Екологічна продуктивність. Біологічна продуктивність екосистеми

Продуктивність екосистем тісно пов'язана з потоком енергії, що проходить через ту чи іншу екосистему. У кожній екосистемі частина енергії, що приходить в трофічну мережу, накопичується у вигляді органічних сполук. Безперервне виробництво біомаси (живої матерії) - один із фундаментальних процесів біосфери. Органічну речовину, що створюється продуцентами у процесі фотосинтезу чи хемосинтезу, називають первинною продукцією екосистеми (спільноти). Кількісно її виражають у сирій або сухій масі рослин або в енергетичних одиницях -еквівалентному числі ккалорій або джоулів. Первинною продукцією визначається загальний потік енергії через біотичний компонент екосистеми, отже, і біомаса живих організмів, які можуть існувати в екосистемі (рис. 12.33).

Теоретично можлива швидкість створення первинної біологічної продукції визначається можливостями фотосинтетичного апарату рослин. Як відомо, лише частина енергії світла, одержуваної зеленою поверхнею, можна використовувати рослинами. З короткохвильового випромінювання Сонця лише 44% відноситься до фотосинтетично активної радіації (ФАР) - світло по довжині хвилі, придатне для фотосинтезу.

Швидкість накопичення органічної речовиниза вирахуванням цієї витрати називається чистою первинною продуктивністю (ЧПП). Це енергія, яку можуть використовувати ті організми наступних трофічних рівнів. Кількість органічної речовини, накопиченої гетеротрофними організмами, називається вторинною продукцією. Вторинну продукцію обчислюють окремо кожному за трофічного рівня, оскільки приріст маси кожному їх відбувається з допомогою енергії, що надходить з попереднього. Гетеротрофи, включаючись у трофічні ланцюги, зрештою живуть за рахунок чистої первинної продукції спільноти. Повнота її витрати у різних екосистемах різна. Постелене збільшення загальної біомаси продуцентів відзначається, якщо швидкість вилучення первинної продукції ланцюгах харчування відстає від темпів приросту рослин.

Світовий розподіл первинної біологічної продукції дуже нерівномірний. Чиста продукція змінюється від 3000 г/м2/рік до нуля в екстрааридних пустелях, позбавлених рослин, або в умовах Антарктиди з її вічними льодами на поверхні суші, а запас біомаси – відповідно від 60 кг/м2 до нуля. Р. Уіттекер (1980) ділить за продуктивністю усі спільноти на чотири класи.

1. Співтовариства найвищої продуктивності, 3000-2000 г/м2/рік. Сюди відносяться тропічні ліси, посіви рису та цукрової тростини. Запас біомаси у цьому класі продуктивності дуже різний і перевищує 50 кг/м2 у лісових угрупованнях і дорівнює продуктивності в однорічних сільськогосподарських культур.

2. Співтовариства високої продуктивності, 2000-1000 г/м2/рік. До цього класу включені листопадні ліси помірної смуги, луки при застосуванні добрив, посіви кукурудзи. Максимальна біомаса наближається до біомаси першого класу. Мінімальна біомаса відповідно дорівнює чистій біологічній продукції однорічних культур.

3. Співтовариства помірної продуктивності, 1000-250 г/м2/рік. До цього класу належить переважна більшість оброблюваних сільськогосподарських культур, чагарники, степу. Біомаса степів змінюється не більше 0,2-5 кг/м2.

4. Співтовариства низької продуктивності, нижче 250 г/м^год - пустелі, напівпустелі (в вітчизняної літературиїх називають частіше спустошеними степами), тундри.

Загальна річна продуктивність сухої органічної речовини Землі становить 150-200 млрд т. Дві третини його утворюється суші, третина - у океані.

Практично вся чиста первинна продукція Землі служить підтримки життя всіх гетеротрофних організмів. Енергія, недовикористана консументами, запасається в їхніх тілах, гумусі ґрунтів та органічних опадів водойм. Харчування людей здебільшогозабезпечується сільськогосподарськими культурами, що займають близько 10% площі суші. Річний приріст культурних рослин дорівнює приблизно 16% всієї продуктивності суші, більша частинаякої припадає на ліси.

