовини (жири і жироподібні) не розчиняються у воді.Є органічні речовини з витягнутими молекулами, у яких один кінець гідрофілен, інший же гідрофобен, їх називають амфіпатичними.Прикладом амфіпатичних речовин можуть служити фосфоліпіди, позитивні та негативні іони) складають від 1,0 до 1,5% маси клітини.Серед органічних речовин переважають білки (10 - 20%), жири, або ліпіди (1 - 5%), вуглеводи (0,2 - 2,0%), нуклеїнові кислоти (1 - 2%е. білка є полімером, який складається з великої кількостіодиниць (мономірів), що повторюються. Мономери білка - амінокислоти (їх 20) одночасно мають дві активні атомні групи - аміногрупа (вона повідомляє молекулі амінокислоти властивості основи) і карбоксильна група(Вона повідомляє молекулі властивості кислоти) (рис. 1). Амінокислоти між собою з'єднані пептидними зв'язками, утворюючи поліпептидний ланцюг (первинну структуру білка) (рис. 2). Вона закручується в спіраль, що представляє, своєю чергою, вторинну структуру білка. Завдяки певній просторовій орієнтації поліпептидного ланцюга виникає третинна структура білка, яка визначає специфічність. 1. Загальна схема амінокислоти: R - радикал, яким амінокислоти різняться між собою; у рамці – загальна частина для всіх амінокислот 11 Метинові групи СН N-кінець H, N-CH-CO-NH*i, Бічні радикали Мал. 2. Фрагмент поліпептиду (за Н. А. Тюкавкіною та Ю. І. Бауковою, зі змінами) та біологічну активність молекули білка. Декілька третинних структур, об'єднуючись між собою, утворюють четвертинну структуру. Білки виконують найважливіші функції. Ферменти – біологічні каталізатори, що збільшують швидкість хімічних реакційу клітці в сотні тисяч - мільйони разів є білками. Білки, входячи до складу всіх клітинних структур, виконують пластичну (будівельну) функцію. Вони утворюють клітинний скелет. Рухи клітин також здійснюють спеціальні білки (актин, міозин, дінеїн). Білки забезпечують транспорт речовин у клітину, з клітини та всередині клітини. Антитіла, які поряд з регуляторними виконують та захисні функції також є білками. І нарешті, білки є одним із джерел енергії. Вуглеводи поділяються на моносахариди та полісахариди. Полісахариди, подібно до білків, побудовані з мономерів - моносахаридів. Серед моносахаридів у клітині найбільш важливі глюкоза (містить шість атомів вуглецю) та пентоза (п'ять атомів вуглецю). Пентози входять до складу нуклеїнових кислот. Моносахариди добре розчиняються у воді, полісахариди – погано. У тваринних клітинах полісахариди представлені глікогеном, у рослинних - в основному розчинним крохмалем і 12 про CH2-0-C-R1 ρ II I R-C-0-CH Ο I II з CH2-0-C-R Рис. 3. Загальна формула триацилглицерина (жиру чи олії), де R1, R2, R3 - залишки жирних кислот нерозчинними целюлозою, геміцелюлозою, пектином та інших. Вуглеводи є джерелом енергії. Складні вуглеводи, з'єднані з білками (глікопротеїни) та (або) жирами (гліколіпіди), беруть участь в утворенні клітинних поверхонь та взаємодіях клітин. До ліпідів відносяться жири та жироподібні речовини. Молекули жирів побудовані з гліцерину та жирних кислот (рис. 3). До жироподібних речовин належать холестерин, деякі гормони, лецитин. Ліпіди, що є основним компонентом клітинних мембран (вони описані нижче), виконують цим будівельну функцію. Вони є найважливішим джерелом енергії. Так, якщо при повному окисненні 1 г білка або вуглеводів звільняється 17,6 кДж енергії, то при повному окисненні 1 г жиру – 38,9 кДж. Нуклеїнові кислоти є полімерними молекулами, утвореними мономерами - нуклеотидами, кожен з яких складається з пуринової або піримідинової основи, цукру пентози та залишку фосфорної кислоти. У всіх клітинах існує два типи нуклеїнових кислот: дезоксирибонуклеїнова (ДНК) та рибонуклеїнова (РНК), які відрізняються за складом основ та Сахарів (табл. 3, рис. 4). Молекула РНК утворена одним полінуклеотидним ланцюгом (рис. 5). Молекула ДНК складається з двох різноспрямованих полінуклеотидних ланцюгів, закручених одна довкола іншої у вигляді подвійної спіралі. Кожен нуклеотид складається з азотистої основи, цукру та залишку фосфорної кислоти. При цьому основи розташовані 13 Та бліц 3 Склад нуклеїнових кислот Кислота РНК ДНК Цукор Рибоза Дезоксирибозу Азотисті основи пуринові Аденін(А) Гуанін (G) Аденін (А) Гуанін (G) піримідинові Цитозин (С) Урацил (U) Цитозин (U) Цитозин (U) 4 Я1 він він * "кінець Рис. 4. Будова молекул нуклеїнових кислот: I - РНК; II - нумерація атомів вуглецю в циклі пентози; III - ДНК. Зірочкою (") відзначені відмінності в будові ДНК і РНК. Валентні зв'язки показані спрощено: А - аденін; Т-тимін; С - цитозин; G - гуанін; U - урацил 14 Рис. 5. Просторова структура нуклеїнових кислот: I - Роф; основи, решітки між ними - водневі зв'язки (за Б. Апбертсом і співавт., Зі змінами) всередині подвійної спіралі, а сахаро-фосфатний скелет - зовні. ію до зв'язку з основою кінці ланцюга позначають як 5" і 3" (див. рис. 4 і 5). ДНК несе в собі генетичну інформацію, закодовану послідовністю азотистих основ. Вона визначає специфічність синтезованих клітиною білків, тобто послідовність амінокислот в поліпептидному ланцюгу. Разом з ДНК генетична інформація, що визначає (у взаємодії з умовами середовища) всі властивості клітини ДНК міститься в ядрі та мітохондріях, а у рослин і в хлоропластах. Всі біохімічні реакції в клітині строго структуровані і здійснюються за участю високоспецифічних біокаталізаторів - ферментів, 15 або ензимів (грец. en - в, zyme - бродіння, закваска), - білків, які, з'єднуючись з біологічними молекулами - субстратами, знижують енергію активації мінімальна кількістьенергії, яка потрібна молекулі для вступу в хімічну реакцію). Ферменти прискорюють реакцію на 10 порядків (1010 разів). Назви всіх ферментів складаються із двох частин. Перша містить вказівку або на субстрат, або на дію, або на те та інше. Друга частина - закінчення, воно завжди представлене літерами "аза". Так, назва ферменту «сукцинатдегідрогеназу» означає, що він впливає на сполуки бурштинової кислоти («сукцинат-»), забираючи від них водень («-дегідрогоген-»). за загального типуВплив ферментів поділяється на 6 класів. Оксиредуктази каталізують окислювально-відновлювальні реакції, трансферази беруть участь у перенесенні функціональних груп, гідролази забезпечують реакції гідролізу, ліази - приєднання груп по подвійним зв'язкам, ізомерази здійснюють переведення сполук в іншу ізомерну форму, а лігази (не плутати з лиазами). Основа будь-якого ферменту – білок. Разом з тим є ферменти, які не мають каталітичної активності, поки до білкової основи (апоферменту) не приєднається простіша за будовою небілкове угруповання - кофермент. Іноді коферменти мають власні назви, іноді їх позначають літерами. Нерідко до складу коферментів входять речовини, які тепер називають вітамінами. Багато вітамінів не синтезуються в організмі і тому повинні надходити з їжею. При їх нестачі виникають захворювання (авітамінози), симптоми яких, по суті, це прояви недостатньої активності відповідних ферментів. 16 Деякі коферменти відіграють ключову роль багатьох найважливіших біохімічних реакціях. Як приклад можна навести кофермент А (КоА), який забезпечує перенесення угруповань оцтової кислоти. Кофермент нікотинамідаденіндінуклеотид (скорочено - NAD) забезпечує перенесення іонів водню в окислювально-відновних реакціях; такі ж і нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат (NADP), флавінаденіндінуклеотид (FAD) та ряд інших. До речі, нікотинамід – один із вітамінів. БУДОВА ТВАРИННОЇ КЛІТИНИ Клітина є основною структурною та функціональною одиницею живих організмів, що здійснює зростання, розвиток, обмін речовин та енергії, що зберігає, переробляє та реалізує генетичну інформацію. Клітина є складною системою біополімерів, відокремленою від зовнішнього середовища плазматичною мембраною (цитолемою, плазм-малеммою) і що складається з ядра і цитоплазми, в якій розташовуються органели та включення. Французький учений, лауреат Нобелівської премії О. Львів, ґрунтуючись на здобутках сучасної цитології, писав: «Розглядаючи живий світ на клітинному рівні , ми виявляємо його єдність: єдність будови - кожна клітина містить ядро, занурене у цитоплазму; єдність функції - обмін речовин, переважно, подібний у всіх клітинах; єдність складу - головні макромолекули у всіх живих істот складаються з тих самих малих молекул. Для побудови величезної різноманітності живих систем природа використовує обмежену кількість будівельних блоків». Разом про те різні клітини мають і специфічні структури. Це з виконанням ними спеціальних функцій. Розміри клітин людини варіюють від кількох мікрометрів (наприклад, малі лімфоцити – близько 7) 17 до 200 мкм (яйцеклітина). Нагадаємо, що один мікрометр (мкм) = 106 м; 1 нанометр (нм) = 109 м; 1 ангстрем (Е) = 1010 м. Форма клітин різноманітна. Вони можуть бути кулястими, овоїдними, веретеноподібними, плоскими, кубічними, призматичними, полігональними, пірамідальними, зірчастими, лускатими, відростчастими, амебоподібними та ін. Основними функціональними структурами клітини є її поверхневий комплекс, цитоплазма та ядро. Поверхневий комплекс включає глікокалікс, плазматичну мембрану (плазмалемму) і кортикальний шар цитоплазми. Неважко бачити, що різкого відмежування поверхневого комплексу від цитоплазми немає. У цитоплазмі виділяють гіалоплазму (матрикс, цитозол), органели та включення. Основними структурними компонентами ядра є каріолема (каріотека), нуклеоплазма та хромосоми; петлі деяких хромосом можуть переплітатися, і в цій галузі утворюється ядерце. Нерідко до структурних елементів ядра належать хроматин. Однак, за визначенням, хроматин – це речовина хромосом. Плазмалемма, каріолема та частина органел утворені біологічними мембранами. Основні структури, що утворюють клітину, перелічені у табл. 4 та представлені на рис. 6. БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ Найбільш повно будову біологічних мембран відбиває рідинно-мозаїчна модель, початковий варіант якої був запропонований в 1972 р. Г. Ніколсоном і С. Сінгер. Мембрана складається з двох шарів амфіпатичних молекул ліпідів (біліпідний шар, або бішар). Кожна така молекула має дві частини – голівку та хвіст. Хвости гідрофобні та звернені один до одного. Головки, навпаки, гідрофільні 18 з rr s з ю з ί- Οί з χ χ з ct CD s X CO 1меч >s про X X φ 3" ю о ю о з ється з π; 19 Рис 6. Основні структури тваринної клітини: 1 - агранулярна (гладка) ендоплазматична мережа, 2 - глікокалікс, 3 - плазмалема, 4 - кортикальний шар цитоплазми; 8 - секреторні гранули; 9 - виділення секрету; 10 - комплекс Гольджі; 11 ~ транспортні бульбашки; 12 - лізосоми; 13 - фагосома; 14 - вільні рибосоми; 15 - полірибосома; 19 - ядерна ламіну, 20 - перинуклеарний простір, обмежений зовнішньою та внутрішньою мембранами каріотеки; 21 - хроматин; 22 - поровий комплекс; 23 - клітинний центр; 24 - мікротрубочка; 7. Структура біологічної мембрани: 1 – зовнішні білки; 2 - білок у товщі мембрани; 3 – внутрішні білки; 4 – інтегральний (трансмембранний) білок; 5 - фосфоліпіди (біліпідного шару) L С J J і спрямовані назовні і всередину клітини. У біліпідний шар занурено молекули білка (рис. 7). На рис. 8 схематично представлена ​​молекула фосфоліпіду фосфатидилхоліну. Одна з жирних кислот – насичена, інша – ненасичена. Молекули ліпідів здатні швидко дифундувати в бічному напрямку в межах одного моношару і вкрай рідко переходять з одного моношару до іншого. СН СН Рис ι- Ч^ 8. Молекула фосфоліпіду фосфатидилхоліну: А - полярна (гідрофільна) головка: 1 - холін, 2 - фосфат, 3 - гліцерол: Б - неполярний (гідрофобний) хвіст: 4 - насичена жирна кислота, Н 5 21 Біліпідний шар поводиться як рідина, що має значний поверхневий натяг. Внаслідок цього він утворює замкнуті порожнини, які не спадають. Деякі білки проходять через всю товщу мембрани, тому один кінець молекули звернений у простір з одного боку мембрани, інший - з іншого. Їх називають інтегральними (трансмембранними). Інші білки розташовані так, що в навколомембранний простір звернений лише один кінець молекули, другий же кінець лежить у внутрішньому або зовнішньому моношарі мембрани. Такі білки називають внутрішніми або, відповідно, зовнішніми (іноді ті та інші називають напівінтегральними). Деякі білки (які зазвичай переносяться через мембрану і тимчасово знаходяться в ній) можуть лежати між фосфоліпідними шарами. Кінці білкових молекул, звернені в навколомембранний простір, можуть зв'язуватися з різними речовинами, що знаходяться в цьому просторі. Тому інтегральні білки грають велику рольу створенні трансмембранних процесів. З напівінтегральними білками завжди пов'язані молекули, здійснюють реакції по сприйняттю сигналів із середовища (молекулярні рецептори) або передачі сигналів від мембрани в середу. Багато білків мають ферментативні властивості. Бісло асиметричне: у кожному моношарі розташовуються різні ліпіди, гліколіпіди виявляються тільки в зовнішньому моношарі так, що їх вуглеводні ланцюги спрямовані назовні. Молекули холестерину в мембранах еукаріотів лежать у внутрішній, зверненій до цитоплазми половині мембрани. Цитох- роми розташовуються у зовнішньому моношарі, а АТР-синтетази - на внутрішній сторонімембрани. Подібно до ліпідів, білки також здатні до латеральної дифузії, проте швидкість її менша, ніж у ліпідних молекул. Перехід з одного моношару до іншого практично неможливий. 22 Бактеріородопсин являє собою поліпептидний ланцюг, що складається з 248 амінокислотних залишків і простетичної групи - хромофора, що поглинає кванти світла і ковалентно пов'язаного з лізином. Під впливом кванта світла хромофор збуджується, що призводить до конформаційних змін поліпептидного ланцюга. Це спричиняє перенесення двох протонів з цитоплазматичної поверхні мембрани на її зовнішню поверхню, внаслідок чого в мембрані виникає електричний потенціал, що викликає синтез АТР. Серед мембранних білків прокаріотів розрізняють пермеази - переносники, ферменти, що здійснюють різні синтетичні процеси, у тому числі синтез АТР. Концентрація речовин, зокрема іонів, з обох боків мембрани не однакова. Тому кожна сторона несе свій електричний заряд. Відмінності у концентрації іонів створюють відповідно і різницю електричних потенціалів. Поверхневий комплекс Поверхневий комплекс (рис. 9) забезпечує взаємодію клітини з навколишнім середовищем. У зв'язку з цим він виконує такі основні функції: розмежувальну (бар'єрну), транспортну, рецепторну (сприйняття сигналів із зовнішнього для клітини середовища), а також функцію передачі інформації, сприйнятої рецепторами, глибоким структурам цитоплазми. Основою поверхневого комплексу є біологічна мембрана, яка називається зовнішньою клітинною мембраною (інакше – плазмалемою). Її товщина близько 10 нм, тож у світловому мікроскопі вона невиразна. Про будову та роль біологічних мембран як таких сказано раніше, плазмалема ж забезпечує, в першу чергу, розмежувальну функцію по відношенню до зовнішнього для клітини середовища. Природно, вона виконує при цьому й інші функції: транспортну та рецепторну (сприйняття сигналів із зовнішньої 23 1 Рис. 9. Поверхневий комплекс: 1 - глікопротеїни; 2 - периферичні білки; 3 - гідрофільні головки фосфоліпідів; 4 - гідрофобні хвости фрубм 6; 8 - трансмембранний (інтегральний) білок (за А. Хемом і Д. Кормаком, зі змінами) для клітини середовища). Плазмалемма, таким чином, забезпечує поверхневі властивості клітини. Зовнішній та внутрішній електрошютні шари плазмалеми мають товщину близько 2-5 нм, середній електронопрозорий шар - близько 3 нм. При заморожуванні-сколюванні мембрана поділяється на два шари: шар А, що містить численні, іноді розташовані групами великі частинки розмірами 8-9,5 нм, і шар, що містить приблизно такі ж частинки (але в меншій кількості) і дрібні поглиблення. Шар А - це скол внутрішньої (цитоплазматичної) половини мембрани, шар - зовнішньої. У біліпідний шар плазмалеми занурені молекули білка. Деякі з них (інтегральні або трансмембранні) проходять через всю товщину мембрани, інші (периферичні або зовнішні) лежать у внутрішньому або зовнішньому моношарах мембрани. Деякі інтегральні білки об'єднані 24 нековалентними зв'язками з білками цитоплазми. Подібно до ліпідів, білкові молекули також є амфіпатичними - їх гідрофобні ділянки оточені аналогічними «хвостами» ліпідів, а гідрофільні звернені назовні або всередину клітини. Білки здійснюють більшу частину мембранних функцій: багато з них є рецепторами, інші – ферментами, треті – переносниками. Подібно до ліпідів, білки також здатні до латеральної дифузії, проте швидкість її менша, ніж у ліпідних молекул. Перехід молекул білка з одного моношару до іншого практично неможливий. Так як у кожному моношарі містяться свої білки, бислой асиметричний. Декілька білкових молекул можуть утворити канал, через який проходять певні іони або молекули. Однією з найважливіших функцій плазматичної мембран є транспорт. Нагадаємо, що звернені один до одного "хвости" ліпідів утворюють гідрофобний шар, що перешкоджає проникненню полярних водорозчинних молекул. Як правило, внутрішня цитоплазматична поверхня плазмалемеми несе негативний заряд, що полегшує проникнення в клітину позитивно заряджених іонів. Малі (18 Так) незаряджені молекули води швидко дифундують через мембрани, також швидко дифундують малі полярні молекули (наприклад, сечовина, С02, гліцерол), гідрофобні молекули (02, N2, бензол), великі незаряджені полярні молекули взагалі не здатні дифундувати (глюкоза, сахароза В той же час через цітолему вказані речовини дифундують легко завдяки наявності в ній мембранних транспортних білків, специфічних для кожного. хімічної сполуки. Ці білки можуть функціонувати за принципом уніпорту (перенесення однієї речовини через мембрану) або котранспорту (перенесення двох речовин). Останній може бути у вигляді симпорт (перенесення двох речовин в одному напрямку), 25 або антипорт (перенесення двох речовин у протилежних напрямках) (рис. 10). При транспортуванні другою речовиною є Н*. Уніпорт і симпорт є основними способами перенесення в прокаріотичну клітину більшої частини речовин, необхідні її життєдіяльності. Розрізняють два типи транспорту: пасивний та активний. Перший не потребує витрат енергії, другий – енергозалежний (рис. 11). Пасивний транспорт незаряджених молекул здійснюється за градієнтом концентрації, транспорт заряджених молекул залежить від градієнта концентрації Н+ та трансмембранної різниці потенціалів, які поєднуються в трансмембранний градієнт Н+, або електрохімічний протонний градієнт (рис. 12). Як правило, внутрішня цитоплазматична поверхня мембрани має негативний заряд, що полегшує проникнення в клітину позитивно заряджених іонів. Дифузія (лат. diffusio - поширення, розтікання) - це перехід іонів або молекул, викликаний їх броунівським рухом через мембрани із зони, Щ\МмпШ Ί А ^!ЕЖС^ I I 7 Рис. 10. Схема функціонування транспортних білків: 1 - молекула, що транспортується; 2 - молекула, що транспортується; 3 - ліпідний бислой; 4 - білок-переносник; 5 – антипорт; 6 – сімпорт; 7 – котранспорт; 8 - уніпорт (за Б. Албертсом та співавт.) 26 Позаклітинний простір Мал. 11. Схема пасивного транспорту по електрохімічному градієнту та активного транспорту проти електрохімічного градієнта: 1 - молекула, що транспортується; 2 - каналоутворюючий білок; 3 - білок-переносник; 4 - електрохімічний градієнт ; 5 – енергія; 6 – активний транспорт; 7 - пасивний транспорт (полегшена дифузія); 8 - дифузія, опосередкована білком-переносником; 9 – дифузія через канал; 10 - проста дифузія; 11 - ліпідний бислой (по Б. Албертсу і співавт.) ·(++++++++ V I -ψ ^7 nht Рис. 12. Електрохімічний протонний градієнт. Складові градієнта: 1 - внутрішня мітохондріальна мембрана; 2 - матрикс; сила, обумовлена ​​градієнтом концентрації протонів (за Б. Албертсом і співавт.) 27 де ці речовини перебувають у більш високій концентрації, в зону з нижчою концентрацією до тих пір, поки концентрації по обидва боки мембрани вирівняються. переносники зв'язують речовину і переносять його через мембрану.. Полегшена дифузія протікає швидше, ніж нейтральна.На рис.13 показана гіпотетична модель функціонування білків-переносників при полегшеній дифузії.Вода надходить в клітину шляхом осмосу (грецьк. пір, що виникають при необхідності. Активний транспорт здійснюють білки-переносники, при цьому витрачається енергія, одержувана внаслідок гідролізу АТР або протонного потенціалу. Активний транспорт відбувається проти концентрації градієнта. У транспортних процесах прокаріотичної клітини основну роль грає електрохімічний протонний градієнт, у своїй перенесення проти градієнта концентрації речовин. На цитолемі еукаріотичних клітин за допомогою натрієво-калієвого насосу Мал. 13. Схема функціонування білків-переносників: 1 - речовина, що транспортується; 2 – градієнт концентрації; 3 - транспортний білок, що здійснює полегшену дифузію; 4 - ліпідний бислой (по Б. Албертсу і співавт.) 28 »*#" ν A ιίίϊίϊϊί Яг ADP+R Рис. 14. (Na * К *) АТР-аза: I - позаклітинний простір; 3 – градієнт концентрації іонів калію; Цей насос, що функціонує як антипорт, що накачує проти градієнтів концентрації К+ у клітину, a Na+ у позаклітинне середовище, є ферментом АТР-ази (рис. 14). При цьому в АТР-азі відбуваються конформаційні зміни, внаслідок яких Na+ переноситься через мембрану і виводиться у позаклітинне середовище, а К+ переноситься всередину клітини. Процес нагадує модель полегшеної дифузії, що зображена на рис. 13. АТР-аза здійснює також активний транспорт амінокислот та Сахаров. Аналогічний механізм є у цитолеммі аеробних бактерій. Проте вони фермент замість гідролізу АТР здійснює його синтез з ADP і фосфату, використовуючи протонний градієнт. Так само функціонує описаний вище бактеріородопсин. Іншими словами, один і той же фермент здійснює і синтез та гідроліз АТР. У зв'язку з наявністю сумарного негативного заряду в цитоплазмі прокаріотичної клітини ряд 29 незаряджених молекул переноситься за принципом симпорту з Н*, джерелом енергії є трансмембранний електрохімічний градієнт Н+ (наприклад, гліцин, галактоза, глюкоза), негативно заряджені речовини переносяться за принципом принцип антипорту з Н+, який переноситься в клітину також за рахунок градієнта концентрації Н+; механізм аналогічний NaT K+ насосу еукаріотів. Позитивно заряджені речовини надходять у клітину за принципом уніпорта з допомогою трансмембранной різниці електричних потенціалів. Зовнішня поверхня плазмалеми покрита глікоколіком (рис. 15). Товщина його різна і коливається навіть у різних ділянках поверхні однієї клітини від 75 до 200 нм. Глікокалікс є сукупністю молекул, пов'язаних з білками мембрани. За складом ці молекули можуть бути ланцюжками полісахаридів, гліколіпідів і глікопротеїнів. Багато молекул глікокаліксу функціонують як специфічні молекулярні рецептори. Кінцевий вільний відділ рецептора має унікальну просторову конфігурацію. Тому з ним можуть поєднуватися тільки ті молекули, що знаходяться поза клітиною, 1 - глікокалікс, виявлений спеціальним барвником (рутенєвим червоним); 2 - ппаемапемма (частина глікоколіксу на цій ділянці видалена); 3 – цитоплазма; 4 – каріотека; 5 - хроматин (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами) 30 які володіють також унікальною конфігурацією, але дзеркально симетричною по відношенню до рецептора. Саме завдяки існуванню специфічних рецепторів поверхні клітини можуть закріплюватися звані сигнальні молекули, зокрема молекули гормонів. Чим більше конкретних специфічних рецепторів знаходиться в глікоколіксі, тим активніше клітина реагує на відповідні сигнальні речовини. Якщо в глікокаліксі немає молекул, що специфічно зв'язуються із зовнішніми речовинами, клітина на останні не реагує. Таким чином, глікоколікс, поряд із самою плазмалемою, забезпечує і бар'єрну функцію поверхневого комплексу. До глибокої поверхні плазмалеми примикають поверхневі структури цитоплазми. Вони зв'язуються з білками плазмалеми та здійснюють передачу інформації глибинним структурам, запускаючи складні ланцюги біохімічних реакцій. Вони ж, змінюючи своє взаємини, змінюють конфігурацію плазмалеми. Міжклітинні з'єднання При контакті клітин один з одним їх плазмалеми вступають у взаємодії. При цьому утворюються особливі структури, що об'єднують - міжклітинні сполуки (рис. 16). Вони формуються при утворенні багатоклітинного організму під час ембріонального розвитку та утворенні тканин. Міжклітинні сполуки поділяються на прості та складні. У простих сполуках плазмалеми сусідніх клітин формують вирости на зразок зубців, так що зубець однієї клітини впроваджується між двома зубцями іншої (зубчаста сполука) або інтердигітацій, що переплітаються між собою (пальцеподібна сполука). Між плаз-малемами сусідніх клітин завжди зберігається міжклітинна щілина шириною 15 - 20 нм. ί 31 I II III Мал. 16. Міжклітинні сполуки: I – щільна сполука; II – десмосома; III – напівдесмосома; IV - нексус ( щілинне з'єднання); 1 - плазмалеми суміжних клітин; 2 – зони злипання; 3 - електрооплотні пластинки; 4 - проміжні філаменти (тонофіламенти), закріплені у платівці; 5 – міжклітинні філаменти; б – базальна мембрана; 7 - підлягає сполучна тканина; 8 - коннексони, кожен з яких складається з б субодиниць з циліндричним каналом (по А. Хему і Д. Кормаку і по Б. Албертсу і співавт., Зі змінами) 32 Складні сполуки, у свою чергу, поділяються на адгезійні, замикаючі і провідні. До адгезійних сполук відносяться десмосома, напівдесмосома та поясок зчеплення (стрічкоподібна десмосома). Десмосома складається з двох електроноплотних половин, що належать плазмалем сусідніх клітин, розділених міжклітинним простіром розміром близько 25 нм, заповненим тонкофібрилярною речовиною глікопротеїнної природи. До звернених до цитоплазми сторін обох пластин десмосоми прикріплюються кератинові тонофіламенти, що нагадують формою головні шпильки. Крім цього, через міжклітинний простір проходять міжклітинні волокна, що з'єднують обидві пластинки. Напівдесмосома, утворена лише однією пластинкою з тонофіламентами, що входять до неї, прикріплює клітину до базальної мембрани. Поясок зчеплення, або стрічковоподібна десмосома, є «стрічкою», яка огинає всю поверхню клітини поблизу її апікального відділу. Ширина міжклітинного простору, заповненого волокнистою речовиною, не перевищує 15-20 нм. Цитоплазматична поверхня «стрічки» ущільнена та укріплена скоротливим пучком актинових філаментів. Щільні сполуки, або замикаючі зони, проходять через апікальні поверхні клітин у вигляді пасків шириною 0,5-0,6 мкм. У щільних контактах між плазмалемами сусідніх клітин практично немає міжклітинного простору та глікокаліксу. Білкові молекули обох мембран контактують між собою, тому через щільні контакти молекули не проходять. На плазмалемі однієї клітини є мережа гребінців, утворених ланцюжками білкових частинок еліптичної форми, розташованих у внутрішньому моношарі мембрани, яким на плазмалемі сусідньої клітини відповідають поглиблення, борозенки. До провідних сполук відносяться нексус, або щілинний контакт, і синапс. Через них з однієї 33 клітини в іншу проходять водорозчинні малі молекули молекулярною масою трохи більше 1500 Так. Такими контактами з'єднано дуже багато клітин людини (і тварин). У нексусі між плазмалемами сусідніх клітин є простір шириною 2-4 нм. Обидві плаз-малемми з'єднані між собою коннексонами - порожнистими гексагональними білковими структурами розмірами близько 9 нм, кожна з яких утворена шістьма білковими субодиницями. Методом заморожування і сколювання показано, що у внутрішній частині мембрани є гексагональні частинки розмірами 8-9 нм, але в зовнішньої - відповідні їм ямки. Щілинні контакти відіграють важливу роль у здійсненні функції клітин, що мають виражену електричну активність (наприклад, кардіоміоцити). Синапс грають важливу роль у здійсненні функцій нервової системи. Мікроворсинки забезпечують збільшення клітинної поверхні. Це, як правило, пов'язане із здійсненням функції всмоктування речовин із зовнішнього для клітини середовища. Мікроворсинки (рис. 17) є похідними поверхневого комплексу клітини. Вони є випинання плазмалеми довжиною 1-2 мкм і діаметром до 0,1 мкм. У гіалоплазмі проходять поздовжні пучки актинових мікрофіламентів, тому довжина мікроворсинок може змінюватись. Це один із способів регуляції активності надходження у клітину речовин. В основі мікроворсинки в поверхневому комплексі клітини відбувається поєднання її мікрофіламентів з елементами цитоскелета. Поверхня мікроворсинок покрита глікокаліксом. При особливій активності всмоктування мікроворсинки так близько розташовуються одна до одної, що їх глікокалікс зливається. Такий комплекс називають щітковою облямівкою. У щітковій облямівці багато молекул глікокаліксу мають ферментативну активність. 