Умовні рефлекси у людини та тварин утворюються. Умовний рефлекс приклади

Рефлексом називають реакцію у відповідь організму на внутрішнє або зовнішнє роздратування, що здійснюється і контрольовану центральною нервовою системою. Першими вченими, які розвинули уявлення про які раніше були загадкою, стали наші співвітчизники І.П. Павлов та І.М. Сєченов.

Що таке безумовні рефлекси?

Безумовний рефлекс - це вроджена, успадкована потомством від батьків стереотипна реакція організму на дію внутрішньої або довкілля. Він зберігається в людини протягом усього її життя. Рефлекторні дуги проходять через головний та кора великих півкульне бере участі у їх освіті. Значення безумовного рефлексу у цьому, що він забезпечує пристосування організму людинибезпосередньо до тих змін середовища, які часто супроводжували багато поколінь його предків.

Які рефлекси належать до безумовних?

Безумовний рефлекс – це основна форма діяльності нервової системи, автоматична реакція на подразник. А оскільки на людину впливають різні фактори, те й рефлекси бувають різні: харчовий, оборонний, орієнтовний, статевий ... До харчових відносяться слиновиділення, ковтання та ссання. Оборонними виступають кашель, миготіння, чхання, відсмикування кінцівок від гарячих предметів. Орієнтовними реакціями можна назвати повороти голови, скошування очей. До статевих відносяться інстинкти, пов'язані з відтворенням, а також доглядом за потомством. Значення безумовного рефлексу у тому, що він забезпечує збереження цілісності організму, підтримує сталість внутрішнього середовища. Завдяки йому відбувається розмноження. Навіть у новонароджених дітей можна спостерігати елементарний безумовний рефлекс – це смоктання. До речі, він є найважливішим. Подразником у даному випадкувиступає дотик до губ будь-якого предмета (соски, грудей матері, іграшки чи пальця). Інший важливий безумовний рефлекс - це миготіння, що виникає в тому випадку, коли стороннє тіло наблизиться до ока або торкнеться рогівки. Така реакція відноситься до захисної чи оборонної групи. Також у дітей спостерігається, наприклад, при впливі сильного світла. Однак найбільш яскраво ознаки без умовних рефлексіввиявляються у різних тварин.

Що таке умовні рефлекси?

Умовними називають рефлекси, набуті організмом протягом життя. Вони утворюються з урахуванням успадкованих, за умови впливу зовнішнього подразника (часу, стукоту, світла тощо). Яскравим прикладомслужать досліди, проведені на собаках академіком І.П. Павловим. Він вивчав освіту цього типу рефлексів на тваринах, був розробником унікальної методикиїх отримання. Так, для вироблення таких реакцій потрібна наявність регулярного подразника - сигналу. Він запускає механізм, а багаторазове повтореннявпливу подразника дозволяє виробляти При цьому виникає так званий тимчасовий зв'язок між дугами безумовного рефлексу та центрами аналізаторів. Тепер основний інстинкт прокидається під дією принципово нових сигналів зовнішнього характеру. Дані подразники навколишнього світу, яких раніше організм був байдужий, починають набувати виняткове, життєво важливе значення. У кожної живої істоти протягом життя може вироблятися безліч різних умовних рефлексів, що становлять основу його досвіду. Однак це стосується лише даної конкретної особини, у спадок цей життєвий досвід не передасться.

Самостійна категорія умовних рефлексів

У самостійну категорію прийнято виділяти виробляються протягом життя умовні рефлекси рухового характеру, тобто навички чи автоматизовані події. Їх зміст полягає в освоєнні нових умінь, а також виробленні нових рухових форм. Наприклад, за весь період свого життя людина опановує безліч спеціальних рухових навичок, які пов'язані з його професією. Вони є основою нашої поведінки. Мислення, увага, свідомість звільняються при виконанні операцій, які досягли автоматизму та стали реалією повсякденному житті. Найбільш успішним шляхом оволодіння навичками є систематичне виконаннявправи, своєчасне виправлення помічених помилок, а також знання кінцевої метибудь-якого завдання. У разі, якщо умовний подразник не підкріплюється якийсь час безумовним, відбувається його гальмування. Проте, зовсім він не зникає. Якщо після якогось часу повторити дію, то рефлекс досить швидко відновиться. Гальмування може виникнути і за умови виникнення подразника ще більшої сили.

Порівняйте безумовні та умовні рефлекси

Як говорилося вище, ці реакції відрізняються природою виникнення і мають різний механізм формування. Для того щоб зрозуміти, у чому ж різниця, просто порівняйте безумовні та умовні рефлекси. Так, перші є у живої істоти від народження, протягом усього життя вони змінюються і зникають. Крім того, безумовні рефлексиоднакові в усіх організмів конкретного виду. Їхнє значення полягає у підготовці живої істоти до постійних умов. Рефлекторна дуга такої реакції проходить через стовбур головного чи спинного мозку. Як приклад наведемо деякі (вроджені): активне виділення слини, як у рот потрапляє лимон; смоктальний рух новонародженого; кашель, чхання, відсмикування рук від гарячого предмета. А тепер розглянемо показники умовних реакцій. Вони купуються протягом усього життя, можуть змінюватися або зникати, і, що менш важливо, у кожного організму вони індивідуальні (свої власні). Основна їх функція - це пристосування живої істоти до умов, що змінюються. Їхній тимчасовий зв'язок (центри рефлексів) створюється в корі великих півкуль головного мозку. Як приклад умовного рефлексу можна навести реакцію тварини на прізвисько або реакцію піврічної дитини на пляшку з молоком.

Схема безумовного рефлексу

Згідно з дослідженнями академіка І.П. Павлова, загальна схемаБезумовних рефлексів ось у чому. На ті чи інші нервові рецепторні прилади впливають ті чи інші подразники внутрішнього або зовнішнього світу організму. В результаті отримане роздратування перетворює весь процес на так зване явище нервового збудження. Воно передається по нервових волокнах (як по проводах) в ЦНС, а звідти надходить до конкретного робочого органу, вже перетворюючись на специфічний процес на клітинному рівніцієї ділянки організму. Виходить, що ті чи інші подразники закономірно пов'язані з тією чи іншою діяльністю так само, як і причина зі слідством.

