Будова та функції хімічного синапсу. Будова синапсу: електричні та хімічні синапси

Синапс – спеціалізований контакт між нервовими клітинами (або нервовими та іншими збудливими клітинами), що забезпечує передачу збудження зі збереженням його інформаційної значущості. За допомогою синапсів нервові клітини поєднуються в нервові мережі, які здійснюють обробку інформації. Взаємозв'язок між нервовою системою та периферичними органами та тканинами також здійснюється за допомогою синапсів.

Класифікація синапсів

за морфологічному принципу синапси поділяють на:

нейром'язові (аксон нейрона контактує з м'язовою клітиною);

нейро-секреторні (аксон нейрона контактує з секреторною клітиною);

нейро-нейрональні (аксон нейрона контактує з іншим нейроном):

аксо-соматичні (з тілом іншого нейрона),
аксо-аксональні (з аксоном іншого нейрона),
аксо-дендритичні (з дендритом іншого нейрона).

За способом передачі збудженнясинапси поділяють на:

електричні (збудження передається за допомогою електричного струму);

хімічні (збудження передається за допомогою хімічної речовини):

адренергічні (збудження передається за допомогою норадреналіну),
холінергічні (збудження передається за допомогою ацетилхоліну),
пептидергічні, NO-ергічні, пуринергічні тощо.

За фізіологічним ефектомсинапси поділяють на:

збуджуючі (деполяризують постсинаптичну мембрану і викликають збудження постсинаптичної клітини);

гальмівні (гіперполяризують постсинаптичну мембрану і викликають гальмування постсинаптичної клітини).

Ультраструктура синапсів

Усі синапси мають загальний планбудови (рис. 1).

Кінцева частина аксона (синаптичне закінчення), підходячи до клітини, що іннервується, втрачає мієлінову оболонку і утворює на кінці невелике потовщення (синаптичну бляшку). Ту частину мембрани аксона, яка контактує з клітиною, що іннервується, називають пресинаптичною мембраною. Синаптична щілина – вузький простір між пресинаптичною мембраною і мембраною клітини, що іннервується, який є безпосереднім продовженням міжклітинного простору. Постсинаптична мембрана – ділянка мембрани клітини, що іннервується, контактує з пресинаптичною мембраною через синаптичну щілину.

Особливості ультраструктури електричного синапсу (див. рис. 1):

вузька (близько 5 нм) синаптична щілина;
наявність поперечних канальців, що з'єднують пресинаптичну та постсинаптичну мембрану.

Особливості ультраструктури хімічного синапсу (див. рис. 1):

широка (20-50 нм) синаптична щілина;
наявність у синаптичній бляшці синаптичних бульбашок (везикул), заповнених хімічною речовиною, за допомогою якої передається збудження;
У постсинаптичній мембрані є численні хемочутливі канали (у збудливому синапсі – для Nа+, в гальмівному – для Cl – і К+), але відсутні потенціалчутливі канали.

Механізм передачі збудженняв електричному синапсі

Механізм проведення збудження аналогічний механізму проведення збудження нервовому волокні. Під час розвитку ПД відбувається реверсія заряду пресинаптичної мембрани. Електричний струм, що виникає між пресинаптичною та постсинаптичною мембраною, дратує постсинаптичну мембрану та викликає генерацію в ній ПД (рис. 2).

Етапи та механізми передачі збудження
у збудливому хімічному синапсі

Передача збудження у хімічному синапсі – складний фізіологічний процес, що протікає у кілька етапів. На пресинаптичній мембрані здійснюється трансформація електричного сигналуу хімічний, який на постсинаптичній мембрані знову трансформується на електричний сигнал.

Синтез медіатора

Медіатором (посередником) називають хімічну речовину, яка забезпечує односторонню передачу збудження у хімічному синапсі. Деякі медіатори (наприклад, ацетилхолін) синтезуються в цитоплазмі синаптичного закінчення, і там молекули медіатора депонуються в синаптичних бульбашках. Ферменти, необхідні синтезу медіатора, утворюються у тілі нейрона і доставляються в синаптичне закінчення шляхом повільного (1–3 мм/сут) аксонного транспорту. Інші медіатори (пептиди та ін.) синтезуються та упаковуються в везикули в тілі нейрона, готові синаптичні бульбашки доставляються в синаптичну бляшку за рахунок швидкого (400 мм/добу) аксонного транспорту. Синтез медіатора та утворення синаптичних бульбашок здійснюється безперервно.

Секреція медіатора

Вміст синаптичних пухирців може викидатися у синаптичну щілину шляхом екзоцитозу. При випорожненні однієї синаптичної бульбашки в синаптичну щілину викидається порція (квант) медіатора, яка включає близько 10000 молекул.

Для активації екзоцитозу необхідні іони Са ++. У стані спокою рівень Са++ у синаптичному закінченні низький та виділення медіатора практично не відбувається. Прихід у синаптичне закінчення збудження призводить до деполяризації пресинаптичної мембрани та відкриття потенціалчутливих Са++-каналів. Іони Са++ надходять до цитоплазми синаптичного закінчення (рис. 3, А, Б) і активують випорожнення синаптичних бульбашок у синаптичну щілину (рис. 3, В).

Взаємодія медіатора з рецепторами постсинаптичної мембрани

Молекули медіатора дифундують через синаптичну щілину і досягають постсинаптичної мембрани, де зв'язуються з рецепторами хемочутливих Na + каналів (рис. 3, Г). Приєднання медіатора до рецептора призводить до відкриття Na + -каналів, через які в клітину входять іони Na ​​+ (рис. 3, Д). В результаті входу в клітину позитивно заряджених іонів відбувається локальна деполяризація постсинаптичної мембрани, яку називають збуджуючий постсинаптичний потенціал (ВПСП) (рис. 3, Е).

Інактивація медіатора

Ферменти, що у синаптичної щілини, руйнують молекули медіатора. В результаті відбувається закриття Na + -каналів та відновлення МП постсинаптичної клітини. Деякі медіатори (наприклад, адреналін) не руйнуються ферментами, а видаляються із синаптичної щілини шляхом швидкого зворотного всмоктування (піноцитозу) у синаптичне закінчення.

