Які тварини відносяться до наземно-повітряного середовища. Характеристика наземно-повітряного середовища життя

Загальна характеристика.У ході еволюції наземно-повітряне середовище було освоєно значно пізніше, ніж водне. Життя на суші зажадало таких пристосувань, які стали можливими лише за порівняно високому рівні організації як рослин, і тварин. Особливістю наземно-повітряного середовища життя є те, що організми, які тут мешкають, оточені повітрям та газоподібним середовищем, що характеризується низькими вологістю, щільністю та тиском, високим вмістом кисню. Як правило, тварини в цьому середовищі пересуваються грунтом (твердий субстрат), а рослини вкорінюються в ній.

У наземно- повітряному середовищідіючі екологічні чинники мають низку характерних рис: більш висока інтенсивність світла проти іншими середовищами, значні коливання температури, зміна вологості залежно від географічного розташування, сезону та часу доби (табл. 3).

Таблиця 3

Умови проживання організмів повітряного та водного середовища (за Д.Ф. Мордухай-Болтовським, 1974)

Вплив вищезгаданих факторів нерозривно пов'язаний з рухом повітряних мас- Вітру. У процесі еволюції у живих організмів наземно-повітряного середовища виробилися характерні анатомо-морфологічні, фізіологічні, поведінкові та інші адаптації. Наприклад, з'явилися органи, які забезпечують безпосереднє засвоєння атмосферного кисню у процесі дихання (легкі та трахеї тварин, продихи рослин). Набули сильного розвитку скелетні утворення (скелет тварин, механічні та опорні тканини рослин), які підтримують тіло в умовах незначної щільності середовища. Виробилися пристрої для захисту від несприятливих факторів, таких, як періодичність і ритміка життєвих циклів, складна будова покривів, механізми терморегуляції та ін. літаючих тварин.

Розглянемо особливості впливу основних екологічних факторів на рослини та тварин у наземно-повітряному середовищі життя.

Низька щільність повітрявизначає його малу підйомну силу та незначну спірність. Всі жителі повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення та опори. Щільність повітряного середовища не чинить високого опору організму при їх пересуванні поверхнею землі, проте ускладнює переміщення по вертикалі. Більшість організмів перебування у повітрі пов'язане лише з розселенням чи пошуком видобутку.

Мала підйомна сила повітря визначає граничну масу та розміри наземних організмів. Найбільші тварини на землі менше, ніж гіганти водного середовища. Великі ссавці (розміром і масою сучасного кита) не могли б жити на суші, оскільки були б розчавлені власним тягарем. Гігантські ящери мезозою вели напівводний спосіб життя. Інший приклад: високі прямостоячі рослини секвої (Sequoja sempervirens), що досягають 100 м, володіють потужною опорною деревиною, в той час як у слані гігантських бурих водоростей Macrocystis, що виростають до 50 м, механічні елементи лише дуже слабко відокремлені в серці.

Мала щільність повітря створює незначну опірність пересування. Екологічні вигоди цієї властивості повітряного середовища використовували багато наземних тварин у ході еволюції, набувши здатності до польоту. 75% всіх видів наземних тварин здатні до активного польоту. Це переважно комахи і птахи, але зустрічаються і ссавці, і рептилії. Наземні тварини літають переважно з допомогою м'язових зусиль. Деякі тварини можуть планувати за рахунок повітряних течій.

Внаслідок рухливості повітря, яке існує в нижніх шарах атмосфери, вертикальне та горизонтальне пересування повітряних мас, можливий пасивний політ окремих видів організмів, розвинена анемохоріярозселення за допомогою повітряних потоків. Організми, що пасивно переносяться потоками повітря, отримали в сукупності назву аеропланктону,за аналогією з планктонними мешканцями водного середовища. Для пасивного польоту Н.М. Чернової, А.М. Быловой (1988) в організмів є спеціальні адаптації - дрібні розміри тіла, збільшення його площі за рахунок виростів, сильного розчленування, великої відносної поверхні крил, використання павутиння та ін.

Анемохорне насіння і плоди рослин мають також дуже дрібні розміри (наприклад, насіння зніту) або різноманітні крилоподібні (клен Acer pseudoplatanum) і парашутовидні (кульбаба Taraxacum officinale) придатками

Вітрозапильні рослини мають цілу низку пристосувань, які покращують аеродинамічні властивості пилку. Квіткові покриви у них зазвичай редуковані і пильовики нічим не захищені від вітру.

У розселенні рослин, тварин та мікроорганізмів головну роль відіграють вертикальні конвенційні потоки повітря та слабкі вітри. Бурі, урагани надають також суттєве екологічний впливна наземні організми. Досить часто сильні вітри, що особливо дмуть в одному напрямку, згинають гілки дерев, стовбури в підвітряну сторону і спричиняють утворення прапороподібних форм крони.

У районах, де постійно дме сильний вітер, як правило, бідний видовий склад дрібних літаючих тварин, тому що вони не здатні чинити опір потужним повітряним потокам. Так, медоносна бджола летить тільки за сили вітру до 7 - 8 м/с, а попелиці - за дуже слабкого вітру, що не перевищує 2,2 м/с. У тварин цих місць розвиваються щільні покриви, що оберігають тіло від охолодження і втрат вологи. На океанічних островах з постійними сильними вітрами переважають птахи і особливо комахи, що втратили здатність до польоту, у них відсутні крила, як тих, хто здатний піднятися в повітря, зносить вітром у море і вони гинуть.

Вітер викликає зміну інтенсивності транспірації у рослин і особливо сильно проявляється при суховіях, що висушують повітря, може призводити до загибелі рослин. Основна ж екологічна роль горизонтальних повітряних пересування (вітерів) - непряма і полягає у посиленні чи ослабленні впливу на наземні організми таких важливих екологічних факторів, як температура та вологість. Вітри посилюють віддачу тваринами та рослинами вологи та тепла.

При вітрі легше переноситься спека і важче - морози, швидше настає висихання та охолодження організмів.

Наземні організми існують. низького тиску, яке обумовлено малою густиною повітря. В цілому наземні організми більш стенобатні, ніж водні, тому що звичайні коливання тиску в навколишньому середовищі становлять частки атмосфери, і для птахів, що піднімаються на велику висоту, не перевищують 1/3 нормального.

Газовий складповітря, як вже було розглянуто раніше, в приземному шарі атмосфери досить одноролден (кисень - 20,9%, азот - 78,1%, м.гртні гази - 1%, вуглекислий газ - 0,03% за обсягом) завдяки високої його дифузійної здатності та постійного перемішування конвекційним та вітровим потоками. Разом з тим, різні домішки газоподібних, крапельно-рідких, пилових (твердих) частинок, що потрапляють в атмосферу з локальних джерел, нерідко мають суттєве екологічне значення.

Кисень через постійно високий вміст у повітрі не є фактором, що лімітує життя в наземному середовищі. Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів і на базі високої ефективностіокисних процесів виникла гомойотермія тварин Тільки місцями, в специфічних умовах, створюється тимчасовий дефіцит кисню, наприклад в рослинних залишках, що розкладаються, запасах зерна, борошна і т.д.

В окремих ділянках приземного шару повітря вміст вуглекислого газу може змінюватись у досить значних межах. Так, за відсутності вітру у великих промислових центрах, містах концентрація його може зростати вдесятеро.

Закономірними є добові зміни вмісту угаєкислоти в приземних шарах, зумовлені ритмом фотосинтезу рослин (рис. 17).

Рис. 17. Добові зміни вертикального профілю концентрації СО 2 у повітрі лісу (з В. Лархера, 1978)

На прикладі добових змін вертикального профілю концентрації СО 2 у повітрі лісу показано, що вдень на рівні крон дерев вуглекислота витрачається на фотосинтез, а за відсутності вітру тут утворюється зона, бідна на СО 2 (305 год на млн), в яку надходить СО, з атмосфери та ґрунту (дихання ґрунту). Вночі встановлюється стабільне розшарування повітря з підвищеною концентрацією 2 в пригрунтовому шарі. Сезонні коливання вуглекислого газу пов'язані зі змінами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроорганізмів грунту.

У високих концентраціях вуглекислий газ є токсичним, але в природі такі концентрації зустрічаються рідко. Низький вміст СО 2 гальмує процес фотосинтезу. Для підвищення швидкості фотосинтезу на практиці оранжерейного та тепличного господарства (в умовах закритого ґрунту) нерідко збільшують штучним шляхом концентрацію вуглекислого газу.

Для більшості жителів наземного середовища азот повітря представляє інертний газ, але такі мікроорганізми, як бульбочкові бактерії, азотобактерії, клостридії, мають здатність зв'язувати його і залучати до біологічного кругообігу.

Основний сучасне джерелофізичного та хімічного забруднення атмосфери є антропогенним: підприємства промисловості та транспорту, ерозія грунтів і т. д. Так, сірчистий газ отруйний для рослин у концентраціях від однієї п'ятдесятитисячної до однієї мільйонної від обсягу повітря. Лишайники гинуть вже при слідах у навколишньому середовищі сірчистого газу. Тому особливо чутливі рослини до SO 2 нерідко використовуються як індикатори його вмісту в повітрі. Чутливі до задимлення звичайна ялина та сосна, клен, липа, береза.

Світловий режим.Кількість досягає поверхні Землі радіації обумовлено географічною широтою місцевості, тривалістю дня, прозорістю атмосфери та кутом падіння сонячних променів. За різних погодних умов до Землі доходить 42 - 70% сонячної постійної. Проходячи через атмосферу, сонячна радіація зазнає низки змін у кількісному відношенні, а й у складі. Короткохвильова радіація поглинається озоновим екраном та киснем повітря. Інфрачервоні променіпоглинаються в атмосфері водяними парами та діоксидом вуглецю. Решта у вигляді прямої або розсіяної радіації досягає поверхні Землі.

Сукупність прямої та розсіяної сонячної радіації становить від 7 до 7„ сумарної радіації, тоді як у хмарні дні розсіяна радіація становить 100%. У високих широтах переважає розсіяна радіація, тропіках – пряма. Розсіяна радіація містить опівдні жовто-червоних променів до 80%, пряма - від 30 до 40%. У ясні сонячні дні сонячна радіація, що досягає поверхні Землі, на 45% складається з видимого світла (380 - 720 нм) і на 45% інфрачервоного випромінювання. Тільки 10% посідає ультрафіолетове випромінювання. На радіаційний режим істотно впливає запиленість атмосфери. Внаслідок її забрудненості у деяких містах освітленість може становити 15% і менше освітленості за містом.

Освітленість на Землі варіює в широких межах. Все залежить від висоти стояння Сонця над горизонтом чи кута падіння сонячних променів, довжини дня та умов погоди, прозорості атмосфери (рис. 18).

Рис. 18. Розподіл сонячної радіації залежно від висоти Сонця над горизонтом (А 1 - висока, А 2 - низька)

Залежно від пори року та доби також коливається інтенсивність світла. В окремих районах Землі нерівноцінна і якість світла, наприклад, співвідношення довгохвильових (червоних) та короткохвильових (синіх та ультрафіолетових) променів. Короткохвильові промені, як відомо, більше, ніж довгохвильові, поглинаються та розсіюються атмосферою. У гірських місцевостях тому завжди більше короткохвильової сонячної радіації.

Дерева, чагарники, посіви рослин затіняють місцевість, утворюють особливий мікроклімат, послаблюючи радіацію (рис. 19).

Рис. 19.

А - у рідкісному сосновому лісі; Б - у посівах кукурудзи З фотосинтетично активної радіації, що надходить, 6-12% відбивається (R) від поверхні насадження

Таким чином, в різних місцеперебуваннях розрізняються не тільки інтенсивність радіації, але і її спектральний склад, тривалість освітлення рослин, просторовий і тимчасовий розподіл світла різної інтенсивності і т.д. . Як вже нами було зазначено раніше, по відношенню до світла розрізняють три основні групи рослин: світлолюбні(геліофіти), тінелюбні(Сціофіти) і тіньовитривалі.Світлолюбні та тенелюбні рослини відрізняються положенням екологічного оптимуму.

У світлолюбних рослин він знаходиться в області повного сонячного освітлення. Сильне затінення діє ними гнітюче. Це рослини відкритих ділянок суші або добре освітлених степових і лучних трав (верхній ярус травостою), наскельні лишайники, ранньовесняні трав'янисті рослини листопадних лісів, більшість культурних рослин відкритого ґрунту та бур'янів і т.д. сильного світла. Це головним чином нижні затінені яруси складних рослинних угруповань, де затінення результат «перехоплення» світла більш високорослими рослинами та співмешканцями. Сюди відносять і багато кімнатних та оранжерейних рослин. Здебільшого це вихідці із трав'янистого покриву чи флори епіфітів тропічних лісів.

Екологічна крива ставлення до світла і в тіньовитривалих дещо асиметрична, тому що вони краще ростуть і розвиваються при повному освітленні, але добре адаптуються і до слабкого світла. Це поширена та дуже пластична група рослин у наземному середовищі.

У рослин наземно-повітряного середовища виробилися пристрої різним умовамсвітлового режиму: анатомо-морфологічні, фізіологічні та ін.

