Які функції притаманні нервових клітин. Морфофункціональна характеристика нервової тканини

Вступ

1.1 Розвиток нейрона

1.2 Класифікація нейронів

Розділ 2. Будова нейрона

2.1 Тіло клітини

2.3 Дендрит

2.4 Сінапс

Розділ 3. Функції нейрона

Висновок

Список використаної літератури

Програми

Вступ

Значення нервової тканинив організмі пов'язано з основними властивостями нервових клітин(нейронів, нейроцитів) приймати дію подразника, переходити у збуджений стан, поширювати потенціали впливу. Нервова система здійснює регуляцію діяльності тканин та органів, їх взаємозв'язок та зв'язок організму з навколишнім середовищем. Нервова тканина складається з нейронів, що виконують специфічну функцію, та нейроглії, що грає допоміжну роль, що здійснює опорну, трофічну, секреторну, розмежувальну та захисну функції.

Нервові клітини (нейрони, або нейроцити) - основні структурні компоненти нервової тканини, організують складні рефлекторні системи у вигляді різноманітних контактів друг з одним і здійснюють генерування і поширення нервових імпульсів. Ця клітина має складна будова, високо спеціалізована і структура містить ядро, тіло клітини і відростки.

В організмі людини налічується понад сто мільярдів нейронів.

Число нейронів мозку людини наближається до 1011 року. На одному нейроні може бути до 10 000 синапсів. Якщо ці елементи вважати осередками зберігання інформації, можна дійти висновку, що нервова система може зберігати 1019 од. інформації, тобто. здатна вмістити практично всі знання, накопичені людством. Тому цілком обґрунтованим є уявлення, що людський мозокпротягом життя запам'ятовує все, що відбувається в організмі та при його спілкуванні з середовищем. Однак мозок не може витягувати з пам'яті всю інформацію, яка зберігається в ньому.

Метою даної є вивчення структурно-функціональної одиниці нервової тканини - нейрон.

До основних завдань ставляться вивчення загальної показники, будівлі, функцій нейронів, і навіть докладний розгляд одним із спеціальних типів нервових клітин - нейросекркторных нейронів.

Глава 1. Загальна характеристиканейронів

Нейрони - спеціалізовані клітини, здатні приймати, обробляти, кодувати, передавати та зберігати інформацію, організовувати реакції на подразнення, встановлювати контакти з іншими нейронами, клітинами органів. Унікальними особливостями нейрона є здатність генерувати електричні розряди та передавати інформацію за допомогою спеціалізованих закінчень – синапсів.

Виконанню функцій нейрона сприяє синтез у його аксоплазмі речовин-передавачів - нейромедіаторів (нейротрансмітери): ацетилхоліну, катехоламінів та ін. Розміри нейронів коливаються від 6 до 120 мкм.

p align="justify"> Для різних структур мозку характерні певні типи нейронної організації. Нейрони, що організують єдину функцію, утворюють звані групи, популяції, ансамблі, колонки, ядра. У корі великого мозку, мозочка нейрони формують шари клітин. Кожен шар має власну специфічну функцію.

Складність і різноманіття функцій нервової системи визначаються взаємодією між нейронами, яке, своєю чергою, є набір різних сигналів, переданих у межах взаємодії нейронів коїться з іншими нейронами чи м'язами і залозами. Сигнали випромінюються та поширюються за допомогою іонів, що генерують електричний заряд, який рухається вздовж нейрона.

Клітинні скупчення утворюють сіру речовину мозку. Між ядрами, групами клітин та між окремими клітинами проходять мієлінізовані або немієлінізовані волокна: аксони та дендрити.

1.1 Розвиток нейронів

Нервова тканина розвивається з дорсальної ектодерма. У 18-денного ембріона людини ектодерма по середній лінії спини диференціюється і потовщується, формуючи нервову пластинку, латеральні краї якої піднімаються, утворюючи нервові валики, а між валиками формується нервовий жолобок.

Передній кінець нервової платівки розширюється, утворюючи пізніше головний мозок. Латеральні краї продовжують підніматися і ростуть медіально, поки не зустрінуться і не зіллються по середній лінії в нервову трубку, яка відокремлюється від епідермальної ектодерми, що лежить над нею. (Див. Додаток №1).

Частина клітин нервової пластинки не входить до складу ні нервової трубки, ні епідермальної ектодерми, а утворює скупчення з боків від нервової трубки, які зливаються в пухкий тяж, що розташовується між нервовою трубкою та епідермальною ектодермою, - це нервовий гребінь (або гангліозна пластинка).

З нервової трубки надалі формуються нейрони та макроглія центральної нервової системи. Нервовий гребінь дає початок нейронам чутливих та автономних гангліїв, клітинам м'якої мозкової та павутинної оболонок мозку та деяким видам глії: нейролеммоцитам (шванновським клітинам), клітинам-сателітам гангліїв.

Нервова трубка на ранніх стадіяхЕмбріогенез являє собою багаторядний нейроепітелій, що складається з вентрикулярних, або нейроепітеліальних клітин. Надалі в нервовій трубці диференціюється 4 концентричні зони:

Внутрішня-вентрикулярна (або епендимна) зона,

Навколо неї - субвентрикулярна зона,

Потім проміжна (або плащова, або мантійна, зона) і, нарешті,

Зовнішня - крайова (або маргінальна) зона нервової трубки (див. додаток №2).

Вентрикулярна (епендимна), внутрішня, зона складається з клітин циліндричної форми, що діляться. Вентрикулярні (або матричні) клітини є попередниками нейронів та клітин макроглії.

Субвентрикулярна зона складається з клітин, що зберігають високу проліферативну активність і є нащадками матричних клітин.

Проміжна (плащова, або мантійна) зона складається з клітин, що перемістилися з вентрикулярної та субвентрикулярної зон – нейробластів та гліобластів. Нейробласти втрачають здатність до поділу та надалі диференціюються в нейрони. Гліобласти продовжують ділитися та дають початок астроцитам та олігодендроцитам. Здатність до поділу повністю не втрачають і зрілі гліоцити. Новоутворення нейронів припиняється в ранньому постнатальному періоді.

Оскільки число нейронів у головному мозку становить приблизно 1 трильйон, очевидно, в середньому протягом усього пренатального періоду за 1 хв формується 2,5 мільйона нейронів.

З клітин плащового шару утворюються сіра речовина спинного та частина сірої речовини головного мозку.

Маргінальна зона (або крайова вуаль) формується з аксонів нейробластів і макроглії, що вростають в неї, і дає початок білій речовині. У деяких областях головного мозку клітини плащового шару мігрують далі, утворюючи кортикальні пластинки - скупчення клітин, з яких формується кора великого мозку та мозочка (тобто сіра речовина).

У міру диференціювання нейробласту змінюється субмікроскопічна будова його ядра та цитоплазми.

Специфічною ознакою спеціалізації нервових клітин, що почалася, слід вважати появу в їх цитоплазмі тонких фібрил - пучків нейрофіламентів і мікротрубочок. Кількість нейрофіламентів, що містять білок – нейрофіламентний триплет, у процесі спеціалізації збільшується. Тіло нейробласту поступово набуває грушоподібної форми, а від його загостреного кінця починає розвиватися відросток - аксон. Пізніше диференціюються інші відростки - дендрити. Нейробласти перетворюються на зрілі нервові клітини - нейрони. Між нейронами встановлюються контакти (синапси).

У процесі диференціювання нейронів з нейробластів розрізняють до-медіаторний та медіаторний періоди. Для домедіаторного періоду характерний поступовий розвиток у тілі нейробласту органел синтезу - вільних рибосом, а потім ендоплазматичної мережі. У медіаторному періоді у юних нейронів з'являються перші бульбашки, що містять нейромедіатор, а в диференційованих і зрілих нейронах відзначаються: значний розвиток органел синтезу та секреції, накопичення медіаторів та надходження їх в аксон, утворення синапсів.

Незважаючи на те, що формування нервової системи завершується лише у перші роки після народження, відома пластичність центральної нервової системи зберігається до старості. Ця пластичність може виражатися у появі нових терміналей та нових синаптичних зв'язків. Нейрони центральної нервової системи ссавців здатні формувати нові гілки та нові синапси. Пластичність виявляється в найбільшою міроюу перші роки після народження, але частково зберігається і у дорослих - при зміні рівнів гормонів, навчанні нових навичок, травмі та інших впливах. Хоча нейрони постійні, їх синаптичні зв'язки можуть модифікуватися протягом усього життя, що може виражатися, зокрема, збільшення або зменшення їх числа. Пластичність при малих ушкодженнях мозку проявляється у частковому відновленні функцій.

1.2 Класифікація нейронів

Залежно від головної ознаки розрізняють такі групи нейронів:

1. За основним медіатором, що виділяється в закінченнях аксонів, - адренергічні, холінергічні, серотонінергічні, і т.д. Крім того, є і змішані нейрони, що містять два основних медіатори, наприклад, гліцин і г-аміномасляну кислоту.

2. Залежно від відділу ЦНС – соматичні та вегетативні.

3. За призначенням: а) аферентія; б) еферентія; в) інтернейрони (вставкові).

4. За впливом - збуджуючі та гальмівні.

5. За активністю - фоново-активні та мовчазні. Фоново-активні нейрони можуть генерувати імпульси як безперервно, і імпульсно. Ці нейрони грають важливу рольу підтримці тонусу ЦНС і особливо кори великих півкуль. Мовклі нейрони збуджуються тільки у відповідь на роздратування.

6. За кількістю модальностей сенсорної інформації, що сприймається - моно-, бі і полімодальні нейрони. Наприклад, мономодальними є нейрони центру слуху у корі великого мозку, бімодальні – зустрічаються у вторинних зонах аналізаторів у корі. Полімодальні нейрони - це нейрони асоціативних зон мозку, моторної кори, вони реагують на подразнення рецепторів шкірного, зорового, слухового та інших аналізаторів.

Груба класифікація нейронів передбачає поділ їх на три основні групи (див. Додаток №3):

1. сприймаючі (рецепторні, чутливі).

2. виконавчі (ефекторні, рухові).

3. контактні (асоціативні чи вставочні).

Сприймаючі нейрони здійснюють функцію сприйняття та передачі до центральної нервової системи інформації про зовнішній світ або внутрішньому станіВони розташовані поза центральною нервовою системою в нервових гангліях або вузлах. Відростки сприймаючих нейронів проводять збудження від нервових закінчень, що сприймають подразнення, або клітин до центральної нервової системи. Ці відростки нервових клітин, що несуть з периферії збудження в центральну нервову систему, називають аферентними, або доцентровими волокнами.