Особливості безумовних рефлексів

Подана нижче характеристика безумовних рефлексів систематизує викладений вище матеріал, вона допоможе остаточно розібратися з аналізованим нами явищем. Отже, які ж особливості реакцій, що успадковуються?

Безумовний інстинкт та рефлекс тварин

Виняткове сталість нервового зв'язку, що лежить в основі безумовного інстинкту, пояснюється тим, що всі тварини народжуються з нервовою системою. Вона здатна реагувати належним чином конкретні подразники довкілля. Наприклад, істота може здригатися при різкому звуку; у нього виділятимуться травний сік і слина при попаданні їжі в рот чи шлунок; воно моргатиме при зоровому роздратуванні і так далі. Вродженими у тварин і людей є не лише окремі безумовні рефлекси, а й набагато більше складні формиреакцій. Вони дістали назву інстинктів.

Безумовний рефлекс, по суті, не є абсолютно одноманітним, шаблонним, трансферною реакцією тварини на зовнішній подразник. Він характеризується хоч і елементарною, примітивною, але все ж таки варіативністю, мінливістю, яка залежить від зовнішніх умов (сили, особливості ситуації, положення подразника). Крім того, на нього впливають і внутрішні стани тварини (знижена або підвищена активність, поза та інші). Так, ще І.М. Сєченов у своїх дослідах із обезголовленими (спінальними) жабами показав, що при дії на пальці задніх лап цього земноводного відбувається протилежна рухова реакція. З цього можна зробити висновок, що безумовний рефлекс все ж таки має пристосувальну мінливість, але в незначних межах. В результаті отримуємо, що досягається за допомогою цих реакцій врівноважування організму і зовнішнього середовища може бути відносно досконалим тільки щодо факторів навколишнього світу, що незначно змінюються. Безумовний рефлекс неспроможна забезпечити пристосування тварини до нових чи різко змінюваним умовам.

Що ж до інстинктів, іноді вони виражаються як простих дій. Наприклад, вершник завдяки нюху відшукує під корою личинок іншої комахи. Він проколює кору та відкладає своє яйце у ​​знайдену жертву. На цьому закінчується вся його дія, що забезпечує продовження роду. Існують і складні, безумовні рефлекси. Такі інстинкти складаються з ланцюга дій, сукупність яких забезпечує продовження роду. Як приклад можна навести птахів, мурах, бджіл та інших тварин.

Видова специфічність

Безумовні рефлекси (видові) є як у людей, так і у тварин. Слід розуміти, що такі реакції у всіх представників одного виду будуть однакові. Як приклад можна навести черепаху. Усі види цих земноводних втягують голову та кінцівки в панцир у разі виникнення небезпеки. А всі їжаки підстрибують і видають шиплячий звук. Крім того, слід знати, що не всі безумовні рефлекси виникають одночасно. Ці реакції змінюються відповідно до віку та сезону. Наприклад, період розмноження або рухові та смоктальні дії, які з'являються у 18-тижневого плоду. Таким чином, безумовні реакції є своєрідними напрацюваннями для умовних рефлексів у людей та тварин. Наприклад, у дитинчат у міру дорослішання відбувається перехід у розряд синтетичних комплексів. Вони збільшують пристосованість організму до зовнішнім умовамсередовища.

Безумовне гальмування

У процесі життєдіяльності кожен організм регулярно піддається - як ззовні, і зсередини - різним подразникам. Кожен із них здатний викликати відповідну реакцію – рефлекс. Якби всі вони могли реалізуватися, то життєдіяльність такого організму стала хаотичною. Однак, цього не відбувається. Навпаки, реакційна діяльність характеризується узгодженістю та впорядкованістю. Пояснюється це тим, що у організмі відбувається гальмування безумовних рефлексів. Це означає, що найважливіший у момент часу рефлекс затримує другорядні. Зазвичай зовнішнє гальмування може виникнути на момент початку іншої діяльності. Новий збудник, як сильніший, призводить до згасання старого. І в результаті колишня діяльність автоматично припиниться. Наприклад, собака їсть, і в цей момент дзвонять у двері. Тварина моментально припиняє прийом їжі і біжить зустрічати того, хто прийшов. Наявна різка зміна діяльності, і слиновіділення у собаки в цей момент припиняється. До безумовного гальмування рефлексів відносять деякі вроджені реакції. Вони певні збудники викликають повне припинення деяких дій. Наприклад, тривожне кудахтання курки змушує курчат завмирати і притискатися до землі, а настання темряви змушує кенара припиняти спів.

Крім того, існує і охоронне Воно виникає як реакція у відповідь на дуже сильний подразник, що вимагає від організму дій, які перевищують його можливості. Рівень такої дії визначається частотою імпульсів нервової системи. Чим сильніше збудиться нейрон, тим вище частота у потоку нервових імпульсів, який він генерує. Однак якщо даний потікперевищить певні межі, то виникне процес, який почне перешкоджати проходженню збудження нейронним ланцюгом. Течія імпульсів по рефлекторній дузі спинного та головного мозку переривається, в результаті виникне гальмування, що зберігає виконавчі органивід повного виснаження. Який із цього слідує висновок? Завдяки гальмування безумовних рефлексів організм виділяє із усіх можливих варіантів найбільш адекватний, здатний захистити від непосильної діяльності. Цей процес також сприяє виявленню так званої біологічної обережності.

БЕЗУМОВНИЙ РЕФЛЕКС (видовий, вроджений рефлекс) - постійна та вроджена реакція організму на певні впливи зовнішнього світу, що здійснюється за допомогою нервової системи та не потребує спеціальних умов для свого виникнення. Термін запроваджено І. П. Павловим щодо фізіології вищої нервової діяльності. Безумовний рефлекс виникає безумовно, якщо певну рецепторну поверхню нанесено адекватне подразнення. На противагу цьому безумовно виникає рефлекс І. П. Павловим була відкрита категорія рефлексів, для формування яких необхідне дотримання низки умов - умовний рефлекс (див.).

Фізіологічною особливістю безумовного рефлексу є його відносне сталість. Безумовний рефлекс завжди виникає за відповідних йому зовнішніх чи внутрішніх подразненнях, виявляючись з урахуванням вроджених нервових зв'язків. Оскільки сталість відповідного безумовного рефлексу є результатом філогенетичного розвитку даного виду тварини, цей рефлекс отримав ще додаткову назву «видовий рефлекс».