Наочним прикладом анатомо-морфологічних пристосувань є зміна зовнішнього вигляду в різних світлових умовах, наприклад неоднакова величина листових пластинок у рослин, споріднених за систематичним становищем, але живуть при різному освітленні (луговий дзвіночок - Campanula patula і лісовий - С. trachelium, фіалка польова - Viola arvensis, що росте на полях, луках, узліссях, і лісові фіалки - V. mirabilis), рис. 20.

Рис. 20. Розподіл розмірів листя залежно від умов проживання рослин: від вологих до сухих та від затінених до сонячних рослин

Примітка.Заштрихована ділянка відповідає умовам, що переважають у природі

В умовах надлишку та нестачі світла розташування листових пластинок у рослин у просторі значно варіює. У рослин-геліофітів листя орієнтоване на зменшення приходу радіації в «найнебезпечніші» денні години. Листові платівкирозташовані вертикально або під великим кутомдо горизонтальної площини, тому вдень листя одержують здебільшого ковзні промені (рис. 21).

Особливо це яскраво виражено у багатьох степових рослин. Цікава адаптація до ослаблення отриманої радіації у про «компасних» рослин (дикий латук - Lactuca serriola та інших.). Листя у дикого латука розташоване в одній площині, орієнтованій з півночі на південь, і опівдні прихід радіації до листової поверхні мінімальний.

У тіневитривалих рослин листя розташоване так, щоб отримати максимальна кількістьпадаючої радіації.

Рис. 21.

1,2 - листя з різними кутаминахилу; S 1 , S 2 - надходження до них прямої радіації; S заг - її сумарне надходження до рослини

Нерідко тіньовитривалі рослини здатні до захисних рухів: зміни положення листових пластинок при попаданні на них сильного світла. Ділянки трав'яного покриву зі складеним листям кислиці порівняно точно збігаються з розташуванням великих сонячних відблисків. Ряд адаптивних характеристик можна назвати будову листа як основного приймача сонячної радіації. Наприклад, у багатьох геліофітів поверхня листа сприяє відображенню сонячних променів (блискуча - у лавра, вкрита світлим волосковим нальотом - у кактуса, молочаїв) або послаблення їхньої дії (товста кутикула, густе опушення). Для внутрішньої будовилиста характерно потужний розвиток палісадної тканини, наявність великої кількості дрібних та світлих хлоропластів (рис. 22).

Одна із захисних реакцій хлоропластів на надлишкове світло є їх здатність до зміни орієнтування та переміщення в клітині, яскраво виражена у світлових рослин.

На яскравому світлі хлоропласти займають у клітці постінний стан і стають «ребром» до напрямку променів. При слабкому освітленні вони розподіляються в клітині дифузно або накопичуються в нижній частині.

Рис. 22.

1 - тисе; 2-- модрина; 3 - копитень; 4 - чистяк весняний (По Т. К. Горишин, Є. Г. Пружиної, 1978)

Фізіологічні адаптаціїрослин до світлових умов наземно-повітряного середовища охоплюють різні життєві функції. Встановлено, що у світлолюбних рослин ростові процеси більш чуйно реагують на нестачу світла порівняно з тіньовими. В результаті спостерігається посилене витягування стебел, яке допомагає рослинам пробитися до світла, у верхні яруси рослинних угруповань.

Основні фізіологічні адаптації до світла лежать у сфері фотосинтезу. У загальній формі зміна фотосинтезу в залежності від інтенсивності світла виражається світловою кривою фотосинтезу. Екологічне значення мають такі параметри (рис. 23).

• 1. Точці перетину кривої з віссю ординат (рис. 23, а)відповідає величина і напрямок газообміну рослин у повній темряві: фотосинтез відсутній, має місце дихання (не поглинання, а виділення 2), тому точка лежить нижче осі абсцис.
• 2. Точка перетину світлової кривої з віссю абсцис (рис. 23, б)характеризує «компенсаційний пункт», т. е. інтенсивність світла, коли він фотосинтез (поглинання СО 2) врівноважує дихання (виділення СО 2).
• 3. Інтенсивність фотосинтезу зі збільшенням світла зростає лише до певної межі, надалі залишається постійною - світлова крива фотосинтезу виходить на «плато насичення».

Рис. 23.

А - загальна схема; Б - криві для світлолюбних (1) і тіньовитривалих (2) рослин

На рис. 23 область перегину умовно позначена плавною кривою, перелому якої відповідає точка в.Проекція точки на вісь абсцис (точка г) характеризує «насичену» інтенсивність світла, тобто таку величину, вище якої світло вже не підвищує інтенсивність фотосинтезу. Проекція на вісь ординат (точка д)відповідає найбільшій інтенсивності фотосинтезу для цього виду в даному наземно-повітряному середовищі.

4. Важлива характеристика світлової кривої - кут нахилу (а) до абсцисі, яка відображає ступінь збільшення фотосинтезу при зростанні радіації (в області порівняно низької інтенсивності світла).

У рослин відзначається сезонна динаміка реакцію світ. Так, у осоки волосистої (Carex pilosa) ранньою весноюу лісі щойно з'явилися листя мають плато світлового насичення фотосинтезу за 20 - 25 тис. лк, при літньому затіненні у цих же видів криві залежності фотосинтезу від світла стають відповідними параметрам «тіньовим», тобто листя набуває здатності більш ефективно використовувати слабкий світло, це ж листя після перезимівлі під пологом весняного безлистого лісу знову виявляють «світлові» риси фотосинтезу.

Своєрідною формою фізіологічної адаптації при різкій нестачі світла служить втрата рослиною здатність до фотосинтезу, перехід до гетеротрофного харчування готовими органічними речовинами. Іноді такий перехід ставав безповоротним через втрату рослинами хлорофілу, наприклад, орхідеї тінистих ялинових лісів (Goodyera repens, Weottia nidus avis), вертляниця (Monotropa hypopitys). Вони живуть за рахунок мертвих органічних залишків, які отримують від деревних порід та інших рослин. Даний спосіб харчування отримав назву сапрофітного, а рослини називають сапрофітами.

Для переважної більшості наземних тварин з денною та нічною активністю зір є одним із способів орієнтації, має важливе значеннядля пошуків видобутку. Багато видів тварин мають і кольорове бачення. У зв'язку з цим у тварин, особливо жертв, з'явилися пристосувальні особливості. До них відносяться захисне, маскувальне та попереджувальне забарвлення, заступницька подібність, мімікрія тощо. Виникнення яскраво забарвлених квіток вищих рослинтакож пов'язано з особливостями зорового апарату запилювачів і, зрештою, зі світловим режимом середовища.

водний режим.Дефіцит вологи - одна з найістотніших особливостей наземно-повітряного середовища життя. Еволюція наземних організмів проходила шляхом пристосування до добування та збереження вологи. Режими вологості середовища на суші різноманітні - від повного та постійного насичення повітря водяними парами, де на рік випадає кілька тисяч міліметрів опадів (області екваторіального та мусонно-тропічного клімату) до практично повної їх відсутності в сухому повітрі пустель. Так, у тропічних пустелях середньорічна кількість опадів менша за 100 мм на рік, і при цьому дощі випадають не щороку.

Річна кількість опадів не завжди дає можливість оцінити водозабезпеченість організмів, оскільки одна і та ж їхня кількість може характеризувати пустельний клімат (в субтропіках) і дуже вологий (в Арктиці). Велику роль відіграє співвідношення опадів та випаровування (сумарного річного випаровування зі вільною водної поверхні), також неоднаковий у різних районах земної кулі. Області, де ця величина перевищує річну суму опадів, називають аридними(Сухими, посушливими). Тут, наприклад, рослини відчувають нестачу вологи протягом більшої частини вегетаційного періоду. Області, в яких рослини забезпечені вологою, називають гумідні,чи вологими. Нерідко виділяють і перехідні зони. напіваридні(семіаридні).

Залежність рослинності від середньорічної кількості опадів та температури показано на рис. 24.

Рис. 24.

1 - тропічний ліс; 2 - листопадний ліс; 3 - степ; 4 - пустеля; 5 - хвойний ліс; 6 - арктична та гірська тундра

Водозабезпечення наземних організмів залежить від режиму випадання опадів, наявності водойм, запасів ґрунтової вологи, близькості ґрунтових вод і т. д. Це сприяло розвитку у наземних організмів безлічі адаптації до різних режимів водозабезпечення.

На рис. 25 зліва направо показано перехід від нижчих водоростей, що мешкають у воді, з клітинами без вакуолей до первинних пойкілогідрічних наземних водоростей, утворення вакуолей у водних зелених і харових водоростей, перехід від мають вакуолі талофітів до гомойогідрічних кормофітів (розповсюдження з мохом повітря, в сухих місцеперебуваннях мохи стають вдруге пойкілогідрічними); серед папоротей і покритонасінних (але не серед голонасінних) також є вдруге пойкілогідрічні форми. Більшість листостеблових рослин гомойогідрічні завдяки наявності у них кутикулярного захисту від транспірації та сильної вакуолізації клітин. Слід зазначити, що ксерофільність тварин та рослин властива лише наземно-повітряному середовищу.

Рис. 2

Опади (дощ, град, сніг), крім водозабезпечення та створення запасів вологи, часто відіграють й іншу екологічну роль. Наприклад, при зливових дощах грунт не встигає вбирати вологу, вода сильними потоками швидко стікає і найчастіше зносить в озера і річки рослини, що слабо вкоренилися, дрібних тварин і родючий шар грунту. У заплавах річок дощі можуть викликати паводки і таким чином надавати несприятливий впливна живуть тут рослини та тварин. У затоплюваних періодично місцях утворюються своєрідні заплавні фауна та флора.

Негативну дію на рослини та тварин надає і град. Посіви сільськогосподарських культур на окремих полях іноді бувають повністю знищені цим стихійним лихом.

Різноманітна екологічна роль снігового покриву. Для рослин, нирки відновлення яких знаходяться в грунті або біля її поверхні, багатьох дрібних тварин сніг грає роль теплоізолюючого покриву, захищаючи від низьких зимових температур. При морозах вище від -14°С під шаром снігу 20 см температура грунту не опускається нижче 0,2°С. Глибокий сніжний покрив оберігає від вимерзання зелені частини рослин, такі, як вероніка лікарська, копитень та ін, які йдуть під сніг, не скидаючи листя. Дрібні наземні тварини ведуть узимку активний образжиття, прокладаючи під снігом та в його товщі численні галереї ходів. За наявності вітамінізованого корму в снігові зими там можуть розмножуватися гризуни (лісова та жовтогорла миші, ряд полевок, водяний щур та ін.). Під снігом у сильні морози ховаються рябчики, куріпки, тетеруки.

Великим тваринам зимовий сніговий покрив нерідко заважає добувати корм, пересуватися, особливо у разі утворення на поверхні крижаної кірки. Так, лосі (Alces alces) вільно долають шар снігу глибиною до 50 см, але дрібнішим тваринам це недоступно. Часто при багатосніжних зимах спостерігається загибель козуль, диких кабанів.

Випадання великої кількості снігу негативно впливає і на рослини. Крім механічних пошкоджень у вигляді сніголомів або сніговалів, потужний шар снігу може призводити до випрівання рослин, а під час танення снігу, особливо в затяжну весну, до вимокання рослин.

Рис. 26.

Від низьких температур при сильних вітрах у малосніжні зими страждають рослини та тварини. Так, у роки, коли снігу випадає мало, гинуть мишоподібні гризуни, кроти та інші дрібні тварини. Водночас у широтах, де взимку випадають опади у вигляді снігу, рослини та тварини історично пристосувалися до життя у снігу або на його поверхні, виробивши різні анатомо-морфологічні, фізіологічні, поведінкові та інші особливості. Наприклад, у деяких тварин збільшується до зими опорна поверхня ніг шляхом обростання його жорстким волоссям (рис. 26), пір'ям, роговими щитками.

Інші мігрують чи впадають у неактивний стан - сон, сплячка, діапауза. Ряд тварин перетворюється на харчування певними видами кормів.

Рис. 5.27.

Білизна снігу демаскує темних тварин. Сезонна зміна забарвлення у білої та тундряної куріпок, гірнича (рис. 27), зайця-біляка, ласки, песця, безсумнівно, пов'язана з відбором на маскування під колір тла.

Опади, крім безпосереднього впливу на організми, зумовлюють ту чи іншу вологість повітря, яка, як уже зазначалося, відіграє важливу роль у житті рослин і тварин, оскільки впливає на інтенсивність їх водного обміну. Випаровування з поверхні тіла тварин і транспірація у рослин йдуть тим інтенсивніше, чим менше повітря насичене парами води.

Поглинання надземними частинами крапельно-рідкої вологи, що випадає у вигляді дощу, а також пароподібної вологи з повітря, у вищих рослин зустрічається в епіфітів тропічних лісів, які поглинають вологу всією поверхнею листя та повітряного коріння. Пароподібну вологу з повітря можуть убирати гілки деяких чагарників і дерев, наприклад саксаулів - Halaxylon persicum, H. aphyllum. У вищих спорових та особливо нижчих рослин поглинання вологи надземними частинами є звичайним способом водного харчування (мохи, лишайники та ін.). При нестачі вологи мохи, лишайники здатні переживати тривалий час у стані, близькому до повітряно-сухого, впадаючи в анабіоз. Але варто пройти дощу, як ці рослини швидко вбирають вологу всіма наземними частинами, набувають м'якості, відновлюють тургор, відновлюють процеси фотосинтезу та зростання.