Генерація ПД

У нейром'язовому синапсі амплітуда одиничного ВПСП досить велика. Тому для генерації ПД у м'язовій клітині достатньо приходу одного нервового імпульсу. Генерація ПД у м'язовій клітині відбувається в ділянці, що оточує постсинаптичну мембрану.

У нейронейрональному синапсі амплітуда ВПСП значно менша і недостатня для того, щоб деполяризувати мембрану нейрона до КУД. Тому для генерації ПД у нервовій клітині потрібне виникнення кількох ВПСП. ВПСП, що утворилися в результаті спрацьовування різних синапсів, електротонічно поширюються мембраною клітини, підсумовуються і генерують утворення ПД в області аксонного горбка. Мембрана нейрона в області аксонного горбка має низький електричний опір і має велика кількістьпотенціалчутливих Na +-каналів.

Особливості роботи гальмівного хімічного синапсу

У гальмівному хімічному синапсі молекули медіатора, взаємодіючи з рецепторами постсинаптичної мембрани, викликають відкриття К+- і Cl-хемочутливих каналів. Вхід у клітину Cl– та додатковий витік із клітини К+ призводять до гіперполяризації постсинаптичної мембрани, яку називають гальмівним постсинаптичним потенціалом (ТПСП). Виникла гіперполяризація, по-перше, знижує збудливість клітини. По-друге, ТПСП може нейтралізувати клітини ВПСП, що виник в іншому місці.

Властивості синапсів

Порівняльна характеристикавластивостей електричних та хімічних синапсів наведено в табл. 1.

Одностороннє проведення збудження у хімічному синапсі пов'язане з його функціональною асиметрією: молекули медіатора виділяються тільки на пресинаптичній мембрані, а рецептори медіатора розташовані тільки на постсинаптичній мембрані.

Висока стомлюваність хімічного синапсу пояснюється виснаженням запасів медіатора. Стомлюваність електричного синапсу відповідає стомлюваності нервового волокна.

Низька лабільність хімічного синапсу визначається, головним чином, періодом рефрактерності хемочутливих каналів на постсинаптичній мембрані.

Синаптична затримка – час від моменту виникнення збудження в пресинаптичній мембрані до моменту виникнення збудження у постсинаптичній мембрані. Щодо тривалий чассинаптична затримка в хімічному синапсі (0,2–0,7 мс) витрачається на вхід Са++ у синаптичне закінчення, екзоцитоз, дифузію медіатора.

Чутливість синапсу до зовнішнім впливамвизначається характером процесів, які у синапсі під час передачі збудження. Хімічні синапси чутливі до дії хімічних речовин, що впливають на синтез та секрецію медіатора, взаємодія медіатора з рецептором.

Таблиця 1. Властивості електричних та хімічних синапсів

Медіатори та модулятори синаптичноїпередачі

за хімічної структуримедіатори поділяють на:

моноаміни (адреналін, норадреналін, ацетилхолін та ін);
амінокислоти (гама-аміномасляна кислота (ГАМК), глутамат, гліцин, таурин);
пептиди (ендорфін, нейротензин, бомбезин, енкефалін та ін);
інші медіатори (NO, АТФ).

Амбівалентність дії медіаторів проявляється в тому, що той самий медіатор у різних синапсах може надавати різна діяна ефекторну клітину. Результат дії медіатора на постсинаптичну мембрану залежить від того, які рецептори та іонні канали у ній знаходяться. Якщо медіатор відкриває в постсинаптичній мембрані Na + -канали, це призводить до розвитку ВПСП, якщо K+ - чи Cl – -канали, то розвивається ТПСП. Внаслідок цього терміни «збуджуючий медіатор» та «гальмівний медіатор» неправомірні; слід говорити лише про збуджуючі та гальмівні синапси.

У синаптичному закінченні поряд з медіатором можуть синтезуватися та вивільнятися одна або кілька хімічних речовин. Ці сполуки, діючи на постсинаптичну мембрану, можуть збільшувати або знижувати її збудливість. Оскільки власними силами вони можуть викликати збудження постсинаптичної мембрани, їх називають модуляторами синаптичної передачі (нейромодуляторами). Більшість нейромодуляторів є пептиди.

Структура синапсу

Типовий синапс – аксо-дендритичний хімічний. Такий синапс складається із двох частин: пресинаптичної, утвореною булавоподібним розширенням закінченням аксона передавальної клітини та постсинаптичної, представленої контактуючою ділянкою цитолеми сприймаючої клітини (у даному випадку- Ділянкою дендріту). Синапс є простір, що розділяє мембрани контактуючих клітин, до яких підходять нервові закінчення. Передача імпульсів здійснюється хімічним шляхом за допомогою медіаторів або електричним шляхом проходження іонів з однієї клітини в іншу.

Між обома частинами є синаптична щілина - проміжок шириною 10-50 нм між постсинаптичною та пресинаптичною мембранами, краї якої укріплені міжклітинними контактами.

Частина аксолемми булавовидного розширення, що належить до синаптичної щілини, називається пресинаптичною мембраною. Ділянка цитолеми сприймаючої клітини, що обмежує синаптичну щілину з протилежного боку, називається постсинаптичною мембраноюУ хімічних синапсах вона рельєфна і містить численні рецептори.

У синаптичному розширенні є дрібні везикули, так звані синаптичні бульбашки, Що містять або медіатор (речовина-посередник у передачі збудження), або фермент, що руйнує цей медіатор. На постсинаптичній, а часто і на пресинаптичній мембранах присутні рецептори до того чи іншого медіатора.

Класифікації синапсів

Залежно від механізму передачі нервового імпульсу розрізняють

• хімічні;
• електричні - клітини з'єднуються високопроникними контактами за допомогою особливих коннексонів (кожен коннексон складається із шести білкових субодиниць). Відстань між мембранами клітини в електричному синапсі – 3,5 нм (звичайне міжклітинне – 20 нм)

Оскільки опір позаклітинної рідини мало (у разі), імпульси проходять не затримуючись через синапс. Електричні синапси зазвичай бувають збуджуючими.