Половина врожаю йде безпосередньо на харчування людей, решта - на корм домашнім тваринам, використовується у промисловості та губиться у відходах. Усього людина споживає близько 0,2% первинної продукції Землі. Ресурси, що є на Землі, включаючи продукцію тваринництва та результати промислу на суші та в океані, можуть забезпечити щорічно лише 50% потреб сучасного населення Землі.

Отже, збільшення біологічної продуктивності екосистем і особливо вторинної продукції є одним із основних завдань, що стоять перед людством.

Зміни в екосистемах – 2 типи:

1. Циклічні – відображають добову, сезонну, багаторічну періодичність (зміна пори року, доби, тощо);

2. Поступальні – призводять до зміни одного біоценозу іншим, що панує. Найчастіше ці зміни носять негативний характер(Приклад: поступове забруднення водойм в результаті меліорації, що веде до змін грунту - водоймище висихає і відбувається зміна біоценозу).

Послідовна зміна одного біоценозу іншим називається екологічною сукцесією – неповним екологічним кругообігом у біоценозі.

p align="justify"> Продуктивність екосистеми тісно пов'язана з потоком енергії, що проходить через неї. Органічну речовину, що створюється продуцентами у процесі фотосинтезу, називається первинною продукцією екосистем. Вона виявляється у калоріях.

Калорія – маса органічної речовини, створювана продуцентами за одиницю часу на одиницю площі. Чим більше первинної продукції, тим продуктивніша екосистема.

У доісторичний час людина була частиною біосфери. Його взаємодія відбувалася через неї. Поступово відбувалося виділення людини із природного середовища та становлення особливої ​​системи – соціуму.Для цієї системи характерна наявність суспільних формацій, освіта суспільства, суспільних відносин, громадського регулювання та господарської діяльності.

Нині людина займає подвійне становище.

З одного боку, людина є біологічним об'єктом і бере участь у кругообігу речовин; з іншого боку, людина формує соціальну систему, в якій є свої культурні, побутові, технічні та інші. Тобто життєдіяльність людини з розвитком входить теорія Вернадського.

Вона полягає в тому, що в міру розвитку людства в визначений часмає настати епоха людського розуму, тобто людина, керуючись знаннями, має перетворити біосферу з розумної точки зору. По Вернадському людина – це з видів тваринного царства зі складною соціальної організацією і трудової діяльністю. Людина не може існувати в природних умов, як було раніше, тому він взаємодіє з навколишнім середовищем та впливає на неї.

Тому людина залежить від багатьох факт: наприклад, на життєдіяльність людини впливають холод, спека, посуха, суховій; на спадковість людини впливають міграції, мутації, природний добір. Зростання популяції людини обмежене природними ресурсами, і навіть соціально-економічними і генетичними процесами.

Головне завдання людства – прийняти принцип екологічного імперитиву,що означає, що виживання людини можливе лише тому випадку, якщо зберігається життя Землі.

Життя людини тісно пов'язане з її здоров'ям. Здоров'я- Це не тільки відсутність хвороб, а стан повного фізичного, психологічного та соціального благополуччя. Здоров'я залежить від стійкості енергопотенціалу: чим більша потужність і ємність енергопотенціалу, що реалізується, а також ефективність його витрачання, тим вищий рівень здоров'я.

Навколишнє середовище людини складається з двох систем: природної та техногенної.

Вона для людини – це комплекс умов, що впливають на життєдіяльність людини. Природне середовище людини – це атмосфера, гідросфера, літосфера. Техногенне середовище – будівлі, споруди, заводи, фабрики, міста, транспортні, будівельні системи тощо.

Для нормальної життєдіяльності людського організмунеобхідно задоволення потреб, що витягується з довкілля. Усі потреби людини задовольняються природними ресурсами.

Природні ресурси -об'єкти та явища, які людина використовує для створення матеріальних благ, що забезпечують не лише підтримку свого існування, а й поступове покращення якості життя. До природних об'єктів та явищами відносять тіла та явища, використовувані людиною як ресурси.