34 IV Мал. 17. Мікроворсинки та стереоципії: I та II- мікроворсинки; III та IV-стереоципії; I-III-схеми; IV – електронна мікрофотографія; 1 – гпікокапікс; 2 - ппазмапема; 3 - пучки мікрофіпаментів (за Б. Апбертсом і співавт., Зі змінами) Особливо великі мікроворсинки довжиною до 7 мкм називають стереоциліями (див. рис. 17). Вони є у деяких спеціалізованих клітин (наприклад, сенсорних клітин в органах рівноваги і слуху). Їхня роль пов'язана не з всмоктуванням, а з тим, що вони можуть відхилятися від свого первісного становища. Така зміна зміни поверхні клітини викликає її збудження, останнє сприймається нервовими закінченнями, і сигнали надходять у центральну нервову систему. Стереоцилію можна розглядати як спеціальні органели, що розвинулися шляхом модифікації мікроворсинок. Біологічні мембрани поділяють клітину на окремі області, що мають свої структурні та функціональні особливості - компартменти, а також відмежовують клітину від навколишнього середовища. Відповідно, і мембрани, пов'язані з цими компартментами, мають свої характерні риси. Ill 35 ЯДРО Оформлене ядро ​​клітини (рис. 18) є лише еукаріотів. Прокаріоти також мають такі ядерні структури, як хромосоми, але вони не укладені в особливому компартменті. У більшості клітин форма ядра куляста або овоїдна, проте зустрічаються ядра та іншої форми (кільцеподібні, паличкоподібні, веретеноподібні, бобоподібні, сегментовані та ін.). Розміри ядер коливаються у межах - від 3 до 25 мкм. Найбільшим ядром володіє яйцеклітина. Більшість клітин людини мають одне ядро, проте є дво-ядерні(наприклад, деякі нейрони, клітини печінки, кардіоміоцити). Двох, а іноді і багатоядерність буває пов'язана з поліплоїдією (грец. polyploos - багаторазовий, eidos - вид). Поліплоїдія – це збільшення числа хромосомних наборіву ядрах клітин. Користуємося нагодою звернути увагу, що іноді багатоядерними клітинами називають структури, які утворилися не внаслідок поліплоїдизації вихідної клітини, а внаслідок злиття кількох одноядерних клітин. Такі структури мають спеціальну назву – симпласти; вони зустрічаються, зокрема, у складі скелетних поперечних м'язових волокон. 10 Мал.18. Ядро клітини: 1 – зовнішня мембрана каріотеки (зовнішня ядерна мембрана); 2 - перинуклеарний - простір; 3 – внутрішня мембрана» каріотеки (внутрішня ядерна мембрана); 4 – ядерна паміна; 4 5 - поровий комплекс; 6 – рибосоми; 5 7 - нукпеоппазма (ядерний сік); 8 – хроматин; 9 – цистерна гранулярної ендоплазматичної мережі; 10 - ядерце (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами) 36 У еукаріотів хромосоми зосереджені всередині ядра і відокремлені від цитоплазми ядерною оболонкою, або каріотекою. Каріотека утворюється за рахунок розширення та злиття один з одним цистерн ендоплазматичної мережі. Тому каріотека утворена двома мембранами - внутрішньою та зовнішньою. Простір між ними називають перинуклеарним простором. Воно має ширину 20-50 нм і зберігає повідомлення з порожнинами ендоплазматичної мережі. З боку цитоплазми зовнішня мембрана часто покрита рибосомами. Місцями внутрішня та зовнішня мембрани карі-набряки зливаються, а в місці злиття утворюється пора. Час не зяє: між її краями впорядковано розташовуються білкові молекули, тож у цілому формується поровий комплекс. Комплекс пори (рис. 19) є складною структурою, яка складається з двох рядів 37 пов'язаних між собою білкових гранул, кожна з яких містить по 8 гранул, що розташовуються на рівному відстані один від одного з обох боків ядерної оболонки. Ці гранули за розмірами перевершують рибосоми. Гранули, розташовані на цитоплазматичній стороні пори, обумовлюють осміофільний матеріал, що оточує пору. У центрі отвору пори іноді є велика центральна гранула, пов'язана з гранулами, описаними вище (можливо, це частинки, що транспортуються з ядра в цитоплазму). Отвір пори закритий тонкою діафрагмою. Очевидно, у порових комплексах є циліндричні канали діаметром близько 9 нм і довжиною близько 15 нм. Через порові комплекси здійснюється вибірковий транспорт молекул і частинок з ядра в цитоплазму і назад. Пори можуть займати до 25% поверхні ядра. Кількість пір в одного ядра досягає 3000 - 4000, які щільність становить близько 11 на 1 мкм2 ядерної оболонки. З ядра в цитоплазму транспортуються переважно різні види РНК. З цитоплазми в ядро ​​надходять всі ферменти, необхідні синтезу РНК, регуляції інтенсивності цих синтезів. У деяких клітинах молекули гормонів, які також регулюють активність синтезів РНК, надходять із цитоплазми в ядро. Внутрішня поверхня каріотеки пов'язана з численними проміжними філаментами (див. «Цитоскелет»). У сукупності вони утворюють тут тонку платівку, яку називають ядерною ламіною (рис. 20 і 21). До неї прикріплено хромосоми. Ядерна платівка пов'язана з поровими комплексами та відіграє головну роль у підтримці форми ядра. Вона побудована із проміжних філаментів особливої ​​структури. Нуклеоплазма є колоїд (зазвичай у формі гелю). Нею транспортуються різні молекули, вона містить безліч різноманітних ферментів, до неї надходять із хромосом РНК. У живих клітинах вона зовні гомогена. 38 Мал. 20. Поверхневі структури ядра: 1 – внутрішня ядерна мембрана; 2 – інтегральні білки; 3 – білки ядерної ламіни; 4 - хроматинова фібрила (частина хромосоми) (за Б. Албертсом та співавт., Зі змінами) Мал. 21. Ядро та навколоядерна область цитоплазми: 1 – гранулярна ендоплазматична мережа; 2 – порові комплекси; 3 – внутрішня ядерна мембрана; 4 – зовнішня ядерна мембрана; 5 - ядерна ламіну та субмембранний хроматин (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами) 39 У живих клітинах нуклеоплазма (каріоплазма) зовні гомогенна (крім ядерця). Після фіксації та обробки тканин для світлової або електронної мікроскопії в каріоплазмі стають видними два типи хроматину (грец. chroma - фарба): електроннощільний гетерохроматин, що добре забарвлюється, утворений осміофільними гранулами розміром 10 - 15 нм і фібриллярними. Гетерохроматин розташований в основному поблизу внутрішньої ядерної мембрани, контактуючи з ядерною платівкою і залишаючи вільними пори, і навколо ядерця. Еухроматин знаходиться між скупченнями гетерохроматину. По суті, хроматин - це комплекси речовин, якими утворені хромосоми - ДНК, білок і РНК у співвідношенні 1:1,3:2. Основа кожної хромосоми утворена ДНК, молекула якої має вигляд спіралі. Вона упакована різними білками, серед яких розрізняють гістонові та негістонові. Внаслідок асоціації ДНК з білками утворюються дезоксинуклеопротеїди (ДНП). Хромосоми та ядерця У хромосомі (рис. 22) молекула ДНК (див. рис. 4 та 5) упакована компактно. Так, інформація, закладена в послідовності 1 млн. нуклеотидів при лінійному розташуванні , Зайняла б відрізок довжиною 0,34 мм. Внаслідок компактизації вона займає об'єм 1015 см3. Довжина однієї хромосоми людини в розтягнутому вигляді близько 5 см, довжина всіх хромосом близько 170 см, а їх маса 6 х 10-12 р. ДНК асоційована з білками-гістонами, у результаті утворюються нуклеосоми, що є структурними одиницями хроматину. Нуклеосоми, що нагадують намистини діаметром 10 нм, складаються з 8 молекул гістонів (по дві молекули гістонів Н2А, Н2Б, НЗ і Н4), навколо яких закручена ділянка ДНК, що включає 40 дамщ» Рис. 22. Рівні упаковки ДНК у хромосомі: I – нуклеосомна нитка: 1 – гістон Н1; 2-ДНК; 3 - прочитавши гістони; II - хроматинова фібрила; III – серія петельних доменів; IV - конденсований хроматин у складі петельного домену; V - метафазна хромосома: 4 - мікротрубочки ахроматинового веретена (кінетохорні); 5 - кінетохор; 6 - центромір; 7 - хроматиди (за Б. Апбертсом і співавт., Зі змінами і доповненнями) 41 146 пар нуклеотидів. Між нуклеосомами розташовуються лінкерні ділянки ДНК, які з 60 пар нуклеотидів, а гістон HI забезпечує взаємний контакт сусідніх нуклеосом. Нуклеосоми – це лише перший рівень укладання ДНК. Хроматин представлений у вигляді фібрил товщиною близько 30 нм, які утворюють петлі довжиною близько 0,4 мкм кожна, що містять від 20 000 до 30 000 пар нуклеотидів, які, у свою чергу, ще більше компактизуються, так що метафазна хромосома 4м В результаті суперспіралізації ДНП в ядрі хромосоми (грецьк. chroma - фарба, soma - тіло) стають видимими при збільшенні світлового мікроскопа. Кожна хромосома утворена однією довгою молекулою ДНП. Вони являють собою подовжені паличкоподібні структури, що мають два плечі, розділені центроміром. Залежно від її розташування та взаємного розташування плечей виділяють три типи хромосом: метацентричні, що мають приблизно однакові плечі; акроцентричні, що мають одне дуже коротке та одне довге плече; субметацентричні, у яких одне довге та одне більш коротке плече. Деякі акроцентричні хромосоми мають супутників (сателітів) - дрібні ділянки короткого плеча, з'єднані з ним тонким фрагментом, що не фарбується (вторинна перетяжка). У хромосомі є еу-і гетерохроматинові ділянки. Останні в ядрі, що не ділиться (поза мітозом) залишаються компактними. Чергування еу-і гетерохроматинових ділянок використовують для ідентифікації хромосом. Метафазна хромосома складається з двох сполучених центромірів сестринських хроматид, кожна з яких містить одну молекулу ДНП, покладену у вигляді суперспіралі. При спіралізації ділянки еу- і гетерохроматину укладаються закономірним чином, так що протягом хроматиду утворюються поперечні смуги, що чергуються. Їх виявляють за допомогою 42 спеціальних забарвлень. Поверхня хромосом покрита різними молекулами, головним чином рибонуклеопротеїнами (РНП). У соматичних клітинах є дві копії кожної хромосоми, їх називають гомологичними. Вони однакові за довжиною, формою, будовою, розташуванням смуг, несуть ті самі гени, які локалізовані однаково. Гомологічні хромосоми можуть відрізнятися алелями генів, які у них. Ген - це ділянка молекули ДНК, де синтезується активна молекула РНК (див. розділ «Синтез білків»). Гени, що входять до складу хромосом людини, можуть містити до двох мільйонів пар нуклеотидів. Отже, хромосоми є подвійні ланцюги ДНК, оточені складною системоюбілків. З одними ділянками ДНК пов'язані гістони. Вони можуть прикривати їх чи звільняти. У першому випадку дана область хромосоми не здатна синтезувати РНК, у другому синтез відбувається. Це - один із способів регуляції функціональної активності клітини шляхом дерепресії та репресії генів. Існують інші способи такого управління. Деякі ділянки хромосом залишаються оточеними білками постійно і в цій клітині ніколи не беруть участь у синтезі РНК. Їх можна називати блокованими. Механізми блокування різноманітні. Зазвичай такі ділянки дуже сильно спіралізуються і покриваються не лише гістонами, а й іншими білками з більшими молекулами. Деспіралізовані активні ділянки хромосом не видно під мікроскопом. Лише слабка гомогенна базофілія нуклеоплазми вказує на присутність ДНК; їх можна виявити також гістохімічними методами. Такі ділянки належать до еухроматину. Неактивні сильно спіралізовані комплекси ДНК та високомолекулярних білків виділяються при забарвленнях у вигляді глибок гетерохроматину. Хромосоми фіксовані на внутрішньої поверхнікаріотеки до ядерної ламини. 43 Загалом хромосоми у функціонуючій клітині забезпечують синтез РНК, необхідних для подальшого синтезу білків. При цьому здійснюється зчитування генетичної інформації – її транскрипція. Не вся хромосома бере у ній безпосередню участь. Різні ділянки хромосом забезпечують синтез різних РНК. Особливо виділяються ділянки, які синтезують рибосомні РНК (рРНК); ними мають не всі хромосоми. Ці ділянки називають ядерцевими організаторами. Ядерцеві організатори утворюють петлі. Верхівки петель різних хромосом тяжіють одна до одної та зустрічаються разом. Таким чином формується структура ядра, що називається ядерцем (рис. 23). У ньому розрізняють три компоненти. Слабоокрашений компонент відповідає петлям хромосом, фібрилярний - транскрибованої рРНК і глобулярний - попередникам рибосом. Ядра видні й у світловому мікроскопі. Залежно від функціональної активності клітини у освіті ядерця включаються то менші, то більші ділянки організаторів. Іноді їх угруповання може відбуватися над одному, а кількох місцях. Мал. 23. Будова ядерця: I – схема: 1 – каріотека; 2 - ядерна ламіна; 3 - ядерцеві організатори хромосом; 4 - кінці хромосом, пов'язані з ядерною ламіною; II - ядерце в ядрі клітини (злектронномікроскопічна фотографія) (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами) 44 У цих випадках в клітині виявляється кілька ядерців. Області, у яких ядерцеві організатори активні, виявляють не лише на електронно-мікроскопічномурівні, а й світлооптично при спеціальній обробці препаратів (особливі методи імпрегнації сріблом). Від ядерця попередники рибосом переміщаються до порових комплексів. При проходженні доби відбувається подальше формування рибосом. Хромосоми є провідними компонентами клітини в регуляції всіх обмінних процесів: будь-які метаболічні реакції можливі лише за участю ферментів, ферменти завжди білки, білки синтезуються тільки за участю РНК. Водночас хромосоми є і зберігачами. спадкових властивостейорганізму. Саме послідовність нуклеотидів у ланцюгах ДНК визначає генетичний код. Сукупність усієї генетичної інформації, що зберігається в хромосомах, називають геномом. При підготовці клітини до поділу геном подвоюється, а при розподілі порівну розподіляється між дочірніми клітинами. Усі проблеми, пов'язані з організацією геному та закономірностями передачі спадкової інформації, викладаються в курсі генетики. Каріотип Метафазне ядро ​​можна виділити з клітини, розсунути хромосоми, порахувати їх та вивчити їхню форму. Клітини особин кожного біологічного видумають однакову кількість хромосом. Кожна хромосома під час метафази має особливості будови. Сукупність цих особливостей позначається поняттям "каріотип" (рис. 24). Знання нормального каріо-типу необхідно, щоб виявляти можливі відхилення. Такі відхилення завжди є джерелом спадкових захворювань. 45 1 /φ(ϊ ш it Нормальний каріотип (набір хромосом) (грія, ка- гуоп - ядро ​​горіха, typos - зразок) людини включає 22 пари аутосом і одну пару статевих хромосом (або XX у жінок, або XY у чоловіків). були у самців, ці тільця є і в інтерфазних ядрах інших соматичних клітин особин жіночої статі. Вони були названі тільцями статевого хроматину (тільцями Барра). У людини вони мають діаметр близько 1 мкм і найкраще ідентифікуються в нейтрофілів сегментоядерних лейкоцитах, де виглядають у вигляді «барабанної палички», пов'язаної з ядром. Розрізняються вони добре і в епітеліоцитах слизової оболонки щоки, взятих шляхом зскрібання. Тільця Барра є однією інактивованою конденсованою Х-хромосому. lit ПП Г Й13 "14 f15 yi6 Wl7f18 I АТ "* Χ19 Χ20 Λ21 Α22 Xх **ΐ- Мал. 24. Каріотип людини (здорового чоловіка) (за Б. Албвртсом та співавт. та В. П. Михайловим, зі змінами) ЦИТОПЛАЗМА Основними структурами цитоплазми є гіалоплазма (матрикс), органели та включення. Гіалоплазма У фізико-хімічному відношенні гіалоплазма (грец. hyalos - скло) є колоїдом, що складається з води, іонів і багатьох молекул органічних 46 речовин. Останні належать до всіх класів - і до вуглеводів, і до ліпідів, і до білків, а також до комплексних сполук типу гліколіпідів, глікопротеїнів та ліпопротеїнів. Багато протеїнів мають ферментативну активність. У гіалоплазмі протікає ряд найважливіших біохімічних реакцій, зокрема здійснюється гліколіз - філогенетично найбільш древній процес виділення енергії (грец. glykys - солодкий і lysis - розпад), в результаті чого шестивуглецева молекула глюкози розпадається на дві тривуглецеві молекули піровиноградної кислоти з утворенням «А. Молекули гіалоплазми, звичайно, взаємодіють між собою дуже впорядковано, але характер її просторової організації поки що недостатньо зрозумілий. Тому можна говорити лише загалом, що гіало-плазма структурована на молекулярному рівні. Саме в гіалоплазмі зважені органели та включення. Органелами називають органами цитоплазми, структуровані на вул'трамікроскопічному рівні і виконують конкретні функції клітини; органели беруть участь у здійсненні тих функцій клітини, які необхідні підтримки її життєдіяльності. Сюди відносяться забезпечення її енергетичного обміну, синтетичних процесів, забезпечення транспорту речовин тощо. п. Органели, властиві всім клітинам, називають органелами загального призначення, властиві деяким спеціалізованим видам клітин - спеціальними. Залежно від того, чи включає структура органели біологічну мембрану чи ні, розрізняють органели мембранні та немембранні. 47 Органели загального призначення НЕМЕБРАНІ ОРГАНЕЛИ. ^Ш До немембранних органелів належать цитоскелети, клітинний центр і рибосоми. ЦИТОСКЕЛЕТ Цитпоскелет (клітинний скелет), у свою чергу, утворений трьома компонентами: мікротрубочками, мікрофіламентами та проміжними філаментами. Мікротрубочки (рис. 25) пронизують усю цитоплазму клітини. Кожна з них є порожнистим циліндром діаметром 20 - 30 нм. Стінка мікротрубочки має товщину 6-8 нм. Вона утворена 13 нитками (протофіламентами), скрученими по спіралі одна над одною. Кожна нитка, своєю чергою, складається з димерів білка тубуліна. Кожен димер представлений а-і β-тубуліном. Синтез тубулінів відбувається на мембранах гранулярної ендоплазматичної мережі, а складання в спіралі - у клітинному центрі. Відповідно, багато мікротрубочків мають радіальний напрямок по відношенню до центрі-олей. Звідси вони поширюються всією цитоплазмою. Частина їх 2- з- Р і з. 2 5. Будова мікротрубочки: ■ тубулінові субодиниці; асоційовані білки; частинки 48, що переміщуються, розташована під плазмалемою, де вони разом з пучками мікрофіламентів беруть участь в утворенні термінальної мережі. Мікротрубочки міцні та утворюють опорні структури цитоскелета. Частина мікротрубочок розташовується відповідно до сил стиснення та натягу, які відчуває клітина. Особливо добре це помітно у клітинах епітеліальних тканин, які розмежовують різні середовища організму. Мікротрубочки беруть участь у транспорті речовин усередині клітини. Зі стінкою мікротрубочки одним зі своїх кінців пов'язані (асоційовані) білкові молекули у вигляді коротких ланцюжків, які здатні у відповідних умовах змінювати свою просторову конфігурацію (конформація білка). У нейтральному положенні ланцюжок лежить паралельно поверхні стінки. При цьому вільний кінець ланцюга може зв'язуватися з частинками, що знаходяться в навколишньому глікоколіксі. Після зв'язування частинки білок змінює конфігурацію та відхиляється від стінки, тим самим переміщуючи за собою блоковану частинку. Відхилений ланцюжок передає частинку тій, що звисає над нею, той теж відхиляється і передає частинку далі. У зв'язку з наявністю зовнішніх ланцюгів, що конформуються мікротрубочки забезпечують основні потоки внутрішньоклітинного активного транспорту. Структура стінки мікротрубочок може змінюватись при різних впливах на них. У таких випадках може порушуватися внутрішньоклітинний транспорт. До блокаторів мікротрубочок і, відповідно, внутрішньоклітинного транспорту відноситься, зокрема, алкалоїд колхіцин. Проміжні філаменти завтовшки 8-10 нм представлені в клітині довгими білковими молекулами. Вони тонші мікротрубочок, але товщі мікрофіламентів, за що і отримали свою назву (рис. 26). Білки проміжних філаментів належать до чотирьох основних груп. Деякі їх характеристики наведено у табл. 5. Кожна група, у свою 49 ^Г Рис. 2 6. Проміжні філаменти в клітині (за К. де Дюву, зі змінами) черга, що включає в себе по кілька білків (так, відомо більше 20 видів кератинів). Кожен білок є антигеном, тому до нього можна створити відповідне антитіло. Якщо будь-яким чином маркувати антитіло (наприклад, прикріпивши до нього флуоресцентну мітку), то, вводячи його в організм, можна виявити локалізацію цього білка. Білки проміжних філаментів зберігають свою специфічність навіть за значних змін клітини, у тому числі при її малігнізації. Тому, використовуючи специфічні мічені антитіла до проміжних білків філаментів, можна встановити, які клітини були первинним джерелом пухлини. Мікрофіламенти – це білкові нитки завтовшки близько 4 нм. Більшість з них утворено молекулами Види проміжних філаментів (за Б. Албертсом та співавт.) Таблиця 5 Тип філаментів 1 II III IV Утворюючі поліпептиди та їх молекулярна маса (кД) Кислі, нейтральні та основні кератини (40 - 70) Віментин (53 45) Білки нейрофіламентів (60, 100,130) Ядерні ламіни А, В і С (65 - 75) Деякі структури, в яких зустрічаються дані філаменти Епітеліальні клітини та їх похідні (волосся, нігті та ін.) Клітини мезенхімного походження М'язові клітини всіх клітинах 50 Мал. 27. Актиновий мікрофіламент: 1 – глобули актину; 2 – тропоміозин; 3 - тропоніни (по Б. Албвртсу та співавт., Зі змінами) актинів, яких виявлено близько 10 видів. Крім того, актинові філаменти можуть групуватися в пучки, що утворюють власне опорні структури цитоскелету. Актин у клітині існує у двох формах: мономерної (глобулярний актин) та полімеризованої (фібрилярний актин). Крім безпосередньо актину у побудові мікрофіламентів можуть брати участь й інші пептиди: тропоніни та тропоміозин (рис. 27). Полімерні філаменти актину здатні утворювати комплекси з полімерними молекулами білка міозину. Коли міозин присутній у гіалоплазмі у вигляді мономерів, він не входить до комплексу з актином. Для полімеризації міозину потрібні іони кальцію. Зв'язування його відбувається за участю тропоніну С (за назвою елемента кальцію), звільнення - за участю тропоніну I (інгібіторна молекула), комплексування з тропоміозином - за участю тропоніну Т. Після того як виникає актино-міозиновий комплекс, актин і міозин стають здатними зміщуватися в. Якщо кінці комплексу скріплені з іншими внутрішньоклітинними структурами, останні зближуються. Це є основою м'язового скорочення. Мікрофіламентів особливо багато в ділянці цитоплазми, що відноситься до поверхневого комплексу. Будучи з'єднаними з плазмалемою, вони здатні змінювати її конфігурацію. Це важливо для забезпечення надходження речовин у клітину за допомогою піноцитозу та фагоцитозу. Цей же механізм використовується клітиною 51 гри утворенні виростів її поверхні - ламелопопо- (ій. Клітина може закріпитися ламелоподією за навколишній субстрат і переміститися на нове місце). нерідко поблизу ядра або біля поверхні комплексу Гольджі, що формується, Обидві центріолі диплосоми розташовані під кутом один до одного.Основна функція клітинного центру - збирання мікротрубочок. 6 - диктіосоми комплексу Гольджі, 7 - облямована бульбашка; 8 - цистерна гранулярної ендоплазматичної мережі; 9 - цистерни і трубочки агранулярної ендоппазматичної мережі; ждая центріоль є циліндр, стінка якого, своєю чергою, складається з дев'яти комплексів мікротрубочок довжиною близько 0,5 мкм і діаметром близько 0,25 мкм. Кожен комплекс складається з трьох мікротрубочок і тому називається триплетом. Триплети, розташовані по відношенню один до одного під кутом близько 50°, складаються з трьох мікротрубочок (зсередини назовні): повної А і неповних і З діаметром близько 20 нм кожна. Від трубочки А відходять дві ручки. Одна з них спрямована до трубочки З сусіднього триплету, інша - до центру циліндра, де внутрішні ручки утворюють фігуру зірки чи спиць колеса. Кожна мікротрубочка має типову будову (див. раніше). Центріолі розташовані взаємно перпендикулярно. Одна з них упирається кінцем у бічну поверхню інший. Перша називається дочірньою, друга - материнською. Дочірня центріоль виникає внаслідок подвоєння материнської. Материнська центріоль оточена електроноплотним обідком, утвореним кулястими сателітами, з'єднаними щільним матеріалом із зовнішньою стороною кожного триплету. Середня частина материнської центріолі може бути оточена комплексом фібрилярних структур, званим гало. Триплети мікротрубочок об'єднуються в основі материнської центріолі електроно- щільними скупченнями - корінцями (придатками). До кінця сателітів і області гало по цитоплазмі транспортуються тубуліни, і саме тут відбувається складання мікротрубочок. Будучи зібраними, вони відокремлюються і прямують у різні ділянки цитоплазми, щоб зайняти своє місце у структурах цитоскелета. Можливо, сателіти є джерелом матеріалу для утворення нових центріолей при їх реплікації. Область гіалоплазми навколо центріолей та сателіту називається центросферою. Центріолі є структурами, що саморегулюються, які подвоюються в клітинному циклі (див. розділ «Клітинний цикл»). При подвоєнні спочатку обидві центріолі розходяться, і перпендикулярно до базального кінця материнської 53 виникає дрібна процентриоль, утворена дев'ятьма одиночними мікротрубочками. Потім до кожної з них шляхом самоскладання тубуліну приєднуються ще дві. Центріолі беруть участь в утворенні базальних тілець вій і джгутиків і в утворенні мітотичного веретена. Рибосоми Рибосоми (рис. 29) є тільця розмірами 20 х 30 нм (константа седиментації 80). Рибосома складається з двох субодиниць - великої та малої. Кожна субодиниця є комплексом рибосомної РНК (рРНК) з білками. Велика субодиниця (константа седиментації 60) містить три різні молекули рРНК, пов'язані з 40 молекулами білків; мала містить одну молекулу рРНК та 33 молекули білків. Синтез рРНК здійснюється на петлях хромосом - ядерцевих організаторів (в області ядерця). Складання рибосом здійснюється в області пір каріотеки. Основна функція рибосом - збирання білкових молекул з амінокислот, що доставляють до них транспортними РНК (ТРНК). Між субодиницями рибосоми є щілина, у якій проходить молекула інформаційної РНК (мРНК), але в великий субодиниці - Рис. 2 9. Рибосома: I - мапа субодиниця; II - божа субодиниця; III - об'єднання субодиниць; верхній і нижній ряди - зображення в різних проекціях (за Б. Апбертсом і співавт., Зі змінами) борозенка, в якій розташовується і по якій сповзає білковий ланцюг, що формується. Складання амінокислот проводиться відповідно до чергування нуклеотидів у ланцюзі мРНК. У такий спосіб здійснюється трансляція генетичної інформації. Рибосоми можуть бути в гіалоплазмі поодинці або групами у вигляді розеток, спіралей, завитків. Такі групи називають полірибосом (полісом). Таким чином, молекула мРНК може простягатися по поверхні не тільки однієї, а й кількох рибосом, що лежать. Значна частина рибосом прикріплена до мембран: до поверхні ендоплазматичної мережі та зовнішньої мембрани каріотеки. Вільні рибосоми синтезують білок, необхідний для життєдіяльності клітини, прикріплені - білок, що підлягає виведенню з клітини. Кількість рибосом у клітці може сягати десятків мільйонів. МЕМБРАНІ ОРГАНЕЛИ Кожна мембранна органела є структурою цитоплазми, обмеженою мембраною. Внаслідок цього в ній утворюється простір, відмежований від гіалоплазми. Цитоплазма виявляється таким чином розділеною на окремі відсіки зі своїми властивостями – компартменти (англ. compartment – ​​відділення, купе, відсік). Наявність компартментів - одна з важливих особливостей еукаріотичних клітин. До мембранних органел відносяться мітохондрії, ендоплазматична мережа (ЕПС), комплекс Гол'джі, лізосоми та пероксисоми. Деякі автори відносять до загальних органел також і мікроворсинки. Останні іноді зараховують до спеціальних органел, але фактично вони зустрічаються на поверхні будь-якої клітини і будуть описані разом з поверхневим комплексом цитоплазми. К. де Дюв об'єднав ЕПС, комплекс Гольджі, лізосоми та пероксисоми поняттям вакуумом (див. розділ «Комплекс Гольджі»). 