Для нервової системи ссавців електричні синапси менш характерні, ніж хімічні.

• змішані синапси: Пресинаптичний потенціал дії створює струм, який деполяризує постсинаптичну мембрану типового хімічного синапсу, де пре- та постсинаптичні мембрани не щільно прилягають одна до одної. Таким чином, у цих синапсах хімічна передача служить необхідним механізмом, що підсилює.

Найбільш поширені хімічні синапси.

Хімічні синапси можна класифікувати за їх місцезнаходженням та належністю відповідним структурам:

• периферичні
• нервово-м'язові
• нейросекреторні (аксо-вазальні)
• рецепторно-нейрональні
• центральні
• аксо-дендритичні- з дендритами, у т.ч.
• аксо-шипикові- з дендритними шипиками, виростами на дендритах;
• аксо-соматичні- з тілами нейронів;
• аксо-аксональні- між аксонами;
• дендро-дендритичні- між дендритами;

Залежно від медіаторасинапси поділяються на

• амінергічні, що містять біогенні аміни (наприклад, серотонін, дофамін;)
• у тому числі адренергічні, що містять адреналін чи норадреналін;
• холінергічні, що містять ацетилхолін;
• пуринергічні, що містять пурини;
• пептидергічні пептиди, що містять.

При цьому в синапсі не завжди виробляється лише один медіатор. Зазвичай основний медіатор викидається разом з іншим, що грає роль модулятора.

По знаку дії:

• збуджуючі
• гальмівні.

Якщо перші сприяють виникненню збудження в постсинаптичній клітині (у них в результаті надходження імпульсу відбувається деполяризація мембрани, яка може спричинити потенціал дії при певних умов.), то другі, навпаки, припиняють або запобігають його появі, перешкоджають подальшому поширенню імпульсу. Зазвичай гальмівними є гліцинергічні (медіатор – гліцин) та ГАМК-ергічні синапси (медіатор – гамма-аміномасляна кислота).

Гальмівні синапси бувають двох видів: 1) синапс, в пресинаптичних закінченнях якого виділяється медіатор, що гіперполяризує постсинаптичну мембрану і викликає виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу; 2) аксо-аксональний синапс, що забезпечує пресинаптичне гальмування. Синапс холінергічний (s. cholinergica) – синапс, медіатором у якому є ацетилхолін.

У деяких синапсах є постсинаптичне ущільнення- електронно-щільна зона, що складається з білків. За її наявністю чи відсутністю виділяють синапси асиметричніі симетричні. Відомо, що всі глутаматергічні синапси асиметричні, а ГАМКергічні – симетричні.

У випадках, коли з постсинаптичною мембраною контактує кілька синаптичних розширень, утворюються множинні синапси.

До спеціальних форм синапсів відносяться шипикові апарати, у яких із синаптичним розширенням контактують короткі одиночні або множинні випинання постсинаптичної мембрани дендриту. Шипикові апарати значно збільшують кількість синаптичних контактів на нейроні і, отже, кількість інформації, що переробляється. «Не-шипикові» синапси називаються «сидячими». Наприклад, сидячими є ГАМК-ергічні синапси.

Механізм функціонування хімічного синапсу

При деполяризації пресинаптичної терміналі відкриваються потенціал-чутливі кальцієві канали, іони кальцію входять у пресинаптичну терміналь і запускають механізм злиття синаптичних пухирців з мембраною. В результаті медіатор виходить у синаптичну щілину та приєднується до білків-рецепторів постсинаптичної мембрани, які діляться на метаботропні та іонотропні. Перші пов'язані з G-білком та запускають каскад реакцій внутрішньоклітинної передачі сигналу. Другі пов'язані з іонними каналами, що відкриваються при зв'язуванні з ними нейромедіатора, що призводить до зміни мембранного потенціалу. Медіатор діє дуже короткого часу, після чого руйнується специфічним ферментом. Наприклад, у холінергічних синапсах фермент, що руйнує медіатор у синаптичній щілині - ацетилхолінестераза. Одночасно частина медіатора може переміщатися за допомогою білків-переносників через постсинаптичну мембрану (пряме захоплення) та зворотному напрямкучерез пресинаптичну мембрану (зворотне захоплення). У ряді випадків медіатор також поглинається сусідніми клітинами нейроглії.

Відкрито два механізми вивільнення: з повним злиттям везикули з плазмалемою і так званий поцілував і втік (англ. kiss-and-run), коли везикула з'єднується з мембраною, і з неї в синаптичну щілину виходять невеликі молекули, а великі залишаються у везикулі. Другий механізм, імовірно, швидше за перший, за допомогою нього відбувається синаптична передача при високому вмісті іонів кальцію в синаптичній бляшці.

Наслідком такої структури синапс є одностороннє проведення нервового імпульсу. Існує так звана синаптична затримка- Час, необхідне передачі нервового імпульсу. Її тривалість становить близько 0,5 мс.

Так званий «принцип Дейла» (один нейрон – один медіатор) визнаний помилковим. Або, як іноді вважають, він уточнений: з одного закінчення клітини може виділятися не один, а кілька медіаторів, причому їхній набір постійний для цієї клітини.

Історія відкриття

• У 1897 році Шеррінгтон сформулював уявлення про синапси.
• За дослідження нервової системи, у тому числі синаптичної передачі, у 1906 році Нобелівську преміюотримали Гольджі та Рамон-і-Кахаль.
• У 1921 р. австрійський учений О. Леві (О. Loewi) встановив хімічну природу передачі збудження через синапси та роль у ній ацетилхоліну. Здобув Нобелівську премію в 1936 р. спільно з Г. Дейлом (Н. Dale).
• У 1933 р. радянський учений А. В. Кібяков встановив роль адреналіну в синаптичній передачі.
• 1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобританія), У. фон Ейлер (U. v. Euler, Швеція) та Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) здобули Нобелівську премію за відкриття ролі норадреналіну в синаптичній передачі.