У рецепторах у відповідь роздратування виникають ритмічні залпи нервових імпульсів. Інформація, яка передається від рецепторів, закодована в частоті та в ритмі імпульсів.

Різні рецептори відрізняються за своєю структурою та функціями. Частина розташована в органах, спеціально пристосованих до сприйняття певного виду подразників, наприклад в оці, оптична системаякого фокусує світлові промені на сітківці, де знаходяться зорові рецептори; у вусі, що проводить звукові коливаннядо слухових рецепторів. Різні рецептори пристосовані до сприйняття різних подразників, які є адекватними. Існують:

1. механорецептори, що сприймають:

а) дотик – тактильні рецептори,

б) розтягування та тиск - преса- та барорецептори,

в) звукові коливання – фонорецептори,

г) прискорення - акцелерорецептори, або вестибулорецептори;

2. хеморецептори, які сприймають роздратування, яке виробляється певними хімічними сполуками;

3. терморецептори, які подразнюються змінами температури;

4. фоторецептори, які сприймають світлові подразнення;

5. осморецептори, що сприймають зміни осмотичного тиску.

Частина рецепторів: світлові, звукові, нюхові, смакові, тактильні, температурні, які сприймають подразнення від зовнішнього середовища- розташована поблизу зовнішньої поверхні тіла. Їх називають екстерорецепторами. Інші ж рецептори сприймають роздратування, пов'язані зі зміною стану та діяльності органів внутрішнього середовищаорганізму. Їх називають інтерорецепторами (до інтерорецепторів відносять рецептори, що знаходяться в скелетній мускулатурі, їх називають пропріорецепторами).

Ефективні нейрони за своїми відросткам, що йдуть на периферію - аферентним, або відцентровим, волокнам - передають імпульси, що змінюють стан і діяльність різних органів. Частина ефекторних нейронів розташована в центральній нервовій системі - в головному та спинному мозку, і на периферію йде від кожного нейрона лише один відросток. Такими є моторні нейрони, що викликають скорочення скелетної мускулатури. Частина ефекторних нейронів цілком розташована на периферії: вони отримують імпульси з центральної нервової системи і передають їх до органів. Такі утворюють нервові ганглії нейрони вегетативної нервової системи.

Контактні нейрони, розташовані у центральній нервовій системі, виконують функцію зв'язку між різними нейронами. Вони служать як би релейними станціями, що виробляють перемикання нервових імпульсів з одних нейронів на інші.

Взаємозв'язок нейронів становить основу реалізації рефлекторних реакцій. При кожному рефлексі нервові імпульси, що виникли в рецепторі при його подразненні, передаються нервовими провідниками в центральну нервову систему. Тут або безпосередньо, або через контактних нейронів нервові імпульси перемикаються з рецепторного нейрона на ефекторний, від якого вони йдуть на периферію до клітин. Під впливом цих імпульсів клітини змінюють свою діяльність. Імпульси, що надходять в центральну нервову систему з периферії або передаються від одного нейрона іншому, можуть викликати не тільки процес збудження, але і протилежний йому процес - гальмування.

Класифікація нейронів за кількістю відростків (див. додаток №4):

1. Уніполярні нейрони мають 1 відросток. На думку більшості дослідників, такі нейрони не зустрічаються в нервовій системі ссавців та людини.

2. Біполярні нейрони – мають 2 відростки: аксон і дендрит. Різновидом біполярних нейронів є псевдоуніполярні нейрони спинномозкових гангліїв, де обидва відростки (аксон і дендрит) відходять від єдиного виросту клітинного тіла.

3. Мультиполярні нейрони – мають один аксон та кілька дендритів. Їх можна виділити у будь-якому відділі нервової системи.

Класифікація нейронів формою (див. додаток №5).

Біохімічна класифікація:

1. Холінергічні (медіатор – АХ – ацетилхолін).

2. Катехоламінергічні (А, НА, дофамін).

3. Амінокислотні (гліцин, таурин).

За принципом становища їх у мережі нейронів:

Первинні, вторинні, третинні тощо.

Виходячи з такої класифікації, виділяють і типи нервових мереж:

Ієрархічні (висхідні та низхідні);

Локальні - що передають збудження на якомусь одному рівні;

Дивергентні з одним входом (що знаходяться в основному тільки в середньому мозку та в стовбурі мозку) - здійснюють зв'язок відразу з усіма рівнями ієрархічної мережі. Нейрони таких мереж називають "неспецифічними".

Розділ 2. Будова нейронів

Нейрон є структурною одиницеюнервової системи. У нейроні розрізняються сома (тіло), дендрити та аксон. (Див. додаток №6).

Тіло нейрона (сома) і дендрити - дві основні ділянки нейрона, які приймають вхідні імпульси з інших нейронів. Згідно з класичною «нейронною доктриною», запропонованою Рамоном-і-Кахалем, інформація через більшість нейронів протікає в одному напрямку (ортодромічний імпульс) - від дендритних гілок і тіла нейрона (які є рецептивними частинами нейрона, до яких імпульс входить) до єдиного аксону ( який є ефекторною частиною нейрона, з якої починається імпульс). Таким чином, більшість нейронів мають два типи відростків (нейритів): один або більше дендритів, що реагують на вхідні імпульси, і аксон, який проводить вихідний імпульс (див. додаток №7).

2.1 Тіло клітини

Тіло нервової клітини складається з протоплазми (цитоплазми та ядра), зовні обмежена мембраною з подвійного шару ліпідів (біліпідний шар). Ліпіди складаються з гідрофільних головок та гідрофобних хвостів, розташовані гідрофобними хвостами один до одного, утворюючи гідрофобний шар, який пропускає тільки жиророзчинні речовини (наприклад, кисень та вуглекислий газ). На мембрані знаходяться білки: на поверхні (у формі глобул), на яких можна спостерігати нарости полісахаридів (глікоколікс), завдяки яким клітина сприймає зовнішнє подразнення, та інтегральні білки, що пронизують мембрану наскрізь, в яких знаходяться іонні канали.

Нейрон складається з тіла діаметром від 3 до 130 мкм, що містить ядро ​​(з великою кількістюядерних пор) та органели (у тому числі сильно розвинений шорсткий ЕПР з активними рибосомами, апарат Гольджі), а також з відростків (див. додаток №8,9). Нейрон має розвинений і складний цитоскелет, що проникає у його відростки. Цитоскелет підтримує форму клітини, його нитки служать «рейками» для транспорту органел і упакованих у мембранні бульбашки речовин (наприклад, нейромедіаторів). Цитоскелет нейрона складається з фібрил різного діаметра: Мікротрубочки (Д = 20-30 нм) - складаються з білка тубуліна і тягнуться від нейрона за аксоном, аж до нервових закінчень. Нейрофіламенти (Д = 10 нм) - разом із мікротрубочками забезпечують внутрішньоклітинний транспорт речовин. Мікрофіламенти (Д = 5 нм) - складаються з білків актину і міозину, особливо виражені в нервових відростках, що ростуть, і в нейроглії. У тілі нейрона виявляється розвинений синтетичний апарат, гранулярна ЕПС нейрона забарвлюється базофільно і відома під назвою «Тигроїд». Тигроїд проникає в початкові відділи дендритів, але знаходиться на помітній відстані від початку аксона, що служить гістологічним ознакою аксона.

2.2 Аксон - це нейрит

(довгий циліндричний відросток нервової клітини), яким нервові імпульси йдуть від тіла клітини (соми) до иннервируемым органам та іншим нервовим клітинам.

Передача нервового імпульсу походить від дендритів (або від тіла клітини) до аксона, а потім згенерований потенціал дії від початкового сегмента аксона передається назад до дендритів. Dendritic backpropagation and the state of the awa… -- PubMed result. Якщо аксон у нервовій тканині з'єднується з тілом наступної нервової клітини, такий контакт називається аксо-соматичним, з дендритами – аксо-дендритичний, з іншим аксоном – аксо-аксональний (рідкісний тип сполуки, що зустрічається в ЦНС).

Кінцеві ділянки аксона - терміналі - розгалужуються і контактують з іншими нервовими, м'язовими або залізистими клітинами. На кінці аксона знаходиться синаптичне закінчення - кінцева ділянка терміналі, що контактує з клітиною-мішенню. Разом із постсинаптичною мембраною клітини-мішені синаптичне закінчення утворює синапс. Через синапси передається збудження.

У протоплазмі аксона - аксоплазмі - є найтонші волоконця - нейрофібрили, а також мікротрубочки, мітохондрії та агранулярна (гладка) ендоплазматична мережа. Залежно від того, чи покриті аксони мієлінової (м'якотної) оболонкою або позбавлені її, вони утворюють м'якотні або безм'якотні нервові волокна.

Мієлінова оболонка аксонів є лише у хребетних. Її утворюють «накручуються» на аксон спеціальні шванновські клітини (у центральній нервовій системі - олігодендроцити), між якими залишаються вільні від мієлінової оболонки ділянки - перехоплення Ранв'є. Тільки на перехопленнях є потенціал-залежні натрієві канали і наново виникає потенціал дії. При цьому нервовий імпульс поширюється мієлінізованими волокнами східчасто, що в кілька разів підвищує швидкість його поширення. Швидкість передачі сигналу по вкритих мієлінової оболонкою аксон досягає 100 метрів в секунду. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозок, розум та поведінка. М., 1988 нейрон нервовий рефлекторний

Безм'якотні аксони менше розмірами, ніж аксони, покриті мієлінової оболонкою, що компенсує втрати швидкості поширення сигналу в порівнянні з м'якотними аксонами.

У місці з'єднання аксона з тілом нейрона у найбільших пірамідних клітин 5-го шару кори знаходиться аксонний горбок. Раніше передбачалося, що відбувається перетворення постсинаптичного потенціалу нейрона в нервові імпульси, але експериментальні дані це підтвердили. Реєстрація електричних потенціаліввиявила, що нервовий імпульс генерується в самому аксоні, а саме в початковому сегменті на відстані ~50 мкм від тіла нейрона. Для генерації потенціалу дії в початковому сегменті аксона потрібна підвищена концентрація натрієвих каналів (до ста разів у порівнянні з тілом нейрона Action potential generation requires a high sodium… - PubMed result).

2.3 Дендрит

(від грец. dendron - дерево) - розгалужений відросток нейрона, який отримує інформацію через хімічні (або електричні) синапси від аксонів (або дендритів та соми) інших нейронів і передає її через електричний сигналтілу нейрона (перикаріону), з якого виростає. Термін «дендрит» увів у науковий обігшвейцарський учений William His у 1889 році.