У рослин сильно зволожених наземних довкілля нерідко виникає необхідність видалення надлишку вологи. Як правило, це буває, коли ґрунт добре прогрітий і коріння активно всмоктують воду, а транспірація відсутня (вранці або при тумані, коли вологість повітря 100%).

Надлишкова волога видаляється шляхом гуттаціїце виділення води через спеціальні клітини виділення, розташовані по краю або на вістря листа (рис. 28).

Рис. 28.

1 - у злаків, 2 - у суниці, 3 - у тюльпана, 4 - у молоча, 5 - у беллевалії сарматської, 6 - у конюшини

До гуттації здатні не тільки гігрофіти, а й багато мезофітів. Наприклад, в українських степах гуттація виявлена ​​більш ніж у половини всіх видів рослин. Багато лугові трави гутгують так сильно, що зволожують поверхню ґрунту. Так тварини та рослини пристосовуються до сезонного розподілу опадів, до їх кількості та характеру. Цим визначається склад рослин та тварин, терміни протікання тих чи інших фаз у циклі їх розвитку.

На вологість впливає і конденсація водяної пари, що часто відбувається в приземному шарі повітря при зміні температури. Випадання роси проявляється при зниженні температури у вечірній час. Нерідко роса випадає у такій кількості, що рясно змочує рослини, стікає у ґрунт, збільшує вологість повітря та створює сприятливі умови для живих організмів, особливо коли інших опадів випадає мало. Осаду роси сприяють рослини. Охолоджуючи вночі, вони конденсують у собі водяні пари. На режим вологості значно впливають тумани, хмарність та інші природні явища.

При кількісній характеристиці середовища проживання рослин за водним фактором використовують показники, що відображають вміст, розподіл вологи не тільки в повітрі, а й у ґрунті. Ґрунтова вода,або вологість ґрунту, є одним із основних джерел вологи для рослин. Вода в ґрунті знаходиться у роздробленому стані, вкраплена в пори різних розмірів та форм, має велику поверхню розділу із ґрунтом, містить ряд катіонів та аніонів. Звідси ґрунтова волога неоднорідна за фізичними та хімічними властивостями. Не вся вода, що міститься у ґрунті, може бути використана рослинами. За фізичним станом, рухливістю, доступністю та значенням для рослин грунтова вода поділяється на гравітаційну, гігроскопічну та капілярну.

У ґрунті міститься і пароподібна волога, що займає всі вільні від води пори. Це майже завжди (крім пустельних ґрунтів) насичена водяна пара. При зниженні температури нижче 0 ° С ґрунтова волога переходить у лід (спочатку вільна вода, а при подальшому охолодженні - і частина пов'язаної).

Загальна кількість води, яка може бути утримана ґрунтом (його визначають, додаючи надлишок води і потім чекаючи, поки вона не перестане виходити краплями), називається польовий вологоємністю.

Отже, загальна кількість води у ґрунті не може характеризувати ступінь забезпеченості рослин вологою. Для її визначення із загальної кількості води необхідно відняти коефіцієнт зав'ядання. Однак фізично доступна вода ґрунту фізіологічно не завжди доступна рослинам через низьку температуру ґрунту, нестачу кисню у ґрунтовій воді та ґрунтовому повітрі, кислотності ґрунту, високій концентрації розчинених у ґрунтовій воді мінеральних солей. Невідповідність між всмоктуванням води корінням та віддачею її листям призводить до зав'ядання рослин. Від кількості фізіологічно доступної води залежить розвиток як надземних частин, а й кореневої системи рослин. У рослин, що ростуть на сухих ґрунтах, коренева система, як правило, більш розгалужена, потужніша, ніж на вологих (рис. 29).

Рис. 29.

1 - при великій кількості опадів; 2 - при середньому; 3 - при малому

Одним із джерел ґрунтової вологи є ґрунтові води. При низькому рівні капілярна вода не досягає грунту і не впливає на її водний режим. Зволоження ґрунту за рахунок лише атмосферних опадів викликає сильні коливання його вологості, що часто негативно впливає на рослини. Шкідливо позначається і занадто високий рівень ґрунтових вод, тому що це призводить до перезволоження ґрунту, збіднення киснем і збагачення мінеральними солями. Постійне зволоження ґрунту незалежно від примх погоди забезпечує оптимальний рівень ґрунтових вод.

Температурний режим.Відмінною рисою наземно-повітряного середовища є великий розмах температурних коливань. У більшості районів суші добові та річні амплітуди температур становлять десятки градусів. Особливо значні зміни температури повітря у пустелях та приполярних континентальних районах. Наприклад, сезонний розмах температури в пустелях Середньої Азії 68-77°С, а добовий 25-38°С. На околицях Якутська середньосічнева температура повітря-43°С, середньолипнева +19°С, а річний розмах від-64 до +35°С. У Заураллі річний хід температури повітря різкий і поєднується з великою мінливістю температур зимових і весняних місяцівв різні роки. Найхолоднішим є січень, Середня температураповітря становить від -16 до -19°С, окремі роки знижується до -50°С, найтепліший місяць липень із температурою від 17,2 до 19,5°С. Максимальні плюсові температури 38-41°С.

Ще значніші коливання температури лежить на поверхні грунту.

Наземні рослини займають зону, що прилягає до поверхні ґрунту, тобто до «поверхні розділу», на якій відбувається перехід падаючих променів з одного середовища в інше або по-іншому - з прозорого в непрозоре. На цій поверхні створюється особливий тепловий режим: вдень - сильне нагрівання завдяки поглинанню теплових променів, вночі - сильне охолодження внаслідок променів. Звідси приземний шар повітря зазнає найбільш різких добових коливань температур, які найбільшою мірою виражені над оголеним грунтом.

Тепловий режим розташування рослин, наприклад, характеризується на основі вимірювань температури безпосередньо в рослинному покриві. У трав'янистих угрупованнях вимірювання роблять усередині і на поверхні травостою, а в лісах, де існує певний вертикальний градієнт температури, - у ряді точок на різних висотах.

Стійкість до температурних змін середовища у наземних організмів різна і залежить від конкретного місця проживання, де протікає їхнє життя. Так, наземні листостеблові рослини здебільшого ростуть у широкому температурному діапазоні, тобто є евритермними. Їхній життєвий інтервал у активному станіпростягається, як правило, від 5 до 55 ° С, при цьому між 5 і 40 ° С ці рослини продуктивні. Рослини континентальних областей, для яких характерний чіткий добовий перебіг температури, розвиваються найкраще, коли ніч на 10-15 ° С холодніше, ніж день. Це відноситься до більшості рослин помірної зони - при різниці температур 5-10 ° С, а тропічні рослини при ще меншій амплітуді - близько 3 ° С (рис. 30).

Рис. 30.

У пойкілотермних організмів із підвищенням температури (Т) тривалість розвитку (t) зменшується все швидше. Швидкість розвитку Vt може бути виражена формулою Vt = 100/т.

Досягнення певної стадії розвитку (наприклад, у комах - з яйця), тобто. лялькування, імагінальної стадії, завжди потрібна певна сума температур. Добуток ефективної температури (температури вище нульового пункту розвитку, тобто Т-То) на тривалість розвитку (t) дає специфічну для даного виду термальну постійнурозвитку c=t(T-То). Використовуючи це рівняння, можна розрахувати час настання певної стадії розвитку, наприклад, шкідника рослини, де ефективна з нею боротьба.

Рослини як пойкілотермні організми не мають власної стабільної температури тіла. Їх температура визначається тепловим балансом, тобто співвідношенням поглинання та віддачі енергії. Ці величини залежать від багатьох властивостей як довкілля(Розміри приходу радіації, температура навколишнього повітря та його руху), так і самих рослин (забарвлення та інші оптичні властивості рослини, величина та розташування листя та ін.). Першорядну роль відіграє охолоджувальну дію транспірації, яка перешкоджає сильним перегріванням рослин у жарких місцеперебуваннях. Як результат дії вищезгаданих причин, температура рослин зазвичай відрізняється (нерідко досить значно) від температури навколишнього повітря. Тут можливі три ситуації: температура рослини вища за температуру навколишнього повітря, нижче за неї, дорівнює або дуже близька до неї. Перевищення температури рослин над температурою повітря зустрічається не тільки в сильно прогрівається, але і в більш холодних місцепроживання. Цьому сприяють темне забарвлення або інші оптичні властивості рослин, які збільшують поглинання сонячної радіації, а також анатомо-морфологічні особливості, що сприяють зниженню транспірації. Досить помітно можуть нагріватися арктичні рослини(Рис. 31).

Іншим прикладом є карликова верба - Salix arctica на Алясці, у якої вдень листя тепліше за повітря на 2--11 С і навіть у нічні години полярного «цілодобового дня» - на 1--3°С.

Ранньовесняним ефемероїдам, так званим «проліскам», нагрівання листя забезпечує можливість досить інтенсивного фотосинтезу в сонячні, але ще холодні весняні дні. Для холодних місць проживання або пов'язаних з сезонними коливаннямитемператур підвищення температури рослин екологічно дуже важливо, тому що фізіологічні процеси при цьому набувають незалежності у відомих межах від навколишнього теплового фону.

Рис. 31.

Справа - інтенсивність процесів життєдіяльності в біосфері: 1 - найхолодніший шар повітря; 2 - верхня межа приросту пагонів; 3, 4, 5 - зона найбільшої активності життєвих процесів та максимального накопичення органічної речовини; 6 - рівень вічної мерзлоти та нижня межа укорінення; 7 - область найнижчих температур ґрунту

Зниження температури рослин у порівнянні з навколишнім повітрям найчастіше відзначається в сильно освітлених і прогріваних ділянках наземної сфери (пустеля, степ), де листова поверхня рослин сильно редукована, а посилена транспірація сприяє видаленню надлишку тепла і запобігає перегріву. У загальних рисахможна сказати, що в жарких місцях проживання температура надземних частин рослин нижче, а в холодних - вище температури повітря. Збіг температури рослин з температурою навколишнього повітря зустрічається рідше - в умовах, що виключають сильний приплив радіації та інтенсивну транспірацію, наприклад, у трав'янистих рослинпід пологом лісів, а на відкритих ділянках - у похмуру погоду чи дощ.

В цілому ж наземні організми, порівняно з водними, відрізняються більшою евритермністю.

У наземно-повітряному середовищі умови життя ускладнюються існуванням погодних змін.Погода - це стан атмосфери, що безперервно змінюється. земної поверхні, Приблизно до висоти 20 км (кордон тропосфери). Мінливість погоди проявляється у постійному варіюванні поєднання таких факторів середовища, як температура та вологість повітря, хмарність, опади, сила та напрямок вітру тощо (рис. 32).

Рис. 32.

Для погодних змін поряд із закономірним чергуванням їх у річному цикліхарактерні неперіодичні коливання, які істотно ускладнюють умови існування наземних організмів. На рис. 33 на прикладі гусениці яблуневої плодожерки Carpocapsa pomonella показана залежність смертності від температури та відносної вологості.

Рис. 33.

З неї випливає, що криві рівної смертності мають концентричну форму і що оптимальна зонаобмежена відносною вологістю 55 і 95% та температурою 21 і 28°С.

Світло, температура і вологість повітря зумовлюють у рослин зазвичай не максимальну, а середній ступінь відкриття продихів, так як збіг всіх умов, що сприяють їх відкриття, трапляється рідко.

Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості.У поняття клімату входять як середні значення метеорологічних явищ, а й їх річний і добовий ходи, відхилення від нього, їх повторюваність. Клімат визначається географічними умовами району.

Основні кліматичні чинники - це температура і вологість, що вимірюються кількістю опадів та насиченістю повітря водяними парами. Так, у віддалених від моря країнах спостерігається поступовий перехід від гумідного клімату через семіаридну проміжну зону з випадковими або періодичними посушливими періодами до аридної території, для якої характерні тривала посуха, засолення ґрунту та води (рис. 34).

Рис. 34.

Примітка:там, де крива опадів перетинає висхідну лінію випаровуваності, розташована межа між гумідним (ліворуч) та аридним (праворуч) кліматом. Чорним показаний гумусовий обрій, штрихуванням - ілювіальний обрій

Кожне місце проживання характеризується певним екологічним кліматом, тобто кліматом приземного шару повітря, або екокліматом.

Великий вплив на кліматичні фактори має рослинність. Так, під пологом лісу вологість повітря завжди вища, а коливання температури менше, ніж на галявинах. Відрізняється і світловий режим цих місць. У різних рослинних асоціаціях формується свій режим світла, температури, вологості, тобто своєрідний фітоклімат.