1. Поняття синапсу.

2.Структура синапсу.

3.Класифікації синапсів.

4. Механізм функціонування хімічного синапсу.

5. Історія відкриття синапсу.

Казанський (Приволзький) Федеральний університет

Інститут механіки та математики

по вікової анатомії

Виконала:

студентка І курсу, гр.1101

Валітова Юлія.

Перевірила:

Русінова С.І.

Що таке синапс? Синапс – це особлива структуращо надає передачу сигналу від волокон нервової клітини на іншу клітину або волокно від контактної клітини Для чого потрібна наявність 2 нервових клітин. При цьому синапс представлений у 3 функціональних ділянках (предсинаптичний фрагмент, синаптична щілина та постсинаптичний фрагмент) нервових клітин та розташовується в ділянці, де клітина контактує з м'язами та залозами людського організму.

Система нейронних синапсів здійснюється за їх локалізації, типом діяльності та методом транзиту наявних сигнальних даних. Щодо локалізації синапси розрізняють: нейронейрональні, нервово-м'язові. Нейронейрональні на аксосоматичні, дендросоматичні, аксодендритичні, аксоаксональні.

За типом діяльності на сприйняття синапси прийнято виділяти: збуджуючі і не менш важливі гальмівні. Щодо методу транзиту інформаційного сигналу класифікують їх на:

1. Електричний тип.
2. Хімічний тип.
3. Змішаний тип.

Етіологія контактування нейронів зводиться до типу цього стикування, яка може бути дистантною, контактною, а також прикордонною. З'єднання дистантного властивості виконується у вигляді 2 нейронів, розміщених у багатьох частинах організму.

Так, у тканинах людського мозкугенеруються нейрогормони та речовини-нейропептиди, що впливають на присутні нейрони організму іншого місця розташування. Контактне з'єднання зводиться до особливих стиків плівок-мембран типових нейронів, що становлять синапси. хімічного спрямування, а також складових електричної якості.

Суміжна (прикордонна) робота нейронів проводиться під час, протягом якого плівки-мембрани нейронів перегороджені лише синаптичною щілиною. Як правило, таке злиття спостерігається, якщо між 2 спеціальними плівками-мембранами відсутні гліальні тканини. Ця суміжність властива паралельним волокнам мозочка, аксонам спеціального нерва нюхового призначення і так далі.

Існує думка, що суміжний контакт провокує роботу поряд розташованих нейронів у творі загальної функції. Це спостерігається через те, що метаболіти, плоди дії людського нейрона, проникаючи всередину порожнини, розташованої, між клітинами впливають на активні нейрони, що близьколокалізуються. При цьому прикордонне з'єднання часто може передавати дані електричного характеру від 1 робочого нейрона до 2 учасника процесу.

Синапси електричного та хімічного спрямування

Дія злиття плівок-мембран прийнято вважати електричними синапсами. В умовах коли необхідна синаптична щілина переривчаста з проміжками перегородок монолітного з'єднання. Ці перегородки формують конструкцію відділень синапсу, що чергується, при цьому відділення відокремлені фрагментами наближених мембран, проміжок між якими в синапсах звичайного складу дорівнює 0,15 - 0,20 нм у представників ссавців істот. У місці з'єднання плівок-мембран є шляхи, за допомогою яких відбувається обмін частиною плодів.

Крім окремих типів синапсів існують необхідні електричні типові синапси у вигляді єдиної синаптичної щілини, загальний периметр якої простягається на 1000 мкм. Так, подібне синаптичне явище представлене у нейронах війкового ганглія.

Електричні синапси здатні проводити якісне збудження односторонньому порядку. Цей факт наголошується при фіксації електричного резерву синаптичної складової. Наприклад, у момент при торканні аферентних канальців синаптична плівка-мембрана деполяризується, коли з торканням еферентних частинок волокон напортив - гіперполяризується. Вважається, що синапси діючих нейронів з загальними обов'язкамиможуть здійснювати необхідне збудження (між двома пропускаючими ділянками) в обидві сторони.

Навпаки, синапси присутніх нейронів з різним переліком дій (моторні та сенсорні) проводять акт порушення односторонньо. Основна робота синаптичних складових спричиняється продукуванням невідкладних реакцій організму. Електричний синапс підлягає незначній частині стомлюваності, має значний відсоток стійкості до внутрішньо-зовнішніх факторів.

Хімічні синапси мають вигляд передсинаптичного сегмента, функціональної синаптичної щілини з фрагментом постсинаптичної складової. Предсинаптичний фрагмент формується збільшенням розміру аксона всередині власного канальця або його завершення. У цьому фрагменті є гранулярні, а також агранулярні спеціальні мішечки, що містять медіатор.

Передсинаптичне збільшення спостерігає локалізацію активних мітохондрій, що генерує частинки речовини-глікогену, а також необхідне вироблення медіатората інше. У разі частого зіткнення з передсинаптичним полем резерв медіатора в наявних мішечках втрачається.

Існує думка, що малі гранулярні бульбашки мають таку речовину як норадреналін, а великі – катехоламіни. Причому в агранулярних порожнинах (бульбашках) розташовується ацетилхонін. Крім цього, медіаторами посиленого збудження вважаються речовини, утворені за типом аспарагінової або не менш значущої кислоти глутаміну.

Діючі контакти синапсу часто розташовуються між:

• Дендритом та аксоном.
• Сомою та аксоном.
• Дендріта.
• Аксон.
• Сомий клітини та дендритами.

Вплив виробленого медіаторащодо присутньої постсинаптичної плівки-мембрани відбувається через надмірне проникнення її частинок натрію. Генерація потужних виливів частинок натрію з робочої синаптичної щілини крізь постсинаптичну плівку-мембрану формує деполяризацію, утворюючи збудження постсинаптичного резерву. Транзиту хімічного напрямку даних синапсу властиве синаптичне призупинення збудження за часом, що дорівнює 0,5 мс з виробленням постсинаптичного резерву, як реакція на передсинаптичний потік.