55 МИТОХОНДРІЇ Мітохондрії беруть участь у процесах клітинного дихання і перетворюють енергію, яка при цьому звільняється, у форму, доступну для використання іншими структурами клітини. Тому за ними закріпилася стала образова назва «енергетичних станцій клітини». Мітохондрії, на відміну від інших органел, мають власну генетичну систему, необхідну для їх самовідтворення та синтезу білків. Вони мають свої ДНК, РНК і рибосоми, що відрізняються від таких в ядрі та інших відділах цитоплазми власної клітини. У той же час мітохондріальні ДНК, РНК та рибосоми дуже подібні до прокаріотичних. Це послужило поштовхом для розробки симбіотичної гіпотези, згідно з якою мітохондрії (і хлоропласти) виникли із симбіотичних бактерій (Л. Маргуліс, 1986). Мітохондріальна кільцеподібна ДНК (як у бактерій), на неї припадає близько 2% ДНК клітини. Мітохондрії (і хлоропласти) здатні розмножуватися у клітині шляхом бінарного поділу. Таким чином, вони є органелами, що самовідтворюються. Разом з тим, генетична інформація, що міститься в їх ДНК, не забезпечує їх усіма необхідними для повного самовідтворення білками; частина цих білків кодується ядерними генами і надходить у мітохондрії з гіалоплазми. Тому мітохондрії щодо їх самовідтворення називають напівавтономними структурами. У людини та інших ссавців мітохондріальний геном успадковується від матері: при заплідненні яйцеклітини мітохондрії спермію до неї не проникають. Таке, здавалося б, абстрактне, суто теоретичне становище останніми роками знайшло суто практичне застосування: дослідження послідовності компонентів ДНК у мітохондріях допомагає виявляти генеалогічні зв'язку жіночої лінії. Це буває суттєвим для ідентифікації особистості. Цікавими виявились і історико-етнографічні зіставлення. Так, у давніх монгольських оповідях стверджувалося, що три гілки цього народу походять від трьох матерів; дослідження мітохондріальних ДНК дійсно підтвердили, що у представників кожної гілки вони мають такі особливі риси, яких немає в інших. Основні властивості мітохондрій та функції їх структурних компонентів узагальнені у табл. 6. У світловому мікроскопі мітохондрії виглядають у вигляді округлих, подовжених або паличкоподібних структур довжиною 0,3 – 5 та шириною 0,2 – 1 мкм. Кожна мітохондрія утворена двома мембранами – зовнішньою та внутрішньою (рис. 30). табл. охроми, сукцинатдегідрогеназа Транспортні білки АТР-синтетаза Ферменти (крім сук-цинатдегідрогенази) ДНК, РНК, рибосоми, ферменти, що беруть участь в експресії геному мітохондрій Функція Транспорт Перетворення ліпідів на проміжні метаболіти в матрикс та з нього Синтез та гідроліз АТР Цикл лимонної кислоти, перетворення пірувату, амінокислот та жирних кислот на ацетилкоензим А Реплікація, транскрипція, трансляція 57 Між ними розташований міжмембранний простір шириною 10 - 20 н. Зовнішня мембрана рівна, внутрішня ж утворює численні кристали, які можуть мати вигляд складок і гребенів. Іноді кристи мають вигляд трубочок діаметром 20 – 60 нм. Це спостерігається в клітинах, які синтезують стероїди (тут мітохондрії не лише забезпечують процеси дихання, а й беруть участь у синтезі цих речовин). Завдяки кристалам площа внутрішньої мембрани значно збільшується. Простір, обмежений внутрішньою мембраною, заповнений колоїдним мітохондріалним матриксом. Він має дрібнозернисту структуру та містить безліч різних ферментів. У матриксі також укладено власний генетичний апарат мітохондрій (у рослин, крім мітохондрій, ДНК міститься також у хлоропластах). З боку матриксу до поверхні христ прикріплено безліч електроноплотних субмітохондріальних елементарних частинок (до 4000 на 1 мкм2 мембрани). Кожна їх має форму гриба (див. рис. 30). Мал. 30. Мітохондрія: I - загальна схемабудови: 1 - зовнішня мембрана: 2 ~ внутрішня мембрана: 3 - кристи: 4 - матрикс; II - схема будови кристи: 5 - складка внутрішньої мембрани: 6 - грибоподібні тільця (по Б. Албертсу та співавт. і по К. де Дюву, зі змінами) 58 Кругла головка діаметром 9-10 нм за допомогою тонкої ніжки діаметром 3-4 нм прикріплюється до внутрішній мембрані. У цих частках зосереджені АТР-ази - ферменти, які безпосередньо забезпечують синтез і розпад АТР. Ці процеси нерозривно пов'язані з циклом трикарбонових кислот (циклом лимонної кислоти, або циклом Кребса, див. розділ «Основні реакції тканинного обміну»). Кількість, розміри та розташування мітохондрій залежать від функції клітини, зокрема від її потреби в енергії та від місця, де енергія витрачається. Так, в одній печінковій клітині їх кількість досягає 2500. Безліч великих мітохондрій міститься в кардіоміоцитах та міосимпластах м'язових волокон. У сперміях багаті христами мітохондрії оточують аксонему проміжної частини джгутика. Є клітини, у яких мітохондрії мають надзвичайно великі розміри . Така мітохондрія може розгалужуватися і утворювати тривимірну мережу. Це показано шляхом реконструкції структури клітини за окремими послідовними зрізами. На плоскому зрізі видно лише частини цієї мітохондрії, що створює враження їх множинності (рис. 31). Мал. 31. Гігантська мітохондрія: Реконструкція з серійних електронномікроскопічних фотографій зрізів м'язового волокна (за Ю. С. Ченцовим, зі змінами) 59 ЕНДОПЛАЗМАТИЧНА МЕРЕЖА Ендоплазматична мережа (ЕПС), або, як її нерідко називають, партмент, обмежений мембраною, що утворює безліч інвагінацій та складок (рис. 32). Тому на електронно-мікроскопічних фотографіях ендоплазматична мережа виглядає у вигляді безлічі трубочок, плоских або округлих цистерн, мембранних бульбашок. На мембранах ЕПС відбуваються різноманітні первинні синтези речовин, необхідні життєдіяльності клітини. Первинними їх можна умовно назвати тому, що молекули цих речовин будуть піддаватися подальшим хімічним перетворенням інших компартментах клітини. Мал. 32. Ендоплазматична мережа: 1 – трубочки гладкої (агранулярної) мережі; 2 – цистерни гранулярної мережі; 3 – зовнішня ядерна мембрана, покрита рибосомами; 4 – поровий комплекс; 5 - внутрішня ядерна мембрана (за Р. Кретін, зі змінами) 60 Більшість речовин синтезується на зовнішній поверхні мембран ЕПС. Потім ці речовини переносяться через мембрану всередину компартменту і там транспортуються до місць подальших біохімічних перетворень, зокрема комплексу Гольджі. На кінцях трубочок ЕПС вони накопичуються і потім відокремлюються від них у вигляді транспортних бульбашок. Кожен пляшечку оточений, таким чином, мембраною і переміщається в гіалоплазмі до місця призначення. Як завжди, у транспорті беруть участь мікротрубочки. Серед продуктів, що синтезуються на мембранах ЕПС, особливо відзначимо ті речовини, які є матеріалом для складання мембран клітини (остаточне складання мембран здійснюється в комплексі Гольджі). Розрізняють два типи ЕПС: гранулярну (зернисту, шорсткувату) та агранулярну (гладку). Обидві вони є єдиною структурою. Зовнішня сторона мембрани гранулярної ЕПС, повернена до гіалоплазми, покрита рибосомами. Тому при світловій мікроскопії гранулярна ендоплазматична мережа виглядає як базофільна речовина, що дає позитивне забарвлення на РНК. Тут здійснюється синтез білків. У клітинах, що спеціалізуються на синтезі білків, гранулярна ендоплазматична мережа виглядає у вигляді паралельних закінчених (фенестрованих), сполучених між собою та з перинуклеарним простором ламеллярних структур, між якими лежить безліч вільних рибосом. Поверхня гладкої ЕПС позбавлена ​​рибосом. Сама мережа є безліч дрібних трубочок діаметром близько 50 нм кожна. Між трубочками часто розташовані гранули глікогену. У деяких клітинах гладка мережа утворює виражений лабіринт (наприклад, у гепатоцитах, клітинах Лейдіга), в інших - циркулярні пластинки (наприклад, в ооцитах). На мембранах гладкої мережі синтезуються вуглеводи та ліпіди, серед них – глікоген та холестерин. 61 Гладка мережа бере участь і в синтезі стероїдних гормонів (у клітинах Лейдіга, у кіркових ендокриноцитах надниркових залоз). Гладка ЕПС бере участь також у виділенні іонів хлору у парієтальних клітинах епітелію залоз шлунка. Як депо іонів кальцію, гладка ендоплазматична мережа бере участь у скороченні кардіоміоцитів і волокон скелетної м'язової тканини. Вона ж розмежовує майбутні тромбоцити у мегакаріоцитах. Надзвичайно важлива її роль у детоксикації гепатоцитами речовин, що надходять із порожнини кишки по воротній вені до печінкових капілярів. По просвітах ендоплазматичної мережі синтезовані речовини транспортуються до комплексу Гольджі (але просвіти мережі не повідомляються з просвітами цистерн останнього). До комплексу Гольджі речовини надходять у бульбашках, які спочатку відшнуровуються від мережі, транспортуються до комплексу і, нарешті, зливаються з ним. Від комплексу Гольджі речовини транспортуються до місць використання також у мембранних бульбашках. Слід наголосити, що однією з найважливіших функцій ендоплазматичної мережі є синтез білків та ліпідів для всіх клітинних органел. КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖІ Комплекс Гольджі (апарат Гольджі, внутрішньоклітинний сітчастий апарат, КГ) є сукупністю цистерн, бульбашок, пластинок, трубочок, мішечків. У світловому мікроскопі він виглядає у вигляді сіточки, реально ж є системою цистерн, канальців і вакуолей. Найчастіше в КГ виявляються три мембранні елементи: сплощені мішечки (цистерни), бульбашки та вакуолі (рис. 33). Основні елементи комплексу Гольджі – диктіосоми (грец. dyction – мережа). Число їх коливається у різних клітинах від однієї до кількох сотень. 62 Мал. 33. Різні форми комплексу Гольджі (за Б. Албертсом та співавт. і за Р. Крстичем, зі змінами) Диктіосоми пов'язані між собою каналами. Окрема диктіосома найчастіше має чашоподібну форму. Вона має діаметр близько 1 мкм і містить 4 - 8 (в середньому 6) лежачих паралельно сплощених цистерн, пронизаних порами. Кінці цистерн розширено. Від них відщеплюються бульбашки та вакуолі, оточені мембраною та містять різні речовини. Безліч мембранних бульбашок (у тому числі й облямованих) має діаметр 50 - 65 нм. Найбільші секреторні гранули мають діаметр від 66 до 100 нм. Частина вакуолей містить гідролітичні ферменти, попередники лізосом. Найбільш широкі сплощені цистерни звернені до ЕПС. Транспортні бульбашки, що несуть речовини – продукти первинних синтезів, приєднуються до цих цистерн. У цистернах триває 63 синтез полісахаридів, утворюються комплекси білків, вуглеводів і ліпідів, інакше кажучи, макромолекули, що приносяться, модифікуються. Тут відбувається синтез полісахаридів, модифікація олігосахаридів, утворення білково-вуглеводних комплексів і ковалентна модифікація макромолекул, що переносяться. У міру модифікації речовини переходять з одних цистерн до інших. На бічних поверхнях цистерн з'являються вирости, куди переміщуються речовини. Вирости відщеплюються у вигляді бульбашок, які віддаляються від КГ у різних напрямках по гіалоплазмі. Сторону КГ, куди надходять речовини від ЕПС, називають цис-полюсом (поверхня, що формується), протилежну - транс-полюсом (зріла поверхня). Таким чином, комплекс Гольджі структурно та біохімічно поляризований. У напрямку від цис-полюса до транс-полюсу збільшується товщина мембран (від 6 до 8 нм), а також вміст у них холестерину та вуглеводних компонентів у мембранних глікопротеїнах. Активність кислої фосфатази, активність тіамінпіро-фосфатази зменшується у напрямку від поверхні, що формується до зрілої. В останній цистерні трансбоку і оточуючих її облямованих бульбашках є кисла фосфатаза. Це особливо цікаво у зв'язку із питанням про походження лізосом. Доля бульбашок, що відщеплюються від КГ, різна. Одні з них прямують до поверхні клітини та виводять синтезовані речовини у міжклітинний матрикс. Частина цих речовин є продуктами метаболізму, частина ж - спеціально синтезовані продукти, що мають біологічну активність (секрети). Найчастіше в таких випадках мембрана бульбашки зливається з плазмалемою (є й інші способи секреції – див. розділ «Екзоцитоз»). У зв'язку з такою функцією КГ часто знаходиться на тій стороні клітини, де відбувається виведення речовин. Якщо воно здійснюється рівномірно з усіх боків, КГ представлений множинними диктіосомами, з'єднаними між собою каналами. 64 У процесі пакування речовин у бульбашки витрачається значна кількість матеріалу мембран. Він має поповнюватися. Складання мембран - ще одна з функцій КГ. Ця збірка відбувається з речовин, що надходять, як завжди, від ЕПС. Елементи блоків мембран утворюються в порожнинах диктіосом, потім вбудовуються в їх мембрани і, нарешті, відокремлюються з бульбашками. Конкретна структура мембрани залежить від того, куди вона буде доставлена ​​і де використовуватиметься. Мембрани комплексу Гольджі утворюються та підтримуються гранулярною ендоплазматичною мережею – саме на ній синтезуються мембранні компоненти. Ці компоненти переносяться транспортними бульбашками, що відбруньковуються від проміжних зон мережі (трансзлиття), до поверхні диктіосоми, що формується, і зливаються з нею (цис-злиття). Від транс-сторони постійно відгалужуються бульбашки, а мембрани цистерн постійно оновлюються. Вони постачають клітинну мембрану, глікоколікс та синтезовані речовини до плазм-малемми. Таким чином, забезпечується оновлення плазматичної мембрани. Секреторний шлях та оновлення мембран представлені на рис. 34. «Мембрани ніколи не утворюються de novo. Вони завжди виникають із передіснуючих мембран шляхом додавання додаткових складових частин. Кожне покоління передає наступному, переважно через яйцеклітину, запас заздалегідь сформованих (передбачуваних) мембран, у тому числі шляхом приросту, безпосередньо чи опосередковано, утворюються все мембрани організму» (К. де Дюв, 1987). А. Новіков (1971) розробив концепцію ГЕРЛ (Г - (комплекс) Гольджі, ЕР - ендоплазматичний ретику- лум (мережа), Л - лізосоми). ГЕРЛ (рис. 35) включає останній, зрілий мішечок диктіосоми, неправильної форми, з численними потовщеннями (про- секреторні гранули, або конденсуючі вакуолі), які, відпочковуючись, перетворюються на секреторні 65 8 9 10 Рис. 34. Схема секреторного шляху та оновлення мембран: 1 – область, де відбувається синтез білків, призначених для експорту з клітини; 2 - область, де відбувається синтез білків, призначених для оновлення мембран; 3 - область, де відбувається глікоеїлювання (1+2 + 3-гранулярна ендоплаематична мережа); 4 - транспортні бульбашки, де відбувається утворення дисульфідних містків; 5 - комплекс Гольджі, де відбувається додавання ліпідів, сульфатування, видалення бічних ланцюгів, термінальне гпікозилювання; б - просекреторна гранула, де відбувається протеолітична доробка; 7 - секреторна гранула, де відбувається концентрація секрету; 8 – плазмалема; 9 - екоцитоз; 10 - вбудовування в мембрану; 11 - складання елементів мембрани (за До. де Дюву, із змінами) 66 Рис. 35. Схема комплексу ГЕРЛ (Гольджі, Ендоплазматичний Ретикулум, Лізосоми): 1 – цистерни гранулярної ендоплазматичної мережі; 2 – транспортні бульбашки; 3 – цис-цистерни комплексу Гольджі; 4 – лізосоми; 5 - сполучні канальці; 6 – транс-цистерни комплексу Гольджі; 7 - конденсаційні секреторні вакуолі (Р. Крстичу, зі змінами) гранули. До нього належать позбавлені рибосом цистерни гранулярної ендоплазматичної мережі. Між ГЕРЛ і цистерною, що лежить під ним, є канали. Від ГЕРЛ, що містить кислу фосфатазу, відбруньковуються лізосоми, що також містять цей фермент. Можливо, у ГЕРЛ надходять речовини з лежачих цистерн комплексу Гольджі і безпосередньо з прилеглих до нього цистерн ендоплазматичної мережі. Р. Крстич (1976) вказав на наявність прямих каналів між ГЕРЛ та прилеглими цистернами ендоплазматичної мережі. Крім того, в пори ГЕРЛ впроваджуються подовжені пальцеподібні відростки цистерн ендоплазматичної мережі. Від ГЕРЛ відходять пальцеподібні відростки, які впроваджуються в пори передостанньої цистерни диктіосоми. Зі сказаного ясно, що у КГ як завершуються різноманітні синтези, а й відбувається поділ синтезованих продуктів, сортування залежно від своїх подальшого призначення. Така функція 67 КГ називається сегрегаційною. Одним із найважливіших проявів сегрегаційної функції комплексу Гольджі є сортування речовин та їх пересування, що здійснюються за допомогою облямованих бульбашок. Головну роль цьому процесі грають мембранні «адресні мітки» - рецептори, які розпізнають специфічні маркери за принципом «замок - ключ». Так, наприклад, лізосомні ферменти сортуються в комплексі Гольджі пов'язаним з мембраною білком-рецептором, який «пізнає» маннозо-6-фосфат, відбирає ферменти, сприяє їх упаковці в бульбашки, облямовані клатрином. Останні відгалужуються у вигляді транспортних бульбашок, що містять в мембрані зазначений рецептор. Таким чином, вони функціонують як човники, які доставляють рецептор маннозо-6-фосфату від транс-поверхні комплексу Гольджі до лізосом і назад; іншими словами, рецептор курсує між строго спеціалізованими мембранами. Як уже було зазначено, комплекс Гольджі є основною структурою вакуома, поділяє його на ендоплазматичний та екзоплазматичний домени і водночас поєднує їх функціонально. Мембрани ендоплазматичного домену відрізняються від екзоплазматичних мембран. Останні подібні до плаз-малемми. В даний час вакуомом називають вакуолярним апаратом і включають до нього, крім комплексу Гольджі та асоційованих з ним вакуолей, лізосом і пероксисом, також фагосоми з ендосомами і саму плазмалемму. Речовини циркулюють у клітині, будучи упакованими у мембрани (переміщення вмісту клітини у контейнерах, рис. 36). Комплекс Гольджі (саме ГЕРЛ) є також центром циркуляції мембран. При цьому перед поверненням мембрани, що відбрунькована від плазмалеми в процесі ендоцитозу, ендосома звільняється від транспортованих у клітину речовин. 68 Мал. 36. Схема пересування вмісту клітини в контейнерах («човниках»): А – ендоплазматичний домен; Б - екооппазматичний домен; 1 – ендоплаематична мережа; 2 – комплекс Гольджі; 3 – плазмалема; 4 – ліеосоми; 5 – ендосоми; б - «човник» Гольджі-лізосома через плазмалемму та ендосому; 7 - «човник» Гольджі-плазмалема; 7а - кринофагічне відхилення; 8а, 86 - шляхи повернення мембран плазмалеми; 8в - «човник» ендосома-лізосома; 9 – аутофагічна сегрегація; 10 - «човник» лазмалемма-лізосома (в обхід ендосоми); 11 - «човник» ендосома-лізосома; 12 - «човник» лаемалема-ендосома; 13 - прямий "човник" Гольджі-лізосома; стрілки зі світлими кінцями - шляхи переміщень (за К. де Дюву, зі змінами) Положення комплексу Гольджі в клітині обумовлено її функціональною спеціалізацією. У клітинах, що секретують, він знаходиться між ядром і поверхнею виведення. Так, у келихоподібних клітинах ядро ​​зміщене до базального кінця, а комплекс Гольджі знаходиться між ним та апікальною поверхнею. У клітинах ендокринних залоз, з яких секрет виводиться в кровоносні капіляри, що з усіх боків оточують клітину, комплекс Гольджі представлений багатьма поверхнево диктіосомами. У гепатоцитах диктіосоми 69 розташовуються групами: одні у біліарних ділянок, інші у судинних. У плазматичних клітинах щодо у світловому мікроскопі комплекс займає світлу зону біля ядра; він оточений гранулярною ендоплазматичною мережею і на її базофільному тлі виглядає як світлий дворик. У всіх випадках поблизу комплексу Гольджі концентруються мітохондрії. Це пов'язано з енергозалежними реакціями, що відбуваються в ньому. лізосоми Кожна лізосома (рис. 37) є мембранною бульбашкою діаметром 0,4 - 0,5 мкм. Його вміст є гомогенний осміофільний дрібнозернистий матеріал. У ньому міститься близько 50 видів різних гідролітичних ферментів у дезактивованому стані (протеази, ліпази, фосфо-ліпази, нуклеази, глікозидази, фосфатази, у тому числі кисла фосфатаза; остання є маркером лізосом). Молекули цих ферментів, як завжди, синтезуються на рибосомах гранулярної ЕПС, звідки переносяться транспортними бульбашками у КГ, де модифікуються. Від зрілої поверхні цистерн КГ відбруньковуються первинні лізосоми. Усі лізосоми клітини формують лізосомний простір, у якому за допомогою протонного насоса постійно підтримується кисле середовище – рН коливається в межах 3,5-5,0. Мембрани лізосом стійкі до ув'язнених у них ферментів і оберігають цитоплазму від їхньої дії. Це з особливою конформацією молекул лизосомной мембрани, коли їх хімічні зв'язку приховані. Пошкодження або порушення проникності лізосомної мембрани призводить до активації ферментів та тяжких ушкоджень клітини аж до її загибелі. Функція лізосом – внутрішньоклітинний лізис («перетравлення») високомолекулярних сполук 70 16 17 Мал. 37. Схема будови та функціонування лізосом (можливі шляхи формування вторинних лізосом шляхом злиття мішеней з первинними лізосомами, що містять новосинтезовані гідролітичні ферменти): 1 – фагоцитоз; 2 – вторинна лізосома; 3 – фагосома; 4 - залишкове тільце; 5 – мультивезикулярне тільце; б – очищення лізосом від мономерів; 7 ~ піноцитоз; 8 – аутофагосома; 9 – початок аутофагії; 10 - ділянка агранулярної ендоппазматичної мережі; 11 – гранулярна ендоплазматична мережа; 12 – протонний насос; 13 – первинні лізосоми; 14 – комплекс Гольджі; 15 - рециклювання мембран; 16 - плазмалема; 17 - кринофагія; пунктирні стрілки - напрямки руху (по До де Дюву та по Б. Албертсу та співавт., Зі змінами) 71 і частинок. Останніми можуть бути власні органи та включення або частинки, що надійшли в клітину ззовні під час ендоцитозу (див. розділ «Ендоцитоз»). Захоплені частки зазвичай оточені мембраною. Такий комплекс називають фагосомою. Процес внутрішньоклітинного лізису здійснюється у кілька етапів. Спочатку первинна лізосома зливається із фагосомою. Їхній комплекс називають вторинною лізосомою (фаголізосомою). У вторинній лізосомі ферменти активуються і розщеплюють полімери, що надійшли в клітину, до мономерів. Це відбувається поступово, тому вторинні лізосоми ідентифікуються завдяки наявності осміофільного матеріалу в них різної електронної щільності. Продукти розщеплення транспортуються через лізосомну мембрану цитозоль. Неперетравлені речовини залишаються в лізосомі і можуть зберігатися в клітині дуже довго у вигляді залишкових тілець, оточених мембраною. Залишкові тільця відносять вже не до органел, а до включень. Можливий і інший шлях перетворень: речовини у фагосомі повністю розщеплюються, після чого мембрана фагосоми розпадається. Фрагменти мембран прямують до КГ і використовуються в ньому для збирання нових. Побічні лізосоми можуть зливатися між собою, а також з іншими первинними лізосомами. При цьому іноді утворюються своєрідні вторинні лізосоми – мультивезикулярні тільця. У процесі життєдіяльності клітини різних ієрархічних рівнях її організації, починаючи від молекул і закінчуючи органелами, постійно відбувається перебудова структур. Поблизу пошкоджених ділянок цитоплазми, що потребують заміни, зазвичай по сусідству з комплексом Гольджі, утворюється напівмісячна подвійна мембрана, яка росте, оточуючи з усіх боків пошкоджені зони (див. рис. 37). Потім ця структура зливається із лізосомами. У такій ауто-фагосомі (аутосомі) відбувається лізис структур орга- нели. 72 В інших випадках в процесі макро- або мікро-аутофагії структури (наприклад, гранули секрету), що підлягають перетравленню, втягуються в лізосомну мембрану, оточуються нею і піддаються перетравленню. Утворюється аутофагічна вакуоля. В результаті множинної мікроаутофагії теж формуються мультивезикулярні тільця (наприклад, у нейронах мозку та кардіоміоцитах). Поряд з аутофагією в деяких клітинах відбувається і кринофагія (грец. krinein – просіювати, відокремлювати) – злиття первинних лізосом з секреторними гранулами. У лізосомах клітин, що не оновлюються, внаслідок багаторазового аутофагування накопичується ліпофусцин - пігмент старіння. Таким чином, аутофагія є одним з їх механізмів оновлення внутрішньоклітинних структур - внутрішньоклітинну фізіологічну регенерацію. Шляхом аутофагії усуваються органели, які втратили свою активність у процесі природного їхнього старіння. Усуваються також органели, які стали надмірними, якщо у процесі нормальної життєдіяльності знижується інтенсивність фізіологічних процесів у клітині. Аутофагія – один із способів регуляції функціональної активності. Оскільки зміни останньої циклічні, то аутофагія – один із механізмів реалізації біологічних ритмів на клітинному рівні. У деяких випадках неперетравлені залишки накопичуються в лізосомах, що призводить до їх перевантаження (хронічний запор). Виділення неперетравлених залишків шляхом екзоцитозу та їх накопичення у позаклітинному середовищі може спричинити пошкодження позаклітинних структур. Тому цей механізм реалізується нечасто. Найчастіше зустрічаються три типи травних розладів клітини: внутрішньоклітинний викид, позаклітинний викид та навантаження (К. де Дюв, 1987). 73 ПЕРОКИСОМИ Пероксисоми (рис. 38) являють собою мембранні бульбашки діаметром від 0,2 до 0,5 мкм. Як і лізосоми, вони відщеплюються від цистерн транс-полюса КГ. Є також думка, що мембрани пероксисом утворюються шляхом відбрунькування від гладкої ендоплазматичної мережі, а ферменти синтезуються полірибосомами цитозолю, звідки і надходять у пероксисому. Під мембраною бульбашки розрізняють центральну більш щільну частину та периферичну ділянку. Розрізняють дві форми пероксисом. Дрібні пероксисоми (діаметром 0,15-0,25 мкм) є практично у всіх клітинах ссавців (і людини), містять дрібнозернистий осміофільний матеріал і морфологічно мало відрізняються від первинних лізосом. Великі пероксисоми (діаметром понад 0,25 мкм) є лише в деяких тканинах (печінка, нирки). У них є кристалоподібна серцевина, в якій знаходяться ферменти в концентрованому вигляді. Поруч із пероксисомами зустрічаються й інші мембранні мікротільця діаметром від 0,5 до 10 мкм, містять різні ферменти. Мал. 3 8. Пероксисома: 1 – мембрана пероксисоми; 2 - кристалоїд; 3 - включення глікогену біля пероксисоми (за К. де Дюву, із змінами) 74 Пероксисоми містять ферменти (пероксидазу, каталазу та оксидазу D-амінокислот). Пероксидаза бере участь в обміні перекисних сполук, зокрема перекису водню, який токсичний для клітини. Для біохімічних реакцій у пероксисомах використовується молекулярний кисень. Пероксисоми також беруть участь у нейтралізації багатьох інших токсичних сполук, наприклад етанолу. Каталаза становить серед ферментів пероксисом близько 40% всіх білків. Пероксисоми беруть участь також в обміні ліпідів, холестерину та пуринів. Спеціальні органели Нагадаємо, що органели називають спеціальними, якщо вони є тільки у клітин, які виконують спеціальні спеціалізовані функції. Такі щіткова облямівка, стереоцилії, базальний лабіринт, вії, кінетоцилії, джгутики, міофібрили. Серед спеціальних органел у настою