Біологічна та фізіологічна рольбезумовного рефлексу у тому, що завдяки даної вродженої реакції тварини цього виду пристосовуються (у вигляді доцільних актів поведінки) до постійних чинників існування.

Поділ рефлексів на дві категорії – на безумовні та умовні – відповідає двом формам нервової діяльності тварин і людини, які були чітко розмежовані І. П. Павловим. Сукупність безумовного рефлексу становить нижчу нервову діяльність, тоді як сукупність набутих, чи умовних, рефлексів - найвищу нервову діяльність (див.).

З цього визначення випливає, що безумовний рефлекс за своїм фізіологічним значенням поряд із здійсненням постійних пристосувальних реакцій тварини по відношенню до дії факторів навколишнього середовища визначає ті взаємодії. нервових процесів, які у сумі спрямовують внутрішнє життяорганізму. Цьому останньої властивостібезумовного рефлексу І. П. Павлов надавав особливо велике значення. Завдяки вродженим нервовим зв'язкам, що забезпечують взаємодію органів і процесів усередині організму, тварина і людина набувають точної та стійкої течії основних життєво важливих функцій. Принципом, на основі якого організуються ці взаємодії та інтеграція діяльності всередині організму, є саморегуляція фізіологічних функцій(Див.).

Класифікація безумовних рефлексів може бути побудована на основі специфічних властивостейдіючого подразника і біологічного сенсу реакцій у відповідь. Саме за таким принципом було побудовано класифікацію в лабораторії І. П. Павлова. Відповідно до цього розрізняють кілька видів безумовного рефлексу:

1. Харчовий, збудником якого є дія харчових речовин на рецептори мови та на основі вивчення якої сформульовані всі основні закони вищої нервової діяльності. Завдяки поширенню збудження від рецепторів мови у бік центральної нервової системи відбувається збудження розгалужених вроджених нервових структур, що в цілому складають харчовий центр; в результаті такого фіксованого взаємини центральної нервової системи та робочих периферичних апаратів формуються відповідні реакції цілого організму у формі безумовного харчового рефлексу.

2. Оборонний або, як його іноді називають, захисний рефлекс. Цей безумовний рефлекс має низку форм залежно від цього, якому органу чи частині організму загрожує небезпека. Так, наприклад, нанесення больового подразнення на кінцівку викликає відсмикування кінцівки, що охороняє її від подальшої руйнівної дії.

У лабораторній обстановці як подразник, що викликає оборонний безумовний рефлекс, зазвичай використовують електричний струм від відповідних апаратів (індукційна котушка Дюбуа - Реймона, міський струм з відповідним зниженням напруги тощо). Якщо як подразник застосовують рух повітря, спрямований на рогівку ока, то оборонний рефлекс проявляється змиканням повік - так званий миготливий рефлекс. Якщо подразниками є сильнодіючі газоподібні речовини, які пропускають через верхні дихальні шляхи, то захисним рефлексом буде затримка дихальних екскурсій грудної клітки. Найбільш уживаним у лабораторії І. П. Павлова є різновид захисного рефлексу - кислотний захисний рефлекс. Він виражається сильною реакцією відкидання (блювання) у відповідь на вливання розчину соляної кислоти в ротову порожнину тварини.

3. Статевий, який обов'язково виникає у формі статевої поведінки на адекватний статевий подразник у вигляді особи протилежної статі.

4. Орієнтовно-дослідницький, який проявляється швидким рухомголови у бік зовнішнього подразника, що подіяло в даний момент. Біологічний зміст цього рефлексу полягає в детальному обстеженні подразника, що подіяло, і взагалі тієї. зовнішньої обстановки, у якій цей подразник виник. Завдяки наявності у центральній нервової системиуроджених шляхів цього рефлексу тварина виявляється здатною доцільно відповідати на раптові зміни в зовнішньому світі(Див. Орієнтовно-дослідницька реакція).

5. Рефлекси з внутрішніх органів, рефлекси при подразненні м'язів, сухожиль (див. Вісцеральні рефлекси, Сухожильні рефлекси)

Загальною властивістю всіх безумовних рефлексів і те, що можуть бути основою освіти придбаних, чи умовних, рефлексів. Одні з безумовних рефлексів, наприклад, оборонний, призводять до утворення умовних реакцій дуже швидко, часто після одного поєднання якогось зовнішнього подразника з больовим підкріпленням. Здатність інших безумовних рефлексів, наприклад, миготливого чи колінного, утворювати тимчасові зв'язки з індиферентним зовнішнім подразником виражена меншою мірою.

Слід також враховувати, що швидкість виробітку умовних рефлексів перебуває у прямій залежності від сили безумовного подразника.

Специфічність безумовних рефлексів полягає в точній відповідності реакції реакції організму характеру подразника, що діє на рецепторні апарати. Так, наприклад, при подразненні смакових рецепторів мови певною їжею реакція слинних залоз за якістю секрету, що відокремлюється, знаходиться в точній відповідності з фізичними і хімічними властивостямиїди. Якщо їжа суха, то відокремлюється водяниста слина, якщо ж їжа досить змочена, але складається зі шматочків (наприклад, хліб), безумовний слинний рефлекс проявиться відповідно до цієї якості їжі: слина буде містити велика кількістьслизового глюкопротеїду – муцину, який попереджає травмування харчових шляхів.

Тонка рецепторна оцінка пов'язана з нестачею тієї чи іншої речовини в крові, наприклад, так званий кальцієвий голод у дітей під час костеутворення. Так як кальцій вибірково проходить через капіляри кісток, що формуються, врешті-решт його кількість стає нижче константного. Цей фактор є вибірковим подразником деяких специфічних клітин гіпоталамуса, який у свою чергу тримає у стані підвищеної збудливості рецептори язика. Так формується прагнення у дітей їсти штукатурку, побілку та інші мінеральні речовини, містять кальцій.