Усі природні ресурси поділяються за джерелами походження на:

1. Біологічні – усі живі середотворчі компоненти біосфери (продуценти, редуценти, косументи).

2. Мінеральні – всі придатні до споживання природні складові літосфери, які у господарстві як мінеральну сировину чи джерело енергії.

3. Енергетичні – сукупність енергії сонця та космосу (атомні енергоресурси тощо).

По використанню природні ресурси поділяють на:

1. Земельний фонд - всі землі в межах країни та світу (всього становить 13, 4 млрд. гектар). З. ф. ділиться на категорії:

А) сільськогосподарського значення,

Б) землі населених пунктів,

В) землі промисловості,

Г) землі транспорту,

д) гірські землі.

2. Лісовий фонд – частина земельного фонду, де росте чи може рости ліс.

3. Водні ресурси– кількість підземних та поверхневих вод.

4. Корисні копалини – природне скупчення мінералів у земній корі.

Природні ресурси діляться за вичерпністю:

1. Невичерпні - сонячна енергія (і викликані нею природні сили),

2. Вичерпні.

Основним фактором, що лімітує використання природних ресурсів людиною, є їх обмеженість та вичерпність.

Продуктивність екосистем

Продуктивність екосистем тісно пов'язана з потоком енергії, що проходить через ту чи іншу екосистему. У кожній екосистемі частина енергії, що приходить в трофічну мережу, накопичується у вигляді органічних сполук. Безперервне виробництво біомаси (живої матерії) - один із фундаментальних процесів біосфери. Органічну речовину, що створюється продуцентами в процесі фотосинтезу або хемосинтезу, називають первинною продукцією екосистеми(Спільноти). Кількісно її виражають у сирій або сухій масі рослин або в енергетичних одиницях -еквівалентному числі ккалорій або джоулів. Первинною продукцією визначається загальний потік енергії через біотичний компонент екосистеми, отже, і біомаса живих організмів, які можуть існувати в екосистемі (рис. 12.33).

Мал. 12.33. Первинна продукція великих підрозділів

біосфери (з Ф. Рамада, 1981)

Примітка: інтенсивність продукції пропорційна густоті штрихування

Теоретично можлива швидкість створення первинної біологічної продукції визначається можливостями фотосинтетичного апарату рослин. Як відомо, лише частина енергії світла, одержуваної зеленою поверхнею, можна використовувати рослинами. З короткохвильового випромінювання Сонця лише 44% відноситься до фотосинтетично активної радіації (ФАР) – світло за довжиною хвилі, придатне для фотосинтезу. Максимально досягається у природі ККД фотосинтезу 10-12% енергії ФАР, що становить близько половини від теоретично можливого, відзначається в чагарниках джугари і очерету в Таджикистані в короткочасні, найбільш сприятливі періоди. ККД фотосинтезу в 5% вважається дуже високим для фітоценозу. Загалом по земній кулі засвоєння рослинами сонячної енергіїне перевищує 0,1% через обмеження фотосинтетичної активності рослин безліччю факторів, серед них таких, як нестача тепла та вологи, несприятливі фізичні та хімічні властивості ґрунту і т.д. Середній коефіцієнт використання енергії ФАР на території Росії дорівнює 0,8% , на європейській частині країни становить 1,0-1,2%, а у східних районах, де умови зволоження менш сприятливі, не перевищує 0,4- 0,8%. Швидкість, з якою рослини накопичують хімічну енергію, називають валовий первинної продуктивністю(ЗПС). Близько 20% цієї енергії витрачається рослинами і? дихання та фотодихання. Швидкість накопичення органічного веще4| ства за вирахуванням цієї витрати називається чистої первинноїіро-| дуктивністю(ППП). Це енергія, яку можна використовувати| організми наступних трофічних рівнів. Кількість органічної речовини, накопиченої гетеротрофними організмами, називається вторинною продукцією.Вторинну продукцію обчислюють окремо кожному за трофічного рівня, оскільки приріст маси кожному їх відбувається з допомогою енергії, що надходить з попереднього. Гетеротрофи, включаючись у трофічні ланцюги, зрештою живуть за рахунок чистої первинної продукції спільноти. Повнота її витрати у різних екосистемах різна. Постелене збільшення загальної біомаси продуцентів відзначається, якщо швидкість вилучення первинної продукції ланцюгах харчування відстає від темпів приросту рослин.