Книга призначена для учнів шкіл з поглибленим вивченням біології, абітурієнтів та студентів вищих навчальних закладів, які навчаються за напрямами та спеціальностями у галузі медицини, біології, екології, ветеринарії, а також для шкільних вчителів, аспірантів та викладачів вишів.

Представлені докладні сучасні дані про будову та життєдіяльність клітин та тканин, описані всі клітинні компоненти. Розглянуто основні функції клітин: обмін речовин, включаючи дихання, синтетичні процеси, клітинний поділ (мітоз, мейоз). Дано порівняльний опис еукаріотичної (тварини та рослинної) та прокаріотичної клітини, а також вірусів. Детально розглянуто фотосинтез. Особливу увагу приділено класичній та сучасній генетиці. Описано будову тканин. Значна частина книги присвячена функціональній анатомії людини.
Книга призначена для учнів шкіл з поглибленим вивченням біології, абітурієнтів та студентів вищих навчальних закладів, які навчаються за напрямами та спеціальностями у галузі медицини, біології, екології, ветеринарії, а також для шкільних вчителів, аспірантів та викладачів вишів.

Скачати та читати Біологія, Повний курс, Том 1, Анатомія, Біліч Г.Л., Крижанівський В.А., 2004

Наведено докладні сучасні дані про будову та життєдіяльність тварин. Розглянуто найбільш поширені групи безхребетних та хребетних тварин на всіх ієрархічних рівнях – від ультраструктурного до макроскопічного. Особливу увагу приділено порівняльно-анатомічним аспектам різних систематичних груп тварин. Значна частина книги присвячена ссавцям.
Книга призначена для учнів шкіл з поглибленим вивченням біології, абітурієнтів та студентів вищих навчальних закладів, які навчаються за напрямами та спеціальностями у галузі медицини, біології, екології, ветеринарії, а також для шкільних вчителів, аспірантів та викладачів вишів.

Скачати та читати Біологія, Повний курс, Том 3, Зоологія, Біліч Г.Л., Крижанівський В.А., 2002

Представлені докладні сучасні дані про будову, життєдіяльність та систематику рослин, грибів, лишайників та слизовиків. Особливу увагу приділено рослинним тканинам та органам, структурним особливостям організмів у порівняльному аспекті, а також розмноженню, з урахуванням останніх наукових досягнень викладено фотосинтез.
Книга призначена для учнів шкіл з поглибленим вивченням біології, абітурієнтів та студентів вищих навчальних закладів, які навчаються за напрямами та спеціальностями у галузі медицини, біології, екології, ветеринарії, а також для шкільних вчителів, аспірантів та викладачів вишів.

Скачати та читати Біологія, Повний курс, Том 2, Ботаніка, Біліч Г.Л., Крижанівський В.А., 2002

Вперше обговорюються питання єдиного державного іспиту (ЄДІ) та надаються рекомендації щодо підготовки до нього.
Книга призначена для учнів шкіл та абітурієнтів, які вступають до вузів за напрямами та спеціальностями у галузі медицини, біології, екології, ветеринарії, агрономії, зоотехніки, педагогіки, а також для шкільних вчителів. Її з успіхом можуть використати й студенти.

Скачати та читати Біологія для вступників до вузів, Біліч Г.Л., Крижанівський В.А., 2008

Назва: Біологія для вступників до ВНЗ.

У посібнику представлені сучасні дані про будову, функції та розвиток живих організмів, їх різноманіття, поширення на Землі, взаємовідносини між собою і із зовнішнім середовищем. Розглянуто проблеми загальної біології (будова та функція еукаріотичних та прокаріотичних клітин, вірусів, тканин, генетика, еволюція, екологія); функціональної анатомії людини; морфології та систематики рослин, а також грибів, лишайників та слизовиків; зоології безхребетних та хребетних тварин.
Вперше обговорюються питання єдиного державного іспиту (ЄДІ) та надаються рекомендації щодо підготовки до нього. Книга призначена для учнів шкіл та абітурієнтів, які вступають до ВНЗ за напрямами та спеціальностями у галузі медицини, біології, екології, ветеринарії, агрономії, зоотехніки, педагогіки, а також для шкільних вчителів. Її з успіхом можуть використати й студенти.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || ...»

-- [ Сторінка 1 ] --

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 1

Сканування та форматування: Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || [email protected] ||

[email protected]|| http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656 || Бібліотека:

http://yanko.lib.ru/gum.html || Номери сторінок – сторінки внизу.

update 21.11.

Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ

«Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 2 Г.Л. Білич, В.А. КРИЖАНІВСЬКИЙ

МОСКВА

Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 3 УДК 57(075.3) ББК 28я729 Б61

Рецензенти:

доктор медичних наук, професор, академік Російської академії природничих наук Л. Е. Етінген; доктор біологічних наук, професор А.Г.Буличов Автори: Біліч Габріель Лазаревич, академік Російської академії природничих наук, віце-президент Національної академії ювенології, академік Міжнародної академії наук, доктор медичних наук, професор, директор Північно-Західної філії Східноєвропейського інституту психоаналіти. Автор 306 опублікованих наукових праць, у тому числі 8 підручників, 14 навчальних посібників, 8 монографій. Крижанівський Валерій Анатолійович, кандидат біологічних наук, викладач Московської медичної академії ім. І.М. Сєченова, автор 39 опублікованих наукових праць та двох навчальних посібників.

Біліч Г.Л.

Б61 Біологія. Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія/Г.Л. Білич.

В.А. Крижанівський. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

ISBN 5-329-00375-Х ISBN 5-329-00601-5 (Том 1. Анатомія) Представлені докладні сучасні дані про будову та життєдіяльність клітин та тканин, описані всі клітинні компоненти. Розглянуто основні функції клітин: обмін речовин, включаючи дихання, синтетичні процеси, клітинний поділ (мітоз, мейоз). Дано порівняльний опис еукаріотичної (тварини та рослинної) та прокаріотичної клітини, а також вірусів. Детально розглянуто фотосинтез. Особливу увагу приділено класичній та сучасній генетиці. Описано будову тканин. Значна частина книги присвячена функціональній анатомії людини.

Книга призначена для учнів шкіл з поглибленим вивченням біології, абітурієнтів та студентів вищих навчальних закладів, які навчаються за напрямами та спеціальностями у галузі медицини, біології, екології, ветеринарії, а також для шкільних вчителів, аспірантів та викладачів вишів.

УДК 57(075.3) ББК 28я729 ISBN 5-329-00375-Х ISBN 5-329-00601-5 (Том 1. Анатомія) © Г.Л.

–  –  –

Електронний зміст Електронний зміст

Вступ

Таблиця 1. Ієрархічні рівні будови організму

КЛІТИННА ТЕОРІЯ

ХІМІЧНА ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИНИ

Таблиця 2. Характерні ознаки прокаріотичних та еукаріотичних клітин.

21 Мал. 1.

Загальна схема амінокислоти:

Мал. 2. Фрагмент поліпептиду (за М. А. Тюкавкіною та Ю. І. Бауковою, зі змінами)

Мал. 3. Загальна формула триацилгліцерину (жиру або олії), де R1, R2, R3 - залишки жирних кислот

Таблиця 3. Склад нуклеїнових кислот

Будова молекул нуклеїнових кислот:

Просторова структура нуклеїнових кислот:

БУДОВА ТВАРИННОЇ КЛІТИНИ

БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ

Таблиця 4. Примітка: дана таблиця є узагальненою по рослинній та тваринній клітині

Структура біологічної мембрани:

Молекула фосфоліпіду фосфатидилхоліну:

Поверхневий комплекс

Поверхневий комплекс:

Схема функціонування транспортних білків:

Схема пасивного транспорту електрохімічним градієнтом та активного транспорту проти електрохімічного градієнта:

Мал. 12. Електрохімічний протонний градієнт. Складові градієнта:........ 32 Активний транспорт

Схема функціонування білків-переносників:

(Na*К*)АТР-аза:

Глікокалікс:

Міжклітинні сполуки

Міжклітинні сполуки:

Мікроворсинки

Мікроворсинки та стереоцилії:

Поровий комплекс:

Поверхневі структури ядра:

Ядро та навколоядерна область цитоплазми:

Хромосоми та ядерця

Рівні упаковки ДНК у хромосомі:

Будова ядерця:

Каріотип

Мал. 24. Каріотип людини (здорового чоловіка)

ЦИТОПЛАЗМА

Гіалоплазма

Органели

Органели загального призначення

НЕМЕБРАНІ ОРГАНЕЛИ

Цитоскелет

Мікротрубочки

Будова мікротрубочки:

Проміжні філаменти

Проміжні філаменти

Мал. 26. Проміжні філаменти у клітині

Мікрофіламенти

Таблиця 5. Види проміжних філаментів

Актиновий мікрофіламент:

КЛІТИННИЙ ЦЕНТР

Клітинний центр:

Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 5 РИБОСОМИ

Рибосома:

МЕМБРАНІ ОРГАНЕЛИ

МИТОХОНДРІЇ

Таблиця 6. Морфофункціональна організація мітохондрій

Мітохондрія:

Гігантська мітохондрія:

ЕНДОПЛАЗМАТИЧНА МЕРЕЖА

Ендоплазматична мережа:

Мал. 33. Різні форми комплексу Гольджі (за Б. Албертсом і співавт.

Крстичу, зі змінами)

Схема секреторного шляху та оновлення мембран:

Схема комплексу ГЕРЛ (Гольджі, Ендоплазматичний Ретикулум, Лізосоми):

Мал. 36. Схема пересування вмісту клітини в контейнерах («човниках»):.... 57 ЛІЗОСОМИ

Мал. 37. Схема будови та функціонування лізосом

ПЕРОКИСОМИ

Пероксисома:

Спеціальні органели

Вії та джгутики

Вія:

Джгутик (flagellum)

Увімкнення

ЦІЛІСНІ РЕАКЦІЇ КЛІТИНИ

ЕНДОЦИТОЗ

Піноцитоз

Рецепторно-опосередкований ендоцитоз:

Фагоцитоз

Фагоцитоз:

ВНУТРІНІКЛІТИЧНІ БІОХІМІЧНІ РЕАКЦІЇ

СИНТЕЗ БІЛКІВ

Мал. 42. Схема синтезу білка (пояснення у тексті)

Таблиця 7. Генетичний код

ОСНОВНІ РЕАКЦІЇ Тканинного обміну

Ентропія

Три стадії катаболізму:

Мал. 44. Загальна схема обміну речовин у клітині та роль СоА в ньому (за А.А.

Ленінджеру, із змінами)

Етапи розщеплення глюкози та жирних кислот у клітині:

Мал. 46. ​​Реакції гліколізу.

Мал. 47. Шляхи використання ПВК

Мал. 48. Цикл окислення жирних кислот, етапи якого послідовно каталізуються в мітохондріальному матриксі чотирма ферментами.

Цикл лимонної кислоти

Мал. 49. Цикл лимонної кислоти (цикл Кребса)

Мал. 50. Ланцюг перенесення електронів з NADH до O2

Екзоцитоз

Мал. 51. Екзоцитоз (пояснення у тексті)

ШЛЯХИ СПРИЙНЯТТЯ ТА ПЕРЕДАЧІ ІНФОРМАЦІЇ КЛІТКОЮ

ЖИТТЯНИЙ ШЛЯХ КЛІТИН

КЛІТИННИЙ ЦИКЛ

Клітинний цикл:

Клітинний цикл

Інтерфаза

Зміни клітинного центру в процесі клітинного циклу:

Телофаза

Мейоз:

Мал. 55. Схема кросинговера

Пахінема (грец. pahys - товстий)

Метафаза-I

В анафазі-I

У телофазі-I

Таблиця 8. Порівняльна характеристика мітозу та мейозу

Продовження таблиці 8

Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 6 Інтерфаза-II

БУДОВА РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ

Сучасна (узагальнена) схема будови рослинної клітини, складена за даними електронно-мікроскопічного дослідження різних рослинних клітин:

КЛІТИННА СТІНКА

Мал. 57. Хід цитокінезу у клітинах вищих рослин, які мають жорстку клітинну структуру

Мал. 58. Електронна мікрофотографія, де видно целюлозні волокна окремих шарах клітинної стінки зеленої морської водорості - Chaetomorpha melagonium

Мал. 59. Схема можливого з'єднання двох головних компонентів первинної клітинної стінки - целюлозних мікрофібрил та матриксу.

Схема будови клітинної стінки:

Прості пори в оболонках кам'янистих клітин із насіннєвої шкірки волоського горіха:

Схема будови пари облямованих пір:

Мал. 63. Плазмодесми.

Ділянка оболонок трьох суміжних клітин при середніх збільшеннях електронного мікроскопа (схематизовано):

ПЛАСТИДИ

Пластиди є органелами, властивими виключно рослинам........ 104 Хлоропласти

Будова хлоропласту:

Різні типипластид:

Розмноження та розвиток пластид

Мал. 66. Онтогенез хлоропластів

Еволюція пластид.

Формування вакуолей:

Функції вакуолей

Різний стан плазмолізованих клітин у клітинах шкірки цибулі Allium сірка:

ВКЛЮЧЕННЯ РОСЛИННОЇ КЛІТИНИ

Крохмальні зерна

Крохмальні зерна:

Алейронові зерна в клітинах з поживної тканини насіння рицини, з яких вилучено частину олії:

Ліпідні краплі

Мал. 71. Кристали та скупчення мінеральних солей у клітинному соку:................ 114 Питання для самоконтролю та повторення

БУДОВА ТА ФУНКЦІОНУВАННЯ ПРОКАРІОТИЧНОЇ КЛІТИНИ

МОРФОЛОГІЯ МІКРООРГАНІЗМІВ

Різні прокаріотичні клітини:

Мал. 73. Схематичне зображення будови бактеріальної клітини: 116 Таблиця 9. Склад ліпідів клітинних мембран еукаріотів і прокаріотів 117 Рис. 74.

Структура молекули бактеріородопсину та її розташування в ліпідному бішарі:

Таблиця 10. Склад мембран Micrococcus luteus (lysodeikticus) та фототрофних бактерій

Клітинна стінка

Клітинна стінка бактерії:

Зони злипання у кишкової палички:

Мал. 77. Схема будови клітинної стінки грамнегативних бактерій:............ 121 Капсули, слиз, піхви.

Рухливість прокаріотів.

Схема обертання джгутика:

Мал. 79. Структура спіральної нитки джгутика

Схема будови спірохети:

Механізм хемотаксису:

Мал. 82. Структура фімбрії (пили)

Цитоплазма

Інші органели прокаріотів.

Газові вакуолі (аеросоми)

Карбоксисоми

Внутрішньоклітинні запасні речовини.

Форми, що спочивають.

Форми прокаріотів, що покояться:

Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 7 Мал. 84. Процес спороутворення (А -Д) та будова зрілої суперечки (Е):............... 129 Таблиця 11 Порівняльна характеристика процесів при спороутворенні та проростанні суперечка

Схематичне зображення контактів у різних представників ціанобактерій (А) і мікроплазмодесм у нитчастих форм (Б):

Генетичний апарат прокаріотів

Конформація ппазмідної ДНК:

Мал. 87. Липкі кінці та утворення кільцевої форми плазміди

Питання для самоконтролю та повторення

ФІЗІОЛОГІЯ МІКРООРГАНІЗМІВ

Хімічний склад мікробної клітини

Сухий залишок

Таблиця 12. Зміст основних елементів мікроорганізмів

Таблиця 13 Зміст макромолекул у клітинах Escherichia coli

Нуклеїнові кислоти

Вуглеводи.

Метаболічні процеси у мікробній клітині

Таблиця 14. Локалізація функцій в еукаріотичній та прокаріотичній клітині

Закінчення таблиці 14

Таблиця 15. Класифікація організмів за джерелами енергії та відновлювальних еквівалентів

Мал. 88. Перенесення електронів різними ферредоксинами

Таблиця 16. Відмінності між асиміляційною та дисиміляційною нітратредукцією

Таблиця 17. Джерела поживних речовин для мікроорганізмів

Активний транспорт Сахаров всередину бактеріальної клітини:

Мал. 90. Каналоутворюючий іонофор (1)

Енергетичний обмін

Мал. 91. Схема окисного пентозофосфатного шляху

Мал. 92. Шлях Ентнера-Дудорова

Мал. 93. Гліоксалатний цикл (за А. Ленінджером, зі змінами)

Дія АТР-синтетази:

Анаеробне дихання.

Мал. 95. Протонрухаюча сила у аеробів (А) та анаеробів (Б) (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами)

Бродіння

Мал. 96. Гомоферментативне молочнокисле бродіння

Таблиця 18. Молочнокисле бродіння

Таблиця 19. Мікроорганізми, що здійснюють спиртове бродіння ..... 151 Пропіоновокисле бродіння

Пропіоновокисле бродіння:

Таблиця 20. Клостридій, що різняться характером бродіння

Мал. 99. Маслянокисле бродіння

Мурашинокисле бродіння

Фотосинтез

Таблиця 21. Фотосинтетичний апарат прокаріотів

Хемосинтез

Мал. 100. Ланцюг переносу електрона при окисленні нітриту у Nitrobacter winogradskyi

Залізобактерії

Серобактерії

Мал. 101. Шляхи перенесення електронів у тіонових бактерій при окисленні різних сполук сірки

ЗРОСТАННЯ І РОЗМНАЖЕННЯ МІКРООРГАНІЗМІВ

Крива зростання бактерій:

Питання для самоконтролю та повторення

Будова вірусів.

Схематичне зображення будови основних вірусів людини та тварин:

Життєвий цикл вірусів.

Перша стадія є адсорбцією віріонів на поверхні клітинимішені.

–  –  –

Узагальнена схема основних етапів циклу розвитку онкогенного РНК геномного вірусу:

Мал. 105. Проникнення онковірусів у клітину

Друга стадія полягає у проникненні цілого віріону або його нуклеїнової кислоти всередину клітини-хазяїна.

Третя стадія називається депротеїнізація

У ході четвертої стадії на основі вірусної нуклеїнової кислоти відбувається синтез необхідних вірусу сполук.

У п'ятій стадії відбувається синтез компонентів вірусної частки 175 Рис. 107. Схема розмноження фага, що супроводжується лізисом клітини............. 175 Класифікація вірусів

Схематичне зображення сферичного вірусу:

Таблиця 22. Класифікація вірусів (ДНК-РНК)

Мал. 109. Схема будови фагової частки

Морфологічні типи бактеріофагів:

Значення вірусів

Питання для самоконтролю та повторення

Епітеліальна тканина

Залізистий епітелій (заліза)

Схема будови епітеліальної тканини:

Схема будови екзокринних та ендокринних залоз:

Таблиця 23. Характеристика різних типів епітелію

Продовження таблиці 23

Продовження таблиці 23

Закінчення таблиці 23

Будова келихоподібної клітини:

Екзокринна залоза

Типи екзокринних залоз:

СПОЛУЧНА ТКАНИНА

Мал. 115. Схема будови клітин крові (за Б. Албертсом та співавт.)

Еритроцити (грец. erythros – червоний)

Таблиця 24. Групи крові людини

Лімфоцити

Моноцити

тромбоцити,

Зупинка кровотечі.

Будова пухкої волокнистої сполучної тканини:

Пухка волокниста сполучна тканина

Фібробласти (грец. fibra – волокно, blastos – зародок)

Ультрамікроскопічна схема будови рибробласту та утворення міжклітинної речовини:

Еластичні волокна

Макрофаг (макрофагоцит).

Плазмоцити, або плазматичні клітини,

Гладкі клітини, або тканинні базофіли,

Ретикулярні клітини

Жирові клітини, або адипоцити

Пігментні клітини,

Щільна волокниста сполучна тканина

Щільна оформлена волокниста сполучна тканина

Тканини зі спеціальними властивостями

Жирова тканина

Будова гіалінового хряща, покритого надхрящницею:

Остеобласти -

Кісткові клітини:

Остеоцити

Пластинчаста кістка

Схема будови трубчастої кістки:

Будова остеону в розрізі:

Мал. 122. Розташування кісткових поперечин у губчастій речовині кістки.............. 196 Губчаста кісткова речовина

М'ЯЗОВА ТКАНИНА

Мал. 123. Смугаста (поперечносмугаста) скелетна м'язова тканина:............ 197 Рис. 124.