Така доцільна відповідність безумовного рефлексу якості та силі подразника, що подіяла, залежить від надзвичайно диференційованої дії харчових речовин та їх комбінацій на рецептори язика. Отримуючи ці комбінації аферентних збуджень із периферії, центральний апаратбезумовного рефлексу посилає периферичним апаратам(Залізи, м'язи) еферентні збудження, що призводять до утворення певного складу слини або виникнення рухів. Насправді склад слини можна легко змінювати через співвідносне зміна продукції його основних інгредієнтів: вода, білки, солі. З цього випливає, що центральний апарат слиновиділення може варіювати кількість і якість збуджених елементів в залежності від якості збудження, що прийшло з периферії. Відповідність безумовної відповіді специфічності роздратування може піти дуже далеко. І. П. Павлов розвинув уявлення про так званий травний склад певних безумовних реакцій. Наприклад, якщо тривало годувати тварину певним сортом їжі, то травні соки його залоз (шлункових, підшлункової та ін.) зрештою набувають певного складу за кількістю води, неорганічних солейі особливо з активності ферментів. Такий «травний склад» не можна не визнати доцільним пристосуванням вроджених рефлексів до сталого харчового підкріплення.

Разом про те ці приклади свідчать, що стабільність, чи незмінність, безумовного рефлексу лише відносна. Є підстави думати, що вже в перші дні після народження специфічна «настроєність» рецепторів мови підготовлена ​​ембріональним розвитком тварин, що забезпечує успішний вибірхарчових речовин та планомірний перебіг безумовних реакцій. Так, якщо в молоці матері, яким харчується новонароджена дитина, збільшити відсоток вмісту хлористого натрію, то смоктальні рухи дитини негайно гальмуються, а в деяких випадках дитина активно викидає вже прийняту суміш. Цей приклад переконує в тому, що вроджені властивості харчових рецепторів, як і властивості внутрішньонервових співвідношень, найточніше відображають потреби новонародженого.

Методика застосування безумовних рефлексів

Оскільки в практиці робіт з вищої нервової діяльності безумовний рефлекс є підкріплюючим фактором та основою для вироблення придбаних, або умовних, рефлексів, питання про методичних прийомахВикористання безумовного рефлексу стає особливо важливим. У дослідах щодо умовних рефлексів використання харчового безумовного рефлексу засноване на годівлі тварини тими або іншими харчовими речовинами з годівниці, що автоматично подається. При такому способі застосування безумовного подразника безпосередньої дії їжі на рецептори мови тварини неминуче передує ряд побічних подразнень рецепторів, що належать до різних аналізаторів (див.).

Як би не була технічно досконала подача годівниці, вона неодмінно робить якийсь шум чи стукіт і, отже, цей звуковий подразник є неминучим попередником найсправжнішого безумовного подразника, тобто подразника смакових рецепторів мови. Для усунення цих дефектів була розроблена методика безпосереднього введення харчових речовин у порожнину рота, при цьому зрошення смакових рецепторів язика, наприклад, розчином цукру, є прямим безумовним подразником, не ускладненим будь-яким побічним агентом.

Слід зазначити, однак, що в природних умовах тварини і людина ніколи не отримують їжу в ротову порожнинубез попередніх відчуттів (вигляд, відчуття запаху їжі тощо). Тому методика безпосереднього введення їжі до рота має деякі ненормальні умови та реакцію тварини на незвичайність такої процедури.

Крім такого застосування безумовного подразника, є низка методик, у яких тварина за допомогою спеціальних рухів сама отримує корм. До них відносяться найрізноманітніші пристрої, за допомогою яких тварина (щур, собака, мавпа), натискаючи на відповідний важіль або кнопку, отримує їжу, - так звані інструментальні рефлекси.

Методичні особливості підкріплення безумовним подразником мають безперечний вплив на одержувані експериментальні результати, і, отже, оцінка результатів повинна проводитися з урахуванням виду безумовного рефлексу. Це особливо стосується порівняльної оцінки харчового та оборонного безумовного рефлексу.

У той час як підкріплення харчовим безумовним подразником є ​​для тварини позитивним фактором. біологічного значення(І. П. Павлов), навпаки, підкріплення больовим подразником є ​​стимулом для біологічно негативної реакції. Звідси випливає, що «непідкріплення» добре затвердженого умовного рефлексу безумовним подразником у тому іншому випадку матиме зворотний біологічний знак. У той час як непідкріплення їжею умовного подразника веде до негативної та часто агресивної реакції експериментальної тварини, навпаки, непідкріплення умовного сигналу електричним струмомведе до абсолютно виразної біологічної позитивної реакції. Ці особливості ставлення тварини до непідкріплення умовного рефлексу тим чи іншим безумовним подразником добре можуть бути виявлені таким вегетативному компоненту, яким є дихання.

Склад та локалізація безумовних рефлексів

Розвиток експериментальної техніки дало змогу вивчити фізіологічний склад та локалізацію харчового безумовного рефлексу у центральній нервовій системі. З цією метою досліджено саму дію безумовного харчового подразника на рецептори мови. Безумовний подразник незалежно від його харчових властивостей та консистенції насамперед дратує тактильні рецептори язика. Це найбільш швидкий виглядзбудження, що входить до складу безумовного роздратування. Тактильні рецептори продукують найшвидший і високоамплітудний вид нервових імпульсацій, які першими поширюються по язичному нерву до довгастого мозку і лише через деякі частки секунди (0,3 секунди) туди надходять нервові імпульси від температурного та хімічного подразнення рецепторів язика. Така особливість безумовного подразника, що виявляється у послідовному збудженні різних рецепторів мови, має величезне фізіологічне значення: у центральній нервовій системі створюються умови для сигналізації кожним попереднім потоком імпульсацій про подальші подразнення. Завдяки таким співвідношенням та особливостям тактильного збудження, що залежать від механічних якостей даної їжі, у відповідь тільки на ці збудження слиновиділення може виникнути раніше, ніж діють хімічні якості їжі.

Спеціальні експерименти, виконані на собаках, та вивчення поведінки новонароджених дітей показали, що такі співвідношення між окремими параметрамиБезумовного подразника використовують у адаптивному поведінці новонародженого.

Так, наприклад, у перші дні після народження вирішальним подразником їди дитиною є її хімічні якості. Однак за кілька тижнів провідна роль переходить до механічних властивостей їжі.