Від складності та розгалуженості дендритного дерева залежить те, скільки вхідних імпульсів може отримати нейрон. Тому одне з головних призначень дендритів полягає у збільшенні поверхні для синапсів (збільшенні рецептивного поля), що дозволяє їм інтегрувати велика кількістьінформації, що надходить до нейрона.

Величезне різноманіття дендритних форм та розгалужень, як і відкриті нещодавно різні видидендритних нейромедіаторних рецепторів та потенціалзалежних іонних каналів (активних провідників), є свідченням багатого розмаїття обчислювальних і біологічних функційДендрит може виконувати в ході обробки синаптичної інформації по всьому мозку.

Дендрити відіграють ключову роль в інтеграції та обробці інформації, а також здатні генерувати потенціали дії та впливати на виникнення потенціалів дії в аксонах, постаючи як пластичні, активні механізми зі складними обчислювальними властивостями. Дослідження того, як дендрити обробляють тисячі синаптичних імпульсів, які до них надходять, є необхідним як для того, щоб зрозуміти, наскільки насправді складним є один нейрон, його роль у обробці інформації в ЦНС, так і для виявлення причин багатьох психоневрологічних захворювань.

Основні характерні рисидендриту, які виділяють його на електронно-мікроскопічних зрізах:

1) відсутність мієлінової оболонки,

2) наявність правильної системи мікротрубочок,

3) наявність на них активних зон синапсів із ясно вираженою електронною щільністю цитоплазми дендриту,

4) відходження від загального стовбура дендриту шипиків,

5) спеціально організовані зони вузлів розгалужень,

6) вкраплення рибосом,

7) наявність у проксимальних ділянках гранульованого та не гранульованого ендоплазматичного ретикулуму.

До нейронних типів з найхарактернішими дендритними формами ставляться Fiala and Harris, 1999, p. 5-11:

Біполярні нейрони, в яких два дендрити відходять у протилежних напрямкахвід соми;

Деякі інтернейрони, в яких дендрити розходяться у всіх напрямках від соми;

Пірамідальні нейрони - головні збуджуючі клітини в мозку - які мають характерну пірамідальну форму клітинного тіла і в яких дендрити поширюються в протилежні сторони від соми, покриваючи дві перевернуті конічні площі: вгору від соми простягається великий апікальний дендрит, який піднімається крізь шари, - безліч базальних дендритів, які тягнуться латерально.

Клітини Пуркіньє в мозочку, дендрити яких виходять із соми у формі плоского віяла.

Зірчасті нейрони, дендрити яких виходять з різних сторінсоми, утворюючи форму зірки.

Своєю функціональністю та високою рецептивністю дендрити завдячують складній геометричній розгалуженості. Дендрити одного нейрона, взяті разом, називаються «дендритним деревом», кожна гілка якого називається «дендритною гілкою». Хоча іноді площа поверхні дендритної гілки може бути досить великою, найчастіше дендрити знаходяться у відносній близькості від тіла нейрона (соми), з якого виходять, досягаючи в довжину не більше 1-2 мкм (див. додаток №9,10). Кількість вхідних імпульсів, які даний нейрон отримує, залежить від його дендритного дерева: нейрони, які не мають дендритів, контактують тільки з одним або декількома нейронами, тоді як нейрони з великою кількістю розгалужених дерев здатні приймати інформацію від багатьох інших нейронів.

Рамон-і-Кахаль, вивчаючи дендритні розгалуження, дійшов висновку, що філогенетичні відмінності у специфічних нейрональних морфологіях підтримують відносини між дендритною складністю та кількістю контактів Garcia-Lopez et al, 2007, p. 123-125. Складність і розгалуженість багатьох типів хребетних нейронів (наприклад, пірамідальні нейрони кори, клітини Пуркіньє мозочка, мітральні клітини нюхових цибулин) зростає зі збільшенням складності нервової системи. Ці зміни пов'язані як з необхідністю для нейронів формувати більше контактів, і з необхідністю контактувати з додатковими нейронними типами у місці нейронної системи.

Отже, спосіб зв'язаності між нейронами є однією з фундаментальних властивостей їх різнобічних морфологій і саме тому дендрити, які формують одну з ланок цих зв'язків, визначають різноманіття функцій та складність конкретного нейрона.

Вирішальний фактор для здатності нейронної мережіЗберігати інформацію - кількість різних нейронів, які можуть бути з'єднані синаптично Chklovskii D. (2 September 2004). "Synaptic Connectivity and Neuronal Morphology". Neuron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012. Одним з головних факторів збільшення різноманітності форм синаптичних зв'язків у біологічних нейронах є існування дендритних шипиків, відкритих у 1888 Кахалем.

Дендритний шипик (див. додаток №11) - мембранний виріст на поверхні дендриту, здатний утворити синаптичну сполуку. Шипики зазвичай мають тонку дендритну шийку, що закінчується кулястою дендритною головкою. Дендритні шипики виявляються на дендритах більшості основних типів нейронів мозку. У створенні шипиків бере участь білок калірин.

Дендритні шипики формують біохімічний і електричний сегмент, де сигнали спочатку інтегруються і обробляються. Шия шипика розділяє його голову від решти дендриту, тим самим роблячи шипика окремим біохімічним та обчислювальним регіоном нейрона. Подібна сегментація відіграє ключову роль у вибірковій зміні сили синаптичних зв'язків протягом навчання та запам'ятовування.

У нейробіології також прийнято класифікацію нейронів на основі існування шипиків на їх дендритах. Ті нейрони, які мають шипики, називаються шипиковими нейронами, а ті, які їх позбавлені - безшипиковими. Між ними існує не тільки морфологічна відмінність, а й відмінність у передачі інформації: шипикові дендрити найчастіше є збуджуючими, а безшипикові - інгібуючі Hammond, 2001, p. 143-146.

2.4 Сінапс

Місце контакту між двома нейронами або між нейроном і ефекторною клітиною, що отримує сигнал. Служить передачі нервового імпульсу між двома клітинами, причому у ході синаптичної передачі амплітуда і частота сигналу можуть регулюватися. Передача імпульсів здійснюється хімічним шляхом за допомогою медіаторів або електричним шляхом проходження іонів з однієї клітини в іншу.

Класифікація синапсів.

За механізмом передачі нервового імпульсу.

Хімічний - це місце близького прилягання двох нервових клітин, передачі нервового імпульсу через яке клітина-джерело випускає в міжклітинний простір особлива речовина, нейромедіатор, присутність якого в синаптичній щілини збуджує або загальмовує клітину-приймач.

Електричний (ефапс) - місце ближчого прилягання пари клітин, де їх мембрани з'єднуються за допомогою особливих білкових утворень - коннексонів (кожен коннексон складається з шести білкових субодиниць). Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі – 3,5 нм (звичайне міжклітинне – 20 нм). Оскільки опір позаклітинної рідини замало ( даному випадку), імпульси через синапс проходять не затримуючись. Електричні синапси зазвичай бувають збуджуючими.

Змішані синапси - Пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптичну мембрану типового хімічного синапсу, де пре-і постсинаптичні мембрани не щільно прилягають одна до одної. Таким чином, у цих синапсах хімічна передачаслужить необхідним механізмом, що підсилює.

Найбільш поширені хімічні синапси. Для нервової системи ссавців електричні синапсименш характерні, ніж хімічні.

За місцем розташування та належності структурам.

Периферичні

Нервово-м'язові

Нейросекреторні (аксо-вазальні)

Рецепторно-нейрональні

Центральні

Аксо-дендритичні - з дендритами, у тому числі

Аксо-шипикові – з дендритними шипиками, виростами на дендритах;

Аксо-соматичні - з тілами нейронів;

Аксо-аксональні - між аксонами;

Дендро-дендритичні – між дендритами;

За нейромедіатором.

амінергічні, що містять біогенні аміни (наприклад, серотонін, дофамін);

у тому числі адренергічні, що містять адреналін чи норадреналін;

холінергічні, що містять ацетилхолін;

пуринергічні, що містять пурини;

пептидергічні пептиди, що містять.

При цьому в синапсі не завжди виробляється лише один медіатор. Зазвичай основний медіатор викидається разом з іншим, що грає роль модулятора.

За знаком дії.

збуджуючі

гальмівні.

Якщо перші сприяють виникненню збудження в постсинаптичній клітині (у них в результаті надходження імпульсу відбувається деполяризація мембрани, яка може спричинити потенціал дії при певних умов.), то другі, навпаки, припиняють або запобігають його появі, перешкоджають подальшому поширенню імпульсу. Зазвичай гальмівними є гліцинергічні (медіатор – гліцин) та ГАМК-ергічні синапси (медіатор – гамма-аміномасляна кислота).

Гальмівні синапси бувають двох видів:

1) синапс, у пресинаптичних закінченнях якого виділяється медіатор, що гіперполяризує постсинаптичну мембрану і викликає виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу;

2) аксо-аксональний синапс, що забезпечує пресинаптичне гальмування. Синапс холінергічний - синапс, медіатором в якому є ацетилхолін.

До спеціальних форм синапсів належать шипикові апарати, в яких із синаптичним розширенням контактують короткі одиночні або множинні випинання постсинаптичної мембрани дендриту. Шипикові апарати значно збільшують кількість синаптичних контактів на нейроні і, отже, кількість інформації, що переробляється. «Не-шипикові» синапси називаються «сидячими». Наприклад, сидячими є ГАМК-ергічні синапси.

Механізм функціонування хімічного синапсу (див. Додаток №12).

Типовий синапс – аксо-дендритичний хімічний. Такий синапс складається з двох частин: пресинаптичної, утвореної булавовидним розширенням закінченням аксона передавальної клітини і постсинаптичної, представленої контактуючим ділянкою плазматичної мембрани сприймає клітини (у даному випадку - ділянкою дендриту).

Між обома частинами є синаптична щілина - проміжок шириною 10-50 нм між постсинаптичною і пресинаптичною мембранами, краї якої укріплені міжклітинними контактами.

Частина аксолемми булавовидного розширення, що належить до синаптичної щілини, називається пресинаптичною мембраною. Ділянка цитолеми сприймаючої клітини, що обмежує синаптичну щілину з протилежного боку, називається постсинаптичною мембраною, у хімічних синапсах вона рельєфна та містить численні рецептори.

У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні бульбашки, що містять медіатор (речовина-посередник у передачі збудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптичній, а часто і на пресинаптичній мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.