Для повної характеристикикліматичних умов того чи іншого місця проживання не завжди достатньо даних екоклімату або фітоклімату. Місцеві елементи середовища (рельєф, експозиція, рослинність тощо) дуже часто так змінюють у конкретній ділянці режим світла, температури, вологості, рух повітря, що він може значно відрізнятися від кліматичних умов місцевості. Локальні модифікації клімату, що складаються у приземному шарі повітря, називають мікроклімат.Наприклад, умови життя, що оточують личинок комах, що живуть під корою дерева, інші, ніж у лісі, де це дерево росте. Температура південної сторониствола може бути на 10 - 15 ° С вище температури її північної сторони. Стійкий мікроклімат мають заселені тваринами нори, дупла дерев, печери. Чітких же відмінностей між екокліматом та мікрокліматом не існує. Вважається, що екоклімат - це клімат великих територій, а мікроклімат - клімат окремих невеликих ділянок. Мікроклімат впливає на живі організми тієї чи іншої території, місцевості (рис. 35).

Рис. 3

вгорі - схил південної експозиції, що добре прогрівається;

внизу - горизонтальна ділянка плакору (флористичний склад на обох ділянках однаковий)

Наявність в одній місцевості багатьох мікрокліматів забезпечує співіснування видів, що мають неоднакові вимоги до зовнішнього середовища.

Географічна поясність та зональність.Поширення живих організмів Землі тісно пов'язані з географічними поясами і зонами. Пояси мають широтне простягання, що, звісно, ​​зумовлено насамперед радіаційними рубежами та характером атмосферної циркуляції. На поверхні земної кулі виділяють 13 географічних поясів, що мають поширення на материках та океанах (рис. 36).

Рис. 36.

Це такі, як арктичний, антарктичний, субарктичний, субантарктичний,північний та південний помірні,північний та південний субарктичні,північний та південний тропічні,північний та південний субекваторіальніі екваторіальний.Усередині поясів виділяють географічні зони,де нарівні з радіаційними умовами беруться до уваги зволоження земної поверхні та співвідношення тепла та вологи, властиві цій зоні. На відміну від океану, де забезпеченість вологою повна, на материках співвідношення тепла та вологи може мати значні відмінності. Звідси географічні пояси поширюються на материки та океани, а географічні зони - тільки материки. Розрізняють широтніі меридіальніабо довготні природні зони. Перші тягнуться із заходу Схід, другі - з півночі на південь. У довготному напрямку широтні зони поділяються на підзони,а в широтному - на провінції.

Основоположником вчення про природної зональностіє В. В. Докучаєв (1846-1903), який обґрунтував зональність як загальний закон природи. Цьому закону підпорядковані всі явища у межах біосфери. Основні причини зональності - форма Землі та її положення щодо сонця. На розподіл тепла Землі крім широтності впливають характер рельєфу і висота території над рівнем моря, співвідношення суші і моря, морські течії та інших.

Надалі радіаційні основи формування зональності земної кулі були розроблені А. А. Григор'євим та М. І. Будиком. Для встановлення кількісної характеристикиспіввідношення тепла та вологи для різних географічних зон ними були визначені деякі коефіцієнти. Співвідношення тепла та вологи виражено ставленням радіаційного балансуповерхні до прихованої теплоти випаровування та суми опадів (радіаційний індекс сухості). Було встановлено закон, який отримав назву закону періодичної географічної зональності (А. А. Григор'єва - М. І. Будико), який говорить, що зі зміною географічних поясів аналогічні географічні(ландшафтні, природні) зони та їх деякі загальні властивості періодично повторюються.

Кожна зона приурочена до певного інтервалу значень-показників: особливий характер геоморфологічних процесів, особливий тип клімату, рослинності, ґрунтів та тваринного світу. На території колишнього СРСР відзначали такі географічні зони: крижані, тундри, лісотундри, тайги, змішані ліси. Російська рівнина, мусонні змішані ліси Далекого Сходу, лісостепи, степи, напівпустелі, пустелі помірного поясу, пустель субтропічного поясу, середземноморського та вологих субтропіків.

Однією з важливих умов мінливості організмів та їх зонального розміщення землі служить мінливість хімічного складу середовища. У цьому відношенні велике значення має вчення А. П. Виноградова про біогеохімічних провінціях,які визначаються зональністю хімічного складу ґрунтів, а також кліматичною, фітогеографічною та геохімічною зональністю біосфери. Біогеохімічні провінції - це області на поверхні Землі, що розрізняються за змістом (у ґрунтах, водах і т. д.) хімічних сполук, з якими пов'язані певні біологічні реакції з боку місцевої флори та фауни.

Поряд із горизонтальною зональністю у наземному середовищі чітко проявляється висотнаабо вертикальнапоясність.

Рослинність гірських країн багатша, ніж прилеглих рівнинах, і характеризується підвищеним поширенням ендемічних форм. Так, за даними О. Є. Агаханянца (1986), флора Кавказу налічує 6350 видів, у тому числі 25% ендемічні. Флора гір Середньої Азії оцінюється в 5500 видів, їх 25--30% ендеміки, тоді як у прилеглих рівнинах південних пустель налічується 200 видів рослин.

При підйомі в гори повторюється така ж зміна зон, як і від екватора до полюсів. У підніжжя зазвичай розташовуються пустелі, потім степи, широколистяні ліси, хвойні ліси, тундра і, нарешті, криги. Однак повної аналогії все ж таки немає. При підйомі в гори знижується температура повітря (середній градієнт температури повітря 0,6 ° С на 100 м), знижується випаровуваність, посилюються ультрафіолетова радіація, освітленість і т. д. Все це змушує рослини пристосовуватися до сухої або вологої шкоди. Тут домінують серед рослин подушкоподібні життєві форми, багаторічники, у яких вироблено адаптацію до сильної ультрафіолетової радіації та зниження транспірації.

Своєрідний і тваринний світ високогірних районів. Знижений тиск повітря, значна сонячна радіація, різкі коливання денних та нічних температур, зміна вологості повітря з висотою сприяли виробленню специфічних фізіологічних адаптацій організму гірських тварин. Наприклад, у тварин збільшується відносний обсяг серця, зростає вміст гемоглобіну в крові, що дозволяє інтенсивніше поглинати кисень з повітря. Кам'янистий ґрунт ускладнює або майже виключає звичайну діяльність тварин. Багато дрібних тварин (дрібні гризуни, пищухи, ящірки та інших.) знаходять притулку в ущелинах скель, в печерах. З птахів для гірських районів характерні гірські індички (улари), гірські в'юрки, жайворонки, великих птахів - бородачі, грифи, кондоры. У горах з великих ссавців мешкають барани, козли (у тому числі і снігові козли), сірчани, які та ін.

Загальна характеристика. У ході еволюції наземно-повітряне середовище було освоєно значно пізніше, ніж водне. Життя на суші зажадало таких пристосувань, які стали можливими лише за порівняно високому рівні організації як рослин, і тварин. Особливістю наземно-повітряного середовища життя є те, що організми, які тут мешкають, оточені газоподібним середовищем, що характеризується низькими вологістю, щільністю та тиском, високим вмістом кисню. Як правило, тварини в цьому середовищі пересуваються грунтом (твердий субстрат), а рослині вкорінюються в ній.

У наземно-повітряному середовищі діючі екологічні чинники мають низку характерних рис: більш висока інтенсивність світла проти іншими середовищами, значні коливання температури, зміна вологості залежно від географічне розташування, сезону та часу доби.

У процесі еволюції у живих організмів наземно-повітряного середовища виробилися характерні анатомо-морфологічні, фізіологічні, поведінкові та інші адаптації. Наприклад, з'явилися органи, які забезпечують безпосереднє засвоєння атмосферного кисню у процесі дихання (легкі та трахеї тварин, продихи рослин). Набули сильного розвитку скелетні утворення (скелет тварин, механічні та опорні тканини рослин), які підтримують тіло
в умовах незначної густини середовища. Виробилися пристосування для захисту від несприятливих факторів, таких, як періодичність і ритміка життєвих циклів, складна будова покривів, механізми терморегуляції та ін. насіння, плоди та пилок рослин, літаючих тварин.

Низька щільність повітрявизначає його малу підйомну силу та незначну опорність. Всі жителі повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення та опори. Щільність повітряного середовища не чинить високого опору організмам при їх пересуванні поверхнею землі, проте ускладнює переміщення по вертикалі. Більшість організмів перебування у повітрі пов'язане лише з розселенням чи пошуком видобутку.

Мала підйомна сила повітря визначає граничну масу та розміри наземних організмів. Найбільші тварини, що мешкають на поверхні землі, менше, ніж гіганти водного середовища. Великі ссавці (розміром і масою сучасного кита) не могли б жити на суші, тому що були роздавлені власною вагою.

Мала щільність повітря створює незначну опірність пересування. 75% всіх видів наземних тварин здатні до активного польоту.

Вітри посилюють віддачу тваринами та рослинами вологи та тепла. При вітрі легше переноситься спека і важче за морози, швидше настає висушення та охолодження організмів. Вітер викликає зміну інтенсивності транспірації у рослин, відіграє роль в запиленні рослин-анемофілів.

Газовий склад повітря– кисень – 20,9%, азот – 78,1%, інертні гази – 1%, вуглекислий газ – 0,03% за обсягом. Кисень сприяє підвищенню обміну речовин у наземних організмів.

Світловий режим. Кількість досягає поверхні Землі радіації обумовлено географічною широтою місцевості, тривалістю дня, прозорістю атмосфери та кутом падіння сонячних променів. Освітленість на Землі варіює в широких межах.

Дерева, чагарники, посіви рослин затіняють місцевість, утворюють особливий мікроклімат, послаблюючи радіацію.

Таким чином, в різних місцеперебуваннях розрізняються не тільки інтенсивність радіації, але і її спектральний склад, тривалість освітлення рослин, просторовий і тимчасовий розподіл світла різної інтенсивності і т.д. . По відношенню до світла розрізняють три основні групи рослин: світлолюбні (геліофіти), тенелюбиві (сціофіти) і тіневитривалі.

У рослин наземно-повітряного середовища виробилися анатомо-морфологічні, фізіологічні та інші пристосування до різних умов світлового режиму:

Прикладом анатомо-морфологічних пристроїв є зміна зовнішнього вигляду в різних світлових умовах, наприклад, неоднакова величина листових пластинок у рослин, споріднених за систематичним становищем, що живуть при різному освітленні (луговий дзвіночок Cumpanula patula і лісовий – С. trachelium, фіалка польова – Viola arven зростаюча на полях, луках, узліссях, і лісові фіалки – V. mirabilis).

У рослин-геліофітів листя орієнтоване на зменшення приходу радіації в «найнебезпечніші» денні години. Листові пластинки розташовані вертикально або під великим кутом до горизонтальної площини, тому вдень листя отримують здебільшого ковзні промені.

У тіневитривалих рослин листя розташоване так, щоб отримати максимальну кількість падаючої радіації.

Своєрідною формою фізіологічної адаптації при різкій нестачі світла служить втрата рослиною здатність до фотосинтезу, перехід до гетеротрофного харчування готовими неорганічними речовинами. Іноді такий перехід ставав безповоротним через втрату рослинами хлорофілу, наприклад, орхідеї тінистих ялинових лісів (Goodyera repens, Weottia nidus avis), вертляниця (Monotropa hypopitys).

Фізіологічні адаптації тварин. Для переважної більшості наземних тварин з денною та нічною активністю зір є одним із способів орієнтації, що має важливе значення для пошуків видобутку. Багато видів тварин мають і кольорове бачення. У зв'язку з цим у тварин, особливо жертв, виникли пристосувальні осо6енності. До них відносяться захисне, маскувальне та попереджувальне забарвлення, заступницька подібність, мімікрія і т. п. Виникнення яскраво забарвлених квіток вищих рослин також пов'язане з особливостями зорового апарату запилювачів і в кінцевому підсумку зі світловим режимом середовища.

Водний режим. Дефіцит вологи – одна з найістотніших особливостей наземно-повітряного середовища життя. Еволюція наземних організмів проходила шляхом пристосування до добування та збереження вологи.

()садки (дощ, град, сніг), крім водозабезпечення та створення запасів вологи, часто відіграють і іншу екологічну роль. Наприклад, при зливових дощах грунт не встигає вбирати вологу, вода сильними потоками швидко стікає і найчастіше зносить в озера і річки рослини, що слабо вкоренилися, дрібних тварин і родючий шар грунту.

Негативну дію на рослини та тварин надає і град. Посіви сільськогосподарських культур на окремих полях іноді бувають повністю знищені цим стихійним лихом.

Різноманітна екологічна роль снігового покриву, для рослин, нирки відновлення яких перебувають у грунті чи біля її поверхні, багатьох дрібних тварин сніг грає роль теплоізолюючого покриву, захищаючи від низьких зимових температур. Великим тваринам зимовий сніговий покрив нерідко заважає добувати корм, пересуватися, особливо у разі утворення на поверхні крижаної кірки. Часто при багатосніжних зимах спостерігається загибель козуль, диких кабанів.

Випадання великої кількості снігу негативно впливає і на рослини. Крім механічних пошкоджень у вигляді сніголомів або сніговалів, потужний шар снігу може призводити до випрівання рослин, а під час танення снігу, особливо у затяжну весну, до вимокання рослин.

Температурний режим. Відмінною рисою наземно-повітряного середовища є великий розмах температурних коливань. У більшості районів суші добові та річні амплітуди температур становлять десятки градусів.