У житті дорослих інформація про тактильні параметри їжі випереджає за швидкістю приходу в мозок інформацію про хімічні параметри. Завдяки цій закономірності відчуття «каші», «цукору» тощо народжується раніше, ніж прийде в мозок хімічний сигнал. Згідно з вченням І. П. Павлова про кіркове представництво безумовного рефлексу кожне безумовне роздратування поряд із включенням підкіркових апаратів має своє представництво в корі великих півкуль. На підставі наведених вище даних, а також осцилографічного та електроенцефалографічного аналізу поширення безумовного збудження було встановлено, що воно не має єдиного пункту чи вогнища у корі великих півкуль. Кожен із фрагментів безумовного збудження (тактильний, температурний, хімічний) адресується до різних пунктів кори великих півкуль, і лише майже одночасне збудження цих пунктів кори великих півкуль встановлює між ними системний зв'язок. Ці нові дані відповідають уявленням І. П. Павлова про структуру нервового центруПроте вимагають зміни існуючих уявлень про «кірковий пункт» безумовного подразника.

Дослідження кіркових процесів за допомогою електричних приладів показали, що безумовний подразник приходить в кору мозку у формі генералізованого потоку висхідних збуджень, причому, очевидно, до кожної клітини кори. Це означає, що жодне порушення органів чуття, що передувало безумовному подразнику, неспроможна «вислизнути» від конвергенції його з безумовним збудженням. Ці властивості безумовного подразника зміцнюють уявлення про «конвергентне замикання» умовного рефлексу.

Коркові представництва безумовних реакцій є такими клітинними комплексами, які беруть активну участь у освіті умовного рефлексу, тобто у замикальних функціях кори великих півкуль. За своїм характером кіркове представництво безумовного рефлексу має мати аферентний характер. Як відомо, І. П. Павлов вважав кору великих півкуль «ізольованим аферентним відділом центральної нервової системи».

Складні, безумовні рефлекси. І. П. Павлов виділив особливу категорію безумовного рефлексу, до якої включив уроджені діяльності, що мають циклічний і поведінковий характер- емоції, інстинкти та інші прояви складних актів уродженої діяльності тварини та людини.

На думку І. П. Павлова, складні безумовні рефлекси є функцією «найближчої підкорки». Під цим загальним виразоммається на увазі таламус, гіпоталамус та інші частини проміжного та середнього мозку. Однак надалі з розвитком уявлень про кіркові представництва безумовного рефлексу цю точку зору було перенесено і на поняття складних безумовних рефлексів. Таким чином, складний безумовний рефлекс, наприклад, емоційний розряд, має у своєму складі специфічну підкіркову частину, але водночас саме перебіг цього складного безумовного рефлексу на кожному окремому етапі має представництво в корі головного мозку. Ця думка І. П. Павлова була підтверджена дослідженнями останніх із застосуванням методу невронографії. Було показано, що ряд кіркових областей, наприклад, орбітальна кора, лімбічна область, має безпосереднє відношеннядо емоційних проявів тварин та людини.

За І. П. Павловим, складні безумовні рефлекси (емоції) є «сліпою силою» або «основним джерелом сили» для кіркових клітин. Висловлені І. П. Павловим положення про складні безумовні рефлекси та про їх роль в освіті умовних рефлексів у той час перебували лише на стадії самої спільної розробки, і лише у зв'язку з відкриттям фізіологічних особливостейгіпоталамуса, ретикулярної формації стовбура мозку стало можливим більше глибоке вивченняцієї проблеми.

З погляду І. П. Павлова, інстинктивна діяльність тварин, що включає кілька різних етапівповедінки тварини є також складним безумовним рефлексом. Особливості цього виду безумовного рефлексу полягають у тому, що окремі етапи виконання будь-якої інстинктивної дії пов'язані один з одним за принципом ланцюгового рефлексу; Однак надалі було показано, що кожен такий етап поведінки повинен неодмінно мати зворотну аферентацію від результатів самої дії, тобто зробити процес зіставлення реально отриманого результату з раніше прогнозованим. Тільки після цього може формуватися наступний етап поведінки.

У процесі дослідження больового безумовного рефлексу було виявлено, що больове збудження зазнає значних перетворень лише на рівні стовбура мозку і гіпоталамуса. З цих структур безумовне збудження генералізовано охоплює всі області кори великих півкуль одночасно. Таким чином, поряд з мобілізацією в корі великих півкуль системних зв'язків, властивих даному безумовному збудженню та складових основу коркового представництва безумовного рефлексу, безумовне роздратування справляє також генералізовану дію на всю кору великих півкуль. При електроенцефалографічному аналізі кіркової діяльності ця генералізована дія безумовного подразника на кору великих півкуль проявляється у вигляді десинхронізації кіркової хвильової електричної активності. Проведення болючого безумовного збудження до кори головного мозку може бути заблоковане на рівні стовбура мозку за допомогою спеціальної речовини - аміназину. Після введення цієї речовини в кров навіть сильне шкідливе (ноцицептивне) безумовне збудження (опік) гарячою водою) не досягає кори головного мозку та не змінює її електричної активності.

Розвиток безумовних рефлексів у ембріональному періоді

Вроджений характер безумовного рефлексу особливо виразно виявляється у дослідженнях ембріонального розвитку тварин та людини. На різних термінах ембріогенезу можна простежити кожен етап структурного та функціонального формування безумовного рефлексу. Життєво важливі функціональні системи новонародженого виявляються повністю консолідованими на момент народження. Окремі ланки іноді складного безумовного рефлексу, як, наприклад, смоктальний рефлекс, включають різні частини організму, часто значному віддаленні друг від друга. Проте вони вибірково поєднуються різними зв'язками і поступово складають функціональне ціле. Вивчення дозрівання безумовного рефлексу в ембріогенезі дає можливість зрозуміти постійний і незмінний пристосувальний ефект безумовного рефлексу при нанесенні відповідного подразника. Це властивість безумовного рефлексу пов'язані з утворенням міжнейрональних відносин з урахуванням морфогенетичних і генетичних закономірностей.

Дозрівання безумовного рефлексу в ембріональному періоді є однаковим всім тварин. Оскільки дозрівання функціональних системембріона має найголовніший біологічний сенсу збереженні життя новонародженого даного виду тварин, то залежно від особливостей умов існування кожного виду тварин характер структурного дозрівання та остаточне оформлення безумовного рефлексу точно відповідатиме особливостям даного виду.