При деполяризації пресинаптичної терміналі відкриваються потенціал-чутливі кальцієві канали, іони кальцію входять у пресинаптичну терміналь і запускають механізм злиття синаптичних пухирців з мембраною. В результаті медіатор виходить у синаптичну щілину та приєднується до білків-рецепторів постсинаптичної мембрани, які діляться на метаботропні та іонотропні. Перші пов'язані з G-білком та запускають каскад реакцій внутрішньоклітинної передачі сигналу. Другі пов'язані з іонними каналами, що відкриваються при зв'язуванні з ними нейромедіатора, що призводить до зміни мембранного потенціалу. Медіатор діє дуже короткого часу, після чого руйнується специфічним ферментом. Наприклад, у холінергічних синапсах фермент, що руйнує медіатор у синаптичній щілині - ацетилхолінестераза. Одночасно частина медіатора може переміщатися за допомогою білків-переносників через постсинаптичну мембрану (пряме захоплення) та зворотному напрямкучерез пресинаптичну мембрану (зворотне захоплення). У ряді випадків медіатор також поглинається сусідніми клітинами нейроглії.

Відкрито два механізми вивільнення: з повним злиттям везикули з плазмалемою і так званий «поцілував і втік» (англ. kiss-and-run), коли везикула з'єднується з мембраною, і з неї в синаптичну щілину виходять невеликі молекули, а великі залишаються у везикулі . Другий механізм, імовірно, швидше за перший, за допомогою нього відбувається синаптична передача при високому вмісті іонів кальцію в синаптичній бляшці.

Наслідком такої структури синапс є одностороннє проведення нервового імпульсу. Існує так звана синаптична затримка - час, необхідний передачі нервового імпульсу. Її тривалість становить близько - 0,5 мс.

Так званий «принцип Дейла» (один нейрон – один медіатор) визнаний помилковим. Або, як іноді вважають, він уточнений: з одного закінчення клітини може виділятися не один, а кілька медіаторів, причому їхній набір постійний для цієї клітини.

Розділ 3. Функції нейронів

Нейрони за допомогою синапсів поєднуються в нейронні ланцюги. Ланцюг нейронів, що забезпечує проведення нервового імпульсу від рецептора чутливого нейрона до рухового нервового закінчення, називається рефлекторною дугою. Існують прості та складні рефлекторні дуги.

Нейрони між собою та з виконавчим органом контактують за допомогою синапсів. Рецепторні нейрони розташовані поза ЦНС, контактні та рухові - в ЦНС. Рефлекторна дуга може бути утворена різним числом нейронів усіх трьох видів. Проста рефлекторна дуга утворена лише двома нейронами: перший чутливий і другий - руховий. У складних рефлекторних дугах між цими нейронами включено ще асоціативні, вставні нейрони. Розрізняють також соматичні та вегетативні рефлекторні дуги. Соматичні рефлекторні дуги регулюють роботу скелетної мускулатури, а вегетативні - забезпечують мимовільне скорочення мускулатури внутрішніх органів.

У свою чергу в рефлекторній дузі розрізняють 5 ланок: рецептор, аферентний шлях, нервовий центр, еферентний шлях та робочий орган або ефектор.

Рецептор - це освіта, що сприймає роздратування. Являє собою або розгалужене закінчення дендриту рецепторного нейрона, або спеціалізовані, високочутливі клітини, або клітини з допоміжними структурами, що утворюють рецепторний орган.

Аферентна ланка утворена рецепторним нейроном, що проводить збудження від рецептора до нервового центру.

Нервовий центр утворений великою кількістю інтернейронів та рухових нейронів.

Це складне утворення рефлекторної дуги, що є ансамблем нейронів, розташованих у різних відділах центральної нервової системи, включаючи кору великих півкуль і забезпечують конкретну пристосувальну реакцію.

Нервовому центру притаманні чотири фізіологічні ролі: сприйняття імпульсів від рецепторів через аферентний шлях; аналіз та синтез сприйнятої інформації; передача сформованої програми відцентровим шляхом; сприйняття зворотної інформації з виконавчого органу про виконання програми, про скоєну дію.

Еферентна ланка утворена аксоном рухового нейрона, що проводить збудження від нервового центру до робочого органу.

Робочий орган - той чи інший орган організму, який здійснює властиву йому діяльність.

Принцип рефлексу. (Див. Додаток №13).

Через рефлекторні дуги здійснюються відповідні пристосувальні реакції на дію подразників, тобто рефлекси.

Рецептори сприймають дію подразників, виникає потік імпульсів, який передається на аферентну ланку і надходить до нейронів нервового центру. Нервовий центр сприймає інформацію з аферентної ланки, здійснює її аналіз та синтез, визначає біологічну значимість, здійснює формування програми дії та у вигляді потоку еферентних імпульсів передає її на еферентну ланку. Еферентна ланка забезпечує проведення програми дії від нервового центру до робочого органу. Робочий орган здійснює властиву йому діяльність. Час від початку дії подразника до початку реакції у відповідь органу називається часом рефлексу.

Спеціальна ланка зворотної аферентації сприймає параметри вчиненого робочим органом дії та передає цю інформацію до нервового центру. Нервовий центр приймає зворотну інформацію з робочого органу про досконалу дію.

Нейрони виконують ще й трофічну функцію, спрямовану на регуляцію обміну речовин та харчування як в аксонах і дендритах, так і при дифузії через синапси фізіологічно активних речовин у м'язах та залізистих клітинах.

Трофічна функція проявляється у регулювальному впливі на метаболізм та харчування клітини (нервової чи ефекторної). Вчення про трофічну функцію нервової системи було розвинене І. П. Павловим (1920) та іншими вченими.

Основні дані про наявність цієї функції отримані у дослідах із денервацією нервових чи ефекторних клітин, тобто. перерізання тих нервових волокон, синапси яких закінчуються на досліджуваній клітині. Виявилося, що клітини, позбавлені значної частини синапсів, їх вкривають, стають набагато чутливішими до хімічних факторів (наприклад, вплив медіаторів). При цьому суттєво змінюються фізико-хімічні властивостімембрани (опір, іонна провідність та ін.), біохімічні процеси у цитоплазмі, виникають структурні зміни (хроматоліз), зростає кількість хеморецепторів мембран.

Значним фактором є постійне надходження (у тому числі й спонтанне) медіатора до клітин, регулює мембранні процеси в постсинаптичній структурі, підвищує чутливість рецепторів до хімічних подразників. Причиною змін може бути виділення із синаптичних закінчень речовин («трофічних» факторів), які проникають у постсинаптичну структуру та впливають на неї.

Є дані про переміщення деяких речовин аксоном (аксонний транспорт). Білки, які синтезуються у тілі клітини, продукти метаболізму нуклеїнових кислот, нейромедіатори, нейросекрет та інші речовини переміщуються аксоном до нервового закінчення разом із клітинними органелами, зокрема мітохондріями.Лекції з курсу «Гістологія»., доц. Комачкова З.К., 2007-2008 р. Припускають, що транспортний механізм здійснюється за допомогою мікротрубочок та нейрофілів. Виявлено також ретроградний аксонний транспорт (від периферії до тіла клітини). Віруси та бактеріальні токсини можуть проникати в аксон на периферії та переміщатися по ньому до тіла клітини.

Глава 4. Секреторні нейрони - нейросекреторні клітини

У нервовій системі існують спеціальні нервові клітини - нейросекреторні (див. додаток №14). Вони мають типову структурну та функціональну (тобто здатність проводити нервовий імпульс) нейрональну організацію, а їх специфічною особливістю є нейросекреторна функція, пов'язана із секрецією біологічно активних речовин. Функціональне значенняцього механізму полягає у забезпеченні регуляторної хімічної комунікації між центральною нервовою та ендокринною системами, що здійснюється за допомогою нейросекретованих продуктів.

Для ссавців характерні мультиполярні нейросекреторні клітини нейронного типу, що мають до 5 відростків. Такого типу клітини є у всіх хребетних, причому вони в основному складають нейросекреторні центри. Між сусідніми нейросекреторними клітинами виявлено електротонічні щілинні контакти, які, ймовірно, забезпечують синхронізацію роботи однакових груп клітин у межах центру.

Аксони нейросекреторних клітин характеризуються численними розширеннями, що виникають у з тимчасовим накопиченням нейросекрета. Великі та гігантські розширення називаються «тілами Герінга». У межах мозку аксони нейросекреторних клітин, як правило, позбавлені мієлінової оболонки. Аксони нейросекреторних клітин забезпечують контакти в межах нейросекреторних областей та пов'язані з різними відділами головного та спинного мозку.

Одна з основних функцій нейросекреторних клітин - це синтез білків та поліпептидів та їх подальша секреція. У зв'язку з цим у клітинах подібного типу надзвичайно розвинений білоксинтезуючий апарат – це гранулярний ендоплазматичний ретикулум та апарат Гольджі. Сильно розвинений у нейросекреторних клітинах та лізосомальний апарат, особливо у періоди їх інтенсивної діяльності. Але найважливішою ознакою активної діяльності нейросекреторної клітини є кількість елементарних нейросекреторних гранул, видимих ​​в електронному мікроскопі.

Найвищого розвитку ці клітини досягають у ссавців та у людини в гіпоталамічній ділянці мозку. Особливістю нейросекреторних клітин гіпоталамусу є спеціалізація для виконання секреторної функції. У хімічному відношеннінейросекреторні клітини гіпоталамічної діляться на дві великі групи- пептидергічні та мономінергічні. Пептидергічні нейросекреторні клітини продукують пептидні гормони – монамінові (дофамін, норадреналін, серотонін).

Серед пептидергічних нейросекреторних клітин гіпоталамуса виділяють клітини, гормони яких діють на вісцеральні органи. Вони виділяють вазопресин (антидіуретичний гормон), окситоцин та гомологи цих пептидів.

Інша група нейросекреторних клітин виділяє аденогіпофізотропні гормони, тобто. гормони, що регулюють діяльність залозистих клітин аденогіпофізу. Одні з цих біоактивних речовин ліберини, що стимулюють функцію клітин аденогіпофіза, або статини - пригнічують гормони аденогіпофіза.

Монамінергічні нейросекреторні клітини виділяють нейрогормони, в основному, в портальну судинну систему задньої частки гіпофіза.

Гіпоталамічна нейросекреторна система є частиною загальної інтегруючої нейроендокринної системи організму і знаходиться в тісного зв'язкуз нервовою системою. Закінчення нейросекреторних клітин у нейрогіпофізі формують нейрогемальний орган, в якому депонується нейросекрет і який при необхідності виводиться в кровотік.

Крім нейросекреторних клітин гіпоталамуса у ссавців є клітини з вираженою секрецією та в інших відділах головного мозку (пінеалоцити епіфіза, клітини епендими субкомісурального та субфорнікального органів та ін.).

Висновок

Структурно-функціональною одиницею нервової тканини є нейрони чи нейроцити. Під цією назвою мають на увазі нервові клітини (їх тіло - перикаріон) з відростками, що утворюють нервові волокна і нервовими закінченнями, що закінчуються.