Наземні рослини займають зону, що прилягає до поверхні ґрунту, тобто до «поверхні розділу», на якій відбувається перехід падаючих променів з одного середовища в інше, - з прозорого в непрозоре. На цій поверхні створюється особливий тепловий режим: вдень відбувається сильне нагрівання завдяки поглинанню теплових променів, вночі – сильне охолодження внаслідок променів. Тому приземний шар повітря відчуває найбільш різкі добові коливання температур, які найбільшою мірою виражені над оголеним грунтом.

У наземно-повітряному середовищі ускладнюються умови життя існуванням погодних змін. Погода - це стан атмосфери, що безперервно змінюється, біля земної поверхні, приблизно до висоти 20 км. Мінливість погоди проявляється у постійному варіюванні факторів середовища: температура, вологість повітря, хмарність, опади, сила, напрям вітру. Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості. Клімат визначається географічними умовами району. Кожне місце проживання характеризується певним екологічним кліматом, тобто кліматом приземного шару повітря, або екокліматом.

Географічна поясність та зональність.Поширення живих організмів Землі тісно пов'язані з географічними поясами і зонами. На поверхні земної кулі виділяють 13 географічних поясів, які змінюються від екватора до полюсів і від океанів углиб континентів. Усередині поясів виділяють широтні та меридіальні або довготні природні зони. Перші тягнуться із заходу Схід, другі – з півночі на південь. Кожна кліматична зона характеризується своєрідною рослинністю та тваринним населенням. Найбільш багаті на життя і продуктивні тропічні ліси, заплави річок, прерії та ліси субтропіків та перехідної зони. Менш продуктивні пустелі, луки та степи. Однією з важливих умов мінливості організмів та їх зонального розміщення землі служить мінливість хімічного складу середовища. Поряд із горизонтальною зональністю в наземному середовищі чітко проявляється висотна, або вертикальна поясність. Рослинність гірських країн багатша, ніж прилеглих рівнинах. Пристосування до життя в горах: у рослин переважає подушкоподібна життєва форма, багаторічники, у яких вироблена адаптація до сильної ультрафіолетової радіації та зниження транспірації. У тварин збільшується відносний обсяг серця, зростає вміст гемоглобіну у крові. Тварини: гірські індички, гірські в'юрки, жайворонки, грифи, барани, козли, сарни, яки, ведмеді, рисі.

Життя на суші залежить від стану повітря. Природна суміш газів, що склалася в процесі еволюції Землі, це і є повітря, яким ми дихаємо.

Повітря як середовище життя спрямовує еволюційний розвиток мешканців цього середовища. Так, високий вміст кисню визначає можливість формування високого рівняенергетичного метаболізму (обміну речовин між організмом та середовищем). Атмосферне повітря відрізняється низькою та мінливою вологістю, що обмежило можливості освоєння повітряного середовища, а у її мешканців зумовило еволюцію системи водно-сольового обміну та структуру органів дихання. Слід також відзначити низьку щільність повітря в атмосфері, завдяки чому життя зосереджене поблизу поверхні Землі та проникає у товщу атмосфери на висоту не більше 50-70 м (крони дерев тропічних лісів).

Основними компонентами атмосферного повітря є азот (N2) - 78,08%, кисень (02) - 20,9%, аргон (Аr) - близько 1% і вуглекислий газ (С02) - 0,03% (табл. 1).

Кисень з'явився на Землі приблизно 2 млрд. років тому, коли відбувалося формоутворення поверхні під впливом активної вулканічної діяльності. Протягом останніх 20 млн. років частка кисню в повітрі поступово зростала (сьогодні вона становить 21%). Головну роль цьому грало розвиток рослинного світусуші та океану.

Таблиця 1. Газовий склад атмосфери Землі

Атмосфера оберігає Землю від метеоритного бомбардування. Близько 5 разів на рік в атмосфері згоряють уламки метеоритів, комет та астероїдів, потужність яких при зустрічі із Землею перевищила б потужність бомби, скинутої на Хіросіму. Більшість метеоритів ніколи не досягає земної поверхні, вони згоряють ще при вході з величезною швидкістю в атмосферу. Щороку на Землю випадає близько 6 млн. т космічного пилу.

Крім того, атмосфера сприяє збереженню тепла на планеті, яке інакше розсіювалося б у холоді космічного простору. Сама ж атмосфера завдяки силі тяжіння не випаровується.

На висоті 20-25 км від поверхні Землі знаходиться захисний (шар), що затримує згубну для живого ультрафіолетову радіацію. Якби не було, таке випромінювання могло б знищити життя на Землі. На жаль, починаючи з 80-90-х років. XX ст. спостерігається негативна тенденція до витончення та руйнування озонового екрану.

ВОДНЕ СЕРЕДОВИЩЕ

Водне середовище життя (гідросфера) займає 71% площі земної кулі. Понад 98 % води зосереджено морях і океанах, 1,24 % - льоди полярних областей, 0.45 % - прісні води річок, озер, боліт.

У світовому океані розрізняють дві екологічні галузі:

товщу води - пелагіаль, і дно - бенталь.

У водному середовищі мешкає приблизно 150 000 видів тварин, або близько 7% від їх загальної кількості та 10 000 видів рослин – 8%. Розрізняють такі екологічні групи гідробіонтівПелагіаль - заселена організмами, що поділяються на нектон і планктон.

Нектон (нектос - плаваючий)-це сукупність пелагічних тварин, що активно пересуваються, не мають безпосереднього зв'язку з дном. В основному це великі тварини, здатні долати великі відстані та сильні водні течії. Для них характерна обтічна форма тіла і добре розвинені органи руху (риби, кальмари, ластоногі, кити) У прісних водах до нектону крім риб відносяться комахи, що активно переміщаються.

Планктон (блукаючий, ширяючий)-це сукупність пелагічних організмів, які не мають здатності до швидких активним пересуванням. Поділяються на фіто- та зоопланктон (дрібні ракоподібні, найпростіші – форамініфери, радіолярії; медузи, крилоногі молюски). Фітопланктон – діатомові та зелені водорості.

Нейстон- Сукупність організмів, що населяють поверхневу плівку води на кордоні з повітряним середовищем. Це личинки десятиногих, усоногих, веслоногих ракоподібних, черевоногих та двостулкових молюсків, голкошкірих, риб. Проходячи личинкову стадію, вони залишають поверхневий шар, який служив їм і притулком, переміщуються жити на дно або пелагіаль.

Плейстон -це сукупність організмів, частина тіла яких знаходиться над поверхнею води, а інша у воді – ряска, сифонофори.

Бентос (глибина)-сукупність організмів, що мешкають на дні водойм. Поділяється на фітобентос та зообентос. Фітобентос – водорості – діатомові, зелені, бурі, червоні та бактерії; біля узбережжя квіткові рослини – зостера, руппія. Зообентос - форамініфери, губки, кишковопорожнинні, черв'яки, молюски, риби.

У житті водних організмів велику роль відіграють вертикальне переміщення води, щільність, температурний, світловий, сольовий, газовий (зміст кисню та вуглекислого газу) режими, концентрація водневих іонів (рН).

Температурний режим: Відрізняється у воді, по-перше, меншим припливом тепла, по-друге, більшою стабільністю, ніж на суші. Частина теплової енергії, що надходить на поверхню води, відбивається, частина витрачається на випаровування. Випаровування води з поверхні водойм, при якому витрачається близько 2263.8 Дж/г, перешкоджає перегріванню нижніх шарів, а утворення льоду, при якому виділяється теплота плавлення (333.48 Дж/г), уповільнює їхнє охолодження. Зміна температури в поточних водах слідує за її змінами в навколишньому повітрі, відрізняючись меншою амплітудою.

В озерах та ставках помірних широт термічний режимвизначається добре відомим фізичним явищем – вода володіє максимальною щільністюпри 4 про С. Вода в них чітко ділиться на три шари:

1. епілімніон- верхній шар, температура якого відчуває різкі сезонні коливання;

2. металімніон- Перехідний, шар температурного стрибка, відзначається різкий перепадтемператур;

3. гіполімніон– глибоководний шар, що сягає самого дна, де температура протягом року змінюється незначно.

Влітку найбільш теплі шари води розташовуються біля поверхні, а холодні – біля дна. Даний вид пошарового розподілу температур у водоймі називається пряма стратифікація.Взимку, зі зниженням температури, відбувається зворотна стратифікація: поверхневий шар має температуру, близьку до 0°С, на дні температура близько 4°С, що відповідає максимальній її щільності. Таким чином, із глибиною температура підвищується. Це явище, зване температурною дихотомією,спостерігається у більшості озер помірної зони влітку та взимку. Внаслідок температурної дихотомії порушується вертикальна циркуляція – настає період тимчасового застою – стагнація.

Навесні поверхнева вода внаслідок нагрівання до 4С стає щільнішою і занурюється вглиб, але в її місце з глибини піднімається тепліша вода. Через війну такої вертикальної циркуляції у водоймі настає гомотермія, тобто. на якийсь час температура усієї водної маси вирівнюється. З подальшим підвищенням температури верхні шари стають менш щільними і вже не опускаються вниз - літня стагнація. Восени поверхневий шар охолоджується стає більш щільним і опускається вглиб, витісняючи на поверхню теплішу воду. Це відбувається до настання осінньої гомотермії. При охолодженні поверхневих вод нижче 4 °С вони стають менш щільними і знову залишаються на поверхні. В результаті припиняється циркуляція води та настає зимова стагнація.

Воді властива значна густина(у 800 разів) перевищує повітряне середовище) та в'язкість. Усередньому у водній товщі кожні 10 м глибини тиск зростає на 1 атм. На рослинах ці особливості позначаються у цьому, що вони дуже слабко чи зовсім розвивається механічна тканина, тому стебла їх дуже еластичні і легко згинаються. Більшості водних рослин властива плавучість і здатність перебувати в товщі води у зваженому стані, у багатьох водних тварин покриви змащуються слизом, що зменшує тертя при пересуванні, а тіло набуває обтічної форми. Багато жителів щодо стенобатни і приурочені до певних глибин.

Прозорість та світловий режим.Особливо це позначається на поширенні рослин: у каламутних водоймищах вони живуть лише в поверхневому шарі. Світловий режим обумовлюється також закономірним зменшенням світла із глибиною через те, що вода поглинає сонячне світло. При цьому промені з різною довжиною хвилі поглинаються неоднаково: найшвидше червоні, тоді як синьо-зелені проникають на значні глибини. Колір середовища при цьому змінюється, поступово переходячи від зеленого до зеленого, блакитного, синього, синьо-фіолетового, що змінюється незмінним мороком. Відповідно до цього з глибиною зелені водорості змінюються бурими та червоними, пігменти яких пристосовані до вловлювання сонячних променів з різною довжиною хвилі. З глибиною також закономірно змінюється фарбування тварин. У поверхневих шарах води мешкають яскраво та різноманітно забарвлені тварини, тоді як глибоководні види позбавлені пігментів. У похмурій мешкають тварини, пофарбовані в кольори з червоним відтінком, що допомагає їм ховатися від ворогів, оскільки червоний колір у синьо-фіолетових променях сприймається як чорний.

Поглинання світла у воді тим сильніше, що менше її прозорість. Прозорість характеризується граничною глибиною, де ще видно диск Секкі, що спеціально опускається (білий диск діаметром 20 см). Звідси і межі зон фотосинтезу сильно коливаються у різних водоймах. У найчистіших водах зона фотосинтезу сягає глибини 200 м-коду.

Солоність води.Вода - чудовий розчинник багатьох мінеральних сполук. В результаті природних водойм властивий певний хімічний склад. Найбільше значеннямають сульфати, карбонати, хлориди. Кількість розчинених солей на 1 л води в прісних водоймищах не перевищує 0,5 г, у морях і океанах - 35 г. Прісноводні рослини і тварини мешкають у гіпотонічному середовищі, тобто 1,5 г. середовищі, в якому концентрація розчинених речовин нижча, ніж у рідинах тіла та тканин. Через різницю в осмотичному тиску поза і всередині тіла в організм постійно проникає вода, і гідробіонти прісних вод змушені інтенсивно видаляти її. У зв'язку з цим вони добре виражені процеси осморегуляції. У найпростіших це досягається роботою виділень вакуолей, у багатоклітинних - видаленням води через систему виділення. Типово морські і типово прісноводні види переносять значних змін солоності води -стеногалинні організми. Евригалінні – прісноводний судак, лящ, щука, з морських – сімейство кефалевих.

Газовий режимОсновними газами у водному середовищі – кисень та вуглекислий газ.

Кисень- Найважливіший екологічний фактор. Він надходить у воду з повітря та виділяється рослинами при фотосинтезі. Зміст їх у воді обернено пропорційно температурі- зі зниженням температури розчинність кисню у воді (як і інших газів) підвищується. У шарах, сильно заселених тваринами та бактеріями, може створюватися дефіцит кисню через посилене його споживання. Так, у світовому океані багаті на життя глибини від 50 до 1000 м характеризуються різким погіршенням аерації. Вона у 7-10 разів нижча, ніж у поверхневих водах населених фітопланктоном. Біля дна водойм умови можуть бути близькими до анаеробних.

Вуглекислий газ -розчиняється у воді приблизно в 35 разів краще, ніж кисень і концентрація його у воді у 700 разів більша, ніж в атмосфері. Забезпечує фотосинтез водних рослин та бере участь у формуванні вапняних скелетних утворень безхребетних тварин.