Об'ємна схема будови двох міофібрил поперечнополосатого м'язового волокна:

Мал. 125. Схема будови саркомера

Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 9 Мал. 126.

Схема будови кардіоміоциту:

НЕРВОВА ТКАНИНА

Схема ультрамікроскопічної будови нервової клітини:

Мал. 128. Потенціал дії

Схема будови синапсу:

Схема синаптичної передачі:

Схема будови нервових волокон:

Мієлінові нервові волокна

ОРГАНИ, СИСТЕМИ ТА АПАРАТИ ОРГАНІВ

Питання для самоконтролю та повторення

ОСОБЛИВОСТІ РОЗВИТКУ, ЗРОСТАННЯ І БУДОВА ЛЮДИНИ.......207 Зародок (ембріон)

Дроблення зиготи та утворення зародкових листків:

Положення ембріона та зародкових оболонок на ранніх стадіях розвитку людини:

Тіло ембріона у поперечному розрізі:

Особливості будови, зростання та розвитку людини

Таблиця 25. Періоди життя людини

Таблиця 26. Деякі антропометричні показники новонародженої та дорослої людини

Таблиця 27. Довжина, маса тіла та площа поверхні тіла у різні вікові періоди постнатального онтогенезу

Зміна пропорції відділів тіла у процесі зростання:

Таблиця 28. Площа поверхні всього тіла, голови, тулуба та кінцівок залежно від віку

Таблиця 29. Періоди зростання людини

Таблиця 30. Деякі статеві відмінності

Таблиця 31. Характеристика пропорцій тіла

Питання для самоконтролю та повторення

ОПОРНО-РУХОВИЙ АПАРАТ

ПАСИВНА ЧАСТИНА ОПОРНО-РУХОВОГО АПАРАТУ

Скелет людини (вид спереду):

Різні види кісток:

Таблиця 32. Класифікація кісток

Губчасті кістки

СКЕЛЕТ І ЙОГО З'ЄДНАННЯ

З'єднання кісток.

Безперервні з'єднання кісток та напівсуглоб:

Будова суглоба:

Мал. 140. Схематичне зображення суглобових поверхонь.

Скелет тулуба

Хребетний стовп:

Хребет:

Перший шийний хребець:

Другий шийний хребець:

Грудна клітина

Короткий нарис розвитку кісток тулуба у філо- та онтогенезі

Мозковий відділ черепа

Мал. 145. Череп людини.

Вид збоку:

Мал. 146. Череп людини.

Вигляд спереду:

Череп як ціле.

Вікові особливості будови черепа.

Зовнішня основа черепа:

Внутрішня основа черепа:

Внутрішня основа черепа:

Мал. 149. Череп новонародженого

Внутрішня основа черепа:

Мал. 149. Череп новонародженого

Скелет кінцівок

Кістки верхньої кінцівки

Кістки пояса верхньої кінцівки

Кістки вільної верхньої кінцівки

Мал. 150. Кістки верхньої кінцівки.

Кістки правої кисті (долонна поверхня):

Кістки нижньої кінцівки

Кістки пояса нижньої кінцівки

Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 10 Мал. 152. Кістки нижньої кінцівки

Жіночий таз:

Кістки правої стопи:

Склепіння стопи:

Питання для самоконтролю та повторення

АКТИВНА ЧАСТИНА ОПОРНО-РУХОВОГО АПАРАТУ

Скелетні м'язи

М'яз як орган

Схема початку та прикріплення м'яза:

Елементи біомеханіки.

Схема дії м'язів на кісткові важелі:

М'язи голови

М'язи спини.

Поверхневі м'язи (передня поверхня):

Поверхневі м'язи (задня поверхня):

М'язи шиї

М'язи грудей.

М'язи живота

Діафрагма та м'язи задньої стінки живота:

М'язи верхньої кінцівки

Мал. 161. М'язи верхньої кінцівки.

М'язи вільної верхньої кінцівки.

Мал. 162. М'язи верхньої кінцівки.

Вид ззаду:

М'язи нижньої кінцівки.

Мал. 163. М'язи правої нижньої кінцівки.

Мал. 164. М'язи правої нижньої кінцівки.

Вид ззаду:

М'язи вільної нижньої кінцівки

Розвиток м'язів

Таблиця 33. Похідні вісцеральних дуг та відповідні їм м'язи та нерви

Питання для самоконтролю та повторення

РОБОТОЗДАТНІСТЬ, РОБОТА, ВСТАНОВЛЕННЯ І ВІДПОЧИНОК............270 Робота -

Працездатність -

Основний обмін -

Розумова робота – це мислення

Схема анатомічного (суцільна лінія) та фізіологічного (переривчаста лінія) діаметрів м'язів різної форми:

Питання для самоконтролю та повторення

ВНУТРІШНІ ОРГАНИ

Мал. 166. Будова травної трубки

ТРАВНА СИСТЕМА

Голод та апетит.

Будова травної системи:

Мова людини

Схема будови мови:

Мова – м'язовий орган.

Зуби верхньої щелепи:

Будова зуба:

Таблиця 34. Середні терміни прорізування зубів

Схема будови горлянки:

Мал. 172. Стравохід та шлунок

Шлунок (розкрита його передня стінка):

Будова власної фундальної залози шлунка та її (А, Б, В, Г) клітин:

Тонка кишка

Будова ворсинки тонкої кишки:

Дванадцятипала кишка

Печінка - найбільша залоза людини

Кровопостачання печінки:

Будова печінкової балки:

Жовчний міхур

Ендокринна частина,

Товста кишка

ПОРОЖНИНА ЖИВОТА. Черевина і черевна порожнина

–  –  –

Горизонтальний (поперечний) розпил тулуба між тілами II та III поперекових хребців:

Мал. 179. Середній (сагітальний) розріз тулуба (схема)

КОРОТКИЙ НАЧИР РОЗВИТКУ ХАРЧОВОЇ СИСТЕМИ У ФІДО- та ОНТОГЕНЕЗІ.. 297

ДИХАЛЬНА СИСТЕМА

Дихальна система:

Хрящі, зв'язки та суглоби гортані:

Трахея та бронхи:

Розгалуження бронхів у правій та лівій легені:

Будова ацинуса легені:

Будова міжальвеолярної перегородки:

Середовище.

ФУНКЦІЯ ДИХАЛЬНОЇ СИСТЕМИ

Таблиця 35 Парціальний тискі концентрація газів у різних середовищах(мм рт.ст.)

Аерогематичний бар'єр у легкому:

КОРОТКИЙ НАЧИК РОЗВИТКУ ДИХАЛЬНОЇ СИСТЕМИ У ФІЛО- І ОНТОГЕНЕЗІ

Питання для самоконтролю та повторення

Сечостатевий апарат

СЕЧОВІ ОРГАНИ

Мал. 187. Права нирка. Фронтальний (подовжній) розріз.

Будова та кровопостачання нефрону (схема):

Сечоводи людини -

Сечовий міхур

Сечівник жінки

Функція нирок

Таблиця 36. Вміст деяких речовин у плазмі та сечі

Питання для самоконтролю та повторення

ПОЛОВА СИСТЕМА

ЧОЛОВІЧІ статеві органи

Внутрішні чоловічі статеві органи

Сечостатевий апарат чоловіка:

Сперматозоїд

Схема будови яєчка та його придатка:

Будова сперматозоїда:

Сім'явивідна протока

Мал. 192. Насіннєві бульбашки. Передміхурова залоза

Передміхурова залоза (простата).

Бульбоуретральні залози (куперові)

Насіннєвий канатик

Зовнішні чоловічі статеві органи

Мошонка -

Чоловічий статевий член (penis, fallos)

Будова статевого члена:

Механізм ерекції статевого члена:

Чоловічий сечівник -

Питання для самоконтролю та повторення

ЖІНОЧІ статеві органи

Внутрішні жіночі статеві органи

Сечостатевий апарат жінки:

Мал. 196. Будова пухирчастого фолікула яєчника (граафова бульбашка):............. 327 Маточна труба -

Піхва

Зовнішні жіночі статеві органи

Зовнішні жіночі статеві органи:

МОЛОЧНА ЗАЛОЗА

–  –  –

ПРОМІЖНІСТЬ

Питання для самоконтролю та повторення

КОРОТКИЙ НАЧИР РОЗВИТКУ МОЧЕПІЛЬНОГО АПАРАТУ У ФІЛО- та ОНТОГЕНЕЗІ

Мал. 198. Схема розвитку внутрішніх чоловічих статевих органів

Схема розвитку внутрішніх жіночих статевих органів:

Мал. 200. Схема розвитку чоловічих (I) та жіночих (II) зовнішніх статевих органів:335 Фаблиця 37. Джерела розвитку чоловічих та жіночих статевих органів................ 336 ГАМЕТОГЕНЕЗ

Гаметогенез

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Схема сперматогенезу:

Сперматіда

Первинний фолікул

Мал. 202. Стадії розвитку ооциту людини.

Різні стадії спермато- та оогенезу:

Питання для самоконтролю та повторення

СЕРЦЕВО-СУДИННА СИСТЕМА

КРОВОНОСНА СИСТЕМА

Схема будови стінки артерії (А) та вени (Б) м'язового типу середнього калібру:

Мал. 205. Мікроциркулярне русло

Посткапілярні венули

Будова капілярів трьох типів:

Розкрите серце людини:

Схема розташування водія ритму (пейсмекера) та провідної системи серця:

Функції серця

Автоматизм (грец. automatos - автоматичний, мимовільний) серця. 351 Мал. 209. Нормальна ЕКГ людини, отримана шляхом біполярного відведення від поверхні тіла в напрямку довгої осі серця (Г. Антоні)

Питання для самоконтролю та повторення

КРОВОПОСТАЧАННЯ ТІЛА ЛЮДИНИ

Схема системи кровообігу:

Кровоносна система людини (загальна схема):

Мал. 212. Артерії передпліччя та кисті (вид з долонного боку)-

ФУНКЦІЯ СУДИННОЇ СИСТЕМИ

КОРОТКИЙ НАЧИК РОЗВИТКУ СЕРЦЕВО-СУДИННОЇ СИСТЕМИ У ФІДО- І

Кровообіг плоду:

ЛІМФАТИЧНА СИСТЕМА

Питання для самоконтролю та повторення

ОРГАНИ КРОВОТВОРЕННЯ ТА ІМУННОЇ СИСТЕМИ

Імунітет (лат. immunitas - звільнення від чогось)

Схема розташування центральних та периферичних органів імунної системи у людини:

КІСТКОВИЙ МОЗОК

ЛІМФОЇДНА ТКАНИНА СТІНОК ОРГАНІВ ХАРЧОВОЇ І Дихальної

Мигдалики -

ЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИ

СЕЛЕЗЕНКА

НЕСПЕЦИФІЧНА СПОРТИВНІСТЬ ОРГАНІЗМУ.........374 Питання для самоконтролю та повторення

НЕРВОВА СИСТЕМА

ЦЕНТРАЛЬНА НЕРВОВА СИСТЕМА (ЦНС)

СПИННИЙ МОЗОК

Топографія сегментів спинного мозку:

Спинний мозок (поперечний розріз) та рефлекторна дуга:

ГОЛОВНИЙ МОЗОК

Передній мозок. Кінцевий мозок,

Мал. 217. Головний мозок. Верхньолатеральна поверхня півкулі: 378 Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 13 Мал. 218. Головний мозок.

Медіальна поверхня півкулі:

Мал. 219. Основа головного мозку та місця виходу корінців черепних нервів:

Коркові центри аналізаторів:

Ядро рухового аналізатор

Ядро зорового аналізатора

Мал. 221. Корковий центр загальної чутливості

Мал. 222. Двигуна область кори

Соскоподібні тіла,

Мозжечок

Продовгуватий мозок

Мал. 223. Схема будови, розташування (А) та зв'язків (Б) лімбічної системи: 385 Ретикулярна формація (лат. rete – мережа)

КОРОТКИЙ НАЧИР РОЗВИТКУ НЕРВНОЇ СИСТЕМИ У ФІДО- І ОНТОГЕНЕЗІ......... 386 Рис. 224. Ранні стадіїрозвитку нервової системи людини

Таблиця 38. Перетворення шарів нервової трубки та гангліозної пластинки в ембріогенезі людини

Головний мозок ембріона людини (8-й тиждень розвитку):

Таблиця 39. Походження різних відділіві частин головного мозку........... 389 ПЕРИФЕРИЧНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Черепні нерви

Будова спинно-мозкового нерва:

Розташування та функції 12 пар черепно-мозкових нервів:

Спинно-мозкові нерви.

Спинно-мозкові нерви:

ВЕГЕТАТИВНА (АВТОНОМНА) НЕРВОВА СИСТЕМА (ВНС)

Мал. 229. Вегетативна (автономна) нервова система

Симпатична нервова система

Таблиця 40. Вплив симпатичних та парасимпатичних нервів на різні органи

Питання для самоконтролю та повторення

ОРГАНИ ВІДЧУТТІВ

Таблиця 41. Основні категорії у сфері сенсорних процесів- модальність та якість

ОРГАН ЗОРУ

Судинна оболонка

Око людини (розріз очного яблука у горизонтальній площині, напівсхематично):

Схема будови сітківки ока:

Мал. 232. Паличкоподібна (I) та колбочкоподібна (II)

Таблиця 42. Сприйняття кольору колбками

Слізний апарат

Слізний апарат правого ока:

КОРОТКИЙ НАЧИК РОЗВИТКУ ОРГАНУ ЗОРУ У ФІЛО-І ОНТОГЕНЕЗІ

ПЕРЕДВЕРНО-РАЛИМКОВИЙ ОРГАН (ОРГАН СЛУХУ І РІВНОВАГИ)

Орган слуху:

Зовнішнє вухо

Зовнішній слуховий прохід

Середнє вухо

Внутрішнє вухо,

Орган рівноваги:

Епітелій плям

Равликовий лабіринт

Мал. 236. Розповсюдження звукової хвилі

КОРОТКИЙ НАЧИК РОЗВИТКУ ОРГАНУ СЛУХУ ТА РІВНОВАГИ У ФІДО- та ОНТОГЕНЕЗІ.. 412

Орган нюху:

ОРГАН СМАКУ

Схема будови органу смаку:

Діаграма схематичної будови шкіри людини:

Дерма, або власне шкіра,

Сальні залози

Дотик (механорецепція)

Питання для самоконтролю та повторення

ЕНДОКРИННИЙ АПАРАТ

Стежкові (грец. tropos - напрямок)

Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 14 Мал. 240.

Ендокринні залози:

Мал. 241. Схема взаємовпливів органів гіпоталамо-гіпофізарної системи:..... 419 Таблиця 43. Ендокринні залози та їх гормони

Продовження таблиці 43

Закінчення таблиці 43

ЩИТОВИДНА ЗАЛОЗА

Наднирник

ПАРАЩИТОВИДНІ ЗАЛІЗИ

ПАНКРЕАТИЧНІ ОСТРОВКИ

ШИШКОВИДНЕ ТІЛО

ДИФУЗНА НЕЙРОЕНДОКРИННА СИСТЕМА (APUD-СИСТЕМА)

ГОМЕОСТАЗ

Гомеостаз (грец. homoios - такий самий, подібний, stasis - стабільність, рівновага)

Питання для самоконтролю та повторення

ГЕНЕТИКА

Форми хромосом:

Хромосоми різних видів рослин та тварин, зображені в одному масштабі:

Таблиця 44. Деякі домінантні та рецесивні ознаки у людини........... 432 МЕТОДИ ЗАГАЛЬНОЇ ГЕНЕТИКИ

МЕТОДИ ГЕНЕТИКИ ЛЮДИНИ

Генеалогічний метод (метод родоводів). Був

Мал. 244. Генетична символіка для складання схеми родоводу................ 434 Близнюковий метод.

Можливий характер відносин однояйцевих близнюків в одному бластодермічному бульбашці:

Таблиця 45. Конкордантнеть деяких ознак людини у однояйцевих близнюків і різнояйцевих близнюків

Цитогенетичний метод.

Популяційний метод

Ідіограма каріотипу людини, одержувана із застосуванням методу диференціального забарвлення:

Мал. 247. Мікрофотографії нервових клітин із переднього рогу спинного мозку кішки

Мал. 248. Мікрофотографія мазка крові жінки; х 1750

Онтогенетичний метод.

Форма різних типів еритроцитів у людини:

Метод моделювання

СПАДЧИНА

Взаємодія аллельних генів

Успадкування за повного домінування

Моногібридне схрещування

Мал. 250. Розщеплення у моногібридному схрещуванні при неповному домінуванні у нічної красуні (Mirabilis jalapa)

Мал. 251. Г. І. Мендель (1822-1884)

Мал. 252. Сім ознак гороху Pisum sativum, наслідування яких вивчав Мендель.

Мал. 253. Покоління F1 у двох схрещуваннях Менделя.

Гібриди другого покоління (F2) від схрещування гороху з гладким і зморшкуватим насінням:

Таблиця 46. Результати дослідів Менделя по схрещуванню рослин гороху, що різняться по одній із семи ознак

Дигібридне та полігібридні схрещування

Мал. 255. Аналізуюче схрещування

Мал. 256. Визначення розщеплення за генотипом

Схема, що ілюструє поведінку гомологічних хромосом при дигібридному схрещуванні:

ВЗАЄМОДІЯ НЕАЛЕЛЬНИХ ГЕНІВ

Комплементарність

Мал. 258. Спадкування фарбування у Lathyrus odoratus при взаємодії двох пар генів (комплементарність)

Мал. 259. Спадкування форми гребеня у курей при взаємодії двох генів....... 454 Епістаз

Мал. 260. Спадкування забарвлення у курей при взаємодії двох пар генів (епістаз):

–  –  –

Таблиця 47. Співвідношення фенотипних класів дигібридного розщеплення F2 при різних типах взаємодії генів

Полімерія

Мал. 261. Розподіл зростання дорослих людей

Таблиця 48. Спадкування у людини

Мал. 262. Залежність інтенсивності пігментації шкіри у людини від кількості домінантних алелів у системі полігенів (Р) у генотипі

Спадкування форми стручка у Capsella bursa pastoris при взаємодії двох пар генів (полімерія):

ХРОМОСОМНА ТЕОРІЯ СПАДЩОСТІ

ЗЧЕПЛЕНЕ НАСЛІДЖЕННЯ І КРОСИНГОВЕР

Мал. 264. Т.Х. Морган (1866 – 1945)

Мал. 265. Плодова мушка дрозофіла (Drosophila melanogaster) та цикл її розвитку:

Поява батьківських і рекомбінантних поєднань генів (і ознак) при схрещуванні дрозофіл, що розрізняються за забарвленням тіла та розвитку крил:

Зчеплене зі статтю успадкування

Мал. 267. Розщеплення за фенотипом при реципрокних схрещуваннях мух while (w) білі очі та нормальних мух з темно-червоними очима (w+).

Спадкування ознак, обмежених статтю та залежних від статі

Мал. 268. Спадкування, зчеплене зі підлогою у дрозофіли при схрещуванні білооких самок з червоноокими самцями (I) і червонооких самок з білоокими самцями (II)

Визначення статі

Прогамне визначення статі

Сингамне визначення статі,

Річний цикл Anuraea cochlearis:

Мал. 270. Чотири типи визначення статі (за Ф. Айалом)

Мал. 271. Найбільш ймовірне розташування в гомологічному ділянці Х-і Yхромосом тих генів, які не повністю зчеплені зі статтю.

Самка і самець морського хробака Bonellia viridis:

Схематичне зображення Х-(ліворуч) та Y-(праворуч) хромосом у меландріуму (Melandrium alba):

За визначення статі у рослини Ecballium elaterium із сімейства гарбузових відповідальні три алелі одного локусу:

Питання для самоконтролю та повторення

ЗМІННІСТЬ

НЕСЛІДНА (ФЕНОТИПІЧНА, АБО МОДИФІКАЦІЙНА) ЗМІННІСТЬ

Норма реакції.

Мал. 275. Крива розподілу модифікацій ознаки у варіаційному ряду:... 478 Рис. 276.

Карта температурних порогів пігментації вовни у гімалайського кролика:

Рослина стрілоліста, що утворює три типи листя:

Мал. 278. Пенетрантність та експресивність гена Lobe у D. melanogaster.............. 480 Типи модифікацій

Мал. 279. Адаптивні модифікації у кульбаби (Taraxacum officinale):............. 481 Значення модифікацій

Питання для самоконтролю та повторення

СПАДЧИНА (ГЕНОТИПІЧНА) ПОМІННІСТЬ

Комбінативна мінливість

Мал. 280. Досвід Ф. Жакоба та Є. Вольмана з переривання кон'югації: 484 Мутаційна мінливість

Класифікація мутацій

Генні (точкові) мутації, або трансгенації

Таблиця 49. Частота спонтанного мутування деяких генів у різних організмів

Мал. 281. Типи точкових мутацій: А – транзиції; Б - трансверсії

Механізм мутагенної дії 5-бромурацилу:

Мал. 283. Механізм мутагенної дії 2-амінопурину

Таблиця 50. Ілюстрація сенсу термінів «заміна основи» та «зсув рамки»

Хромосомні мутації (перебудови, або аберації)

Внутрішньохромосомні перебудови

Мал. 284. Різні типи внутрішньохромосомних перебудов

Типи нестач хромосом:

–  –  –

Мал. 286. Петля, що утворюється при гетерозиготності щодо делецій у хромосомах слинних залоздрозофіли.

Мал. 287. Основні типи дуплікацій

Мал. 288. Фенотипові прояви однієї і тієї ж ділянки (16А) у Ххромосомі дрозофіли – зміна ознаки Bar

Мал. 289. Можливий механізм виникнення гемоглобінів Lepore внаслідок нерівного кросинговеру

Міжхромосомні перебудови

Характер кон'югації хромосом при гетерозиготності:

Мал. 291. Кон'югація хромосом та наслідки одиночного (I)

Мал. 292. Кон'югація хромосом та наслідки одиночного (I) та подвійного (II) кросинговеру при гетерозиготності за перицентричною інверсією

Мал. 293. Різні типи транслокацій (за Ф. Айала та співавт., Зі змінами) ... 498 Рис. 294. Мейоз у гетерозиготи з реципрокної транслокації.

Геномні мутації

НЕКРАТНІ ЗМІНИ ЧИСЛА ХРОМОСОМ

Мал. 295. Мозаїцизм XY/XXY як наслідок нерозбіжності хромосом у мітозі (за Ф. Айапа та співавт.)

КРАТНІ ЗМІНИ НАБОРІВ ХРОМОСОМ

Мал. 296. Мозаїцизм жіночого організму за наявністю чи відсутністю нормальних потових залоз у шкірі, обумовлений експресією нормального або мутантного алелів гена Х-хромосоми.

Поліплоїдія

Мал. 297. Схема мітотичної, зиготичної та мейотичної поліплоїдизації: 503 Мал. 298. Диплоїдна (А), триплоїдна (Б) та тетраплоїдна (В) форми суниці Fragaria vesca L

Мал. 299. Більші снопи у тетраплоїдної (праворуч) жита порівняно з диплоїдною (ліворуч)

Поліплоїдія у жита:

Мал. 301. Плоди та хромосомні набори Raphanus і Brassica та їх гібридів:........ 508 ХРОМОСОМНІ ХВОРОБИ У ЛЮДИНИ

Мал. 302. Синдром трисомії 21 (синдром Дауна).

Мал. 303. Каріотипи хворого на синдром Дауна (I), при транслокаційному синдромі Дауна (II)

Таблиця 51. Залежність частоти народження дітей із синдромом Дауна від віку матері* (за Н.Д. Тарасенко та Г. І. Лушанової)

Мал. 304. Синдром трисомій 13 (синдром Патау)

Мал. 306. Каріотип хворого на трисомію 18 (синдром Едвардса)

Синдром хромосоми 5р (синдром «котячого крику»):

ПОРУШЕННЯ ПІДЛОВИХ ХРОМОСОМ

Мал. 308. Синдром Клайнфельтера: зовнішній вигляд хворого (характерний високий ріст, непропорційно довгі кінцівки)

Мал. 309. Каріотип синдрому Клайнфельтера

Таблиця 52. Захворювання, пов'язані з порушенням числа статевих хромосом у людини

Мал. 310. Каріотип хворого на синдром моносомії Х0 (синдром ШерешевськогоТернера)

Мал. 311. Моносемія Х0 у дівчини 18 років

Тестикулярна фемінізація (синдром Морріса):

Мутагенез

Індуковані мутації

Таблиця 53. Зовнішні фактори, що змінюють дію рентгенівських променів на виникнення мутацій

Значення мутацій

Питання для самоконтролю та повторення

Додаткові малюнки

Таблиця 4 (big)

–  –  –

Вступ Шкільна і вузівська програми з біології і, відповідно, підручники відстають від науки, що стрімко розвивається. Проте вимоги до абітурієнтів та студентів неухильно зростають, і молода людина, особливо допитлива і талановита, потребує додаткової літератури, яка б відповідала сучасному стану дисципліни. Поки що така література відсутня. Автори намагалися заповнити цю прогалину та створити книгу, яка буде затребувана у XXI столітті. Наскільки це вдалося, надаємо судити читачеві.

Біологія - це сукупність наук про живу природу, про будову, функції, походження, розвиток, різноманіття і поширення організмів і співтовариств, їх взаємовідносини і зв'язки із зовнішнім середовищем. Будучи єдиною, біологія включає два розділи: морфологію та фізіологію. Морфологія вивчає форму та будову живих істот; фізіологія - життєдіяльність організмів, процеси, які у їхніх структурних елементах, регуляцію функций. Морфологія включає власне нормальну анатомію (науку про макроскопічну будову організмів, їх органів, апаратів і систем), гістологію (науку про мікроскопічну будову тканин і органів) і цитологію (науку, що вивчає будову, хімічний склад, розвиток і функції клітин, процеси їх відтворення, зовнішньої розвитку організмів). Важливий розділ біології - генетика, наука про спадковість та мінливість організмів.

Поняття тритомника «Біологія. Повний курс» - вивчення біологічної структури на різних ієрархічних рівнях у тісному зв'язку з виконуваною функцією. Ілюстративний матеріал (більше тисячі оригінальних малюнків, схем та таблиць), який полегшує засвоєння матеріалу, підібраний виходячи з цих міркувань.

–  –  –

КЛІТИНА

Саме названі структури та утворюють його складові елементи.

–  –  –

Вивчення кожного з рівнів організації живого вимагає своїх підходів та методів.

Перший рівень організації живого – клітини – вивчає галузь біологічних наук, що називається цитологією.

КЛІТИННА ТЕОРІЯ

У 1665 р. Роберт Гук вперше побачив у пробці осередку, яким дав назву «cell» клітина». У 70-х роках. XVII ст. Марчелло Мальпігі описав мікроскопічну будову деяких органів рослин.