Характерною структурною особливістюнервових клітин є наявність у них двох видів відростків - аксона та дендритів. Аксон - єдиний відросток нейрона, зазвичай тонкий, мало розгалужений, що відводить імпульс від тіла нервової клітини (перикаріону). Дендрити, навпаки, приводять імпульс до перикаріону, це зазвичай товстіші та більш гілкуючі відростки. Кількість дендритів у нейрона коливається від однієї до кількох залежно від типу нейронів.

Функція нейронів полягає у сприйнятті сигналів від рецепторів або інших нервових клітин, зберіганні та переробці інформації та передачі нервових імпульсів до інших клітин - нервових, м'язових або секреторних.

У деяких відділах мозку є нейрони, які виробляють гранули секрету мукопротеїдної або глікопротеїдної природи. Вони мають одночасно фізіологічними ознакаминейронів та залозистих клітин. Ці клітини називаються нейросекреторними.

Список літератури

Будова та морфофункціональна класифікація нейронів // Фізіологія людини / за редакцією В.М.Покровського, Г.Ф.Коротько.

Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозок, розум та поведінка. М., 1988

Dendritic backpropagation і State of Awake neocortex. -- PubMed result

Action potential generation requires a high sodium channel density в axon initial segment. -- PubMed result

Лекції з курсу "Гістологія"., Доц. Комачкова З.К., 2007-2008 р.

Fiala and Harris, 1999, p. 5-11

Chklovskii D. (2 September 2004). "Synaptic Connectivity and Neuronal Morphology". Neuron: 609-617. DOI:10.1016/j.neuron.2004.08.012

Косіцин Н. С. Мікроструктура дендритів та аксодендритичних зв'язків у центральній нервовій системі. М: Наука, 1976, 197 с.

Мозок (збірник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стівенс, Е. Кендел та ін - випуск журналу Scientific American (вересень 1979)). М.: Мир, 1980

Ніколлс Джон Г. Від нейрона до мозку. - P. 671. - ISBN 9785397022163.

Екклз Д. К. Фізіологія синапсів. - М.: Світ, 1966. - 397 с.

Бойчук Н.В., Ісламов Р.Р., Кузнєцов С.Л., Улумбеков Е.Г. та ін Гістологія: Підручник для вузів., М. Серія: XXI століття М: ГЕОТАР-МЕД, 2001. 672с.

Яковлєв В.М. Фізіологія центральної нервової системи М: Академія, 2004.

Куффлер, С. Від нейрона до мозку / С. Куффлер, Дж. Ніколс; пров. з англ. - М.: Світ, 1979. - 440 с.

Пітерс А. Ультраструктура нервової системи / А. Пітерс, С. Полей, Г. Уебстер. - М.: Світ, 1972.

Ходжкін, А. Нервовий імпульс / А. Ходжкін. - М.: Світ, 1965. - 128 с.

Шульговський, В.В. Фізіологія центральної нервової системи: підручник для університетів/В.В. Шульговський. - М.: Вид-во Моск. ун-ту, 1987

Додаток №1

Додаток №2

Диференціювання стінок нервової трубки. А. Схематичне зображення зрізу нервової трубки п'ятитижневого зародка людини. Видно, що трубка складається з трьох зон: епендимної, плащової та крайової. Б. Зріз спинного та довгастого мозкутримісячного плоду: зберігається їхня первісна тризонна структура. В. Г. Схематичні зображення зрізів мозочка і головного мозку тримісячного плоду, що ілюструють зміну тризонної структури, спричинене міграцією нейробластів до специфічних ділянок крайової зони. (По Crelin, 1974.)

Додаток №3

Додаток №4

Класифікація нейронів за кількістю відростків

Додаток №5

Класифікація нейронів за формою

Додаток №6

Додаток №7

Поширення нервового імпульсу по відросткам нейрона

Додаток №8

Схема будови нейрона.

Додаток №9

Ультраструктура нейрона неокортексу миші: тіло нервової клітини, що містить ядро ​​(1), оточене перикаріоном (2) та дендритом (3). Поверхня перикаріону та дендритів покрита цитоплазматичною мембраною (зелений та помаранчевий контури). Середина клітини заповнена цитоплазмою та органелами. Масштаб: 5 мкм.

Додаток №10

Пірамідальний нейрон гіпокампу. На зображенні виразно помітна відмінна риса пірамідальних нейронів - один аксон, апікальний дендрит, який знаходиться вертикально над сомою (внизу) та безліч базальних дендритів (зверху), які поперечно розходяться від основи перикаріону.

Додаток №11

Цитоскелетна будова дендритного шипику.

Додаток №12

Механізм функціонування хімічного синапсу

Додаток №13

Додаток №14

Секрет у клітинах нейросекреторних ядер головного мозку

1 - секреторні нейроцити: клітини мають овальну форму, світле ядро ​​та цитоплазму, заповнену нейросекреторними гранулами

Подібні документи

Визначення нервової системи людини. Особливості нейронів. Функції та завдання нейроморфології. Морфологічна класифікація нейронів (за кількістю відростків). Клітини глії, синапси, рефлекторна дуга. Еволюція нервової системи. Сегмент спинного мозку.

презентація , доданий 27.08.2013


Вивчення протеолітичних ферментів нервової тканини. Пептидгідролази нервової тканини та їх функції. Протеолітичні ферменти нервової тканини нелізосомальної локалізації та їх біологічна роль. Ендопептидази, сигнальні пептидази, прогормонконвертази.

реферат, доданий 13.04.2009


Значення нервової системи у пристосуванні організму до навколишньому середовищі. Загальна характеристика нервової тканини. Будова нейрона та їх класифікація за кількістю відростків та за функціями. Черепно-мозкові нерви. Особливості внутрішньої будовиспинного мозку.

шпаргалка, доданий 23.11.2010


склад нервової тканини. Порушення нервових клітин, передача електричних імпульсів. Особливості будови нейронів, сенсорного та моторного нервів. Пучки нервових волокон. Хімічний складнервової тканини. Білки нервової тканини, їхні види. Ферменти нервової тканини.

презентація , додано 09.12.2013


Будова нейрона - основний структурно-функціональної одиниці нервової системи, що має низку властивостей, завдяки яким здійснюється регуляторно-координаційна діяльність нервової системи. Функціональні особливостісинаптичної передачі.

реферат, доданий 27.02.2015


Основні риси нейрона; нейрофібрили та секторні нейрони. Значення нервової тканини, нервові волокна. Регенерація нервових волокон, рецептор нервових закінчень, класифікація нейронів за функціями. Анатомічна будованейрона, вегетативна нервова система

реферат, доданий 11.06.2010


Відмінність клітини різних областейнервової системи, залежно від її функції. Гомеотичні гени та сегментація, хорда та базальна платівка. Будова та функції нервової системи хребетних. Індукційні взаємодії у разі розвитку очей дрозофіли.

реферат, доданий 31.10.2009


Нейрони як основа нервової системи, основні функції: сприйняття, зберігання інформації. Аналіз діяльності нервової системи. Структура опорно-рухового апарату, характеристика функції легких. Значення ферментів у травної системилюдини.

контрольна робота , доданий 06.06.2012


Загальна характеристика нервової системи. Рефлекторне регулювання діяльності органів, систем та організму. Фізіологічні ролі приватних утворень центральної нервової системи. Діяльність периферичного соматичного та вегетативного відділу нервової системи.

курсова робота , доданий 26.08.2009


Будова та класифікація нейронів. Структура та функція цитоплазматичної мембранинейронів. Сутність механізму виникнення мембранного потенціалу. Природа потенціалу дії між двома точками тканини на момент збудження. Міжнейронні взаємодії.

Нервові кліті взаємодіють між собою за допомогою спеціальних хімічних передавачів, які називаються нейротрансмітерами. Лікарські препарати, зокрема заборонені, можуть пригнічувати активність цих молекул. Нервові клітини немає безпосереднього контакту між собою. Мікроскопічні простори між ділянками клітинних мембран- синаптичні щілини - поділяють нервові клітини і здатні як випускати сигнали (пресинаптичний нейрон) і сприймати їх (гюстсинаптичний нейрон). Наявність синаптичної щілини означає неможливість прямої передачі електричного імпульсу від однієї нервової клітини до іншої. У момент, коли імпульс досягає синаптичного закінчення, різка зміна різниці потенціалів призводить до відкриття каналів, через які іони кальцію спрямовуються внутрішньо пресинаптичної клітини. Нервові клітини людини, опис, характеристика – наша тематика публікації.

1 65481

Фотогалерея: Нервові клітини людини, опис, характеристика

Виділення нейротрансмітерів

Кальцієві іони впливають на везикули (маленькі, оточені мембраною бульбашки, що містять хімічні передавачі - нейротрансмітери) нервового закінчення, які наближаються до пресинаптичної мембрани і зливаються з нею, вивільняючи щілину Молекули нейротрансмітера дифундують (проникають). Після взаємодії нейротрансмітера зі специфічним рецептором на постсинаптичній мембрані він швидко вивільняється і подальша доля двояка. З одного боку, можливе його повне руйнування під дією ферментів, що знаходяться в синаптичній щілині, з іншого - зворотне захоплення в пресинаптичні закінчення з формуванням нових везикул. Цей механізм забезпечує короткостроковість дії нейротрансмітера на рецепторну молекулу. Деякі заборонені препарати, наприклад кокаїн, а також деякі з речовин, що застосовуються в медицині, запобігають зворотному захопленню нейротрансмітера (у випадку з кокаїном допаміну). При цьому подовжується період дії останнього на рецептори постсинаптичної мембрани, що викликає набагато потужніший стимулюючий ефект.

М'язова активність

Регуляція м'язової активності здійснюється нервовими волокнами, які відходять від спинного мозку та закінчуються нервово-м'язовою сполукою. При надходженні нервового імпульсу відбувається вивільнення з нервових закінчень нейротрансмітера ацетилхоліну. Він проникає через синаптичну щілину та зв'язується з рецепторами м'язової тканини. Це запускає каскад реакцій, що спричиняють скорочення м'язових волокон. Таким чином, центральна нервова система контролює скорочення певних м'язів у будь-який момент часу. Цей механізм є основою регуляції таких складних рухів, як, наприклад, ходьба. Головний мозок є виключно складною структурою; кожен із його нейронів взаємодіє з тисячами інших, розкиданих по всій нервовій системі. Оскільки нервові імпульси не розрізняються між собою за силою, кодування інформації в головному мозку здійснюється на основі їхньої частоти, тобто має значення кількість потенціалів дії, що генерується за одну секунду. До певної міри цей код нагадує абетку Морзе. Одне з найскладніших завдань, яке стоїть сьогодні перед вченими-неврологами всього світу, - це спроба зрозуміти, як насправді працює ця відносно проста система кодування; наприклад, як пояснити емоції людини при смерті родича або друга або здатність кидати м'яч з такою точністю, що він потрапляє в ціль з відстані 20 метрів. В даний час стає очевидним, що інформація не передається лінійно від однієї нервової клітини до іншої. Навпаки, один нейрон може одночасно сприймати нервові сигнали від багатьох інших (цей процес називається конвергенцією) а також здатний впливати на велика кількістьнервових клітин; дивергенція.