Концентрація водневих іонів (рН)- Прісноводні басейни з рН = 3,7-4,7 вважаються кислими, 6,95-7,3 - нейтральними, з рН 7,8 - лужними. У прісних водоймищах рН відчуває навіть добові коливання. Морська вода більш лужна та її рН значно менше змінюється, ніж у прісній. З глибиною рН зменшується. Концентрація водневих іонів відіграє велику роль у розподілі гідробіонтів.

Наземно-повітряне середовище проживання

Особливістю наземно-повітряного середовища життя є те, що організми, що мешкають тут, оточені газоподібним середовищем, що характеризується низькими вологістю, щільністю та тиском, високим вмістом кисню. Як правило, тварини в цьому середовищі пересуваються грунтом (твердий субстрат), а рослини вкорінюються в ній.

У наземно-повітряному середовищі діючі екологічні чинники мають низку характерних рис: більш висока інтенсивність світла проти іншими середовищами, значні коливання температури, зміна вологості залежно від географічне розташування, сезону та часу доби. Вплив чинників, перерахованих вище, нерозривно пов'язані з рухом повітряних мас – вітру.

У процесі еволюції у живих організмів наземно-повітряного середовища виробилися характерні анатомо-морфологічні, фізіологічні адаптації.

Розглянемо особливості впливу основних екологічних факторів на рослини та тварин у наземно-повітряному середовищі.

Повітря.Повітря як екологічний чинник характеризується сталістю складу – кисню у ньому зазвичай близько 21%, вуглекислого газу 0,03 %.

Низька щільність повітрявизначає його малу підйомну силу та незначну опорність. Всі жителі повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення та опори. Щільність повітряного середовища не чинить високого опору організмам при їх пересуванні поверхнею землі, проте ускладнює переміщення по вертикалі. Більшість організмів перебування у повітрі пов'язане лише з розселенням чи пошуком видобутку.

Мала підйомна сила повітря визначає граничну масу та розміри наземних організмів. Найбільші тварини, що мешкають на поверхні землі, менше, ніж гіганти водного середовища. Великі ссавці (розміром і масою сучасного кита) не могли б жити на суші, оскільки були б розчавлені власним тягарем.

Мала щільність повітря створює незначну опірність пересування. Екологічні вигоди цієї властивості повітряного середовища використовували багато наземних тварин у ході еволюції, набувши здатності до польоту. До активного польоту здатні 75% видів всіх наземних тварин, переважно комахи та птиці, але зустрічаються летуни і серед ссавців та рептилій.

Завдяки рухливості повітря, що існує в нижніх шарах атмосфери, вертикальним і горизонтальним пересуванням повітряних мас можливий пасивний політ ряду організмів. У багатьох видів розвинена анемохорія – розселення з допомогою повітряних потоків. Анемохорія характерна для суперечок, насіння та плодів рослин, цист найпростіших, дрібних комах, павуків тощо. Пасивно переносяться потоками повітря організми отримали разом назву аеропланктону за аналогією з планктонними мешканцями водного середовища.

Основна ж екологічна роль горизонтальних повітряних пересування (вітерів) – непряма у посиленні та ослабленні впливу на наземні організми таких важливих екологічних факторів, як температура та вологість. Вітри посилюють віддачу тваринами та рослинами вологи та тепла.

Газовий склад повітряу приземному шарі повітрі досить однорідний (кисень – 20,9 %, азот – 78,1 %, інертні гази – 1 %, вуглекислий газ – 0,03 % за обсягом) завдяки його високій дифузійній здатності та постійному перемішуванню конвекційним та вітровим потоками. Однак різні домішки газоподібних, крапельно-рідких та твердих (пилових) частинок, що потрапляють в атмосферу з локальних джерел, можуть мати істотне екологічне значення.

Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів, і основі високої ефективності окисних процесів з'явилася гомойотермия животных. Кисень через постійно високий вміст у повітрі не є фактором, що лімітує життя в наземному середовищі. Лише місцями, у специфічних умовах, створюється тимчасовий його дефецит, наприклад у скупченнях рослинних залишків, що розкладаються, запасах зерна, борошна і т.д.

Едафічні чинники.Властивості ґрунту та рельєф місцевості також впливають на умови життя наземних організмів, насамперед рослин. Властивості земної поверхні, що надають екологічний вплив на її мешканців, поєднують назвою едафічні фактори середовища.

Характер кореневої системи рослин залежить від гідротермічного режиму, аерації, складання, складу та структури ґрунту. Наприклад, кореневі системи деревних порід (берези, модрини) в районах з багаторічною мерзлотою розташовуються на невеликій глибині та розпростерті вшир. Там, де немає багаторічної мерзлоти, кореневі системи цих рослин менш розпростерті і проникають вглиб. У багатьох степових рослин коріння може діставати воду з великої глибини, в той же час у них багато і поверхневих коренів у гумусованому горизонті ґрунту, звідки рослини поглинають елементи мінерального живлення.

Рельєф місцевості та характер ґрунту впливають на специфіку пересування тварин. Наприклад, копитні, страуси, дрохви, що живуть на відкритих просторах, потребують твердого ґрунту для посилення відштовхування при швидкому бігу. У ящірок, що мешкають на сипких пісках, пальці облямовані бахромкою з рогових лусок, що збільшує поверхню опори. Для наземних жителів, що риють нори, щільні ґрунти несприятливі. Характер ґрунту в ряді випадків впливає на розподіл наземних тварин, що риють нори, що заривають у ґрунт для порятунку від спеки чи хижаків або відкладають у ґрунт яйця тощо.

Погодні та кліматичні особливості.Умови життя у наземно-повітряному середовищі ускладнюються, крім того, погодними змінами. Погода – це стан атмосфери, що безперервно змінюється, біля земної поверхні, до висоти приблизно 20 км (кордон тропосфери). Мінливість погоди проявляється у постійному варіюванні поєднанні таких факторів середовища, як температура та вологість повітря, хмарність, опади, сила та напрямок вітру тощо. Для погодних змін поряд із закономірним чергуванням їх у річному циклі характерні неперіодичні коливання, що суттєво ускладнює умови існування наземних організмів. На життя водних мешканців погода впливає значно меншою мірою і лише на населення поверхневих шарів.

Клімат місцевості.Багаторічний режим погоди характеризує клімат місцевості. У поняття клімату входять як середні значення метеорологічних явищ, але й їх річний і добовий перебіг, відхилення від нього та його повторюваність. Клімат визначається географічними умовами району.

Зональна різноманітність кліматів ускладнюється дією мусонних вітрів, розподілом циклонів та антициклонів, впливом гірських масивів на рух повітряних мас, ступенем віддалення від океану та багатьма іншими місцевими факторами.

Для більшості наземних організмів, особливо дрібних, важливий не стільки клімат району, скільки умови їхнього безпосереднього місця проживання. Дуже часто місцеві елементи середовища (рельєф, рослинність тощо) так змінюють у конкретній ділянці режим температури, вологості, світла, руху повітря, що значно відрізняється від кліматичних умов місцевості. Такі локальні модифікації клімату, які у приземному шарі повітря, називають мікрокліматом. У кожній зоні мікроклімат дуже різноманітні. Можна виділити мікроклімати як завгодно малих ділянок. Наприклад особливий режим створюється у віночках квіток, що використовують мешканці. Особливий стійкий мікроклімат виникає у норах, гніздах, дуплах, печерах та інших. закритих місцях.

Опади.Крім водозабезпечення та створення запасів вологи, вони можуть відігравати й іншу екологічну роль. Так, сильні зливи чи град надають іноді механічний вплив на рослини чи тварин.

Особливо різноманітна екологічна роль снігового покриву. Добові коливання температур проникають у товщу снігу лише до 25 см, глибше температура майже не змінюється. При морозах - 20-30 С під шаром снігу в 30-40 см температура лише трохи нижче нуля. Глибокий сніговий покрив захищає бруньки поновлення, оберігає від вимерзання зелені частини рослин; багато видів йдуть під сніг, не скидаючи листя, наприклад ожика волосиста, вероніка лікарська та ін.

Дрібні наземні звірята ведуть і взимку активний спосіб життя, прокладаючи під снігом і його товщі цілі галереї ходів. Для ряду видів, що харчуються проліскою рослинністю, характерно навіть зимове розмноження, яке відмічено, наприклад, у лемінгів, лісової та жовтогорлої миші, ряду польок, водяного щура та ін. Тетерячі птахи – рябчики, тетеруки, тундряні куріпки – зариваються.

Великим тваринам зимовий сніговий покрив заважає добувати корм. Багато копитних (північні олені, кабани, вівцебики) харчуються взимку виключно проліскною рослинністю, і глибокий сніговий покрив, а особливо тверда кірка на його поверхні, що виникає в ожеледицю, прирікають їх на безгодівлю. Глибина сніжного покриву може обмежувати географічне поширення видів. Наприклад, справжні олені не проникають північ у ті райони, де товща снігу взимку понад 40-50 див.

Світловий режим.Кількість досягає поверхні Землі радіації обумовлено географічною широтою місцевості, тривалістю дня, прозорістю атмосфери та кутом падіння сонячних променів. За різних погодних умов до Землі доходить 42-70% сонячної постійної. Освітленість на Землі варіює в широких межах. Все залежить від висоти стояння Сонця над горизонтом чи кута падіння сонячних променів, довжини дня та умов погоди, прозорості атмосфери. Інтенсивність світла також коливається в залежності від пори року та доби. В окремих районах Землі нерівноцінна і якість світла, наприклад, співвідношення довгохвильових (червоних) та короткохвильових (синіх та ультрафіолетових) променів. Короткохвильові промені, як відомо, більше, ніж довгохвильові, поглинаються та розсіюються атмосферою.

Грунт як місце існування

Грунт є пухкий тонкий поверхневий шар суші, що контактує з повітряним середовищем. Грунт є не просто твердим тілом, як більшість порід літосфери, а складною трифазною системою, в якій тверді частинки оточені повітрям і водою. Вона пронизана порожнинами, заповненими сумішшю газів та водними розчинами, і тому у ній складається надзвичайно різноманітні умови, сприятливі життя безлічі мікро- і макроорганізмів. У ґрунті згладжені температурні коливання порівняно з приземним шаром повітря, а наявність ґрунтових вод та проникнення опадів створюють запаси вологи та забезпечують режим вологості, проміжний між водою та наземним середовищем. У ґрунті концентруються запаси органічних та мінеральних речовин, що поставляються відмираючою рослинністю та трупами тварин. Усе це визначає велику насиченість ґрунту життям.

Неоднорідність умов у ґрунті найрізче проявляється у вертикальному напрямку. З глибиною різко змінюється низка найважливіших екологічних чинників, які впливають життя мешканців грунту. Насамперед це стосується структури грунту. У ній виділяють три основних горизонти, що розрізняються за морфологічними і хімічними властивостями: 1) верхній перегнійно-акумулятивний горизонт, в якому накопичується і перетворюється органічна речовина і з якої частина з'єднань промивними водами виноситься вниз; 2) горизонт вмивання, або ілювіальний, де осідають і перетворюються вимиті зверху речовини, і 3) материнську породу, або горизонт, матеріал якої перетворюється на ґрунт.

Розміри порожнин між частинками ґрунту, придатні для проживання у них тварин, зазвичай швидко зменшується з глибиною. Н-р, у лугових ґрунтах середній діаметр порожнин на глибині 0-1 мм становить 3 мм; 1-2 см 2 мм, але в глибині 2-3 див – всього 1 мм; глибші ґрунтові пори ще дрібніші.

Волога в грунті присутня в різних станах: 1) пов'язана (гігроскопічна та плівкова) міцно утримується поверхнею ґрунтових частинок; 2) капілярна займає дрібні пори і може пересуватися по них у різних напрямках; 3) гравітаційна заповнює більші порожнечі та повільно просочується вниз під впливом сили тяжіння; 4) пароподібна міститься у ґрунтовому повітрі.

Склад ґрунтового повітря мінливий. З глибиною в ньому сильно падає вміст кисню та зростає концентрація вуглекислого газу. У зв'язку з присутністю в ґрунті органічних речовин, що розкладаються, у ґрунтовому повітрі може бути висока концентрація таких токсичних газів, як аміак, сірководень, метан та ін. При затопленні ґрунту або інтенсивному гнитті рослинних залишків місцями можуть виникати повністю анаеробні умови.

Коливання температури різання тільки поверхні грунту. Тут вони можуть бути навіть сильнішими, ніж у приземному шарі повітря. Проте з кожним сантиметром углиб добові та сезонні температурні зміни стають дедалі меншими і на глибині 1-1,5 м практично вже не простежуються.

Всі ці особливості призводять до того, що, незважаючи на велику неоднорідність екологічних умов у ґрунті, вона постає як досить стабільне середовище, особливо для ґрунтових організмів. Крутий градієнт вологості в ґрунтовому профілі дозволяє ґрунтовим організмам шляхом незначних переміщень забезпечити собі відповідну екологічну обстановку.