Завдяки вдосконаленню мікроскопа Антоном ван Левенгуком з'явилася можливість вивчати клітини та детальну будову органів та тканин. У 1696 р. була опублікована його книга «Таємниці природи, відкриті за допомогою найдосконаліших мікроскопів». Левенгук вперше розглянув та описав еритроцити, сперматозоїди, відкрив досі невідомий та таємничий світ мікроорганізмів, які він назвав інфузоріями. Левенгук з права вважається основоположником наукової мікроскопії.

У 1715 р. Х.Г. Гертель уперше використав дзеркало для освітлення Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 19 мікроскопічних об'єктів, проте лише через півтора століття Е. Аббе створив систему освітлювальних лінз для мікроскопа. У 1781 р. Ф. Фонтану перший побачив і замалював тваринні клітини зі своїми ядрами. У першій половині ХІХ ст. Ян Пуркіньє вдосконалив мікроскопічну техніку, що дозволило йому описати клітинне ядро ​​(«зародковий пляшечку») і клітини в різних органах тварин. Ян Пуркіньє вперше вжив термін «протоплазма».

Р. Браун описав ядро ​​як постійну структуру та запропонував термін «nucleus» ядро».

У 1838 р. М. Шлейден створив теорію цитогенезу (клітиноутворення). Його основна заслуга - постановка питання виникнення клітин в організмі. Ґрунтуючись на роботах Шлейдена, Теодор Шванн створив клітинну теорію. У 1839 р. була опублікована його безсмертна книга «Мікроскопічні дослідження про відповідність у структурі та зростанні тварин і рослин».

Основними вихідними положеннями клітинної теорії були такі:

Усі тканини складаються з клітин;

Клітини рослин та тварин мають загальні принципи будови, оскільки виникають однаковими шляхами;

Кожна окрема клітина самостійна, а діяльність організму є сумою життєдіяльності окремих клітин.

Великий вплив на розвиток клітинної теорії надав Рудольф Вірхов.

Він не тільки звів воєдино всі численні розрізнені факти, але й переконливо показав, що клітини є постійною структурою і виникають лише шляхом розмноження собі подібних - кожна клітина з клітини (omnia cellula e cellulae).

У другій половині ХІХ ст. виникло уявлення про клітину як елементарний організм (Е. Брюкке, 1861). У 1874 р. Ж. Карнуа ввів поняття «біологія клітини», тим самим започаткувавши початок цитології як науки про будову, функції та походження клітин.

У 1879 – 1882 рр. В. Флеммінг описав мітоз, в 1883 р. В. Вальдейєр ввів поняття «хромосоми», через рік О. Гертвіг та Е. Страсбургер одночасно і незалежно один від одного висловили гіпотезу про те, що спадкові ознаки укладені в ядрі.

Кінець ХІХ ст. ознаменувався відкриттям фагоцитозу Іллею Мечніковим (1892).

На початку ХХ ст. Р. Гаррісон та А. Каррель розробили методи культивування клітин у пробірці на кшталт одноклітинних організмів.

У 1928 – 1931 рр. Є. Руска, М. Кнолль і Б. Борріє сконструювали електронний мікроскоп, завдяки якому було описано справжню будову клітини та відкрито багато раніше невідомих структур. А. Клод у 1929 – 1949 рр. вперше використав для вивчення клітин електронний мікроскоп та розробив методи фракціонування клітин за допомогою ультрацентрифугування. Все це дозволило по-новому побачити клітинку та інтерпретувати зібрані відомості.

Клітина є елементарною одиницею всього живого, тому що їй притаманні всі властивості живих організмів: високовпорядкована будова, отримання енергії ззовні та її використання для виконання роботи та підтримки впорядкованості (подолання ентропії), обмін речовин, активна реакція на подразнення, зростання, розвиток, розмноження, подвоєння та передач.

Клітинна теорія в сучасній інтерпретації включає такі основні положення:

Клітина є універсальною елементарною одиницею живого;

Клітини всіх організмів принципово подібні за своєю будовою, функції та хімічним складом;

Клітини розмножуються лише шляхом розподілу вихідної клітини;

Клітини зберігають, переробляють та реалізують генетичну інформацію;

Багатоклітинні організми є складними клітинними ансамблями, що утворюють цілісні системи;

Саме завдяки діяльності клітин у складних організмах здійснюються

–  –  –

зростання, розвиток, обмін речовин та енергії.

У ХХ ст. за відкриття в галузі цитології та суміжних наук було присуджено

Нобелівська премія. Серед лауреатів були:

1906 Камілло Гольджі і Сантьяго Рамон-і-Кахаль за відкриття в області структури нейронів;

1908 р. Ілля Мечников та Пауль Ерліх за відкриття фагоцитозу (Мечников) та антитіл (Ерліх);

1930 Карл Ландштейнер за відкриття груп крові;

1931 р. Отто Варбург за відкриття природи та механізмів дії дихальних ферментів цитохромоксидаз;

1946 р. Герман Меллер за відкриття мутацій;

1953 р. Ханс Кребс за відкриття циклу лимонної кислоти;

1959 Артур Кернберг і Півночі Очоа за відкриття механізмів синтезу ДНК і РНК;

1962 р. Френсіс Крік, Моріс Уілкінсон і Джеймс Вотсон за відкриття молекулярної структури нуклеїнових кислот та їх значення для передачі інформації в живих системах;

1963 р. Франсуа Жакоб, Андре Львів та Жак Моно за відкриття механізму синтезу білка;

1968 Хар Гобінд Корану, Маршалл Ніренберг і Роберт Холлі за розшифровку генетичного коду і його ролі в синтезі білка;

1970 р. Джуліус Аксельрод, Бернард Кац та Ульф фон Ейлер за відкриття гуморальних медіаторів нервових закінчень та механізму їх зберігання, виділення та інактивації;

1971 р. Ерл Сазерленд за відкриття вторинного посередника ЦАМФ (САМР) та його ролі в механізмі дії гормонів;

1974 р. Крістіан де Дюв, Альберт Клод та Джордж Паладе за відкриття, що стосуються структурної та функціональної організації клітини (ультраструктура та функція лізосом, комплексу Гольджі, ендоплазматичного ретикулуму).

ПРОКАРІОТИЧНІ ТА ЕУКАРІОТИЧНІ КЛІТИНИ

ХІМІЧНА ОРГАНІЗАЦІЯ КЛІТИНИ

Вільямс назвав їх елементами життя.

До складу речовин, що у реакціях, що з життєдіяльністю клітини, входять майже всі відомі хімічні елементи, причому чотирьох із них припадає близько 98% маси клітини. Це кисень (65 – 75%), вуглець (15 – 18%), водень (8 – 10%) та азот (1,5 – 3,0%). Інші елементи поділяються на дві групи: макроелементи (близько 1,9%) та мікроелементи (близько 0,1%). До макроелементів відносяться сірка, фосфор, хлор, калій, натрій, магній, кальцій і залізо, до мікроелементів - цинк, мідь, йод, фтор, марганець, селен, кобальт, молібден, стронцій, нікель, хром, ванадій і ін. Вони впливають обмін речовин. Без них неможлива нормальна життєдіяльність кожної клітини окремо та організму як цілого.

Клітина складається з неорганічних та органічних речовин. Серед неорганічних

–  –  –

гідрофільними. Гідрофобні речовини (жири та жироподібні) не розчиняються у воді.

Є органічні речовини з витягнутими молекулами, у яких один кінець гідрофілен, інший гідрофобен; їх називають амфіпатичними. Прикладом амфіпатичних речовин можуть бути фосфоліпіди, що у освіті біологічних мембран.

Неорганічні речовини (солі, кислоти, основи, позитивні та негативні іони) становлять від 1,0 до 1,5% маси клітини. Серед органічних речовин переважають білки (10 – 20%), жири, або ліпіди (1 – 5%), вуглеводи (0,2 – 2,0%), нуклеїнові кислоти (1 – 2%). Вміст низькомолекулярних речовин у клітині не перевищує 0,5%.

Молекула білка є полімером, який складається з великої кількості одиниць (мономерів), що повторюються. Мономери білка - амінокислоти (їх 20) одночасно мають дві активні атомні групи - аміногрупа (вона повідомляє молекулі амінокислоти властивості основи) і карбоксильна група (вона повідомляє молекулі властивості кислоти) (рис. 1). Амінокислоти між собою з'єднані пептидними зв'язками, утворюючи поліпептидний ланцюг (первинну структуру білка) (рис. 2).

Вона закручується в спіраль, що представляє, своєю чергою, вторинну структуру білка. Завдяки певній просторовій орієнтації поліпептидного ланцюга виникає третинна структура білка, що визначає специфічність

–  –  –

Мал. 2. Фрагмент поліпептиду (за Н. А. Тюкавкіною та Ю. І. Бауковою, зі змінами) та біологічну активність молекули білка. Декілька третинних структур, об'єднуючись між собою, утворюють четвертинну структуру.

Білки виконують найважливіші функції. Ферменти - біологічні каталізатори, що збільшують швидкість хімічних реакцій у клітині сотні тисяч - мільйони разів, є білками. Білки, входячи до складу всіх клітинних структур, виконують пластичну (будівельну) функцію. Вони утворюють клітинний скелет. Рухи клітин також здійснюють спеціальні білки (актин, міозин, дінеїн). Білки забезпечують транспорт речовин у клітину, з клітини та всередині клітини. Антитіла, які поряд з регуляторними виконують захисні функції, також є білками. І нарешті, білки є одним із джерел енергії.

Вуглеводи поділяються на моносахариди та полісахариди. Полісахариди, подібно до білків, побудовані з мономерів - моносахаридів. Серед моносахаридів у клітині найбільш важливі глюкоза (містить шість атомів вуглецю) та пентоза (п'ять атомів вуглецю). Пентози входять до складу нуклеїнових кислот. Моносахариди добре розчиняються у воді, полісахариди – погано. У тваринних клітинах полісахариди представлені глікогеном, у рослинних - в основному розчинним крохмалем і

–  –  –

нерозчинними целюлозою, геміцелюлозою, пектином та ін. Вуглеводи є джерелом енергії. Складні вуглеводи, з'єднані з білками (глікопротеїни) та (або) жирами (гліколіпіди), беруть участь в утворенні клітинних поверхонь та взаємодіях клітин.

До ліпідів відносяться жири та жироподібні речовини. Молекули жирів побудовані з гліцерину та жирних кислот (рис. 3). До жироподібних речовин належать холестерин, деякі гормони, лецитин. Ліпіди, що є основним компонентом клітинних мембран (вони описані нижче), виконують цим будівельну функцію.

Вони є найважливішим джерелом енергії. Так, якщо при повному окисненні 1 г білка або вуглеводів звільняється 17,6 кДж енергії, то при повному окисненні 1 г жиру

Нуклеїнові кислоти є полімерними молекулами, утвореними мономерами - нуклеотидами, кожен з яких складається з пуринової або піримідинової основи, цукру пентози та залишку фосфорної кислоти. У всіх клітинах існує два типи нуклеїнових кислот: дезоксирибонуклеїнова (ДНК) та рибонуклеїнова (РНК), які відрізняються за складом основ та Сахарів (табл. 3, рис. 4).

Молекула РНК утворена одним полінуклеотидним ланцюгом (рис. 5).

Молекула ДНК складається з двох різноспрямованих полінуклеотидних ланцюгів, закручених одна довкола іншої у вигляді подвійної спіралі. Кожен нуклеотид складається з азотистої основи, цукру та залишку фосфорної кислоти. При цьому основи розташовані

–  –  –

Мал. 4. Будова молекул нуклеїнових кислот:

I – РНК; II - нумерація атомів вуглецю у циклі пентози; III-ДНК.

Зірочкою (*) відзначені відмінності у будові ДНК та РНК.

Валентні зв'язки показані спрощено: А – аденін; Т – тімін; С – цитозин; G

Гуанін; U - урацил

–  –  –

Мал. 5. Просторова структура нуклеїнових кислот:

I – РНК; II-ДНК; стрічки - сахарофосфатні кістяки;

А, С, G, Т, U – азотисті основи, грати між ними – водневі зв'язки (за Б. Албертсом і порад., із змінами) усередині подвійної спіралі, а цукро-фосфатний скелет – зовні. Азотисті основи обох ланцюгів з'єднані між собою комплементарно водневими зв'язками, при цьому аденін з'єднується лише з тиміном, а цитозин із гуаніном. Залежно від номера атома стосовно зв'язку з основою кінці ланцюга позначають як 5" і 3" (див.

Мал. 4 та 5).

ДНК містить у собі генетичну інформацію, закодовану послідовністю азотистих підстав. Вона визначає специфічність синтезованих клітиною білків, тобто.

послідовність амінокислот у поліпептидному ланцюзі. Разом із ДНК дочірнім клітинам передається генетична інформація, що визначає (у взаємодії з умовами середовища) всі властивості клітини. ДНК міститься в ядрі та мітохондріях, а у

–  –  –

рослин та у хлоропластах.

Всі біохімічні реакції в клітині строго структуровані і здійснюються за участю високоспецифічних біокаталізаторів - ферментів, або ензимів (грец. en - в, zyme - бродіння, закваска), -білків, які, з'єднуючись з біологічними молекулами - субстратами, знижують енергію активації, необхідну для для вступу до хімічної реакції).

Ферменти прискорюють реакцію на 10 порядків (1010 разів).

Назви всіх ферментів складаються із двох частин. Перша містить вказівку або на субстрат, або на дію, або на те та інше. Друга частина - закінчення, воно завжди представлене літерами "аза". Так, назва ферменту «сукцинатдегідрогеназу»

означає, що він впливає на сполуки бурштинової кислоти («сукцинат-»), забираючи від них водень («-дегідроген-»).

За загальним типом впливу ферменти поділяються на 6 класів. Оксиредуктази каталізують окислювально-відновні реакції, трансферази беруть участь у перенесенні функціональних груп, гідролази забезпечують реакції гідролізу, ліази приєднання груп по подвійним зв'язкам, ізомерази здійснюють переведення сполук в іншу ізомерну форму, а лігази (не плутати з лиазами!).

Основа будь-якого ферменту – білок. Разом з тим є ферменти, які не мають каталітичної активності, поки до білкової основи (апоферменту) не приєднається простіша за будовою небілкове угруповання - кофермент. Іноді коферменти мають власні назви, іноді їх позначають літерами. Нерідко до складу коферментів входять речовини, які тепер називають вітамінами. Багато вітамінів не синтезуються в організмі і тому повинні надходити з їжею. При їх нестачі виникають захворювання (авітамінози), симптоми яких, по суті, це прояви недостатньої активності відповідних ферментів.

Деякі коферменти відіграють ключову роль багатьох найважливіших біохімічних реакціях. Як приклад можна навести кофермент А (КоА), який забезпечує перенесення угруповань оцтової кислоти. Кофермент нікотинамідаденіндінуклеотид (скорочено - NAD) забезпечує перенесення іонів водню в окислювально-відновних реакціях; такі ж і нікотинамідаденіндінуклеотидфосфат (NADP), флавінаденіндінуклеотид (FAD) та ряд інших. До речі, нікотинамід – один із вітамінів.

БУДОВА ТВАРИННОЇ КЛІТИНИ

Французький вчений, лауреат Нобелівської премії О. Львів, ґрунтуючись на досягненнях сучасної цитології, писав: «Розглядаючи живий світ на клітинному рівні, ми виявляємо його єдність: єдність будови – кожна клітина містить ядро, занурене у цитоплазму; єдність функції - обмін речовин, переважно, подібний у всіх клітинах; єдність складу - головні макромолекули у всіх живих істот складаються з тих самих малих молекул. Для побудови величезної різноманітності живих систем природа використовує обмежену кількість будівельних блоків». Разом про те різні клітини мають і специфічні структури. Це з виконанням ними спеціальних функцій.

Розміри клітин людини варіюють від кількох мікрометрів (наприклад, малі лімфоцити – близько 7) до 200 мкм (яйцеклітина). Нагадаємо, що один мікрометр (мкм) = 10-6 м; 1 нанометр Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 26 (нм) = 10-9 м; 1 ангстрем (Е) = 10-10 м. Форма клітин різноманітна. Вони можуть бути кулястими, овоїдними, веретеноподібними, плоскими, кубічними, призматичними, полігональними, пірамідальними, зірчастими, лускатими, відростчастими, амебоподібними та ін.

Основними функціональними структурами клітини є її поверхневий комплекс, цитоплазма та ядро.

Поверхневий комплекс включає глікокалікс, плазматичну мембрану (плазмалемму) і кортикальний шар цитоплазми. Неважко бачити, що різкого відмежування поверхневого комплексу від цитоплазми немає.

У цитоплазмі виділяють гіалоплазму (матрикс, цитозоль), органели та включення.

Основними структурними компонентами ядра є каріолема (каріотека), нуклеоплазма та хромосоми; петлі деяких хромосом можуть переплітатися, і в цій галузі утворюється ядерце. Нерідко до структурних елементів ядра належать хроматин.

Однак, за визначенням, хроматин – це речовина хромосом.

Плазмалемма, каріолема та частина органел утворені біологічними мембранами.

Основні структури, що утворюють клітину, перелічені у табл. 4 та представлені на рис. 6.

БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ

Сінгер. Мембрана складається з двох шарів амфіпатичних молекул ліпідів (біліпідний шар, або бішар). Кожна така молекула має дві частини – голівку та хвіст. Хвости гідрофобні та звернені один до одного. Головки, навпаки, гідрофільні

–  –  –

Мал. 6. Основні структури тваринної клітини: 1 – агранулярна (гладка) ендоплазматична мережа; 2 – глікокалікс;

3 – плазмалема; 4 – кортикальний спой цитоплазми 2+3+4 = поверхневий комплекс клітини; 5 – піноцитозні бульбашки; 6 - мітохондрія;

7 – проміжні філаменти; 8 – секреторні гранули; 9 – виділення секрету; 10 - комплекс Гольджі; 11 - транспортні бульбашки; 12 – лізосоми;

13 – фагосома; 14 - вільні рибосоми; 15 - полірибосома; 16 – гранулярна ендоплазматична мережа; 17 - облямована бульбашка; 18 - ядерце; 19 ядерна ламіна; 20 - перинуклеарний простір, обмежений зовнішньою та внутрішньою мембранами каріотеки; 21 – хроматин; 22 - поровий комплекс; 23 клітинний центр; 24 - мікротрубочка; 25 - пероксисома

–  –  –

і спрямовані назовні та всередину клітини. У біліпідний шар занурено молекули білка (рис. 7).

На рис. 8 схематично представлена ​​молекула фосфоліпіду фосфатидилхоліну.

Одна з жирних кислот -насичена, інша - ненасичена. Молекули ліпідів здатні швидко дифундувати в бічному напрямку в межах одного моношару і вкрай рідко переходять з одного моношару до іншого.

Мал. 8. Молекула фосфоліпіду фосфатидилхоліну:

А – полярна (гідрофільна) головка: 1 – холін, 2 – фосфат, 3 – гліцерол; У

Неполярний (гідрофобний) хвіст: 4 - насичена жирна кислота, 5

–  –  –

Ненасичена жирна кислота, СН = СН - цисдвойний зв'язок Біліпідний шар веде себе як рідина, що має значний поверхневий натяг. Внаслідок цього він утворює замкнуті порожнини, які не спадають.

Деякі білки проходять через всю товщу мембрани, тому один кінець молекули звернений у простір з одного боку мембрани, інший - з іншого. Їх називають інтегральними (трансмембранними). Інші білки розташовані так, що в навколомембранний простір звернений лише один кінець молекули, другий же кінець лежить у внутрішньому або зовнішньому моношарі мембрани. Такі білки називають внутрішніми або, відповідно, зовнішніми (іноді ті та інші називають напівінтегральними). Деякі білки (які зазвичай переносяться через мембрану і тимчасово знаходяться в ній) можуть лежати між фосфоліпідними шарами.

Кінці білкових молекул, звернені в навколомембранний простір, можуть зв'язуватися з різними речовинами, що знаходяться в цьому просторі. Тому інтегральні білки відіграють велику роль організації трансмембранних процесів. З напівінтегральними білками завжди пов'язані молекули, здійснюють реакції по сприйняттю сигналів із середовища (молекулярні рецептори) або передачі сигналів від мембрани в середу. Багато білків мають ферментативні властивості.

Бісло асиметричне: у кожному моношарі розташовуються різні ліпіди, гліколіпіди виявляються тільки в зовнішньому моношарі так, що їх вуглеводні ланцюги спрямовані назовні. Молекули холестерину в мембранах еукаріотів лежать у внутрішній, зверненій до цитоплазми половині мембрани. Цитохроми розташовуються у зовнішньому моношарі, а АТР-синтетази - на внутрішній стороні мембрани.

Подібно до ліпідів, білки також здатні до латеральної дифузії, проте швидкість її менша, ніж у ліпідних молекул. Перехід з одного моношару до іншого практично неможливий.

Бактеріородопсин є поліпептидним ланцюгом, що складається з 248 амінокислотних залишків і простетичної групи - хромофора, що поглинає кванти світла і ковалентно пов'язаного з лізином. Під впливом кванта світла хромофор збуджується, що призводить до конформаційних змін поліпептидного ланцюга.

Це спричиняє перенесення двох протонів з цитоплазматичної поверхні мембрани на її зовнішню поверхню, внаслідок чого в мембрані виникає електричний потенціал, що викликає синтез АТР. Серед мембранних білків прокаріотів розрізняють пермеази-переносники, ферменти, що здійснюють різні синтетичні Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 30 процеси, у тому числі і синтез АТР.

Концентрація речовин, зокрема іонів, з обох боків мембрани не однакова.

Тому кожна сторона має свій електричний заряд. Відмінності у концентрації іонів створюють відповідно і різницю електричних потенціалів.

Поверхневий комплекс Поверхневий комплекс (рис. 9) забезпечує взаємодію клітини з навколишнім середовищем.

У зв'язку з цим він виконує такі основні функції:

розмежувальну (бар'єрну), транспортну, рецепторну (сприйняття сигналів із зовнішнього для клітини середовища), а також функцію передачі інформації, сприйнятої рецепторами, глибоким структурам цитоплазми.

Основою поверхневого комплексу є біологічна мембрана, яка називається зовнішньою клітинною мембраною (інакше - плазмалемою). Її товщина близько 10 нм, тож у світловому мікроскопі вона невиразна. Про будову та роль біологічних мембран як таких сказано раніше, плазмалема ж забезпечує, в першу чергу, розмежувальну функцію по відношенню до зовнішнього для клітини середовища. Природно, вона виконує при цьому й інші функції: транспортну та рецепторну (сприйняття сигналів із зовнішньої

Мал. 9. Поверхневий комплекс:

1 – глікопротеїни; 2 – периферичні білки; 3 – гідрофільні головки фосфоліпідів; 4 – гідрофобні хвости фосфоліпідів; 5 – мікрофіламенти;

6 - мікротрубочки; 7 – субмембранні білки; 8 - трансмембранний (інтегральний) білок (за А. Хемом та Д. Кормаком, зі змінами) для клітини середовища). Плазмалемма, таким чином, забезпечує поверхневі властивості клітини.

Зовнішній та внутрішній електроплотні шари плазмалеми мають товщину близько 2-5 нм, середній електронопрозорий шар - близько 3 нм. При заморожуванні сколюванні мембрана поділяється на два шари: шар А, що містить численні, іноді розташовані групами великі частинки розмірами 8-9,5 нм, і шар, що містить приблизно такі ж частинки (але в меншій кількості) і дрібні поглиблення. Шар А - це скол внутрішньої (цитоплазматичної) половини мембрани, шар - зовнішньої.

У біліпідний шар плазмалеми занурені молекули білка. Деякі з них (інтегральні або трансмембранні) проходять через всю товщину мембрани, інші (периферичні або зовнішні) лежать у внутрішньому або зовнішньому моношарах мембрани. Деякі інтегральні білки поєднані нековалентними зв'язками із білками цитоплазми. Подібно до ліпідів, білкові молекули також є амфіпатичними - їх гідрофобні ділянки оточені аналогічними «хвостами» ліпідів, а гідрофільні звернені назовні або всередину клітини.

Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 31 Білки здійснюють більшу частину мембранних функцій: багато з них є рецепторами, інші – ферментами, треті – переносниками. Подібно до ліпідів, білки також здатні до латеральної дифузії, проте швидкість її менша, ніж у ліпідних молекул. Перехід молекул білка з одного моношару до іншого практично неможливий.

Так як у кожному моношарі містяться свої білки, бислой асиметричний. Декілька білкових молекул можуть утворити канал, через який проходять певні іони або молекули.

Однією з найважливіших функцій плазматичної мембран є транспорт.

Нагадаємо, що звернені один до одного "хвости" ліпідів утворюють гідрофобний шар, що перешкоджає проникненню полярних водорозчинних молекул. Як правило, внутрішня цитоплазматична поверхня плазмалеми несе негативний заряд, що полегшує проникнення в клітину позитивно заряджених іонів.

Малі (18 Так) незаряджені молекули води швидко дифундують через мембрани, також швидко дифундують малі полярні молекули (наприклад, сечовина, СO2, гліцерол), гідрофобні молекули (O2, N2, бензол), великі незаряджені полярні молекули взагалі не здатні дифундувати (глюкоза, сахароза В той же час через цитолемму зазначені речовини легко дифундують завдяки наявності в ній мембранних транспортних білків, специфічних для кожної хімічної сполуки.

Ці білки можуть функціонувати за принципом уніпорту (перенесення однієї речовини через мембрану) або котранспорту (перенесення двох речовин). Останній може бути у вигляді симпорту (перенесення двох речовин в одному напрямку), або антипорту (перенесення двох речовин у протилежних напрямках) (рис. 10).

При транспортуванні другою речовиною є Н+. Уніпорт і симпорт є основними способами перенесення в прокаріотичну клітину більшої частини речовин, необхідні її життєдіяльності.

Розрізняють два типи транспорту: пасивний та активний. Перший вимагає витрат енергії, другий -энергозависимый (рис. 11). Пасивний транспорт незаряджених молекул здійснюється за градієнтом концентрації, транспорт заряджених молекул залежить від градієнта концентрації Н+ та трансмембранної різниці потенціалів, які поєднуються в трансмембранний градієнт Н+, або електрохімічний протонний градієнт (рис. 12). Як правило, внутрішня цитоплазматична поверхня мембрани має негативний заряд, що полегшує проникнення в клітину позитивно заряджених іонів.

Дифузія (лат. diffusio – поширення, розтікання) – це перехід іонів або молекул, викликаний їх броунівським рухом через мембрани із зони,

Мал. 10. Схема функціонування транспортних білків:

1 - транспортується молекула; 2 - молекула, що транспортується;

3 - ліпідний бислой; 4 - білок-переносник; 5 – антипорт; 6 – сімпорт;

7 – котранспорт; 8 - уніпорт (за Б. Албертсом і співавт.) 1 - транспортується молекула; 2 - каналоутворюючий білок;

3 - білок-переносник; 4 – електрохімічний градієнт; 5 – енергія;

6 – активний транспорт; 7 - пасивний транспорт (полегшена дифузія); 8 - дифузія, опосередкована білком-переносником;

9 – дифузія через канал; 10- проста дифузія; 11 - ліпідний бислой (за Б. Албертсом і співавт.)