Сінапси

Існує два основних види синапсів: в одних відбувається активація постсинаптичного нейрона, в інших - його пригнічення (значною мірою це залежить від типу трансмітера, що виділяється). Нейрон випромінює нервовий імпульс, коли кількість збуджуючих стимулів перевищує кількість гальмівних.

Сила синапсів

Кожен нейрон отримує безліч як збуджуючих, і гальмують стимулів. При цьому кожен синапс має більший або менший ефект на ймовірність виникнення потенціалу дії.

Нервова тканина. Периферичний нерв.

Еволюційно наймолодша тканина організму людини

Бере участь у побудові органів нервової системи

Разом із ендокринною системою забезпечує нейрогуморальну регуляціюдіяльності тканин та органів, корелює та інтегруєїх функції у межах організму. А також адаптуєїх до умов середовища, що змінюються.

Нерв тканина сприймаєроздратування, приходить у стан збудження, формує та проводитьнервові імпульси.

Знаходиться у провізорному стані. Не досягла дефінітивного(Не сформувалася остаточно) розвиткуі як така не існує, Оскільки процес її утворення йшов одночасно з формуванням органів нервової системи.

Провізор

ність нервової тканини підтверджується апоптозами, тобто запрограмована загибеллю великої кількості клітин. Щорічно ми втрачаємо до 10 млн клітин нервової тканини.

1) Нервові клітини (нейроцити/нейрони)

2) Допоміжні клітини (нейроглія)

Процес розвитку нервової тканинив ембріональному періоді пов'язаний із перетворенням нервової закладки. Вона виділяється у складі дорсальної ектодерми і відокремлюється з неї у вигляді нервової платівки.

Нервова платівка прогинаєтьсяпо середній лінії, утворюючи нервовий жолобок. Його краї стуляютьсяутворюючи нервову трубку.

Частина клітиннервової платівки не входять до складу нерва трубки і розташовуються з боків від неї ,утворюючинервовий гребінець.

Спочатку нерв трубка складається з одного шару циліндричних клітин, потім стаєбагатошаровий.

Виділяють три шари:

1) Внутрішній/епендимний- клітини мають довгий відросток, клітини пронизують товщунервової трубки, що на периферії утворюють розмежувальну мембрану

2) Мантійний шар- теж клітинний, два види клітин

- нейробласти(З них формуються нервові клітини)

- спонгеобласти(З них - клітини астроцитної нейроглії та алігодендроглії)

На основі цієї зони формується сіре речовиноспинного та головногомозку.

Відростки клітин мантійної зони йдуть у крайову вуаль.

3) Зовнішній (крайовий вуаль)

Не має клітинної будови.На її основі формується біла речовина спинного та головногомозку.

Клітини ганглеозной пластинки частують в утворенні нервових клітин вегетативних і спинальних гангліїв мозкової речовини надниркових залоз і пігментних клітин.

Характеристика нервових клітин

Нервові клітини є структурно-функціональною одиницеюнервової тканини. Вони забезпечуютьїї здатність сприймати роздратування, збуджуватися, формувати та проводитинервові імпульси. Виходячи з виконуваної функції, нервові клітини мають специфічну будову.

У нейроні розрізняють:

1) Тіло клітини (перикареон)

2) Два види відростків: аксон та дендрит

1) До складу перикореонувходить клітинна оболонка, ядро ​​та цитоплазмаз органелами та елементами цитоскелету.

Клітинна оболонка забезпечує клітині захисні фунції. добре проникнадля різних іонів, має високу збудливістю, швидко проводитьхвилю деполяризації (нервові імпульси)

Ядро клітини - Велике, лежить ексцентрично (в центрі), світле, з великою кількістю пилоподібного хроматину. У ядрі кругле ядерце, що надає подібності ядру із совиним оком. Ядро майже завжди одне.

У нервових клітинах ганглією передміхурової залози чоловіків та стінки матки жінок виявляється до 15 ядер.

У цитоплазмі присутні всі загальноклітинні органели, особливо добре розвинені білоксинтезуючіорганели.

У цитоплазмі є локальні скупчення гранулярної ЕПС з високим вмістом рибосом та РНК. Ці ділянки фарбуються у толлуїдиновий синійколір (за Нісселем) та мають вигляд гранул(Тигроїд). Наявністьтигроїдів у клітині - показник високого ступеня його зрілостіабо диференціювання та показник високою функціональної активності.

Комплекс гольджічастіше розташовується там цитоплазми, де від клітини відходить аксон. У його цитоплазмі немає тигроїду. Ділянка зк. Гольджі - аксонний горбок. Наявність к. Гольджі - активний транспорт білків із тілаклітини в аксон.

Мітохондріїутворюють великі скупчення у місцях контактусусідніх нервових клеток.

Метаболізм нервових клітин має аеробний характер, тому особливо чутливі до гіпоксії.

Лізосомизабезпечують процес внутрішньоклітинної регенерації, лізуютьзістарілі клітинні органели.

Клітинний центрлежить між ядромі дендритами. Нервові клітини не діляться. Основний механізм регенерації - внутрішньоклітинна регенерація.

Цитоскелетпредставлений нейротрубочкамта й нейрофібрилами, утворюють густу мережу перикореоні та підтримують формуклітини. В аксоні лежать подовжньо, спрямовуютьтранспортні потоки між тілом та відросткаминервової клітки.

Функції нейрона

фоновий(без стимуляції) та викликаною(Після стимулу) активністю.

Спинномозкові нерви

Спинномозкових нервів у людини 31 пара: 8 - шийних, 12 - грудних, 5 - поперекових, 5 - крижових і 1 пара - куприкових. Формуються вони злиттям двох корінців: заднього – чутливого та переднього – рухового. Обидва корінці з'єднуються в єдиний стовбур, що виходить із хребетного каналу через міжхребцевий отвір. У ділянці отвору лежить спинальний ганглій, який містить тіла чутливих нейронів. Короткі відростки надходять у задні роги, довгі закінчуються рецепторами, розташованими в шкірі, підшкірній клітковині, м'язах, сухожиллях, зв'язках, суглобах. Передні коріння містять рухові волокна від мотонейронів передніх рогів.

Нервові сплетення

Існують шийне, плечове, поперекове та крижове сплетення, утворені гілками спинномозкових нервів.

Шийне сплетення утворене передніми гілками 4 верхніх шийних нервів, лежить на глибоких м'язах шиї, гілки діляться на рухові, змішані та чутливі. Рухові гілки іннервують глибокі м'язи шиї, м'язи шиї, розташовані нижче під'язикової кістки, трапецеподібні та грудино-ключично-соскоподібні м'язи.

Змішаною гілкою є діафрагмальний нерв. Рухові волокна його іннервують діафрагму, чутливі – плевру та перикард. Чутливі гілки іннервують шкіру потилиці, вуха, шиї, шкіру під ключицею та над дельтоподібним м'язом.

Плечове сплетення утворене передніми гілками 4 нижніх шийних нервів та передньою гілкою першого грудного нерва. Інервує м'язи грудей, плечового пояса та спини. Підключичний відділ плечового сплетення утворює 3 пучки – медіальний, латеральний та задній. Нерви, що виходять із цих пучків, іннервують м'язи та шкіру верхньої кінцівки.

Передні гілки грудних нервів (1-11) сплетень не утворюють, йдуть як міжреберні нерви. Чутливі волокна іннервують шкіру грудей та живота, рухові – міжреберні м'язи, деякі м'язи грудей та живота.

Поперекове сплетення утворене передніми гілками 12 грудного, 1-4 гілками поперекових нервів. Гілки поперекового сплетення іннервують м'язи живота, попереку, м'язи передньої поверхні стегна, м'язи медіальної групи стегна. Чутливі волокна іннервують шкіру нижче пахової зв'язки, промежини, шкіру стегна.

Крижове сплетення утворене гілками 4 і 5 поперекових нервів. Рухові гілки іннервують м'язи промежини, сідниці, промежини; чутливі – шкіру промежини та зовнішніх статевих органів. Довгі гілки крижового сплетення утворюють сідничний нерв - найбільший нерв тіла, що іннервує м'язи нижньої кінцівки.

3. Класифікація нервових волокон.

За функціональними властивостями (будовою, діаметром волокна, електрозбудливістю, швидкістю розвитку потенціалу дії, тривалістю різних фаз потенціалу дії, за швидкістю проведення збудження) Ерлангер і Гассер розділили нервові волокна на волокна груп А, В і С. Група А неоднорідна, волокна типу А в свою чергу поділяються на підтипи: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта.

Волокна типу А вкриті оболонкою мієліну. Найбільш товсті з них А-альфа мають діаметр 12-22мкм та високу швидкість проведення збудження – 70-120 м/с. Ці волокна проводять збудження від моторних нервових центрів спинного мозку до скелетних м'язів (рухові волокна) та від пропріорецепторів м'язів до відповідних нервових центрів.

Інші три групи волокон типу А (бета, гамма, дельта) мають менший діаметр від 8 до 1 мкм і меншу швидкість проведення збудження від 5 до 70 м/с. Волокна цих груп відносяться переважно до чутливих, що проводять збудження від різних рецепторів (тактильних, температурних, деяких рецепторів больових внутрішніх органів) в ЦНС. Виняток становлять лише гамма-волокна, значна частинаяких збуджує від клітин спинного мозку до інтрафузальних м'язових волокон.

До волокон типу В відносяться мієлінізовані прегангліонарні волокна вегетативної нервової системи. Їх діаметр – 1-мкм, а швидкість проведення збудження – 3-18 м/с.

До волокон типу З відносяться безмієлінові нервові волокна малого діаметра - 0,5-2,0 мкм. Швидкість проведення збудження цих волокнах трохи більше 3 м/с (0,5-3,0 м/с) . Більшість волокон типу С – це постгангліонарні волокна симпатичного відділу вегетативної нервової системи, а також нервові волокна, які проводять збудження від больових рецепторів, деяких терморецепторів та рецепторів тиску.