Ця можливість у момент збудження представляється в деполяризації постсинаптичної плівки-мембрани, а в момент зупинення її гіперполяризації. Через що спостерігається призупинений постсинаптичний резерв. Як правило, під час сильного збудження підвищується рівень проникності постсинаптичної плівки-мембрани.

Необхідна збудлива властивість фіксується всередині нейронів, якщо в типових синапсах працює норадреналін, речовина-дофамін, ацетил холін, важливий серотонін, речовина Р та кислота глутаміну.

Стримуючий потенціал формується під час впливу на синапси з гамма-аміномасляної кислоти та гліцину.

Розумова працездатність дітей

Працездатність людини безпосередньо визначає її вік, коли всі значення збільшуються одночасно з розвитком та фізичним зростанням дітей.

Точність та швидкість розумових дійз віком здійснюється нерівномірно в залежності від інших факторів, що фіксують розвиток та фізичне зростання організму. Учням будь-якого віку, у яких присутні відхилення здоров'я, характерна працездатність низького значеннящодо оточуючих міцних дітей.

У здорових першокласників зі зниженою готовністю організму до постійному процесунавчання за деякими показниками здатність до дії є низькою, що ускладнює боротьбу з проблемами, що виникають у процесі навчання.

Швидкість настання ослабленості обумовлюється вихідним станом дитячої системи чутливого нервового генезу, робочим темпом та обсягом навантаження. При цьому діти схильні до перевтоми під час тривалої нерухомості і коли дії, що виконуються, дитині нецікаві. Після перерви працездатність стає колишньою або стає вищою за колишню, причому кращий відпочинокробити не пасивним, але активним, переключившись на відмінне від цього заняття.

Перша частина навчального процесуу звичайних дітей початкових класівсупроводжується відмінною працездатністю, але до закінчення 3 уроку у них відзначається зниження концентрації уваги:

• Вони дивляться у вікно.
• Неуважно слухають слова вчителя.
• Змінюють положення свого тіла.
• Починають розмовляти.
• Встають зі свого місця.

Спеціально великі значення працездатності у старшокласників, які навчаються в 2 зміну. Особливо важливо звернути увагу на те, що досить короткий час для підготовки до занять до початку навчальної діїу класі і не гарантує повноцінного позбавлення згубних змін у центральній нервової системи. Розумова активність швидко виснажується в перші години уроків, що явно зазначається у негативній поведінці.

Тому якісні зрушення працездатності спостерігаються в учнів молодшого блоку під час уроків з 1 - 3, а блоках середнього-старшого ланки на 4 - 5 занятті. У свою чергу, 6 урок відбувається в умовах особливо зниженої здатності до дії. При цьому тривалість заняття у 2-11 класників – 45 хвилин, що послаблює стан дітей. Тому рекомендується періодично змінювати вид роботи, а в середині уроку провести активну паузу.

Залежно від того, які структури нейрона беруть участь в утворенні синапсу, виділяють аксосоматичні, аксодендритні, аксоаксональні та дендродентритні синапси. Синапс, утворений аксоном мотонейрону та м'язовою клітиною називається кінцевою пластинкою (нервово-м'язова сполука, міоневральний синапс). Неодмінними структурними атрибутами синапсу є пресинаптична мембрана, постсинаптична мембрана та синаптична щілина між ними. Зупинимося докладніше кожної з них.

Пресинаптична мембрана утворена закінченням кінцевих розгалужень аксона (або дендриту в дендродендритному синапсі). Аксон, що відходить від тіла нервової клітини, покривається міеліновою оболонкою, яка супроводжує його на всьому протязі, аж до розгалуження на кінцеві терміналі. Кількість кінцевих розгалужень аксона може досягати кількох сотень, а довжина їх, тепер уже позбавлених міелінової оболонки – до кількох десятків мкм. Кінцеві розгалуження аксона мають малий діаметр – 0,5-2,5 мкм, іноді більше. Закінчення терміналей у місці контакту мають різноманітну форму - у вигляді булави, сіткоподібної пластинки, кільця, або можуть бути множинними - у вигляді чашки, пензля. Кінцева терміналь може мати кілька розширень, що контактують по ходу руху з різними ділянками однієї клітини або з різними клітинами, формуючи таким чином безліч синапсів. Деякі дослідники подібні синапс називають дотичні.

У місці контакту кінцева терміналь дещо потовщується і частина її мембрани, прилегла до мембрани клітини, що контактується, утворює пресинаптичну мембрану. У зоні кінцевої терміналі, прилеглої до пресинаптичної мембрани шляхом електронної мікроскопії виявлено скупчення ультраструктурних елементів - мітохондрій, кількість яких коливається, досягаючи іноді кількох десятків, мікротрубочок і синаптичних бульбашок (везикул). Останні бувають двох видів - агранулярні (світлі) та гранулярні (темні). Перші мають розмір 40-50 нм, діаметр гранулярних везикул зазвичай більше 70 нм. Їхня мембрана подібна до клітинних і складається з фосфоліпідного бислоя і білків. Більшість везикул фіксується на цитоскелеті за допомогою специфічного білка- Синапсину, утворюючи трансмітерний резервуар. Менша частина везикул прикріплюється до внутрішній стороніпресинаптичної мембрани за допомогою білка мембрани везикули - синаптобревіна та білка пресинаптичної мембрани - синтаксину. Існує дві гіпотези щодо походження везикул. Згідно з однією з них (Хаббард, 1973), вони утворюються в галузі пресинаптичного закінчення з так званих облямованих бульбашок. Останні формуються у поглибленнях клітинної мембранипресинаптичного закінчення і зливаються в цистерни, від яких і відгалужуються везикули, що заповнюються медіатором. Згідно з іншим поглядом, везикули як мембранні утворення формуються в сомі нейрона, порожніми транспортуються аксоном в область пресинаптичного закінчення і там заповнюються медіатором. Після викиду медіатора спустошені везикули ретроградним аксонним транспортом повертаються у сому, де деградуються лізосомами.