Мал. 12. Електрохімічний протонний градієнт. Складові градієнта:

1 – внутрішня мітохондріальна мембрана;

2 – матрикс;

3 - протонруха сила, обумовлена ​​мембранним потенціалом;

4 - протонруха сила, обумовлена ​​градієнтом концентрації протонів (по Б. Албертсу і співавт.) де ці речовини знаходяться в вищій концентрації, в зону з нижчою концентрацією до тих пір, поки концентрації з обох боків мембрани вирівняються.

Дифузія може бути нейтральною (незаряджені речовини проходять між ліпідними молекулами або через білок, що формує канал) або полегшеною (специфічні білки-переносники зв'язують речовину та переносять її через мембрану). Полегшена дифузія протікає швидше, ніж нейтральна. На рис. 13 показана гіпотетична модель функціонування білків-переносників при полегшеній дифузії.

Вода надходить у клітину шляхом осмосу (грец. osmos -поштовх, тиск). Нині математично доводиться наявність у цитолеммі найдрібніших часових часів, що виникають за необхідності.

–  –  –

Активний транспорт здійснюють білки-переносники, при цьому витрачається енергія, одержувана внаслідок гідролізу АТР або протонного потенціалу. Активний транспорт відбувається проти концентрації градієнта.

У транспортних процесах прокаріотичної клітини основну роль грає електрохімічний протонний градієнт, у своїй перенесення проти градієнта концентрації речовин. На цитолемі еукаріотичних клітин за допомогою натрієвокалієвого насоса

Мал. 13. Схема функціонування білків-переносників:

1 - речовина, що транспортується; 2 – градієнт концентрації;

3 - транспортний білок, що здійснює полегшену дифузію;

4 - ліпідний бислой (по Б. Албертсу та співавт.)

Мал. 14. (Na*К*)АТР-аза:

I – позаклітинний простір; II – внутрішньоклітинний простір (цитоплазма); 1 – градієнт концентрації іонів натрію; 2 – ділянка зв'язування калію; 3 – градієнт концентрації іонів калію; 4 – ділянка зв'язування натрію. При гідролізі всередині клітини кожної молекули АТР три іони Na ​​* викачуються з клітини і два іони К * накачуються в клітину (Б.

Албертсу та співавт.) підтримується мембранний потенціал. Цей насос, що функціонує як антипорт, що накачує проти градієнтів концентрації К+ у клітину, a Na+ у позаклітинне середовище є ферментом АТР-азою (рис. 14). При цьому в АТР-азі відбуваються конформаційні зміни, внаслідок яких Na+ переноситься через мембрану і виводиться у позаклітинне середовище, а К+ переноситься всередину клітини. Процес нагадує модель полегшеної дифузії, що зображена на рис. 13.

АТР-аза здійснює також активний транспорт амінокислот та Сахаров.

Аналогічний механізм є у цитолеммі аеробних бактерій. Проте вони фермент замість гідролізу АТР здійснює його синтез з ADP і фосфату, використовуючи протонний градієнт. Так само функціонує описаний вище бактеріородопсин. Іншими словами, один і той же фермент здійснює і синтез та гідроліз АТР.

У зв'язку з наявністю сумарного негативного заряду в цитоплазмі прокаріотичної клітини ряд

–  –  –

незаряджених молекул переноситься за принципом симпорта з Н+, джерелом енергії є трансмембранний електрохімічний градієнт Н+ (наприклад, гліцин, галактоза, глюкоза), негативно заряджені речовини переносяться за принципом симпорту також з Н+ за рахунок градієнта концентрації Н+, транспорт Na+ здійснюється за принципом антипорту з Н+; механізм аналогічний Na+ K+ насосу еукаріотів. Позитивно заряджені речовини надходять у клітину за принципом уніпорта з допомогою трансмембранной різниці електричних потенціалів.

Зовнішня поверхня плазмалеми покрита гліко-каліксом (рис. 15). Товщина його різна і коливається навіть у різних ділянках поверхні однієї клітини від 75 до 200 нм. Глікокалікс є сукупністю молекул, пов'язаних з білками мембрани. За складом ці молекули можуть бути ланцюжками полісахаридів, гліколіпідів і глікопротеїнів.

Багато молекул глікокаліксу функціонують як специфічні молекулярні рецептори. Кінцевий вільний відділ рецептора має унікальну просторову конфігурацію. Тому з ним можуть поєднуватися тільки ті молекули, що знаходяться поза клітиною,

–  –  –

які мають також унікальну конфігурацію, але дзеркально симетричну по відношенню до рецептора. Саме завдяки існуванню специфічних рецепторів поверхні клітини можуть закріплюватися звані сигнальні молекули, зокрема молекули гормонів.

Чим більше конкретних специфічних рецепторів знаходиться в глікоколіксі, тим активніше клітина реагує на відповідні сигнальні речовини. Якщо в глікокаліксі немає молекул, що специфічно зв'язуються із зовнішніми речовинами, клітина на останні не реагує. Таким чином, глікоколікс, поряд із самою плазмалемою, забезпечує і бар'єрну функцію поверхневого комплексу.

До глибокої поверхні плазмалеми примикають поверхневі структури цитоплазми. Вони зв'язуються з білками плазмалеми та здійснюють передачу інформації глибинним структурам, запускаючи складні ланцюги біохімічних реакцій.

Вони ж, змінюючи своє взаємини, змінюють конфігурацію плазмалеми.

Міжклітинні сполуки При контакті клітин одна з одною їх плазмалеми вступають у взаємодії. При цьому утворюються особливі структури, що об'єднують - міжклітинні сполуки (рис.

16). Вони формуються при утворенні багатоклітинного організму під час ембріонального розвитку та утворенні тканин. Міжклітинні сполуки поділяються на прості та складні. У простих сполуках плазмалеми сусідніх клітин формують вирости на зразок зубців, так що зубець однієї клітини впроваджується між двома зубцями іншої (зубчасте з'єднання) або інтердигітацій, що переплітаються між собою (пальцеподібне з'єднання). Між плазмалемами сусідніх клітин Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 35 завжди зберігається міжклітинна щілина шириною 15 - 20 нм.

Мал. 16. Міжклітинні сполуки:

I – щільне з'єднання; II – десмосома; III – напівдесмосома;

IV - нексус (щілинне з'єднання);

1 - плазмалеми суміжних клітин; 2 – зони злипання;

3 - електрооплотні пластинки; 4 - проміжні філаменти (тонофіламенти), закріплені у платівці; 5 – міжклітинні філаменти; 6

базальна мембрана; 7 - сполучна тканина, що підлягає; 8 - коннексони, кожен з яких складається з 6 субодиниць з циліндричним каналом (по А. Хему і Д. Кормаку і по Б. Албертсу і співавт., Зі змінами) Складні сполуки, в свою чергу, поділяються на адгезійні, замикаючі і провідні. До адгезійних сполук відносяться десмосома, напівдесмосома та поясок зчеплення (стрічкоподібна десмосома). Десмосома складається з двох електроноплотних половин, що належать плазмалем сусідніх клітин, розділених міжклітинним простіром розміром близько 25 нм, заповненим тонкофібрилярною речовиною глікопротеїнної природи. До звернених до цитоплазми сторін обох пластин десмосоми прикріплюються кератинові тонофіламенти, що нагадують формою головні шпильки. Крім цього, через міжклітинний простір проходять міжклітинні волокна, що з'єднують обидві пластинки.

Напівдесмосома, утворена лише однією пластинкою з тонофіламентами, що входять до неї, прикріплює клітину до базальної мембрани. Поясок зчеплення, або стрічковоподібна десмосома, є «стрічкою», яка огинає всю поверхню клітини поблизу її апікального відділу. Ширина міжклітинного простору, заповненого волокнистою речовиною, не перевищує 15-20 нм. Цитоплазматична поверхня «стрічки» ущільнена та укріплена скоротливим пучком актинових Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 36 філаментів.

Щільні сполуки, або замикаючі зони, проходять через апікальні поверхні клітин у вигляді пасків шириною 0,5-0,6 мкм. У щільних контактах між плазмалемами сусідніх клітин практично немає міжклітинного простору та глікокаліксу. Білкові молекули обох мембран контактують між собою, тому через щільні контакти молекули не проходять. На плазмалемі однієї клітини є мережа гребінців, утворених ланцюжками білкових частинок еліптичної форми, розташованих у внутрішньому моношарі мембрани, яким на плазмалемі сусідньої клітини відповідають поглиблення, борозенки.

До провідних сполук відносяться нексус, або щілинний контакт, і синапс.

Через них із однієї клітини до іншої проходять водорозчинні малі молекули з молекулярною масою трохи більше 1500 Да. Такими контактами з'єднано дуже багато клітин людини (і тварин). У нексусі між плазмалемами сусідніх клітин є простір шириною 2-4 нм. Обидві плазмалеми з'єднані між собою коннексонами - порожнистими гексагональними білковими структурами розмірами близько 9 нм, кожна з яких утворена шістьма білковими субодиницями. Методом заморожування і сколювання показано, що у внутрішній частині мембрани є гексагональні частинки розмірами 8-9 нм, але в зовнішньої - відповідні їм ямки. Щілинні контакти відіграють важливу роль у здійсненні функції клітин, що мають виражену електричну активність (наприклад, кардіоміоцити). Синапс грають важливу роль у здійсненні функцій нервової системи.

Мікроворсинки забезпечують збільшення клітинної поверхні. Це, як правило, пов'язане із здійсненням функції всмоктування речовин із зовнішнього для клітини середовища. Мікроворсинки (рис. 17) є похідними поверхневого комплексу клітини. Вони є випинання плазмалеми довжиною 1-2 мкм і діаметром до 0,1 мкм. У гіалоплазмі проходять поздовжні пучки актинових мікрофіламентів, тому довжина мікроворсинок може бути змінена. Це один із способів регуляції активності надходження у клітину речовин. В основі мікроворсинки в поверхневому комплексі клітини відбувається поєднання її мікрофіламентів з елементами цитоскелета.

Поверхня мікроворсинок покрита гликокаліксом. При особливій активності всмоктування мікроворсинки так близько розташовуються одна до одної, що їх глікокалікс зливається. Такий комплекс називають щітковою облямівкою. У щітковій облямівці багато молекул глікокаліксу мають ферментативну активність.

Мал. 17. Мікроворсинки та стереоцилії:

I та II – мікроворсинки; III та IV-стереоцилії; I-III – схеми;

IV – електронна мікрофотографія; 1 – глікокалікс; 2 – плазмалема;

3 - пучки мікрофіламентів (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами)

–  –  –

Особливо великі мікроворсинки довжиною до 7 мкм називають стереоциліями (див. Мал.

17). Вони є у деяких спеціалізованих клітин (наприклад, сенсорних клітин в органах рівноваги і слуху). Їхня роль пов'язана не з всмоктуванням, а з тим, що вони можуть відхилятися від свого первісного становища. Така зміна зміни поверхні клітини викликає її збудження, останнє сприймається нервовими закінченнями, і сигнали надходять у центральну нервову систему.

Стереоцилію можна розглядати як спеціальні органели, що розвинулися шляхом модифікації мікроворсинок.

Біологічні мембрани поділяють клітину на окремі області, що мають свої структурні та функціональні особливості - компартменти, а також відмежовують клітину від навколишнього середовища. Відповідно, і мембрани, пов'язані з цими компартментами, мають свої характерні риси.

ЯДРО Оформлене ядро ​​клітини (рис. 18) є лише в еукаріотів. Прокаріоти також мають такі ядерні структури, як хромосоми, але вони не укладені в особливому компартменті. У більшості клітин форма ядра куляста або овоїдна, проте зустрічаються ядра та іншої форми (кільцеподібні, паличкоподібні, веретеноподібні, бобоподібні, сегментовані та ін.). Розміри ядер коливаються у межах - від 3 до 25 мкм. Найбільшим ядром володіє яйцеклітина. Більшість клітин людини має одне ядро, проте є двоядерні (наприклад, деякі нейрони, клітини печінки, кардіоміоцити). Двох, а іноді і багатоядерність буває пов'язана з поліплоїдією (грец. polyploos - багаторазовий, eidos - вид). Поліплоїдія – це збільшення числа хромосомних наборів у ядрах клітин.

Користуємося нагодою звернути увагу, що іноді багатоядерними клітинами називають структури, які утворилися не внаслідок поліплоїдизації вихідної клітини, а внаслідок злиття кількох одноядерних клітин. Такі структури мають спеціальну назву-симпласти; вони зустрічаються, зокрема, у складі скелетних поперечних м'язових волокон.

Мал. 18. Ядро клітини:

1 – зовнішня мембрана каріотеки (зовнішня ядерна мембрана);

2 – перинуклеарний простір;

3 – внутрішня мембрана каріотеки (внутрішня ядерна мембрана);

4 - ядерна ламіна;

5 – поровий комплекс;

6 – рибосоми;

7 - нукпеопазма (ядерний сік); 8 – хроматин; 9 – цистерна гранулярної ендоплазматичної мережі; 10- Ядра (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами)

–  –  –

У еукаріотів хромосоми зосереджені всередині ядра і відокремлені від цитоплазми ядерною оболонкою, або каріотекою. Каріотека утворюється за рахунок розширення та злиття один з одним цистерн ендоплазматичної мережі. Тому каріотека утворена двома мембранами - внутрішньою та зовнішньою. Простір між ними називають перинуклеарним простором. Воно має ширину 20-50 нм і зберігає повідомлення з порожнинами ендоплазматичної мережі. З боку цитоплазми зовнішня мембрана часто покрита рибосомами.

Місцями внутрішня та зовнішня мембрани каріотеки зливаються, а в місці злиття утворюється пора. Час не зяє: між її краями впорядковано розташовуються білкові молекули, тож у цілому формується поровий комплекс.

Комплекс пори (рис. 19) є складною структурою, яка складається з двох рядів

Мал. 19. Поровий комплекс:

А – просторова реконструкція; В – схема основних структур;

С – схема молекулярної організації; 1 – периферичні гранули;

2 – центральна гранула; 3 - діафрагма пори (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами) пов'язаних між собою білкових гранул, кожна з яких містить по 8 гранул, що розташовуються на рівній відстані один від одного по обидва боки ядерної оболонки.

Ці гранули за розмірами перевершують рибосоми. Гранули, розташовані на цитоплазматичній стороні пори, обумовлюють осміофільний матеріал, що оточує пору. У центрі отвору пори іноді є велика центральна гранула, пов'язана з гранулами, описаними вище (можливо, це частинки, що транспортуються з ядра в цитоплазму). Отвір пори закритий тонкою діафрагмою. Очевидно, у норових комплексах є циліндричні канали Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 39 діаметром близько 9 нм і довжиною близько 15 нм.

Через порові комплекси здійснюється вибірковий транспорт молекул і частинок з ядра в цитоплазму і назад. Пори можуть займати до 25% поверхні ядра.

Кількість пір в одного ядра досягає 3000 - 4000, які щільність становить близько 11 на 1 мкм2 ядерної оболонки. З ядра в цитоплазму транспортуються переважно різні види РНК. З цитоплазми в ядро ​​надходять всі ферменти, необхідні синтезу РНК, регуляції інтенсивності цих синтезів. У деяких клітинах молекули гормонів, які також регулюють активність синтезів РНК, надходять із цитоплазми в ядро.

Внутрішня поверхня каріотеки пов'язана з численними проміжними філаментами (див. «Цитоскелет»). У сукупності вони утворюють тут тонку платівку, яку називають ядерною ламіною (рис. 20 і 21). До неї прикріплено хромосоми.

Ядерна платівка пов'язана з поровими комплексами та відіграє головну роль у підтримці форми ядра. Вона побудована із проміжних філаментів особливої ​​структури.

Нуклеоплазма є колоїд (зазвичай у формі гелю). Нею транспортуються різні молекули, вона містить безліч різноманітних ферментів, до неї надходять із хромосом РНК. У живих клітинах вона зовні гомогена.

Мал. 20. Поверхневі структури ядра:

1 – внутрішня ядерна мембрана; 2 – інтегральні білки; 3 – білки ядерної ламіни; 4 - хроматинова фібрила (частина хромосоми) (за Б. Албертсом та співавт., Зі змінами)

Мал. 21. Ядро та навколоядерна область цитоплазми:

1 – гранулярна ендоплазматична мережа; 2 – порові комплекси;

3 – внутрішня ядерна мембрана; 4 – зовнішня ядерна мембрана;

5 - ядерна ламіну та субмембранний хроматин (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами) У живих клітинах нуклеоплазма (каріоплазма) зовні гомогенна (крім ядерця).

Після фіксації та обробки тканин для світлової або електронної мікроскопії в каріоплазмі стають видними два типи хроматину (грец. chroma - фарба): електроннощільний гетерохроматин, що добре забарвлюється, утворений осміофільними Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 40 гранулами розміром 10 - 15 нм та фібрилярними структурами завтовшки близько 5 нм, і світлий еухроматин.

Гетерохроматин розташований в основному поблизу внутрішньої ядерної мембрани, контактуючи з ядерною платівкою і залишаючи вільними пори, і навколо ядерця.

Еухроматин знаходиться між скупченнями гетерохроматину. По суті, хроматин це комплекси речовин, якими утворені хромосоми - ДНК, білок і РНК у співвідношенні 1:1,3:2. Основа кожної хромосоми утворена ДНК, молекула якої має вигляд спіралі. Вона упакована різними білками, серед яких розрізняють гістонові та негістонові. Внаслідок асоціації ДНК з білками утворюються дезоксинуклеопротеїди (ДНП).

Хромосоми та ядерця У хромосомі (рис. 22) молекула ДНК (див. рис. 4 та 5) упакована компактно. Так, інформація, закладена в послідовності 1 млн. Нуклеотидів при лінійному розташуванні, зайняла б відрізок довжиною 0,34 мм. Внаслідок компактизації вона займає об'єм 10-15 см3. Довжина однієї хромосоми людини в розтягнутому вигляді близько 5 см, довжина всіх хромосом близько 170 см, а їхня маса б х 10-12 г.

ДНК асоційована з білками-гістонами, у результаті утворюються нуклеосоми, що є структурними одиницями хроматину. Нуклеосоми, що нагадують намистини діаметром 10 нм, складаються з 8 молекул гістонів (по дві молекули гістонів Н2А, Н2Б, НЗ та Н4), навколо яких закручена ділянка ДНК, що включає

Мал. 22. Рівні упаковки ДНК у хромосомі:

I – нуклеосомна нитка: 1 – гістон Hi; 2 -ДНК: 3 - інші гістони:

II - хроматинова фібрила; III – серія петельних доменів;

IV - конденсований хроматин у складі петельного домену;

V - метафазна хромосома: 4 - мікротрубочки ахроматинового веретена (кінетохорні); 5 - кінетохор; 6 - центромір; 7 - хроматиди (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами і доповненнями)

–  –  –

146 пар нуклеотидів. Між нуклеосомами розташовуються лінкерні ділянки ДНК, які з 60 пар нуклеотидів, а гістон H1 забезпечує взаємний контакт сусідніх нуклеосом. Нуклеосоми – це лише перший рівень укладання ДНК.

Хроматин представлений у вигляді фібрил товщиною близько 30 нм, які утворюють петлі довжиною близько 0,4 мкм кожна, що містять від 20 ТОВ до 30 000 пар нуклеотидів, які, у свою чергу, ще більше компактизуються, так що метафазна хромосома має середні розміри 5 х.

В результаті суперспіралізації ДНП в ядрі хромосоми, що ділиться (грец. chroma фарба, soma - тіло) стають видимими при збільшенні світлового мікроскопа.

Кожна хромосома утворена однією довгою молекулою ДНП. Вони являють собою подовжені паличкоподібні структури, що мають два плечі, розділені центроміром. Залежно від її розташування та взаємного розташування плечей виділяють три типи хромосом: метацентричні, що мають приблизно однакові плечі;

акроцентричні, що мають одне дуже коротке та одне довге плече;

субметацентричні, у яких одне довге та одне більш коротке плече. Деякі акроцентричні хромосоми мають супутників (сателітів) - дрібні ділянки короткого плеча, з'єднані з ним тонким фрагментом, що не фарбується (вторинна перетяжка). У хромосомі є еу-і гетерохроматинові ділянки. Останні в ядрі, що не ділиться (поза мітозом) залишаються компактними. Чергування еу-і гетерохроматинових ділянок використовують для ідентифікації хромосом.

Метафазна хромосома складається з двох сполучених центромірів сестринських хроматид, кожна з яких містить одну молекулу ДНП, покладену у вигляді суперспіралі. При спіралізації ділянки еу-і гетерохроматину укладаються закономірним чином, так що по протягу хроматид утворюються поперечні смуги, що чергуються. Їх виявляють за допомогою

–  –  –

спеціальних забарвлень. Поверхня хромосом покрита різними молекулами, головним чином рибонуклеопротеїнами (РНП). У соматичних клітинах є дві копії кожної хромосоми, їх називають гомологичними. Вони однакові за довжиною, формою, будовою, розташуванням смуг, несуть ті самі гени, які локалізовані однаково. Гомологічні хромосоми можуть відрізнятися алелями генів, які у них. Ген - це ділянка молекули ДНК, де синтезується активна молекула РНК (див. розділ «Синтез білків»). Гени, що входять до складу хромосом людини, можуть містити до двох мільйонів пар нуклеотидів.

Отже, хромосоми є подвійні ланцюги ДНК, оточені складною системою білків. З одними ділянками ДНК пов'язані гістони. Вони можуть прикривати їх чи звільняти. У першому випадку дана область хромосоми не здатна синтезувати РНК, у другому синтез відбувається. Це - один із способів регуляції функціональної активності клітини шляхом дерепресії та репресії генів. Існують інші способи такого управління.

Деякі ділянки хромосом залишаються оточеними білками постійно і в цій клітині ніколи не беруть участь у синтезі РНК. Їх можна називати блокованими.

Механізми блокування різноманітні. Зазвичай такі ділянки дуже сильно спіралізуються і покриваються як гістонами, а й іншими білками з більшими молекулами.

Деспіралізовані активні ділянки хромосом не видно під мікроскопом. Лише слабка гомогенна базофілія нуклеоплазми свідчить про присутність ДНК; їх можна виявити також гістохімічними методами. Такі ділянки належать до еухроматину.

Неактивні сильно спіралізовані комплекси ДНК та високомолекулярних білків виділяються при забарвленнях у вигляді глибок гетерохроматину. Хромосоми фіксовані на внутрішній поверхні каріотеки до ядерної ламини.

У цілому нині хромосоми у функціонуючої клітині забезпечують синтез РНК, необхідні подальшого синтезу білків. При цьому здійснюється зчитування генетичної інформації – її транскрипція. Не вся хромосома бере у ній безпосередню участь.

Різні ділянки хромосом забезпечують синтез різних РНК. Особливо виділяються ділянки, які синтезують рибосомні РНК (рРНК); ними мають не всі хромосоми. Ці ділянки називають ядерцевими організаторами. Ядерцеві організатори утворюють петлі. Верхівки петель різних хромосом тяжіють одна до одної та зустрічаються разом. Таким чином формується структура ядра, що називається ядерцем (рис. 23). У ньому розрізняють три компоненти. Слабозабарвлений компонент відповідає петлям хромосом, фібрилярний – транскрибованої рРНК та глобулярний попередникам рибосом.

Ядра видні й у світловому мікроскопі. Залежно від функціональної активності клітини у освіті ядерця включаються то менші, то більші ділянки організаторів. Іноді їх угруповання може відбуватися над одному, а кількох місцях.

Мал. 23. Будова ядерця:

I – схема: 1 – каріотека; 2 - ядерна ламіна; 3 – ядерцеві організатори хромосом: 4 – кінці хромосом, пов'язані з ядерною ламіною; II - ядерце в ядрі клітини (електронномікроскопічна фотографія) (за Б. Албертсом та співавт., Зі змінами)

–  –  –

У цих випадках у клітці виявляється кілька ядерців. Області, у яких ядерцеві організатори активні, виявляють не тільки на електронномікроскопічному рівні, але і світлооптично при спеціальній обробці препаратів (особливі методи імпрегнації сріблом).

Від ядерця попередники рибосом переміщаються до порових комплексів. При проходженні доби відбувається подальше формування рибосом.

Хромосоми є провідними компонентами клітини в регуляції всіх обмінних процесів: будь-які метаболічні реакції можливі лише за участю ферментів, ферменти завжди білки, білки синтезуються тільки за участю РНК.

Разом про те хромосоми є і зберігачами спадкових властивостей організму.

Саме послідовність нуклеотидів у ланцюгах ДНК визначає генетичний код.

Сукупність усієї генетичної інформації, що зберігається в хромосомах, називають геномом. При підготовці клітини до поділу геном подвоюється, а при розподілі порівну розподіляється між дочірніми клітинами. Усі проблеми, пов'язані з організацією геному та закономірностями передачі спадкової інформації, викладаються в курсі генетики.

Каріотип Метафазне ядро ​​можна виділити з клітини, розсунути хромосоми, порахувати їх та вивчити їхню форму. Клітини особин кожного біологічного виду мають однакову кількість хромосом. Кожна хромосома під час метафази має особливості будови. Сукупність цих особливостей позначається поняттям "каріотип" (рис. 24).

Знання нормального каріотипу необхідно виявляти можливі відхилення.

Такі відхилення завжди є джерелом спадкових захворювань.

Мал. 24. Каріотип людини (здорового чоловіка) (за Б. Албертсом і співавт. і В. П. Михайлову, зі змінами) Нормальний каріотип (набір хромосом) (грецьк. karyon - ядро ​​горіха, typos-зразок) людини включає 22 пари аутосом і Х. Х. Біолог. Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія - М.: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття» 2004. - 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 44 або XY у чоловіків).

У 1949 р. М. Барр виявив у ядрах нейронів кішок особливі щільні тільця, які були відсутні у самців. Ці тільця є і інтерфазних ядрах інших соматичних клітин особин жіночої статі. Вони були названі тільцями статевого хроматину (тільцями Барра). У людини вони мають діаметр близько 1 мкм і найкраще ідентифікуються в нейтрофілів сегментоядерних лейкоцитах, де виглядають у вигляді «барабанної палички», пов'язаної з ядром. Розрізняються вони добре і в епітеліоцитах слизової оболонки щоки, взятих шляхом зіскрібка. Тільця Барра є однією інактивованою конденсованою Х-хромосому.

ЦИТОПЛАЗМА

Гіалоплазма У фізико-хімічному відношенні гіалоплазма (грец. hyalos - скло) є колоїдом, що складається з води, іонів і багатьох молекул органічних речовин. Останні належать до всіх класів - і до вуглеводів, і до ліпідів, і до білків, а також до комплексних сполук типу гліколіпідів, глікопротеїнів та ліпопротеїнів. Багато протеїнів мають ферментативну активність. У гіалоплазмі протікає ряд найважливіших біохімічних реакцій, зокрема здійснюється гліколіз - філогенетично найбільш древній процес виділення енергії (грец. glykys - солодкий і lysis - розпад), в результаті чого шестивуглецева молекула глюкози розпадається на дві тривуглецеві молекули піровиноградної кислоти з утворенням «А.