4. Закони проведення порушення нервами.

Нервове волокно має такі фізіологічні властивості: збудливість, провідність, лабільність.

Проведення збудження нервовими волокнами здійснюється за певними законами.

Закон двостороннього проведення порушення нервового волокна.Нерви мають двосторонньої провідністю, тобто. збудження може поширюватися в будь-якому напрямку від збудженої ділянки (місця її виникнення), тобто, доцентрово і відцентрово. Це можна довести, якщо на нервове волокно накласти електроди, що реєструють, на деякій відстані один від одного, а між ними нанести роздратування. Порушення зафіксують електроди з обох боків від місця подразнення. Природним напрямом поширення збудження є: в аферентних провідниках – від рецептора до клітини, в еферентних – від клітини до робочого органу.

Закон анатомічної та фізіологічної цілісності нервового волокна.Проведення порушення нервового волокна можливе лише тому випадку, якщо збережена його анатомічна і фізіологічна цілісність, тобто. передача збудження можлива лише структурно і функціонально не зміненому, непошкодженому нерву (закони анатомічної і фізіологічної цілісності). Різні фактори, що впливають на нервове волокно ( наркотичні речовини, охолодження, перев'язка і т. д.) призводять до порушення фізіологічної цілісності, тобто порушення механізмів передачі збудження. Незважаючи на збереження його анатомічної цілісності, проведення порушення в таких умовах порушується.

Закон ізольованого проведення порушення нервового волокна.У складі нерва збудження нервового волокна поширюється ізольовано, без переходу інші волокна, наявні у складі нерва. Ізольоване проведення збудження обумовлено тим, що опір рідини, що заповнює міжклітинні простори, значно нижчий за опір мембрани нервових волокон. Тому основна частина струму, що виникає між збудженим і незбудженим ділянками нервового волокна, проходить міжклітинними щілинами, не діючи на розташовані поруч нервові волокна. Ізольоване проведення збудження має важливе значення. Нерв містить велику кількість нервових волокон (чутливих, рухових, вегетативних), які іннервують різні за структурою та функціями ефектори (клітини; тканини, органи). Якби збудження всередині нерва поширювалося з одного нервового волокна на інше, то нормальне функціонування органів було б неможливим.

Порушення (потенціал дії) поширюється нервовим волокном без згасання.

Периферичний нерв практично невтомний.

Механізм проведення збудження нервом.

Порушення (потенціал дії – ПД) поширюється в аксонах, тілах нервових клітин, а також іноді у дендритах без зниження амплітуди та без зниження швидкості (бездекрементно). Механізм поширення збудження у різних нервових волокон неоднаковий. При поширенні збудження по безмієліновому нервовому волокну механізм проведення включає два компоненти: подразнюючу дію кателектротона, що породжується локальним ПД, на сусідню ділянку електрозбудливої ​​мембрани та виникнення ПД у цій ділянці мембрани. Локальна деполяризація мембрани порушує електричну стабільність мембрани, різна величина поляризації мембрани у суміжних її ділянках породжує електрорушійну силу та місцевий електричний струм, силові лініїякого замикаються через іонні канали. Активація іонного каналу підвищує натрієву провідність після електротонічного досягнення критичного рівня деполяризації (КУД) в новій ділянці мембрани генерується ПД. У свою чергу, цей потенціал дії викликає місцеві струми, а вони в новій ділянці мембрани генерують потенціал дії. На протязі нервового волокна відбувається процес нової генерації потенціалу дії мембрани волокна. Цей типпередачі збудження називається безперервним.

Швидкість поширення збудження пропорційна товщині волокна і обернено пропорційна опору середовища. Проведення збудження залежить від співвідношення амплітуди ПД та величини порогового потенціалу. Цей показник називається гарантійний фактор(ГФ) і дорівнює 5 – 7, тобто. ПД має бути вище порогового потенціалу в 5-7 разів. Якщо ГФ = 1 проведення ненадійно, якщо ГФ< 1 проведения нет. Протяженность возбуждённого участка нерва L является произведение времени (длительности) ПД и скорости распространения ПД. Например, в гигантском аксоне кальмара L= 1 мс ´ 25 мм/мс = 25 мм.

Наявність у мієлінових волоконоболонки, що володіє високим електричним опором, а також ділянок волокна, позбавлених оболонки - перехоплень Ранв'є створюють умови для якісно нового типу проведення збудження по мієлінових нервових волокнах. У мієлінізованомуволокні струми проводяться тільки в зонах, не покритих мієліном, - перехопленнях Ранв'є, у цих ділянках і генерується черговий ПД. Перехоплення довжиною 1 мкм розташовані через 1000 – 2000 мкм, характеризуються високою щільністю іонних каналів, високою електропровідністю та низьким опором. Поширення ПД у міелінізованих нервових волокнах здійснюється сальтаторно- стрибкоподібно від перехоплення до перехоплення, тобто. збудження (ПД) як би «перестрибує» через ділянки нервового волокна, покриті мієліном, від одного перехоплення до іншого. Швидкість такого способу проведення збудження значно вища, і він більш економічний у порівнянні з безперервним проведенням збудження, оскільки в стан активності залучається не вся мембрана, а лише невеликі ділянки в області перехоплень, завдяки чому зменшується навантаження на іонний насос.

Схема поширення збудження в безмієлінових та мієлінових нервових волокнах.

5. Парабіоз.

Нервові волокна мають лабільністю- здатністю відтворювати певну кількість циклів збудження в одиницю часу відповідно до ритму діючих подразників. Мірою лабільності є максимальна кількість циклів збудження, здатне відтворити нервове волокно в одиницю часу без трансформації ритму подразнення. Лабільність визначається тривалістю піку потенціалу дії, тобто фазою абсолютної рефрактерності. Так як тривалість абсолютної рефрактерності у спайкового потенціалу нервового волокна найкоротша, то лабільність його найвища. Нервове волокно здатне відтворити до 1000 імпульсів за секунду.

Явище парабіозу відкрито російським фізіологом Н.Е.Введенским в 1901 р. щодо збудливості нервово-м'язового препарату. Стан парабіозу можуть викликати різні впливи - надчасті, надсильні стимули, отрути, ліки та інші впливи як у нормі, так і при патології. М. Є. Введенський виявив, що й ділянку нерва піддати альтерації (т. е. впливу пошкоджуючого агента), то лабільність такої ділянки різко знижується. Відновлення вихідного стану нервового волокна після кожного потенціалу дії у пошкодженій ділянці відбувається повільно. При дії на цю ділянку частих подразників він не в змозі відтворити заданий ритм подразнення, тому проведення імпульсів блокується. Такий стан зниженої лабільності і був названий М. Є. Введенським парабіозом. збудливої ​​тканинивиникає під впливом сильних подразників та характеризується фазними порушеннями провідності та збудливості. Виділяють 3 фази: первинну, фазу найбільшої активності (оптимум) та фазу зниженої активності (песимум). Третя фаза об'єднує 3 послідовно що змінюють одна одну стадії: зрівняльну (провізорна, трансформуюча – по Н.Е.Введенскому), парадоксальну і гальмівну.

Перша фаза (примум) характеризується зниженням збудливості та підвищенням лабільності. У другу фазу (оптимум) збудливість досягає максимуму, лабільність починає знижуватися. У третю фазу (песимум) збудливість та лабільність знижуються паралельно та розвивається 3 стадії парабіозу. Перша стадія - зрівняльна за І.П.Павловим - характеризується вирівнюванням відповідей на сильні, часті та помірні подразнення. У зрівняльну фазувідбувається зрівняння величини реакції у відповідь на часті і рідкісні подразники. У нормальних умовах функціонування нервового волокна величина відповідної реакції іннервованих ним м'язових волокон підпорядковується закону сили: на рідкісні подразники реакція у відповідь менше, а на часті подразники-більше. При дії парабіотичного агента та при рідкому ритмі подразненні (наприклад, 25 Гц) всі імпульси збудження проводяться через парабіотичний ділянку, оскільки збудливість після попереднього імпульсу встигає відновитись. При високому ритмі подразненні (100 Гц) наступні імпульси можуть надходити в той момент, коли нервове волокно ще знаходиться у стані відносної рефрактерності, викликаної попереднім потенціалом дії. Тому частина імпульсів не проводиться. Якщо проводиться тільки кожне четверте збудження (тобто 25 імпульсів зі 100) , то амплітуда реакції у відповідь стає такою ж, як на рідкісні подразники (25 Гц)-відбувається зрівняння реакції у відповідь.

Друга стадія характеризується збоченим реагуванням сильні роздратуваннявикликають меншу відповідь, ніж помірні. В цю - парадоксальну фазувідбувається подальше зниження лабільності. При цьому на рідкісні та часті подразники реакція у відповідь виникає, але на часті подразники вона значно менше, т. до. часті подразники ще більше знижують лабільність, подовжуючи фазу абсолютної рефрактерності. Отже, спостерігається парадокс - на рідкісні подразники реакція у відповідь більше, ніж на часті.

У гальмівну фазулабільність знижується настільки, що і рідкісні, і часті подразники не викликають реакції у відповідь. У цьому мембрана нервового волокна деполяризована і перетворюється на стадію реполяризації, т. е. не відновлюється її вихідний стан. Ні сильні, ні помірні подразнення не викликають видимої реакції, у тканині розвивається гальмування. Парабіоз - явище оборотне. Якщо парабіотична речовина діє недовго, то після припинення його дії нерв виходить зі стану парабіозу через ті ж фази, але у зворотній послідовності. Однак, при дії сильних подразників за гальмівною стадією може настати повна втрата збудливості та провідності, а надалі – загибель тканини.

Роботи Н.Е.Введенського з парабіозу відіграли важливу роль у розвитку нейрофізіології та клінічної медицини, показавши єдність процесів збудження, гальмування та спокою, змінили панував у фізіології закон силових відносин, згідно з яким реакція тим більше, чим сильніший подразник.

Явище парабіозу є основою медикаментозного локального знеболювання. Вплив анестезуючих речовин пов'язане зі зниженням лабільності та порушенням механізму проведення збудження по нервових волокнах.

Рецептивна субстанція

У холінергічних синапсах – це холінорецептор. У ньому розрізняється центр, що пізнає, специфічно взаємодіє виключно з ацетилхоліном. З рецептором сполучений іонний канал, що має ворітний механізм і іонселективний фільтр, що забезпечує прохідність тільки для певних іонів.

Інактиваційна система.