Ґрунтових мешканців залежно від їх розмірів та ступеня рухливості можна розділити на кілька груп:

1. Мікробіота– це ґрунтові мікроорганізми, що становлять основну ланку детритну харчового ланцюга, являють собою як би проміжну ланку між рослинними рештками та ґрунтовими тваринами. Це зелені та синьо-зелені водорості, бактерії, гриби та найпростіші. Це водні організми, А грунт їм – це система микроводоемов. Вони живуть у ґрунтових порах, заповнених гравітаційною або капілярною вологою, а частина життя можуть, як мікроорганізми, перебувати в адсорбованому стані на поверхні частинок у тонких прошарках плівкової вологи.

2. Мезобіота- це сукупність порівняно дрібних, що легко витягуються з ґрунту, рухливих тварин (грунтові нематоди, дрібні личинки комах, кліщі та ін.). Розміри представників мезобіоти ґрунтів – від десятих часток до 2-3 мм. Для цієї групи тварин ґрунт уявляється як система дрібних печер. У них спеціальних пристосувань до копання. Вони повзають по стінках ґрунтових порожнин за допомогою кінцівок або червоподібно звиваючись. Насичене водяними парами ґрунтове повітря дозволяє їм дихати через покриви тіла. Періоди затоплення ґрунту водою тварини переживають, як правило, у бульбашках повітря. Повітря затримується навколо їхнього тіла через незмочування покривів, забезпечених у більшості з них волосками, лусочками.

Тварини мезо- та мікробіотипів здатні переносити зимове промерзання ґрунту, що особливо є важливим, оскільки більшість з них не може йти вниз із шарів, що піддаються впливу негативних температур.

3) Макробіота– це великі ґрунтові тварини, з розмірами тіла від 2 до 20 мм (личинки комах, багатоніжки, дощові черв'яки та ін.). Він пересуваються у грунті, розширюючи природні свердловини шляхом розсування грунтових частинок чи роя нові ходи. Обидва способи пересування накладають відбиток на зовнішню будову тварин. Газообмін більшості видів цієї групи здійснюється за допомогою спеціалізованих органів дихання, але водночас доповнюється газообміном через покриви.

Роючі тварини можуть виходити з верств, де виникає несприятлива обстановка. До зими і посуху вони концентруються у глибших шарах, переважно у кількох десятках сантиметрів від поверхні.

4) Мегабіота- Це великі землерої, головним чином з числа ссавців. Багато хто з них проводять у ґрунті все життя (златокроти в Африці, сліпушки, кроти в Євразії, сумчасті кроти в Австралії). Вони прокладають у ґрунті цілі системи ходів та нір. Пристосованість до підземного способу життя, що риє, знаходить відображення в зовнішньому вигляді і анатомічних особливостях цих тварин: у них недорозвинені очі, компактне валькувате тіло з короткою шиєю, коротке густе хутро, сильні компактні кінцівки з міцними кігтями.

Крім постійних мешканців ґрунту серед великих тварин нерідко виділяють окрему екологічну групу. мешканців нор(барсуки, бабаки, ховрахи, тушканчики та ін.). Вони годуються на поверхні, проте розмножуються, зимують, відпочивають, рятуються від небезпеки у ґрунті.

Лекція 2. СЕРЕДОВИЩА ПРОЖИВАННЯ ТА ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКИ

В процесі історичного розвиткуживі організми освоїли чотири довкілля. Перша – вода. У воді життя зародилося і розвивалося багато мільйонів років. Друга – наземно-повітряна – на суші та в атмосфері виникли та бурхливо адаптувалися до нових умов рослини та тварини. Поступово перетворюючи верхній шар суші - літосфери, вони створили третю середовище проживання – ґрунт, а самі стали четвертим середовищем проживання.

Водне середовище проживання

Вода вкриває 71% площі земної. Переважна більшість води зосереджена морях і океанах – 94-98%, в полярних льодах міститься близько 1,2% води та дуже мала частка – менше 0,5%, в прісних водах річок, озер і боліт.

У водному середовищі мешкає близько 150 000 видів тварин та 10 000 рослин, що становить відповідно всього 7 та 8 % від загальної кількості видів Землі.

У морях-океанах, як і горах, виражена вертикальна зональність. Особливо сильно розрізняються за екологією пелагіаль – вся товща води та бенталь – дно. Товща води - пелагіаль, по вертикалі ділиться на кілька зон: епіпелігеаль, батипелігеаль, абісопелігіаль та ультраабісопелігіаль(Рис. 2).

Залежно від крутості спуску та глибини на дні теж виділяють кілька зон, яким відповідають зазначені зони пелагіалі:

Літоральна - край берега, що заливається під час припливів.

Супраліторальна – частина берега вище верхньої приливної межі, куди долітають бризки прибою.

Субліторальна - плавне зниження суші до 200м.

Батіальна - круте зниження суші (материковий схил),

Абиссальная – плавне зниження дна океанського ложа; глибина обох зон разом сягає 3-6 км.

Ультраабісальна – глибоководні западини від 6 до 10 км.

Екологічні групи гідробіонтів.Найбільшою різноманітністю життя відрізняються теплі моря та океани (40000 видів тварин) в області екватора та тропіках, на північ і південь відбувається збіднення флори та фауни морів у сотні разів. Що стосується розподілу організмів безпосередньо в морі, то основна маса їх зосереджена в поверхневих шарах (епіпелагіаль) та в субліторальній зоні. Залежно від способу пересування та перебування у певних шарах, морські жителі поділяються на три екологічні групи: нектон, планктон та бентос.

Нектон (nektos - плаваючий) - великі тварини, що активно пересуваються, здатні долати великі відстані і сильні течії: риби, кальмари, ластоногі, кити. У прісних водоймах до нектону відносяться і земноводні та безліч комах.

Планктон (planktos – блукаючий, ширяючий) – сукупність рослин (фітопланктон: діатомові, зелені та синьо-зелені (тільки прісні водойми) водорості, рослинні джгутиконосці, перидінеї та ін.) і дрібних тварин організмів (зоопланктон: дрібні ракоподібні, з більших молюски, медузи, гребневики, деякі черв'яки), що мешкають на різній глибині, але не здатні до активних пересувань і до протистояння течій. До складу планктону входять і личинки тварин, утворюючи особливу групу – нейстон . Це пасивно плаває «тимчасове» населення верхнього шару води, представлене різними тваринами (десятиногі, усоногі та веслоногі ракоподібні, голкошкірі, поліхети, риби, молюски та ін.) у личинковій стадії. Личинки, дорослішаючи, переходять у нижні шари пелагелі. Вище нейстону розташовується плейстон - Це організми, у яких верхня частина тіла росте над водою, а нижня - у воді (ряска - Lemma, сифонофори та ін). Планктон грає значної ролі у трофічних зв'язках біосфери, т.к. є їжею багатьох водних жителів, зокрема основним кормом для вусатих китів (Myatcoceti).

Бентос (benthos – глибина) – гідробіонти дна. Представлений в основному прикріпленими або повільно пересуваються тваринами (зообентос: форамінефори, риби, губки, кишковопорожнинні, черв'яки, молюски, асцидії та ін), більш численними на мілководді. На мілководді в бентос входять і рослини (фітобентос: діатомові, зелені, бурі, червоні водорості, бактерії). На глибині, де немає світла, фітобентосу немає. Найбільш багаті на фітобентосом кам'янисті ділянки дна.

В озерах зообентос менш багатий та різноманітний, ніж у морі. Його утворюють найпростіші (інфузорії, дафнії), п'явки, молюски, личинки комах та ін. Фітобентос озер утворений вільно плаваючими діатомеями, зеленими та синьо-зеленими водоростями; бурі та червоні водорості відсутні.

Висока щільність водного середовища визначає особливий склад та характер зміни життєзабезпечених факторів. Одні з них ті ж, що й на суші – тепло, світло, інші специфічні: тиск води (з глибиною збільшується на 1 атм. на 10 м), вміст кисню, склад солей, кислотність. Завдяки високій щільності середовища значення тепла і світла з градієнтом висоти змінюються набагато швидше, ніж на суші.

Тепловий режим. Для водного середовища характерний менший надходження тепла, т.к. значна частина його відображається, і не менша значна частина витрачається на випаровування. Погоджуючись з динамікою наземних температур, температура води має менші коливання добових і сезонних температур. Більше того, водоймища істотно вирівнюють перебіг температур в атмосфері прибережних районів. За відсутності льодового панцира моря в холодну пору року чинять опалювальну дію на прилеглі території суші, влітку – охолоджувальну та зволожуючу.

Діапазон значень температури води у Світовому океані становить 38 ° (від -2 до +36 ° С), в прісних водоймах - 26 ° (від -0,9 до +25 ° С). З глибиною температура води різко падає. До 50 м спостерігаються добові коливання температури, до 400 – сезонні, глибше стає постійною, опускаючись до +1-3°С. Оскільки температурний режиму водоймах порівняно стабільний, їх мешканцям властива стенотермність.

У зв'язку з різним ступенемпрогрівання верхніх та нижніх шарів протягом року, припливами та відливами, течіями, штормами відбувається постійне перемішування водних шарів. Роль перемішування води водних жителів винятково велика, т.к. при цьому вирівнюється розподіл кисню та поживних речовин усередині водойм, забезпечуючи обмінні процеси між організмами та середовищем.

У стоячих водоймищах (озерах) помірних широт навесні та восени має місце вертикальне перемішування, і в ці сезони температура у всьому водоймищі стає однорідною, тобто. настає Гомотермія.Влітку та взимку внаслідок різкого посилення прогрівання або охолодження верхніх шарів перемішування води припиняється. Це явище називається температурною дихотомією, а період тимчасового застою – стагнацією(літньої чи зимової). Влітку легші теплі шари залишаються лежить на поверхні, розташовуючись над важкими холодними (рис. 3). Взимку, навпаки, в придонному шарі тепліша вода, оскільки безпосередньо під льодом температура поверхневих вод менше +4°С і вони в силу фізико-хімічних властивостей води стають легшими, ніж вода з температурою вище +4°С.

У періоди стагнацій чітко виділяються три шари: верхній (епілімніон) з найбільш різкими сезонними коливаннями температури води, середній (металимніон або термоклін), в якому відбувається різкий стрибок температур, і придонний ( гіполімніон), у якому температура протягом року змінюється слабо. У періоди стагнацій у товщі води утворюється дефіцит кисню – влітку в придонній частині, а взимку та у верхній, внаслідок чого в зимовий період нерідко відбуваються замори риби.

Світловий режим.Інтенсивність світла у воді сильно ослаблена через його відображення поверхнею та поглинання самою водою. Це дуже позначається на розвитку фотосинтезуючих рослин.

Поглинання світла тим сильніше, що менше прозорість води, що залежить від кількості зважених у ній частинок (мінеральні суспензії, планктон). Зменшується вона при бурхливому розвитку дрібних організмів влітку, а в помірних та північних широтах – ще й узимку, після встановлення льодового покриву та укриття його зверху снігом.

Прозорість характеризують граничною глибиною, на якій ще видно білий диск, що спеціально опускається, діаметром близько 20 см (диск Секкі). Найпрозоріші води - у Саргасовому морі: диск видно до глибини 66,5 м. Тихому океанідиск Секкі видно до 59 м, в Індійському – до 50 м, у дрібних морях – до 5-15м. Прозорість рік в середньому 1-1,5 м, а в найкаламутніших річках лише кілька сантиметрів.

В океанах, де вода дуже прозора, на глибину 140 м проникає 1% світлової радіації, а в невеликих озерах на глибині 2 м проникає лише десяті частки відсотка. Промені різних частин діапазону поглинаються у воді неоднаково, спочатку поглинаються червоні промені. З глибиною стає все темнішим, і колір води стає спочатку зеленим, потім блакитним, синім і в кінці – синьо-фіолетовим, переходячи в повну темряву. Відповідно змінюють колір та гідробіонти, що адаптуються не тільки до складу світла, але і до його нестачі – хроматична адаптація. У світлих зонах, на мілководдях, переважають зелені водорості (Chlorophyta), хлорофіл яких поглинають червоні промені, з глибиною вони змінюються бурими (Phaephyta) і далі червоними (Rhodophyta). На високих глибинах фітобентос відсутня.

До нестачі світла рослини пристосувалися розвитком хроматофорів великих розмірів, а також збільшенням площі асимілюючих органів (індексу листової поверхні). Для глибоководних водоростей типові сильно розсічені листя, пластинки листя тонкі, що просвічуються. Для напівзанурених і плаваючих рослин характерна гетерофілія – листя над водою такі ж, як у наземних рослин, мають цільну платівку, розвинений устьичний апарат, а у воді листя дуже тонке, складається з вузьких ниткоподібних часток.

Тварини, як і рослини, закономірно змінюють своє забарвлення із глибиною. У верхніх шарах вони яскраво забарвлені в різні кольори, у сутінковій зоні (морський окунь, корали, ракоподібні) пофарбовані в кольори з червоним відтінком – зручніше ховатися від ворогів. Глибоководні види позбавлені пігментів. У темних глибинах океану як джерело зорової інформації організми використовують світло, що випускається живими істотами. біолюмінесценція.