Так, наприклад, структурне оформлення спинномозкових рефлексів координацій виявляється різним у птахів, які після вилуплення з яйця відразу ж стають повністю самостійними (курка), і у птахів, які після вилуплення з яйця є довгий часбезпорадними і перебувають під опікою батьків (грак). У той час як курча стоїть на ногах відразу після вилуплення і через день користується ними абсолютно вільно, у грака, навпаки, передусім вступають у діяльність передні кінцівки, тобто крила.

Ще чіткіше це вибіркове зростання нервових структур безумовного рефлексу має місце у розвитку плоду людини. Найпершою і чітко виявляється рухової реакцією людського плоду є хапальний рефлекс; він виявляється вже на 4-му місяці внутрішньоутробного життя і викликається додатком якогось твердого предмета до долоні плода. Морфологічний аналізвсіх ланок цього рефлексу переконує у цьому, що, як він виявиться, ряд нервових структур диференціюється в зрілі нейрони і поєднується між собою. Мієлінізація нервових стовбурів, що належать до згиначів пальців, починається і закінчується раніше, ніж цей процес розгортається в нервових стовбурах інших м'язів.

Філогенетичний розвиток безумовних рефлексів

Згідно з відомим положенням І. П. Павлова, безумовні рефлекси є наслідком закріплення природним відбором і спадковістю тих реакцій, що купуються протягом тисячоліть, які відповідають повторюваним факторам навколишнього середовища і корисні для даного виду.

Є підстави стверджувати, що найбільш швидкі та успішні пристрої організму можуть залежати від сприятливих мутацій, які згодом відбираються природним відбором і вже передаються у спадок.

Бібліогр.:Анохін П. К. Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968, бібліогр.; Аферентна ланка інтероцептивних рефлексів, за ред. І. А. Булигіна, М., 1964; Ведяєв Ф. П. Підкіркові механізми складних рухових рефлексів, JI., 1965, бібліогр.; Виноградова О. С. Орієнтовний рефлекс та його нейрофізіологічні механізми, М., 1961, бібліогр.; Гройсман С. Д. та Декуш П. Г. Спроба кількісного дослідженнякишково-кишкових рефлексів, Пат. фізіол. та Експерим, тер., ст. 3, с. 51, 1974, бібліогр.; Орбелі JI. А. Питання вищої нервової діяльності, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов І. П. Повні зборитворів, т. 1-6, М., 1951 - 1952; Пєтухов Б. Н. Замикання після випадання основних безумовних рефлексів, Праці Центр, ін-та удосконалень. лікарів, т. 81, с. 54, М., 1965, бібліогр.; С а л ь ч е н о І. Н. Приховані періоди міотатичних рефлексів, що забезпечують рухові взаємодії людей, Фізіол. людину, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, бібліогр.; Сєченов І. М. Рефлекси головного мозку, М., 1961; Слонім А. Д. Основи загальної економічної фізіології ссавців, с. 72, М-JI., 1961, бібліогр.; Фізіологія людини, за ред. Є. Б. Бабського, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. І. Дихальні рефлекси та механізми задишки, М., 1974, бібліогр.; Шустін Н. А. Аналіз безумовних рефлексів у світлі вчення про домінанта, Фізіол, журн. СРСР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, бібліогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

Рефлекс- Це відповідь реакція організму на подразнення рецепторів, що здійснюється нервовою системою. Шлях, яким нервовий імпульспроходить при здійсненні рефлексу, що називається .

Поняття «рефлекс» запровадив Сєченов, він вважав, що «рефлекси становлять основу нервової діяльності людини та тварин». Павловрозділив рефлекси на умовні та безумовні.

Порівняння умовних та безумовних рефлексів

Вироблення умовного рефлексу

Умовний (байдужий)подразник повинен передувати безумовному(що викликає безумовний рефлекс). Наприклад: запалюється лампа, через 10 секунд собаці дається м'ясо.

Гальмування умовних рефлексів

Умовне (непідкріплення):лампа запалюється, але м'яса собаці не дають. Поступово слиновиділення на включену лампу припиняється (відбувається згасання умовного рефлексу).

Безумовне:під час дії умовного подразника виникає сильний безумовний. Наприклад, під час увімкнення лампи гучно дзвеніть дзвінок. Слина не виділяється.

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Центри умовних рефлексів, на відміну від безумовних, розташовані у людини
1) корі великих півкуль
2) довгастому мозку
3) мозочка
4) середньому мозку

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Слиновиділення у людини побачивши лимон – рефлекс
1) умовний
2) безумовний
3) захисний
4) орієнтовний

Відповідь

Виберіть три варіанти. Особливість безумовних рефлексів у тому, що вони




5) є вродженими
6) не передаються у спадок

Відповідь

Виберіть три відповіді з шести і запишіть цифри, під якими вони вказані. Безумовні рефлекси, що забезпечують життєдіяльність організму людини,
1) виробляються у процесі індивідуального розвитку
2) сформувалися у процесі історичного розвитку
3) є у всіх особин виду
4) суворо індивідуальні
5) сформувалися у відносно постійних умовах середовища
6) не є вродженими

Відповідь

Виберіть три відповіді з шести і запишіть цифри, під якими вони вказані. Особливість безумовних рефлексів у тому, що вони
1) виникають у результаті багаторазового повторення
2) є ознакою, характерною для окремої особи виду
3) є генетично запрограмованими
4) характерні всім особин виду
5) є вродженими
6) формують навички

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Які особливості спинномозкових рефлексів у людини та ссавців
1) купуються протягом життя
2) передаються у спадок
3) різні у різних особин
4) дозволяють організму вижити в умовах середовища, що змінюються

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Згасання умовного рефлексу при непідкріпленні його безумовним подразником – це
1) безумовне гальмування
2) умовне гальмування
3) розумова дія
4) усвідомлений вчинок

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Умовні рефлекси людини та тварин забезпечують
1) пристосування організму до постійних умов середовища
2) пристосування організму до мінливого зовнішнього світу
3) освоєння організмів нових рухових, умінь
4) розрізнення тваринами команд дресирувальника

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Реакція дитини на пляшечку з молоком – це рефлекс, який
1) передається у спадок
2) формується без участі кори великих півкуль
3) купуються протягом життя
4) зберігається протягом усього життя