Синаптичні бульбашки найбільш щільно розташовані поблизу внутрішньої поверхніпресинаптичної мембрани та їх кількість непостійна. Везикули заповнені медіатором, крім того тут зосереджені так звані котрансмітери - речовини білкової природи, що грають істотну рольу забезпеченні активності основного медіатора. Малі везикули містять низькомолекулярні медіатори, а великі – білки та пептиди. Показано, що медіатор може перебувати і поза везикулами. Розрахунки показують, що в нервово-м'язовому з'єднанні людини щільність везикул досягає 250-300 на 1 мкм 2, а загальна їх кількість - близько 2-3 млн. в одному синапсі. В одному бульбашці зосереджено від 400 до 4-6 тисяч молекул медіатора, що і становить так званий «квант медіатора», що виділяється в синаптичну щілину спонтанно або при приході імпульсу пресинаптичного волокна. Поверхня пресинаптичної мембрани неоднорідна - у ній є потовщення, активні зони, де накопичуються мітохондрії та щільність везикул найбільша. Крім того, в області активної зони виявлені потенціалзалежні кальцієві канали, якими кальцій проходить крізь пресинаптичну мембрану всередину пресинаптичної зони кінцевої терміналі. Багато синапсах в пресинаптичну мембрану вбудовані звані ауторецепторы. При їх взаємодії з виділеними в синаптичну щілину медіаторами виділення останніх або посилюється, або припиняється залежно від типу синапсу.

Синаптична щілина - простір між пресинаптичною та постсинаптичною мембранами, обмежена площеюконтакту, розмір якої більшості нейронів коливається не більше кількох мкм 2 . Площа контакту може варіювати у різних синапсах, що залежить від діаметра пресинаптичної терміналі, форми контакту, характеру поверхні контактуючих мембран. Так, для найбільш вивчених нервово-м'язових синапсів показано, що площа контакту однієї пресинаптичної терміналі з міофібрил може становити десятки мкм 2 . Розмір синаптичної щілини коливається від 20 до 50-60 нм. За межами контакту порожнину синаптичної щілини повідомляється з міжклітинним простором, таким чином між ними можливий двосторонній обмін різними хімічними агентами.

Постсинаптична мембрана є ділянкою мембрани нейрона, м'язової або залізистої клітини, що контактує з пресинаптичною мембраною. Як правило, область постсинаптичної мембрани дещо потовщена порівняно із сусідніми ділянками контактованої клітини. 1959 року Є.Грей запропонував розділити синапси в корі мозку на два типи. Синапси 1-го типу мають ширшу щілину, постсинаптична мембрана у них товща і щільніша, ніж у синапсів 2-го типу, ущільнена ділянка більш широка і займає велику частинуобох синаптичних мембран.

У постсинаптичну мембрану вбудовані білково-гліколіпідні комплекси, що виконують роль рецепторів, здатних зв'язуватися з медіаторами та утворювати іонні канали. Так, ацетилхоліновий рецептор у міоневральному синапсі складається з п'яти субодиниць, які утворюють комплекс молекулярною масою 5000-30000, що пронизує мембрану. Розрахунковим способом показано, що щільність таких рецепторів може становити до 9 тисяч мкм 2 поверхні постсинаптичної мембрани. Головка комплексу, що виступає в синаптичну щілину, має так званий «упізнаючий центр». При зв'язуванні з ним двох молекул ацетилхоліну іонний канал відкривається, його внутрішній діаметр стає прохідним для іонів натрію і калію, при цьому канал залишається непрохідним для аніонів через заряди, що є на його внутрішніх стінках. Найважливішу рольу процесах синаптичної передачі грає мембранний білок, названий G-білком, який у комплексі з гуанінтрифосфатом (ГТФ) активує ферменти, що включають вторинні месенджери – внутрішньоклітинні регулятори.

Рецептори постсинаптичних мембран знаходяться у так званих «активних зонах» синапсів і серед них розрізняють два типи – іонотропні та метаботропні. У іонотропних рецепторах (швидких) відкриття іонних каналів досить їх взаємодії з молекулою медіатора, тобто. медіатор безпосередньо відкриває іонний канал. Свою назву метаботропні (повільні) рецептори отримали у зв'язку з особливостями їхнього функціонування. Відкриття іонних каналів у разі пов'язані з каскадом метаболічних процесів, у яких беруть участь різні сполуки (білки, зокрема і G-білок, іони кальцію, циклічні нуклеотиди - цАМФ і цГМФ, диацетилглицерины), які відіграють роль вторинних месенджерів. Метоботропні рецептори власними силами є іонними каналами; вони лише модифікують роботу розташованих поруч іонних каналів, іонних насосів та інших білків у вигляді непрямих механізмів. До іонотропних відносяться рецептори ГАМК, гліцину, глутамату, Н-холінорецептори. До метаботропних – рецептори дофаміну, серотоніну, норадреналіну, М-холінорецептори, деякі рецептори ГАМК, глутамату.

Зазвичай рецептори розташовуються строго в межах постсинаптичної мембрани, тому вплив медіаторів можливий лише в області синапсу. Виявлено, однак, що невелика кількість чутливих до ацетилхоліну рецепторів є і за межами нервово-м'язового синапсу в мембрані м'язової клітини. У деяких умовах (при денервації, отруєнні деякими отрутами) чутливі до ацетилхоліну зони можуть утворюватися поза синаптичними контактами на міофібрилі, що супроводжується розвитком гіперчутливості м'язів до ацетилхоліну.

Рецептори, чутливі до ацетилхоліну, широко поширені також у синапсах ЦНС і в периферичних гангліях. Рецептори збудливої ​​дії поділені на два класи, що розрізняються за фармакологічними ознаками.