Молекули гіалоплазми, звичайно, взаємодіють між собою дуже впорядковано, але характер її просторової організації поки що недостатньо зрозумілий.

Тому можна говорити лише загалом, що гіалоплазма структурована на молекулярному рівні.

Саме в гіалоплазмі зважені органели та включення.

Органелами називають органи цитоплазми, структуровані на ультрамікроскопічному рівні і виконують конкретні функції клітини; органели беруть участь у здійсненні тих функцій клітини, які необхідні підтримки її життєдіяльності. Сюди відносяться забезпечення її енергетичного обміну, синтетичних процесів, забезпечення транспортування речовин тощо.

Органели, властиві всім клітинам, називають органелами загального призначення, властиві деяким спеціалізованим видам клітин - спеціальними. Залежно від того, чи включає структура органели біологічну мембрану чи ні, розрізняють органели мембранні та немембранні.

Органели загального призначення

НЕМЕБРАНІ ОРГАНЕЛИ

Цитоскелет

Цитоскелет (клітинний скелет), у свою чергу, утворений трьома компонентами:

мікротрубочками, мікрофіламентами та проміжними філаментами.

Мікротрубочки Мікротрубочки (рис. 25) пронизують усю цитоплазму клітини. Кожна з них є порожнистим циліндром діаметром 20 - 30 нм. Стінка мікротрубочки має товщину 6-8 нм. Вона утворена 13 нитками (протофіламентами), скрученими за Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 45 спіралі одна над іншою. Кожна нитка, своєю чергою, складається з димерів білка тубуліна. Кожен димер представлений а-і Я-тубуліном. Синтез тубулінів відбувається на мембранах гранулярної ендоплазматичної мережі, а складання в спіралі – у клітинному центрі.

Відповідно, багато мікротрубочків мають радіальний напрямок по відношенню до центріолів. Звідси вони поширюються всією цитоплазмою. Частина їх

Мал. 25. Будова мікротрубочки:

1 - тубулінові субодиниці;

2 – асоційовані білки;

3 - частинки, що переміщуються, розташована під плазмалемою, де вони разом з пучками мікрофіламентів беруть участь в утворенні термінальної мережі.

Мікротрубочки міцні та утворюють опорні структури цитоскелета. Частина мікротрубочок розташовується відповідно до сил стиснення та натягу, які відчуває клітина. Особливо добре це помітно у клітинах епітеліальних тканин, які розмежовують різні середовища організму.

Мікротрубочки беруть участь у транспорті речовин усередині клітини. Зі стінкою мікротрубочки одним зі своїх кінців пов'язані (асоційовані) білкові молекули у вигляді коротких ланцюжків, які здатні у відповідних умовах змінювати свою просторову конфігурацію (конформація білка). У нейтральному положенні ланцюжок лежить паралельно поверхні стінки. При цьому вільний кінець ланцюга може зв'язуватися з частинками, що знаходяться в навколишньому глікоколіксі.

Після зв'язування частинки білок змінює конфігурацію та відхиляється від стінки, тим самим переміщуючи за собою блоковану частинку. Відхилений ланцюжок передає частинку тій, що звисає над нею, той теж відхиляється і передає частинку далі. У зв'язку з наявністю зовнішніх ланцюгів, що конформуються мікротрубочки забезпечують основні потоки внутрішньоклітинного активного транспорту.

Структура стінки мікротрубочок може змінюватись при різних впливах на них.

У таких випадках може порушуватися внутрішньоклітинний транспорт. До блокаторів мікротрубочок і, відповідно, внутрішньоклітинного транспорту відноситься, зокрема, алкалоїд колхіцин.

–  –  –

Проміжні філаменти Проміжні філаменти товщиною 8-10 нм представлені у клітині довгими білковими молекулами. Вони тонші мікротрубочок, але товщі мікрофіламентів, за що і отримали свою назву (рис. 26).

Білки проміжних філаментів належать до чотирьох основних груп.

Деякі їх характеристики наведено у табл. 5. Кожна група, у свою Рис. 26. Проміжні філаменти в клітині (за К. де Дюву, зі змінами) черга, що включає в себе по кілька білків (так, відомо більше 20 видів кератинів).

Кожен білок є антигеном, тому до нього можна створити відповідне антитіло. Якщо будь-яким чином маркувати антитіло (наприклад, прикріпивши до нього флуоресцентну мітку), то, вводячи його в організм, можна виявити локалізацію цього білка. Білки проміжних філаментів зберігають свою специфічність навіть за значних змін клітини, у тому числі при її малігнізації. Тому, використовуючи специфічні мічені антитіла до проміжних білків філаментів, можна встановити, які клітини були первинним джерелом пухлини.

Мікрофіламенти Мікрофіламенти – це білкові нитки завтовшки близько 4 нм. Більшість із них утворено молекулами

–  –  –

актинів, яких виявлено близько десяти видів. Крім того, актинові філаменти можуть групуватися в пучки, що утворюють власне опорні структури цитоскелету.

Актин у клітині існує у двох формах: мономерної (глобулярний актин) та полімеризованої (фібрилярний актин). Крім безпосередньо актину у побудові мікрофіламентів можуть брати участь й інші пептиди: тропоніни та тропоміозин (рис. 27).

Полімерні філаменти актину здатні утворювати комплекси з полімерними молекулами білка міозину. Коли міозин присутній у гіалоплазмі у вигляді мономерів, він не входить до комплексу з актином. Для полімеризації міозину потрібні іони кальцію. Зв'язування його відбувається за участю тропоніну С (за назвою елемента кальцію), звільнення - за участю тропоніну I (інгібіторна молекула), комплексування з тропоміозином - за участю тропоніну Т. Після того як виникає актино-міозиновий комплекс, актин і міозин стають здатними зміщуватися в ньому продоль. Якщо кінці комплексу скріплені з іншими внутрішньоклітинними структурами, останні зближуються. Це є основою м'язового скорочення.

Мікрофіламентів особливо багато в ділянці цитоплазми, що відноситься до поверхневого комплексу. Будучи з'єднаними з плазмалемою, вони здатні змінювати її конфігурацію. Це важливо для забезпечення надходження речовин у клітину за допомогою піноцитозу та фагоцитозу. Цей самий механізм використовується клітиною при утворенні виростів її поверхні - ламеллоподій. Клітина може закріпитися ламелоподією за навколишній субстрат і переміститися на нове місце.

КЛІТИННИЙ ЦЕНТР

Мал. 28. Клітинний центр:

1 - триплети мікротрубочок; 2 – радіальні спиці; 3 – центральна структура «колеса воза»; 4 – сателіт; 5 – лізосома; б - диктіосоми комплексу Гольджі; 7 - облямована бульбашка; 8 – цистерна гранулярної ендоплазматичної мережі; 9 - цистерни та трубочки агранулярної ендоплазматичної мережі; 10 - мітохондрія; 11 - залишкове тільце; 12 мікротрубочки; 13 – каріотека (за Р. Крстичем, зі змінами)

–  –  –

Кожна центріоль є циліндром, стінка якого, у свою чергу, складається з дев'яти комплексів мікротрубочок довжиною близько 0,5 мкм і діаметром близько 0,25 мкм. Кожен комплекс складається з трьох мікротрубочок і тому називається триплетом. Триплети, розташовані по відношенню один до одного під кутом близько 50°, складаються з трьох мікротрубочок (зсередини назовні): повної А і неповних і З діаметром близько 20 нм кожна. Від трубочки А відходять дві ручки. Одна з них спрямована до трубочки З сусіднього триплету, інша - до центру циліндра, де внутрішні ручки утворюють фігуру зірки чи спиць колеса. Кожна мікротрубочка має типову будову (див. раніше).

Центріолі розташовані взаємно перпендикулярно. Одна з них упирається кінцем у бічну поверхню іншої. Перша називається дочірньою, друга -материнською.

Дочірня центріоль виникає внаслідок подвоєння материнської. Материнська центріоль оточена електроноплотним обідком, утвореним кулястими сателітами, з'єднаними щільним матеріалом із зовнішньою стороною кожного триплету. Середня частина материнської центріолі може бути оточена комплексом фібрилярних структур, званим гало. Триплети мікротрубочок об'єднуються в основі материнської центріолі електроно-щільними скупченнями - корінцями (придатками).

До кінця сателітів і області гало по цитоплазмі транспортуються тубуліни, і саме тут відбувається складання мікротрубочок. Будучи зібраними, вони відокремлюються і прямують у різні ділянки цитоплазми, щоб зайняти своє місце у структурах цитоскелета. Можливо, сателіти є джерелом матеріалу для утворення нових центріолей при їх реплікації. Область гіалоплазми навколо центріолей та сателіту називається центросферою.

Центріолі є структурами, що саморегулюються, які подвоюються в клітинному циклі (див. розділ «Клітинний цикл»). При подвоєнні спочатку обидві центріолі розходяться, і перпендикулярно до базального кінця материнської виникає дрібна процентріоль, утворена дев'ятьма одиночними мікротрубочками. Потім до кожної з них шляхом самоскладання тубуліну приєднуються ще дві. Центріолі беруть участь в утворенні базальних тілець вій і джгутиків і в утворенні мітотичного веретена.

РИБОСОМИ

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 49 (в області ядерця). Складання рибосом здійснюється в області пір каріотеки.

Основна функція рибосом - збирання білкових молекул з амінокислот, що доставляють до них транспортними РНК (ТРНК). Між субодиницями рибосоми є щілина, у якій проходить молекула інформаційної РНК (мРНК), але в великий субодиниці Рис. 29.

Рибосома:

I - мала субодиниця; II - велика субодиниця; III – об'єднання субодиниць; верхній і нижній ряди - зображення в різних проекціях (за Б. Албертсом і співавт., Зі змінами) борозенка, в якій розташовується і по якій сповзає білковий ланцюг, що формується. Складання амінокислот проводиться відповідно до чергування нуклеотидів у ланцюзі мРНК. У такий спосіб здійснюється трансляція генетичної інформації.

Рибосоми можуть бути в гіалоплазмі поодинці або групами у вигляді розеток, спіралей, завитків. Такі групи називають полірибосом (полісом). Таким чином, молекула мРНК може простягатися по поверхні не тільки однієї, а й кількох рибосом, що лежать. Значна частина рибосом прикріплена до мембран: до поверхні ендоплазматичної мережі та зовнішньої мембрани каріотеки.

Вільні рибосоми синтезують білок, необхідний для життєдіяльності клітини, прикріплені - білок, що підлягає виведенню з клітини.

Кількість рибосом у клітці може сягати десятків мільйонів.

МЕМБРАНІ ОРГАНЕЛИ

Наявність компартментів – одна з важливих особливостей еукаріотів.

До мембранних органел відносяться мітохондрії, ендоплазматична мережа (ЕПС), комплекс Гольджі, лізосоми та пероксисоми. Деякі автори відносять до загальних органел також і мікроворсинки. Останні іноді зараховують до спеціальних органел, але фактично вони зустрічаються на поверхні будь-якої клітини і будуть описані разом з поверхневим комплексом цитоплазми. К. де Дюв об'єднав ЕПС, комплекс Гольджі, лізосоми та пероксисоми поняттям вакуом (див. розділ «Комплекс Гольджі»),

МИТОХОНДРІЇ

Мітохондрії, на відміну від інших органел, мають власну генетичну систему, необхідну для їх самовідтворення та синтезу білків. Вони мають свої ДНК, РНК і рибосоми, що відрізняються від таких в ядрі та інших відділах цитоплазми власної клітини. У той же час мітохондріальні ДНК, РНК та рибосоми дуже подібні до прокаріотичних. Це послужило поштовхом для розробки симбіотичної гіпотези, згідно з якою мітохондрії (і хлоропласти) виникли із симбіотичних бактерій (Л. Маргуліс, 1986). Мітохондріальна ДНК кільцеподібна (як у бактерій), Г.Л. Білич. В.А. Крижанівський. Біологія Повний курс У 3-х т. Том 1. Анатомія. - М: ТОВ «Видавничий дім «ОНІКС 21 століття». 2004. – 864 с: іл.

Янко Слава (Бібліотека Fort/Da) || http://yanko.lib.ru 50 на неї припадає близько 2% ДНК клітини.

Мітохондрії (і хлоропласти) здатні розмножуватися у клітині шляхом бінарного поділу. Таким чином, вони є органелами, що самовідтворюються. Разом з тим, генетична інформація, що міститься в їх ДНК, не забезпечує їх усіма необхідними для повного самовідтворення білками; частина цих білків кодується ядерними генами і надходить у мітохондрії з гіалоплазми. Тому мітохондрії щодо їх самовідтворення називають напівавтономними структурами.

У людини та інших ссавців мітохондріальний геном успадковується від матері:

при заплідненні яйцеклітини мітохондрії спермію до неї не проникають. Таке, здавалося б, абстрактне, суто теоретичне становище останніми роками знайшло суто практичне застосування: дослідження послідовності компонентів ДНК у мітохондріях допомагає виявляти генеалогічні зв'язку жіночої лінії. Це буває важливим для ідентифікації особистості. Цікавими виявились і історико-етнографічні зіставлення. Так, у давніх монгольських оповідях стверджувалося, що три гілки цього народу походять від трьох матерів; дослідження мітохондріальних ДНК дійсно підтвердили, що у представників кожної гілки вони мають такі особливі риси, яких немає в інших.

Основні властивості мітохондрій та функції їх структурних компонентів узагальнені у табл. 6.

У світловому мікроскопі мітохондрії виглядають у вигляді округлих, подовжених або паличкоподібних структур довжиною 0,3 - 5 і шириною 0,2 - 1 мкм. Кожна мітохондрія утворена двома мембранами – зовнішньою та внутрішньою (рис. 30).

–  –  –

між ними розташований міжмембранний простір шириною 10 - 20 нм.

Зовнішня мембрана рівна, внутрішня ж утворює численні кристи, які можуть мати вигляд складок та гребенів. Іноді кристи мають вигляд трубочок діаметром 20 нм. Це спостерігається в клітинах, які синтезують стероїди (тут мітохондрії не лише забезпечують процеси дихання, а й беруть участь у синтезі цих речовин).

Завдяки кристалам площа внутрішньої мембрани значно збільшується.

Простір, обмежений внутрішньою мембраною, заповнений колоїдним мітохондріальним матриксом. Він має дрібнозернисту структуру та містить безліч різних ферментів. У матриксі також укладено власний генетичний апарат мітохондрій (у рослин, крім мітохондрій, ДНК міститься також у хлоропластах).

З боку матриксу до поверхні христ прикріплено безліч електроноплотних субмітохондріальних елементарних частинок (до 4000 на 1 мкм2 мембрани). Кожна їх має форму гриба (див. рис. 30).

Мал. 30. Мітохондрія:

I – загальна схема будови: 1 – зовнішня мембрана; 2 – внутрішня мембрана;

3 – кристи; 4 – матрикс; II - схема будови кристи: 5 - складка внутрішньої мембрани; 6 - грибоподібні тільця (по Б. Албертсу та співавт. і по К. де Дюву, зі змінами) Кругла головка діаметром 9-10 нм за допомогою тонкої ніжки діаметром 3-4 нм прикріплюється до внутрішньої мембрани. У цих частках зосереджені АТР-ази ферменти, які безпосередньо забезпечують синтез і розпад АТР. Ці процеси нерозривно пов'язані з циклом трикарбонових кислот (циклом лимонної кислоти, або циклом Кребса, див. розділ «Основні реакції тканинного обміну»).

Кількість, розміри та розташування мітохондрій залежать від функції клітини, зокрема від її потреби в енергії та від місця, де енергія витрачається. Так, в одній печінковій клітині їх кількість досягає 2500. Безліч великих мітохондрій міститься в кардіоміоцитах та міосимпластах м'язових волокон. У сперміях багаті христами мітохондрії оточують аксонему проміжної частини джгутика. Є клітини, у яких мітохондрії мають надзвичайно великі розміри. Така мітохондрія може розгалужуватися і утворювати тривимірну мережу. Це показано шляхом реконструкції структури клітини за окремими послідовними зрізами. На плоскому зрізі видно лише частини цієї мітохондрії, що створює враження їх множинності (рис. 31).

–  –  –

ЕНДОПЛАЗМАТИЧНА МЕРЕЖА

Мал. 32. Ендоплазматична мережа:

1 - трубочки гладкої (агранулярної) мережі; 2 – цистерни гранулярної мережі; 3

Зовнішня ядерна мембрана, покрита рибосомами; 4 – поровий комплекс; 5

Більшість речовин синтезується на зовнішній поверхні мембран ЕПС. Потім ці речовини переносяться через мембрану всередину компартменту і там транспортуються до місць подальших біохімічних перетворень, зокрема комплексу Гольджі.

На кінцях трубочок ЕПС вони накопичуються і потім відокремлюються від них у вигляді транспортних бульбашок. Кожен пляшечку оточений, таким чином, мембраною і переміщається в гіалоплазмі до місця призначення. Як завжди, у транспорті беруть участь мікротрубочки.

Серед продуктів, що синтезуються на мембранах ЕПС, особливо відзначимо ті речовини,

–  –  –

які служать матеріалом для складання мембран клітини (остаточне складання мембран здійснюється у комплексі Гольджі).

Розрізняють два типи ЕПС: гранулярну (зернисту, шорсткувату) та агранулярну (гладку). Обидві вони є єдиною структурою.

Зовнішня сторона мембрани гранулярної ЕПС, повернена до гіалоплазми, покрита рибосомами. Тому при світловій мікроскопії гранулярна ендоплазматична мережа виглядає як базофільна речовина, що дає позитивне забарвлення на РНК. Тут здійснюється синтез білків. У клітинах, що спеціалізуються на синтезі білків, гранулярна ендоплазматична мережа виглядає у вигляді паралельних закінчених (фенестрованих), сполучених між собою та з перинуклеарним простором ламеллярних структур, між якими лежить безліч вільних рибосом.

Поверхня гладкої ЕПС позбавлена ​​рибосом. Сама мережа є безліч дрібних трубочок діаметром близько 50 нм кожна. Між трубочками часто розташовані гранули глікогену. У деяких клітинах гладка мережа утворює виражений лабіринт (наприклад, гепатоцитах, клітинах Лейдига), інших циркулярні пластинки (наприклад, в ооцитах).

На мембранах гладкої мережі синтезуються вуглеводи та ліпіди, серед них – глікоген та холестерин.

Гладка мережа бере участь і в синтезі стероїдних гормонів (у клітинах Лейдіга, кіркових ендокриноцитах наднирника). Гладка ЕПС бере участь також у виділенні іонів хлору у парієтальних клітинах епітелію залоз шлунка. Як депо іонів кальцію, гладка ендоплазматична мережа бере участь у скороченні кардіоміоцитів і волокон скелетної м'язової тканини. Вона ж розмежовує майбутні тромбоцити у мегакаріоцитах. Надзвичайно важлива її роль у детоксикації гепатоцитами речовин, що надходять із порожнини кишки по воротній вені до печінкових капілярів.

Просвітами ендоплазматичної мережі синтезовані речовини транспортуються до комплексу Гольджі (але просвіти мережі не повідомляються з просвітами цистерн останнього). До комплексу Гольджі речовини надходять у бульбашках, які спочатку відшнуровуються від мережі, транспортуються до комплексу та, нарешті, зливаються з ним.

Від комплексу Гольджі речовини транспортуються до місць використання також у мембранних бульбашках. Слід наголосити, що однією з найважливіших функцій ендоплазматичної мережі є синтез білків та ліпідів для всіх клітинних органел.

КОМПЛЕКС ГОЛЬДЖІ

Найчастіше в КГ виявляються три мембранні елементи: сплощені мішечки (цистерни), бульбашки та вакуолі (рис. 33). Основні елементи комплексу Гольджі диктіосоми (грец. dyction – мережа). Число їх коливається у різних клітинах від однієї до кількох сотень.

–  –  –

Диктіосоми пов'язані між собою каналами. Окрема диктіосома найчастіше має чашоподібну форму. Вона має діаметр близько 1 мкм і містить 4 - 8 (в середньому 6) лежачих паралельно сплощених цистерн, пронизаних порами. Кінці цистерн розширено. Від них відщеплюються бульбашки та вакуолі, оточені мембраною та містять різні речовини.

Безліч мембранних бульбашок (у тому числі й облямованих) має діаметр 50 нм. Найбільші секреторні гранули мають діаметр від 66 до 100 нм. Частина вакуолей містить гідролітичні ферменти, попередники лізосом.

Найбільш широкі сплощені цистерни звернені до ЕПС. Транспортні бульбашки, що несуть речовини – продукти первинних синтезів, приєднуються до цих цистерн. У цистернах триває синтез полісахаридів, утворюються комплекси білків, вуглеводів і ліпідів, інакше кажучи, макромолекули, що приносяться, модифікуються. Тут відбувається синтез полісахаридів, модифікація олігосахаридів, утворення білково-вуглеводних комплексів і ковалентна модифікація макромолекул, що переносяться.

«І. МЕЦІ ТА ЗАВДАННЯ ОСВОЄННЯ ДИСЦИПЛІНИ Мета дисципліни формування системного світогляду, уявлень, теоретичних знань, практичних умінь і навичок з наукових засад, методів і способів розробки, оцінки, створення екологічно стійких агроландшафтів на основі освоєння ландшафтних систем з...»

«Муніципальний бюджетний дошкільний навчальний заклад козачий дитячий садок "Малюк" Семінар-практикум "Підвищення екологічної компетенції педагогів" Склали: Тихонюк О.К. Лавренко І.В. ст. Кутейниківська Це...»

«ПОЯСНЮВАЛЬНА ЗАПИСКА Метою спеціального курсу Екологія популяцій тварин є формування у студентів уявлення про популяційний підхід в екології тварин. Завдання курсу включають ознайомлення студентів з поняттям населення та основними її...» з англ. за ред. В. Г. Триліса. - К.: "Софія"; М.: ВД "...»Міністерство освіти і науки Російської Федерації Федеральне державне автономне освітня установа вищої освіти"НАЦІОНАЛЬНИЙ ДОСЛІДНИЙ ТОМСЬКИЙ ПОЛІТЕХНІЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ" Юргінський технологічний інститут Напрямок підготовки: 280700 Техносферна безпека Профіль: Захист в надзвичайних ситуаціяхКафе...»

«Хромогенні середовища CHROMagar Легке диференціювання мікроорганізмів без складних і дорогих традиційних процедур виявлення Понад 150 років мікробіологічним поживним середовищам 1860 Луї Пастер застосував культивування в рідкому середовищі в роботах із самозародження.

«Шипіліна Лілія Юріївна ДИКІ БАТЬКІВНИКИ КУЛЬТУРНИХ РОСЛИН У ФЛОРІ БАСЕЙНУ СЕРЕДНЬОГО ПЕРЕЧУ РІЧКИ ЛУГА (різноманітність та проблеми збереження) 03.00.05. – ботаніка АВТОРЕФЕРАТ дисертація на соіскан...»

"Науково-дослідна робота. Виконав: Коняєв Костянтин Вадимович, учень 8Б класу МБОУ "Марківська ЗОШ" Керівник: Філімонова Алла Геннадіївна, Вчитель хімії та біо...»

«Міністерство сільського господарства Російської Федерації Федеральна державна бюджетна освітня установа вищої професійної освіти "Саратовський державний аграрний університетімені М. І. Вавілова" Методи досліджень у галузі технології харчових виробництв короткий курслекцій д...»

«Програма вступного випробування з їхтіології для вступу на напрям підготовки магістратури 35.04.07 – Водні біоресурси та аквакультура Приватна їхтіологія Основні риси організації риб як водних тварин. Обумовленість форми тіла, соо...» освіти "Саратовський державний аграрний університет імені М. І. Вавілова" ІНЖЕНЕРНА РЕОЛОГІЯ короткий курс лекцій для аспір...» Хвильовий генетичний код. Москва, 1997. 108с.: іл. ISBN 5-7816-0022-1 Пропонована робота "Хвильовий генетичний код" написана через три роки після...»

2017 www.сайт - «Безкоштовна електронна бібліотека - різноманітні документи»

Матеріали цього сайту розміщені для ознайомлення, всі права належать їхнім авторам.
Якщо Ви не згодні з тим, що Ваш матеріал розміщений на цьому сайті, будь ласка, напишіть нам, ми протягом 1-2 робочих днів видалимо його.

Редактор: Боровіков А. А.

Видавництво: Фенікс, 2017 р.

Серія: Абітурієнт

Жанр: Допоміжні матеріали для студентів, Довідники для школярів

У довіднику представлені сучасні дані про будову, функції та розвиток живих організмів, їх різноманіття, поширення на Землі, взаємовідносини між собою і із зовнішнім середовищем. Розглянуто проблеми загальної біології (будова та функція еукаріотичних та прокаріотичних клітин, вірусів, тканин, генетика, еволюція, екологія), функціональної анатомії людини, фізіології, морфології та систематики рослин, а також грибів, лишайників та слизових тварин, зоології безхребетних та збій.
Книга призначена для учнів шкіл та абітурієнтів, які вступають до вузів за напрямами та спеціальностями у галузі медицини, біології, екології, ветеринарії, агрономії, зоотехніки, педагогіки, спорту, а також для шкільних вчителів. Її з успіхом можуть використати й студенти.
8-ме видання.

Коментарі користувачів:

Користувач Єгор Морозовпише:

"Біологія для вступників до ВНЗКрижановського В. К., кандидата біологічних наук, який викладав у ММА ім.

Найбільш ємний виклад поглибленого курсубіології. Матеріал викладено логічно та послідовно, на високому теоретичному рівні. Книга не підійде тим, кому потрібно "щось, аби здати": робота з цим посібником вимагає певної теоретичної підготовки та знання біологічної термінології. Посібник не обмежується шкільною програмою, а дає теоретичну базу на рівні основ курсу ВНЗ. У ряді випадків матеріал виявляється надмірним у порівнянні з вимогами.

Найбільш ємний виклад поглибленого курсу біології. Матеріал викладено логічно та послідовно, на високому теоретичному рівні. Книга не підійде тим, кому потрібно "щось, аби здати": робота з цим посібником вимагає певної теоретичної підготовки та знання біологічної термінології. Посібник не обмежується шкільною програмою, а дає теоретичну базу на рівні основ курсу ВНЗ. У ряді випадків матеріал виявляється надлишковим у порівнянні з вимогами програми ЄДІ. Наприклад, систематика, що наводиться в книзі, ближче до прийнятої в сучасній біології, але ширше пропонованої в шкільному курсі. Ілюстрації чорно-білі, але здебільшого доступні для сприйняття.
Допомога адресована переважно тим учням, які у вивченні предмета не обмежуються шкільними підручниками.

Прекрасний довідник для підготовки до вступу до вузу. У ньому докладно розписані всі розділи біології, але трохи складною для новачка мовою. Натомість для тих, хто хоче покращити свої знання та досягти іншого рівня у вивченні біології, ця збірка підійде ідеально. Також ця збірка стане вам у нагоді і в університеті.