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. При виробленні умовного рефлексу умовний подразник повинен
1) діяти через 2 години після безумовного
2) слідувати відразу після безумовного
3) передувати безумовному
4) поступово послаблюватися

Відповідь

1. Встановіть відповідність між значенням рефлексу та його видом: 1) безумовний, 2) умовний. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) забезпечує інстинктивну поведінку
Б) забезпечує пристосування організму до умов навколишнього середовища, в яких мешкали багато поколінь даного виду
В) дозволяє набути нового досвіду
Г) визначає поведінку організму в умовах, що змінилися

Відповідь

2. Встановіть відповідність між видами рефлексів та їх характеристиками: 1) умовні; 2) безумовні. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) є вродженими
Б) пристосування до нових факторів, що з'являються
В) рефлекторні дуги формуються у процесі життєдіяльності
Г) однакові у всіх представників одного виду
Д) лежать в основі навчання
Е) постійні, практично не згасають протягом життя

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Умовне (внутрішнє) гальмування
1) залежить від типу вищої нервової діяльності
2) з'являється при виникненні сильнішого подразника
3) викликає формування безумовних рефлексів
4) настає при згасанні умовного рефлексу

Відповідь

Виберіть один, найбільш правильний варіант. Основу нервової діяльності людини та тварин становить
1) мислення
2) інстинкт
3) збудження
4) рефлекс

Відповідь

1. Встановіть відповідність між прикладами та типами рефлексів: 1) безумовні; 2) умовні. Запишіть цифри 1 та 2 у правильному порядку.
А) відсмикування руки від вогню сірника, що горить
Б) плач дитини побачивши людини у білому халаті
В) простягання руки п'ятирічної дитини до побачених солодощів
Г) ковтання шматочків торта після їх пережовування
Д) виділення слини на вигляд красиво сервірованого столу
Е) катання на лижах із гірки

Відповідь

2. Встановіть відповідність між прикладами та типами рефлексів, які вони ілюструють: 1) безумовний; 2) умовний. Запишіть цифри 1 та 2 у порядку, що відповідає літерам.
А) смоктальні рухи дитини у відповідь на дотик до її губ
Б) звуження зіниці, освітленої яскравим сонцем
В) виконання гігієнічних процедур перед сном
Г) чхання при попаданні пилу в носову порожнину
Д) виділення слини на дзвін посуду під час сервірування столу
Е) катання на роликових ковзанах

Відповідь

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Рефлекс– реакція у відповідь організму не зовнішнє або внутрішнє роздратування, що здійснюється і контрольована центральною нервовою системою. Розвиток уявлень про поведінку людини, яка завжди була загадкою, було досягнуто в роботах російських учених І. П. Павлова та І. М. Сєченова.

Рефлекси безумовні та умовні.

Безумовні рефлекси– це вроджені рефлекси, які успадковуються потомством батьків і зберігаються протягом усього життя людини. Дуги безумовних рефлексів проходять через спинний мозок чи стовбур мозку. Кора великих півкуль не бере участі в їх освіті. Безумовні рефлекси забезпечують лише до змін середовища, із якими часто зустрічалися багато поколінь цього виду.

До відносяться:

Харчові (слиновиділення, ссання, ковтання);
Оборонні (кашель, чхання, миготіння, відсмикування руки від гарячого предмета);
Орієнтовні (скошування очей, повороти);
Статеві (рефлекси, пов'язані з відтворенням та доглядом за потомством).
Значення безумовних рефлексів у тому, що ним зберігається цілісність організму, підтримка сталості і відбувається розмноження. Вже у новонародженої дитини спостерігаються найпростіші безумовні рефлекси.
Найбільш важливим із них є рефлекс ссання. Подразник рефлексу ссання - дотик до губ дитини будь-якого предмета (груди матері, соски, іграшки, пальця руки). Рефлекс ссання - це безумовний харчовий рефлекс. Крім цього, у новонародженого є вже й деякі захисні безумовні рефлекси: миготіння, яке виникає, якщо стороннє тіло наближається до ока або торкнеться рогівки, звуження зіниці при дії сильного світла на очі.

Особливо яскраво виявляються безумовні рефлексиу різних тварин. Вродженими можуть бути не лише окремі рефлекси, а й складніші форми поведінки, які отримали назву інстинктів.

Умовні рефлекси– це рефлекси, які легко купуються організмом протягом життя та утворюються на основі безумовного рефлексу при дії умовного подразника (світло, стукіт, час тощо). І. П. Павлов вивчав утворення умовних рефлексів на собаках та розробив методику їх отримання. Для вироблення умовного рефлексу необхідний подразник – сигнал, який запускає умовний рефлекс, багаторазове повторення дії подразника дозволяє виробити умовний рефлекс. При освіті умовних рефлексів виникає тимчасовий зв'язок між центрами та центрами безумовного рефлексу. Тепер цей безумовний рефлекс здійснюється не під дією абсолютно нових зовнішніх сигналів. Ці роздратування з навколишнього світу, до яких ми були байдужі, тепер можуть набути життєво важливого значення. Протягом життя виробляється безліч умовних рефлексів, які є основою нашого життєвого досвіду. Але цей життєвий опеньків має сенс тільки для цієї особи і не передається у спадок її нащадкам.

У самостійну категорію умовних рефлексіввиділяють вироблені протягом життя рухові умовні рефлекси, т. е. навички чи автоматизовані дії. Сенс цих умовних рефлексів полягає у освоєнні нових рухових умінь, виробленні нових форм рухів. За своє життя людина опановує багато спеціальних рухових навичок, пов'язаних з його професією. Навички – це основа нашої поведінки. Свідомість, мислення, увага звільняються від виконання тих операцій, які автоматизувалися та стали навичками повсякденного життя. Самий успішний шляховолодіння навичками - це систематичні вправи, виправлення вчасно помічених помилок, знання кінцевої мети кожної вправи.

Якщо деякий час не підкріплювати умовний подразник безумовним, то настає гальмування умовного подразника. Але зовсім не зникає. При повторенні досвіду рефлекс швидко відновлюється. Гальмування спостерігається і при дії іншого подразника більшої сили.

Умовний рефлекс- це набутий рефлекс, властивий окремому індивіду (особі). Виникають протягом життя особини та не закріплюються генетично (не передаються у спадок). Виникають за певних умов і зникають за їх відсутності. Формуються на базі безумовних рефлексів за участю вищих відділівмозку. Умовно-рефлекторні реакції залежить від минулого досвіду, від конкретних умов, у яких формується умовний рефлекс.