Світовий розподіл первинної біологічної продукції дуже нерівномірний. Чиста продукція змінюється від 3000 г/м 2 /рік до нуля в екстрааридних пустелях, позбавлених рослин, або в умовах Антарктиди з її вічними крижинами на поверхні суші, а запас біомаси - відповідно від 60 кг/м 2 до нуля. Р. Уіттекер (1980) ділить за продуктивністю усі спільноти на чотири класи.

1. Співтовариства найвищої продуктивності, 3000-2000 г/м 2 /рік. Сюди відносяться тропічні ліси, посіви рису та цукрової тростини. Запас біомаси у цьому класі продуктивності дуже різний і перевищує 50 кг/м 2 у лісових угрупованнях і дорівнює продуктивності в однорічних сільськогосподарських культур.

2. Співтовариства високої продуктивності, 2000-1000 г/м 2 /рік. До цього класу включені листопадні ліси помірної смуги, луки при застосуванні добрив, посіви кукурудзи. Максимальна біомаса наближається до біомаси першого класу. Мінімальна біомаса відповідно дорівнює чистій біологічній продукції однорічних культур.

3. Співтовариства помірної продуктивності, 1000-250 г/м 2 /рік. До цього класу належить переважна більшість оброблюваних сільськогосподарських культур, чагарники, степу. Біомаса степів змінюється не більше 0,2-5 кг/м 2 .

4. Співтовариства низької продуктивності, нижче 250 г/м^год - пустелі, напівпустелі (у вітчизняній літературі їхназивають частіше опустельними степами), тундри.

Біомаса та первинна продуктивність основних типів екосистем представлена ​​в табл. 12.6.

Таблиця 12.6

Біомаса та первинна продуктивність основних типів екосистем (за Т. Д. Якимовою, В. В. Хаскіну, 1994)

На території Росії у зонах достатнього зволоження первинна продуктивність збільшується з півночі на південь, зі збільшенням припливу тепла та тривалості вегетаційного періоду (сезону). Річний приріст рослинності змінюється від 20 ц/га на узбережжі та островах Північного Льодовитого океану до більш ніж 200 ц/га у Краснодарському краї, на Чорноморському по-1 березі Кавказу (рис. 12.34).

Мал. 12.34. Запаси фітомаси (А) основних екосистем європейської I території Росії та співвідношення (в %) частин фітомаси (Б):

1 – зелені частини рослин; 2- надземні багаторічні одревес- "несли частини; 3 - підземні частини

Загальна річна продуктивність сухої органічної речовини Землі становить 150-200 млрд т. Дві третини його утворюється суші, третина - у океані.

Практично вся чиста первинна продукція Землі служить підтримки життя всіх гетеротрофних організмів. Енергія, недовикористана консументами, запасається в їхніх тілах, гумусі ґрунтів та органічних опадів водойм. Харчування людей переважно забезпечується сільськогосподарськими культурами, що займають близько 10% площі суші. Річний приріст культурних рослин дорівнює приблизно 16% всієї продуктивності суші, більшість якої припадає на ліси.

Половина врожаю йде безпосередньо на харчування людей, решта - на корм домашнім тваринам, використовується у промисловості та губиться у відходах. Усього людина споживає близько 0,2% первинної продукції Землі. Ресурси, що є на Землі, включаючи продукцію тваринництва та результати промислу на суші та в океані, можуть забезпечити щорічно лише 50% потреб сучасного населення Землі.

За успіхами та у світовому виробництві продовольства ховається той факт, що з 1950 по 1988 р. середньодушове виробництво продовольства скоротилося у 43 країнах, що розвиваються(22 африканські країни), де мешкає кожен сьомий житель планети. Найбільший спад спостерігається у Африці. Тут у період між I960 та 1988 р. середнє виробництво продовольства в перерахунку на душу населення впало на 21%. Передбачається, що у найближчі 25 років воно скоротиться ще на 30%. Особливо важко забезпечити населення вторинною продукцією. У раціон людини має входити щонайменше 30 р білків щодня.