Один з них – клас рецепторів, на які впливи, подібні до ацетилхоліну надає нікотин, звідси їх назва – нікотиночутливі (Н-холінорецептори), інший клас – чутливі до мускарину (отрута мухомора) названі М-холінорецепторами. У зв'язку з цим синапси, де основним медіатором служить ацетилхолін, поділяються на групи нікотинового та мускаринового типу. Усередині цих груп виділяють багато різновидів залежно від місця розташування та особливостей функціонування. Так, синапси з Н-холінорецепторами описані у всіх скелетних м'язах, в закінченнях прегангліонарних парасимпатичних, і симпатичних волокон, в мозковому шарі надниркових залоз, а мускаринові синапси - в ЦНС, гладких м'язах (у синапсах, утворених закінченнямипарасимпатичних волокон), у серці.

М'язову та залізисту клітину передається за допомогою спеціального структурної освіти- Синапса.

Сінапс- Структура, що забезпечує проведення сигналу від однієї до іншої. Термін був запроваджений англійським фізіологом Ч. Шеррінгтоном у 1897 р.

Будова синапсу

Синапси складаються з трьох основних елементів: пресинаптичної мембрани, постсинаптичної мембрани та синаптичної щілини (рис. 1).

Рис. 1. Будова синапсу: 1 - мікротрубочки; 2 - мітохондрії; 3 - синаптичні бульбашки з медіатором; 4 - пресинаптична мембрана; 5 - постсинаптична мембрана; 6 - рецептори; 7-синаптична щілина

Деякі елементи синапсів можуть мати інші назви. Наприклад, синаптична бляшка – це синапс між , кінцева пластинка – постсинаптична мембрана, моторна бляшка – пресинаптичне закінчення аксона на м'язовому волокні.

Пресинаптична мембранапокриває розширене нервове закінчення, яке є нейросекреторним апаратом. У пресинаптичній частині знаходяться бульбашки та мітохондрії, що забезпечують синтез медіатора. Медіатори депонуються у гранулах (бульбашках).

Постсинаптична мембрана -потовщена частина мембрани клітини, з якою контактує пресинаптична мембрана. Вона має іонні канали та здатна до генерації потенціалу дії. Крім того, на ній розташовані спеціальні білкові структури- Рецептори, що сприймають дію медіаторів.

Синаптична щілинаявляє собою простір між пресинаптичною та постсинаптичною мембранами, заповнене рідиною, близькою за складом до .

Рис. Будова синапсу та процеси, що здійснюються в ході синаптичної передачі сигналу

Види синапсів

Синапси класифікуються за місцезнаходженням, характером дії, способом передачі сигналу.

За місцем становищавиділяють нервово-м'язові синапси, нервово-залізисті та нейро-нейрональні; останні, своєю чергою, діляться на аксо-аксональные, аксо-дендрітичні, аксо-соматичні, дендро-соматичні, дендро-дендротичні.

За характером діїна сприймаючу структуру синапси можуть бути збуджуючими та гальмуючими.

За способом передачі сигналусинапси поділяються на електричні, хімічні, змішані.

Таблиця 1. Класифікація та види синапсів

Класифікація синапсів та механізм передачі збудження

Синапси класифікують так:

• за місцем розташування - периферичні та центральні;
• за характером їх дії - збуджуючі та гальмівні;
• за способом передачі сигналів – хімічні, електричні, змішані;
• за медіатором, за допомогою якого здійснюється передача, - холінергічні, адренергічні, серотонінергічні і т.д.

У збудження передається за допомогою медіаторів(Посередників).

Медіатори- молекули хімічних речовин, які забезпечують передачу збудження у синапсах. Тобто хімічні речовини, що беруть участь у передачі збудження або гальмування від однієї збудливої ​​клітини до іншої.

Властивості медіаторів

• Синтезуються у нейроні
• Накопичуються після закінчення клітини
• Виділяються з появою іона Са2+ у пресинаптичному закінченні
• Надають специфічну дію на постсинаптичну мембрану

за хімічної будовимедіатори можна поділити на аміни (норадреналін, дофамін, серотонін), амінокислоти (гліцин, гамма-аміномасляна кислота) та поліпептиди (ендорфіни, енкефаліни). Ацетилхолін відомий в основному як збуджуючий медіатор і міститься в різних відділахЦНС. Медіатор знаходиться у бульбашках пресинаптичного потовщення (синаптичної бляшки). Медіатор синтезується у клітинах нейрона і може ресинтезуватися з метаболітів його розщеплення у синаптичній щілині.

При збудженні терміналів аксона відбувається деполяризація мембрани синаптичної бляшки, що викликає надходження іонів кальцію із позаклітинного середовища всередину нервового закінчення через кальцієві канали. Іони кальцію стимулюють переміщення синаптичних бульбашок до пресинаптичної мембрани, їх злиття з нею та подальший вихід медіатора в синаптичну щілину. Після проникнення в щілину медіатор дифундує до постсинаптичної мембрани, що містить на поверхні рецептори. Взаємодія медіатора з рецепторами викликає відкриття натрієвих каналів, що сприяє деполяризації постсинаптичної мембрани та виникненню збудливого постсинаптичного потенціалу. У нервово-м'язовому синапсі цей потенціал називається потенціалом кінцевої платівки.Між деполяризованою постсинаптичною мембраною та сусідніми з нею поляризованими ділянками цієї мембрани виникають місцеві струми, які деполяризують мембрану до критичного рівня з подальшою генерацією потенціалу дії. Потенціал дії поширюється на всі мембрани, наприклад, м'язового волокна і викликає його скорочення.

Медіатор, що виділився в синаптичну щілину, зв'язується з рецепторами постсинаптичної мембрани і піддається розщепленню відповідним ферментом. Так, холінестераза руйнує медіатор ацетилхолін. Після цього кілька продуктів розщеплення медіатора надходить у синаптичну бляшку, де з них знову ресинтезується ацетилхолін.

В організмі є не тільки збуджуючі, а й гальмівні синапси. За механізмом передачі збудження вони подібні до синапсів збудливої ​​дії. У гальмівних синапсах медіатор (наприклад, гамма-аміномасляна кислота) зв'язується з рецепторами постсинаптичної мембрани та сприяє відкриттю в ній. При цьому активізується проникнення цих іонів усередину клітини та розвивається гіперполяризація постсинаптичної мембрани, що зумовлює виникнення гальмівного постсинаптичного потенціалу.