Для відновлення збудливості постсинаптичної мембрани після чергового імпульсу потрібна інактивація медіатора. В іншому випадку при тривалій дії медіатора відбувається зниження чутливості рецепторів до цього медіатора (десенситизація рецепторів). Інактиваційна система у синапсі представлена:

1. Ферментом, що руйнує медіатор, наприклад, ацетилхолінестеразою, що руйнує ацетилхолін. Фермент знаходиться на базальній мембрані синаптичної щілини та руйнування його хімічним шляхом (езерином, простигміном) припиняє передачу збудження в синапсі.

2. Системою зворотного зв'язування медіатора із пресинаптичною мембраною.

7. Постсинаптичні потенціали (ПСП) - місцеві потенціали, що не супроводжуються рефрактерністю і не підпорядковуються закону "все або нічого" і викликають на постсинаптичній клітині зсув потенціалу.

Загальна характеристика нервових клітин

Нейрон є структурною одиницею нервової системи. У нейроні розрізняються сома (тіло), дендрити та аксон. Структурно-функціональною одиницею нервової системи є нейрон, гліальна клітина та живильні кровоносні судини.

Функції нейрона

Нейрон має подразливість, збудливість, провідність, лабільність. Нейрон здатний генерувати, передавати, приймати дію потенціалу, інтегрувати дії з формуванням відповіді. Нейрони мають фоновий(без стимуляції) та викликаною(Після стимулу) активністю.

Фонова активність може бути:

Одиничною – генерація одиничних потенціалів дії (ПД) через різні проміжки часу.

Пачковий - генерація серій по 2-10 ПД через 2-5 мс з тривалішими проміжками часу між пачками.

Груповий – серії містять десятки ПД.

Викликана активність виникає:

У момент включення стимулу "ON" – нейрон.

У момент вимкнення "OF" - нейрон.

На включення та вимикання "ON - OF" - нейрони.

Нейрони можуть градуально змінювати потенціал спокою під впливом стимулу.

Нервова тканинавиконує функції сприйняття, проведення та передачі збудження, отриманого із зовнішнього середовища та внутрішніх органів, а також аналіз, збереження отриманої інформації, інтеграцію органів та систем, взаємодія організму із зовнішнім середовищем.

Основні структурні елементи нервової тканини – клітини нейрониі нейроглія.

Нейрони

Нейрони складаються з тіла ( перикаріону) та відростків, серед яких виділяють дендритиі Аксон(Нейрит). Дендрит може бути безліч, аксон завжди один.

Нейрон як будь-яка клітина складається з 3 компонентів: ядра, цитоплазми та цитолеми. Основний обсяг клітини посідає відростки.

Ядро займає центральне становище в перікаріоні.У ядрі добре розвинене одне чи кілька ядерців.

Плазмолема бере участь у рецепції, генерації та проведенні нервового імпульсу.

Цитоплазма нейрона має різну будову в перикаріоні та у відростках.

У цитоплазмі перикаріону є добре розвинені органели: ЕПС, комплекс Гольджі, мітохондрії, лізосоми. Специфічними для нейрона структурами цитоплазми на світлооптичному рівні є хроматофільна речовина цитоплазми та нейрофібрили.

Хроматофільна речовинацитоплазми (субстанція Ніссля, тигроїд, базофільна речовина) проявляється при фарбуванні нервових клітин основними барвниками (метиленовим синім, толуїдиновим синім, гематоксиліном і т.д.).

Нейрофібрили- це цитоскелет, що складається з нейрофіламентів та нейротубул, що формують каркас нервової клітини. Опорна функція.

Нейротубулиза основними принципами своєї будови практично не відрізняються від мікротрубочок. Як і всюди вони несуть каркасну (опорну) функцію, забезпечують процеси циклозу. Крім цього, в нейронах часто можна бачити ліпідні включення (зерна ліпофусцину). Вони характерні для похилого віку і часто з'являються при дистрофічних процесах. У деяких нейронів у нормі виявляються пігментні включення (наприклад, з меланіном), що зумовлює фарбування нервових центрів, що містять подібні клітини (чорна субстанція, блакитна пляма).

У тілі нейронів можна бачити також транспортні бульбашки, частина з яких містить медіатори та модулятори. Вони оточені мембраною. Їх розміри та будова залежать від вмісту тієї чи іншої речовини.

Дендрити- короткі відростки, нерідко сильно гілкуються. Дендрити в початкових сегментах містять органели подібно до тіла нейрона. Добре розвинений цитоскелет.

Аксон(нейрит) найчастіше довгий, слабо гілкується або не гілкується. У ньому відсутня грЕПС. Мікротрубочки та мікрофіламенти розташовуються впорядковано. У цитоплазмі аксона видно мітохондрії, транспортні бульбашки. Аксони в основному мієлінізовані та оточені відростками олігодендроцитів у ЦНС, або леммоцитами у периферичній нервовій системі. Початковий сегмент аксона нерідко розширений і має назву аксонного горбка, де відбувається сумація сигналів, що надходять в нервову клітину, і якщо збуджуючі сигнали достатньої інтенсивності, то в аксоні формується потенціал дії і збудження прямує вздовж аксона, передаючись на інші клітини (потенціал дії).

Аксоток (аксоплазматичний транспорт речовин).Нервові волокна мають своєрідний структурний апарат - мікротрубочки, якими переміщаються речовини від тіла клітини на периферію ( антероградний асоток) та від периферії до центру ( ретроградний асоток).

Нервовий імпульспередається по мембрані нейрона у певній послідовності: дендрит – перикаріон – аксон.

Класифікація нейронів

• 1. За морфологією (за кількістю відростків) виділяють:
  • - мультиполярнінейрони (г) - з безліччю відростків (їх більшість у людини),
  • - уніполярнінейрони (а) - з одним аксоном,
  • - біполярнінейрони (б) - з одним аксоном та одним дендритом (сітківка ока, спіральний ганглій).
  • - хибно-(псевдо-) уніполярнінейрони (в) - дендрит та аксон відходять від нейрона у вигляді одного відростка, а потім поділяються (у спинномозковому ганглії). Це варіант біполярних нейронів.
• 2. За функцією (за розташуванням у рефлекторній дузі) виділяють:
  • - аферентні (чутливі) нейрони (стрілка зліва) - сприймають інформацію та передають її в нервові центри. Типовими чутливими є хибноуніполярні та біполярні нейрони спинномозкових та черепно-мозкових вузлів;
  • - асоціативні (вставні) нейрони здійснюють взаємодію між нейронами, їх більшість у ЦНС;
  • - еферентні (рухові) нейрони (стрілка праворуч) генерують нервовий імпульс і передають збудження іншим нейронам або клітинам інших видів тканин: м'язовим, секреторним клітинам.

Нейроглія: будова та функції.

Нейроглія, або просто глія - ​​складний комплекс допоміжних клітин нервової тканини, загальний функціями та, частково, походженням (виняток - мікроглія).

Гліальні клітини становлять специфічне мікрооточення для нейронів, забезпечуючи умови для генерації та передачі нервових імпульсів, а також здійснюючи частину метаболічних процесів самого нейрона.

Нейроглія виконує опорну, трофічну, секреторну, розмежувальну та захисну функції.

Класифікація

• § Мікрогліальні клітини, хоч і входять у поняття глію, не є власне нервовою тканиною, оскільки мають мезодермальне походження. Вони являють собою дрібні відросткові клітини, розкидані по білій і сірій речовині мозку і здатні до фагоцитозу.
• § Епендимальні клітини (деякі вчені виділяють їх з глії взагалі, деякі - включають в макроглію) вистилають шлуночки ЦНС. Мають на поверхні вії, за допомогою яких забезпечують струм рідини.
• § Макроглія - ​​похідна гліобластів, виконує опорну, розмежувальну, трофічну та секреторну функції.
• § Олігодендроцити - локалізуються в ЦНС, забезпечують мієлінізацію аксонів.
• § Шванновські клітини - поширені за периферичною нервовою системою, забезпечують мієлінізацію аксонів, секретують нейротрофічні фактори.
• § Клітини-сателіти, або радіальна глія - ​​підтримують життєзабезпечення нейронів периферичної нервової системи, є субстратом для проростання нервових волокон.
• § Астроцити, що є астроглією, виконують всі функції глії.
• § Глія Бергмана, спеціалізовані астроцити мозочка, що формою повторюють радіальну глію.

Ембріогенез

В ембріогенезі гліоцити (крім мікрогліальних клітин) диференціюються з гліобластів, які мають два джерела – медулобласти нервової трубки та гангліобласти гангліозної пластинки. Обидва ці джерела на ранніх етапах утворилися із ектодерми.

Мікроглія ж - похідне мезодерми.

2. Астроцити, олігодендроцити, мікрогліоцити

нервовий гліальний нейрон астроцит

Астроцити - клітини нейроглії. Сукупність астроцитів називається астроглією.

• § Опорна та розмежувальна функція - підтримують нейрони і поділяють їх своїми тілами на групи (компартменти). Цю функцію дозволяє виконувати наявність щільних пучків мікротрубочок у цитоплазмі астроцитів.
• § Трофічна функція - регулювання складу міжклітинної рідини, запас поживних речовин (глікоген). Астроцити також забезпечують переміщення речовин від стінки капіляра до цитолем нейронів.
• § Участь у зростанні нервової тканини-астроцити здатні виділяти речовини, розподіл яких задає напрямок росту нейронів у період ембріонального розвитку. Зростання нейронів можливе як рідкісний виняток і в дорослому організмі в нюховому епітелії, де нервові клітини оновлюються раз на 40 днів.
• § Гомеостатична функція - зворотне захоплення медіаторів та іонів калію. Вилучення глутамату та іонів калію із синаптичної щілини після передачі сигналу між нейронами.
• § Гематоенцефалічний бар'єр - захист нервової тканини від шкідливих речовинздатні проникнути від кровоносної системи. Астроцити служать специфічним «шлюзом» між кровоносним руслом та нервовою тканиною, не допускаючи їх прямого контакту.
• § Модуляція кровотоку та діаметра кровоносних судин - астроцити здатні до генерації кальцієвих сигналів у відповідь на нейрональну активність. Астроглія бере участь у контролі кровотоку, регулює вивільнення деяких специфічних речовин,
• § Регуляція активності нейронів-астроглія здатна вивільняти нейропередавачі.

Види астроцитів

Астроцити поділяються на фіброзні (волокнисті) та плазматичні. Фіброзні астроцити розташовуються між тілом нейрона та кровоносною судиною, а плазматичні – між нервовими волокнами.

Олігодендроцити, або олігодендрогліоцити - клітини нейроглії. Це найбільш численна група гліальних клітин.

Олігодендроцити локалізуються у центральній нервовій системі.

Олігодендроцити виконують також трофічну функцію по відношенню до нейронів, беручи активну участь у їхньому метаболізмі.