Вивчення умовних рефлексів пов'язано насамперед із ім'ям І. П. Павлова та учнями його школи. Вони показали, що новий умовний стимул може запустити рефлекторну реакцію, якщо він деякий час з'являється разом з безумовним стимулом. Наприклад, якщо собаці дати понюхати м'ясо, то у неї виділяється шлунковий сік (це безумовний рефлекс). Якщо одночасно з появою м'яса дзвенить дзвінок, то нервова система собаки асоціює цей звук з їжею, і шлунковий сік виділятиметься у відповідь на дзвінок, навіть якщо м'ясо не пред'явлено. Це явище було відкрито незалежно Едвіном Твітмайєр приблизно в той же час, що і в лабораторії І. П. Павлова. Умовні рефлекси лежать в основі набутої поведінки. Це найбільш прості програми. Навколишній світпостійно змінюється, тому в ньому можуть успішно жити лише ті, хто швидко та доцільно відповідає на ці зміни. У міру набуття життєвого досвіду в корі півкуль складається система умовно-рефлекторних зв'язків. Таку систему називають динамічним стереотипом. Він лежить в основі багатьох звичок та навичок. Наприклад, навчившись кататись на ковзанах, велосипеді, ми згодом уже не думаємо про те, як нам рухатися, щоб не впасти.

Енциклопедичний YouTube

1 / 3

Анатомія людини: Умовні рефлекси

Умовні рефлекси

Вища нервова діяльність

Субтитри

Формування умовного рефлексу

Для цього необхідно:

• Наявність 2 подразників: безумовного подразника та індиферентного (нейтрального) подразника, який потім стає умовним сигналом;
• Певна сила подразників. Безумовний подразник має бути настільки сильним, щоб викликати домінантне збудження у центральній нервовій системі. Індиферентний подразник може бути звичним, ніж викликати яскраво вираженого орієнтовного рефлексу.
• Неодноразове поєднання подразників у часі, причому першим має впливати індиферентний подразник, потім безумовний подразник. У надалі дія 2-х подразників продовжується і закінчується одночасно. Умовний рефлекс виникне у разі, якщо індиферентний подразник стане умовним подразником, тобто він сигналізує про дію безумовного подразника.
• Постійність довкілля - вироблення умовного рефлексу вимагає сталості властивостей умовного сигналу.

Механізм формування умовних рефлексів

При дії індиферентного подразникавиникає збудження у відповідних рецепторах, і імпульси їх надходять у мозковий відділ аналізатора. При дії безумовного подразника виникає специфічне збудження відповідних рецепторів, і імпульси через підкіркові центри йдуть у кору мозку (кіркове представництво центру безумовного рефлексу, що є домінантним осередком). Таким чином, у корі головного мозку одночасно виникають два осередки збудження: У корі головного мозку між двома осередками збудження за принципом домінанти, утворюється тимчасовий рефлекторний зв'язок. У разі виникнення тимчасового зв'язку ізольована дія умовного подразника викликає безумовну реакцію. Відповідно до теорії Павлова, закріплення тимчасової рефлекторної зв'язку відбувається лише на рівні кори мозку, а основі лежить принцип домінанти.

Види умовних рефлексів

Існує безліч класифікацій умовних рефлексів:

• Якщо в основі класифікації покласти безумовні рефлекси, тоді розрізняють харчові, захисні, орієнтовні і т.д.
• Якщо в основі класифікації лежать рецептори, на які діють стимули, розрізняють екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні умовні рефлекси.
• Залежно від структури умовного стимулу розрізняють прості і складні (комплексні) умовні рефлекси.
  У реальних умовах функціонування організму як умовні сигнали виступають, як правило, не окремі, одиночні подразники, а їх тимчасові та просторові комплекси. І тоді умовним стимулом є комплекс сигналів навколишнього середовища.
• Розрізняють умовні рефлекси першого, другого, третього тощо порядку. Коли умовний стимул підкріплюється безумовним, утворюється умовний рефлекс першого порядку. Умовний рефлекс другого порядку утворюється у разі, якщо умовний стимул підкріплюється умовним подразником, який раніше було вироблено умовний рефлекс.
• Натуральні рефлекси формуються на подразники, є природними, супутніми властивостями безумовного стимулу, з якого вони виробляються. Натуральні умовні рефлекси в порівнянні зі штучними відрізняються більшою легкістю освіти та більшою міцністю.

Примітки

школа Івана Петровича Павлова проводила вивісекторські досліди як над собачками, а й над людьми. Як лабораторний матеріал використовувалися безпритульні віком 6–15 років. Це були жорсткі експерименти, але саме вони дозволили розібратися у природі мислення людини. Дані досліди ставилися у дитячій клініці 1-го ЛМІ, у Філатовській лікарні, у лікарні ім. Раухфуса, у відділі експериментальної педіатрії ІЕМу, а також у кількох дитячих будинках. є суттєвою інформацією. У двох працях М. І. Красногорського «Розвиток вчення про фізіологічну діяльність мозку в дітей віком» (Л., 1939) і «Вища нервова діяльність дитини» (Л., 1958) Професор Майоров, колишній офіційним літописцем павлівської школи, меланхолійно зазначив: « Деякі з наших співробітників розширили коло експериментальних об'єктів і взялися до вивчення умовних рефлексів в інших видів тварин; у риб, асцидій, птахів, нижчих мавп, а також дітей» (Ф. П. Майоров, «Історія вчення про умовні рефлекси». М., 1954). «лабораторним матеріалом» групи учнів Павлова (проф. Н. І. Красногорського , А. Г. Іванова-Смоленського, І. Балакірєва, М. М. Кольцової, І. Канаєва) стали безпритульні діти. Ціле розуміння у всіх інстанціях забезпечувала ЧК.А. А. Ющенко у праці «Умовні рефлекси дитини» (1928 р. Все це підтверджується протоколами, фотографіями та документальним фільмом"Механіка головного мозку" (інша назва - "Поведінка тварин і людини"; реж. В. Пудовкін, опер. А. Головня, виробництво кінофабрики "Міжрабпром-Русь", 1926 р)