В даний час з'ясовано, що один медіатор може зв'язуватись з кількома різними рецепторами та індукувати різні реакції.

Хімічні синапси

Фізіологічні властивості хімічних синапсів

Синапси з хімічною передачею збудження мають певні властивості:

• збудження проводиться в одному напрямку, так як медіатор виділяється тільки з синаптичної бляшки та взаємодіє з рецепторами на постсинаптичній мембрані;
• поширення збудження через синапс відбувається повільніше, ніж по нервовому волокну (синаптична затримка);
• передача збудження здійснюється за допомогою специфічних медіаторів;
• у синапсах змінюється ритм збудження;
• синапси здатні втомлюватися;
• синапси мають високою чутливістюдо різних хімічним речовинамта гіпоксії.

Одностороннє проведення сигналу.Сигнал передається лише від пресинаптичної мембрани до постсинаптичної. Це випливає з особливостей будови та властивостей синаптичних структур.

Уповільнена передача сигналу.Зумовлена ​​синаптичною затримкою передачі сигналу з однієї клітини на іншу. Затримка викликається тимчасовими витратами на процеси викиду медіатора, його дифузії до постсинаптичної мембрани, зв'язування з рецепторами постсинаптичної мембрани, деполяризації та перетворення постсинаптичного потенціалу на ПД (потенціал дії). Тривалість синаптичної затримки коливається від 05 до 2 мс.

Здатність до сумації ефекту від сигналів, що приходять до синапсу.Така сумація проявляється, якщо наступний сигнал приходить до синапсу через короткий час(1-10 мс) після попереднього. У таких випадках амплітуда ВПСП зростає і на постсинаптичному нейроні може генеруватися більша частота ПД.

Трансформація ритму збудження.Частота нервових імпульсів, що приходять до пресинаптичної мембрани, зазвичай не відповідає частоті ПД, що генеруються постсинаптичним нейроном. Виняток становлять синапси, що передають збудження з нервового волокна на скелетний м'яз.

Низька лабільність та висока стомлюваність синапсів.Синапси можуть проводити 50-100 нервових імпульсів за секунду. Це в 5-10 разів менше, ніж максимальна частота ПД, яку можуть відтворювати нервові волокна за її електростимуляції. Якщо нервові волокна вважаються практично невтомними, то в синапсах стомлення розвивається дуже швидко. Це відбувається через виснаження запасів медіатора, енергетичних ресурсіврозвитку стійкої деполяризації постсинаптичної мембрани і т.д.

Висока чутливість синапсів до дії біологічно активних речовин, лікарських препаратів та отрут. Наприклад, отрута стрихнін блокує функцію гальмівних синапсів ЦНС, зв'язуючись з рецепторами, чутливими до медіатора гліцину. Повноцінний токсин блокує гальмівні синапси, порушуючи виділення медіатора з пресинаптичної терміналі. В обох випадках розвиваються небезпечні для життя організму явища. Приклади дії біологічно активних речовин та отрут на передачу сигналів у нервово-м'язових синапсах розглянуті вище.

Властивості полегшення та депресії синоптичної передачі.Полегшення синаптичної передачі має місце, коли нервові імпульси надходять до синапс через короткий час (10-50 мс) один за одним, тобто. досить часто. При цьому протягом деякого проміжку часу кожен наступний ПД, що приходить до пресинаптичної мембрани, викликає збільшення вмісту медіатора в синаптичній щілині, зростання амплітуди ВПСП та підвищення ефективності синаптичної передачі.

Одним із механізмів полегшення є накопичення іонів Са 2 в пресинаптичній терміналі. Для видалення кальцієвим насосом порції кальцію, що увійшла в синаптичну терміналь на час вступу ПД, необхідно кілька десятків мілісекунд. Якщо в цей час приходить новий потенціал дії, то нова порція кальцію входить у терміналь і її ефект на вивільнення нейромедіатора складається із залишковою кількістю кальцію, яку кальцієвий насос не встиг видалити з нейроплазми терміналі.

Є й інші механізми розвитку полегшення. Цей феномен у класичних посібникахз фізіології називають також посттетанічною потенціацією.Полегшення синаптичної передачі має значення у функціонуванні механізмів пам'яті, для освіти умовних рефлексівта навчання. Полегшення передачі сигналів лежить в основі розвитку пластичності синапсів та покращення їх функцій при частій активації.

Депресія (придушення) передачі сигналів у синапсах розвивається при надходженні дуже частих (для нервово-м'язового синапсу понад 100 Гц) нервових імпульсів до пресинаптичної мембрани. У механізмах розвитку явища депресії мають значення виснаження запасів медіатора у пресинаптичній терміналі, зниження чутливості рецепторів постсинаптичної мембрани до медіатора, розвиток стійкої деполяризації постсинаптичної мембрани, що ускладнює генерацію ПД на мембрані постсинаптичної клітини.

Електричні синапси

Окрім синапсів із хімічною передачею збудження в організмі є синапси з електричною передачею. Ці синапси мають дуже вузьку синаптичну щілину та знижену електричний опірміж двома мембранами Завдяки наявності поперечних каналів між мембранами та низьким опором, електричний імпульс легко проходить через мембрани. Електричні синапс зазвичай характерні для однотипних клітин.

В результаті впливу подразника пресинаптичний потенціал дії подразнює постсинаптичну мембрану, де виникає потенціал дії, що поширюється.

Характеризуються більшою швидкістюпроведення збудження порівняно з хімічними синапсами та низькою чутливістю до дії хімічних речовин.

Електричні синапси бувають з одно- та двосторонньою передачею збудження.

В організмі трапляються і електричні гальмівні синапси. Гальмівний вплив розвивається за рахунок дії струму, що спричиняє гіперполяризацію постсинаптичної мембрани.

У змішаних синапсах може відбуватися передача збудження за допомогою електричних імпульсів, так і медіаторів.