Висока щільність(1 г/см3, що у 800 разів більше за щільність повітря) і в'язкість води (в 55 разів вище, ніж у повітря) призвела до розвитку спеціальних адаптацій гідробіонтів :

1) У рослин дуже слабо розвинені або зовсім відсутні механічні тканини - їм опора сама вода. Більшості властива плавучість, за рахунок повітроносних міжклітинних порожнин. Характерно активне вегетативне розмноження, розвиток гідрохорії – винесення квітконосів над водою та поширення пилку, насіння та суперечка поверхневими течіями.

2) У живих в товщі води і тварин тварин, що активно плавають, має обтічну форму і змащене слизом, що зменшує тертя при пересуванні. Розвинені пристрої для підвищення плавучості: скупчення жиру в тканинах, плавальні бульбашки у риб, повітроносні порожнини у сифонофор. У пасивно плаваючих тварин збільшується питома поверхня тіла з допомогою виростів, шипів, придатків; тіло сплощується, відбувається редукція скелетних органів. Різні способи пересування: згинання тіла, за допомогою джгутиків, вій, реактивний спосіб пересування (головоногі молюски).

У придонних тварин зникає чи слабо розвинений скелет, збільшуються розміри тіла, звичайна редукція зору, розвиток дотикових органів.

Течії.Характерна риса водного середовища – рухливість. Вона обумовлена ​​припливами та відливами, морськими течіями, штормами, різними рівнямивисотних позначок русел річок. Пристосування гідробіонтів:

1) У проточних водоймищах рослини міцно прикріплюються до нерухомих підводних предметів. Донна поверхня для них насамперед – субстрат. Це зелені та діатомові водорості, водяні мохи. Мохи навіть утворюють щільний покрив на швидких перекатах річок. У прибійно-відливній смузі морів і багато тварин мають пристосування для прикріплення до дна ( черевоногих молюсків, усоногі раки), або ховаються в ущелинах.

2) У риб проточних вод тіло в поперечнику кругле, а у риб, що мешкають у дна, як і у придонних безхребетних тварин, тіло плоске. У багатьох на черевній стороні є органи фіксації підводних предметів.

Солоність води.

Природним водойм властивий певний хімічний склад. Переважають карбонати, сульфати, хлориди. У прісних водоймах концентрація солей трохи більше 0,5 ‰ (причому близько 80% становлять карбонати), у морях – від 12 до 35 ‰ (в основному хлориди та сульфати). При солоності понад 40 проміле водоймище називають гіпергалинним або пересоленим.

1) У прісній воді (гіпотонічна середовище) добре виражені процеси осморегуляції. Гідробіонти змушені постійно видаляти проникаючу в них воду, вони гомойосмотичні (інфузорії кожні 2-3 хвилини «прокачують» через себе кількість води, що дорівнює її вазі). У солоній воді (ізотонічна середовище) концентрація солей у тілах і тканинах гідробіонтів однакова (ізотонічна) з концентрацією солей, розчинених у воді – вони пойкілоосмотичні. Тому у мешканців солоних водойм осморегуляторні функції не розвинені, і вони не змогли заселити прісні водойми.

2) Водні рослини здатні поглинати воду і поживні речовини з води - «бульйону», всією поверхнею, тому у них сильно розчленовані листя і слабо розвинені провідні тканини і коріння. Коріння служить в основному для прикріплення до підводного субстрату. Більшість рослин прісних водойм є коріння.

Типово морські та типово прісноводні види – стеногалінні, не переносять значних змін у солоності води. Евригалінних видів небагато. Вони типові в солонуватих водах (прісноводний судак, щука, лящ, кефаль, приморські лососі).

Склад газів у воді.

У воді кисень є найважливішим екологічним фактором. У насиченій киснем воді його вміст не перевищує 10 мл в 1 л, це в 21 разів нижче, ніж в атмосфері. При перемішуванні води, особливо у проточних водоймищах і при зменшенні температури вміст кисню зростає. Деякі риби дуже чутливі до дефіциту кисню (форель, гольян, харіус) і тому віддають перевагу холодним гірським річкам і струмкам. Інші риби (карась, сазан, плотва) невибагливі до вмісту кисню і можуть жити на дні глибоких водойм. Багато водяних комах, личинки комарів, легеневі молюски теж толерантні до вмісту кисню у воді, тому що вони іноді піднімаються до поверхні і заковтують свіже повітря.

Вуглекислого газу у воді достатньо (40-50 см 3 /л – майже в 150 разів більше, ніж у повітрі. Він використовується у фотосинтезі рослин та йде на формування вапняних скелетних утворень тварин (раковини молюсків, покриви ракоподібних, каркаси радіолярій та ін.) .

Кислотність.У прісноводних водоймищах кислотність води, або концентрація водневих іонів, варіює набагато сильніше, ніж у морських - від pH = 3,7-4,7 (кислі) до pH = 7,8 (лужні). Кислотністю води визначається багато в чому видовий склад рослин гідробіонтів. У кислих водах боліт ростуть сфагнові мохи і живуть у достатку раковинні корененіжки, але немає молюсків-беззубок (Unio), рідко зустрічаються інші молюски. У лужному середовищі розвиваються багато видів рдестів, елодея. Більшість прісноводних риб живуть у діапазоні pH від 5 до 9 і масово гинуть поза цих значень. Найбільш продуктивні води з рН 6,5-8,5.

Кислотність морської води зменшується з глибиною.

Кислотність може бути індикатором швидкості загального метаболізму співтовариства. У водах з низьким рН міститься мало біогенних елементівтому продуктивність тут вкрай мала.

Гідростатичний тиск в океані має велике значення. З зануренням у воду на 10 м тиск збільшується на 1 атмосферу. У найглибшій частині океану тиск сягає 1000 атмосфер. Багато тварин здатні переносити різкі коливання тиску, особливо, якщо вони в тілі немає вільного повітря. В іншому випадку можливий розвиток газової емболії. Високі тиски, характерні великих глибин, зазвичай, пригнічують процеси життєдіяльності.

За кількістю доступної для гідробіонтів органічної речовини водоймища можна розділити на: - оліготрофні (блакитні та прозорі) – небагаті на корм, глибокі, холодні; - еутрофні (зелені) – багаті на корм, теплі; дистрофні (коричневі) – бідні кормом, кислі внаслідок влучення великої кількості гумінових кислот ґрунту.

Євтрофікація– збагачення водойм органічними поживними речовинамипід впливом антропогенного чинника (н-р, спуску стічних вод).

Екологічна пластичність гідробіонтів.Прісноводні рослини і тварини екологічно пластичніші (еврітермні, евригалінні), ніж морські, мешканці прибережних зонбільш пластичні (еврітермні), ніж глибоководні. Є види, що мають вузьку екологічну пластичність по відношенню до одного фактора (лотос - стенотермний вигляд, рачок артемія (Artimia solina) - стеногаленний) і широкою - по відношенню до інших. Більш пластичні організми щодо тих чинників, які мінливіші. І саме вони поширені ширше (елодея, корененіжки Cyphoderia ampulla). Залежить пластичність від віку і фази розвитку.

Звук поширюється у воді швидше, ніж у повітрі. Орієнтація на звук розвинена у гідробіонтів загалом краще, ніж зорова. Ряд видів вловлює навіть коливання дуже низької частоти (інфразвуки), що виникають за зміни ритму хвиль. Ряд гідробіонтів шукає їжу і орієнтується за допомогою ехолокації-сприйняття відбитих звукових хвиль (китоподібні). Багато хто сприймає відбиті електричні імпульси, виробляючи при плаванні розряди різної частоти.

Найбільш древній спосіб орієнтації, властивий усім водним тваринам, - сприйняття хімізму середовища. Хеморецептори багатьох гідробіонтів мають надзвичайну чутливість.

Наземно-повітряне середовище проживання

У ході еволюції це середовище було освоєно пізніше, ніж водне. Екологічні факторив наземно-повітряному середовищі відрізняються від інших довкілля високою інтенсивністю світла, значними коливаннями температури і вологості повітря, кореляцією всіх факторів з географічним розташуванням, зміною сезонів року та доби. Середовище газоподібне, тому характеризується низькими вологістю, щільністю та тиском, високим вмістом кисню.

Характеристика абіотичних факторів середовища світла, температури, вологості – див. попередню лекцію.

Газовий склад атмосферитакож є важливим кліматичним фактором. Приблизно 3 -3,5 млрд. років тому атмосфера містила азот, аміак, водень, метан і водяну пару, а вільний кисень у ній був відсутній. Склад атмосфери значною мірою визначався вулканічними газами.

В даний час атмосфера складається в основному з азоту, кисню та відносно меншої кількості аргону та вуглекислого газу. Всі інші гази, що є в атмосфері, містяться лише в слідових кількостях. Особливе значення для біоти має відносний вміст кисню та вуглекислого газу.

Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів проти первинно-водними. Саме в наземній обстановці, на основі високої ефективності окислювальних процесів в організмі, виникла гомойотермія тварин. Кисень, через постійно високого його вмісту у повітрі, не є фактором, що лімітує життя в наземному середовищі. Лише місцями, у специфічних умовах, створюється тимчасовий його дефіцит, наприклад у скупченнях рослинних залишків, що розкладаються, запасах зерна, борошна і т. п.

Вміст вуглекислого газу може змінюватись в окремих ділянках приземного шару повітря у досить значних межах. Наприклад, за відсутності вітру у центрі великих міст концентрація його зростає вдесятеро. Закономірними є добові зміни вмісту вуглекислоти в приземних шарах, пов'язані з ритмом фотосинтезу рослин, та сезонні, зумовлені змінами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроскопічного населення ґрунтів. Підвищене насичення повітря вуглекислим газом виникає у зонах вулканічної активності, біля термальних джерелта інших підземних виходів цього газу. Низький вміст вуглекислого газу гальмує процес фотосинтезу. В умовах закритого ґрунту можна підвищити швидкість фотосинтезу, збільшивши концентрацію вуглекислого газу; цим користуються у практиці тепличного та оранжерейного господарства.

Азот повітря для більшості жителів наземного середовища представляє інертний газ, але ряд мікроорганізмів (клубенькові бактерії, азотобактер, клостридії, синьо-зелені водорості та ін) має здатність пов'язувати його і залучати в біологічний кругообіг.

Місцеві домішки, що надходять у повітря, також можуть суттєво впливати на живі організми. Це особливо відноситься до отруйних газоподібних речовин - метану, оксиду сірки (IV), оксиду вуглецю (II), оксиду азоту (IV), сірководню, сполук хлору, а також до частинок пилу, сажі тощо, що засмічує повітря в промислових районах. Основне сучасне джерело хімічного та фізичного забруднення атмосфери антропогенне: робота різних промислових підприємств та транспорту, ерозія грунтів тощо. п. Оксид сірки (SО 2), наприклад, отруйний для рослин навіть у концентраціях від однієї п'ятдесятитисячної до однієї мільйонної від обсягу повітря. Деякі види рослин особливо чутливі до S0 2 і є чуйним індикатором його накопичення в повітрі (наприклад, лишайники.

Низька щільність повітрявизначає його малу підйомну силу та незначну опорність. Мешканці повітряного середовища повинні мати власне опорною системою, що підтримує тіло: рослини - різноманітними механічними тканинами, тварини – твердим або значно рідше, гідростатичним, скелетом. Крім того, всі жителі повітряного середовища тісно пов'язані з поверхнею землі, яка служить їм для прикріплення та опори. Життя у зваженому стані в повітрі неможливе. Правда, безліч мікроорганізмів і тварин, суперечки, насіння та пилок рослин регулярно присутні в повітрі і розносяться повітряними течіями (анемохорія), багато тварин здатні до активного польоту, проте у всіх цих видів основна функція їх життєвого циклу - розмноження - здійснюється на поверхні землі. Більшість із них перебування у повітрі пов'язане лише з розселенням чи пошуком видобутку.

Вітернадає лімітуючий вплив на активність і навіть поширення організмів. Вітер здатний навіть змінювати зовнішній вигляд рослин, особливо в тих місцеперебуваннях, наприклад в альпійських зонах, де лімітуючий вплив мають інші фактори. У відкритих гірських місцях вітер лімітує зростання рослин, призводить до викривлення рослин з навітряного боку. Крім того, вітер посилює евапотранспірацію за умов низької вологості. Велике значення мають бурі, хоча їхня дія суто локальна. Урагани, та й звичайні вітри, здатні переносити тварин і рослини великі відстані і цим змінювати склад угруповань.

Тиск, мабуть, не є лімітуючим фактором безпосередньої дії, проте воно має пряме відношення до погоди та клімату, які мають безпосередній лімітуючий вплив. Мінімальна щільність повітря зумовлює порівняно низький тиск на суші. У нормі воно дорівнює 760 мм рт. ст. Зі збільшенням висоти над рівнем моря тиск зменшується. На висоті 5800 м воно дорівнює лише половині нормального. Низький тиск може обмежувати поширення видів у горах. Для більшості хребетних верхня межа життя близько 6000 м. Зниження тиску спричиняє зменшення забезпеченості киснем та зневоднення тварин за рахунок збільшення частоти дихання. Приблизно такі самі межі просування гори вищих рослин. Дещо витриваліші членистоногі (ногохвостки, кліщі, павуки), які можуть зустрічатися на льодовиках, вищі за межі рослинності.

Загалом усі наземні організми набагато більш стенобатні, ніж водні.