Отже, збільшення біологічної продуктивності екосистем і особливо вторинної продукції є одним із основних завдань, що стоять перед людством.

Динаміка екосистем

Додавання екосистем - динамічний процес. В екосистемах постійно відбуваються зміни у стані та життєдіяльності їх членів та співвідношенні популяцій. Різноманітні зміни, що відбуваються в будь-якій спільноті, належать до двох основних типів: циклічні та поступальні.

Циклічні зміни співтовариств відображають добову, сезонну та багаторічну періодичність зовнішніх умовта прояви ендогенних ритмів організмів Добова динаміка екосистем пов'язана головним чином із ритмікою природних явищі має строго періодичний характер. Нами вже було розглянуто, що в кожному біоценозі є групи організмів, активність життя яких припадає на різний час доби. Одні активні вдень, інші – вночі. Звідси у складі та у співвідношенні окремих видів біоценозу тієї чи іншої екосистеми відбуваються періодичні зміни, оскільки окремі організми на певний час виключаються з нього. Добову динаміку біоценозу забезпечують як тварини, і рослини. Як відомо, у рослин протягом доби змінюються інтенсивність та характер фізіологічних процесів - уночі не відбувається фотосинтез, нерідко у рослин квітки розкриваються тільки в нічний годинник і запилюються нічними тваринами, інші пристосовані до запилення вдень. Добова динаміка в біоценозах, як правило, виражена тим сильніше, чим значніша різниця температур, вологості та інших факторів середовища вдень та вночі.

Найбільші відхилення в біоценозах спостерігаються при сезонній динаміці. Це зумовлено біологічними циклами організмів, які залежать від сезонної циклічності явищ природи. Так, зміна пори року значний вплив робить на життєдіяльність тварин і рослин (спячка, зимовий сон, діапауза та міграції у тварин; періоди цвітіння, плодоношення, активного росту, листопаду та зимового спокою у рослин). Сезонної мінливості схильна нерідко і ярусна структура біоценозу. Окремі яруси рослин у відповідні сезони року можуть повністю зникати, наприклад, трав'янистий ярус, що складається з однорічників. Тривалість біологічних сезонів у різних широтахнеоднакова. У зв'язку з цим сезонна динаміка біоценозів арктичної, помірної та тропічної зон різна. Вона виражена найчіткіше в екосистемах помірного клімату та у північних широтах.

Багаторічна мінливість є нормальною у житті будь-якого біоценозу. Так, кількість опадів, що випадають у Барабінському лісостепу, різко коливається за роками, ряд посушливих років чергується з багаторічним періодом великої кількості опадів. Тим самим виявляється значний вплив на рослини та тварин. При цьому відбувається вироблення екологічних ніш - функціональне розмежування в множині, що виникає, або його доповнення при малій різноманітності.

Багаторічні зміни у складі біоценозів повторюються і через періодичні зміни загальної циркуляціїатмосфери, своєю чергою, обумовленої посиленням чи ослабленням сонячної активності.

У процесі добової та сезонної динаміки цілісність біоценозів зазвичай не порушується. Біоценоз відчуває лише періодичні коливання якісних та кількісних характеристик.

Поступальні змінив екосистемі призводять зрештою до зміни одного біоценозу іншим, з іншим набором панівних видів. Причинами подібних змін можуть бути зовнішні по відношенню до біоценозу фактори, що діють тривалий час в одному напрямку, наприклад, забруднення водойм, що збільшується, зростає в результаті меліорації висушення болотних грунтів, посилений випас худоби і т. д. Дані зміни одного біоценозу іншим називають екзогенетичними.У тому випадку, коли посилюючий вплив фактора призводить до поступового спрощення структури біоценозу, збіднення їх складу, зниження продуктивності, подібні зміни називають. дигресивними чи дигресіями.

Ендогенетичні змінивиникають у результаті процесів, що відбуваються всередині самого біоценозу. Послідовна зміна одного біоценозу іншим називається екологічною сукцесією(Від латів. succession - послідовність, зміна). Сукцесія є саморозвитком екосистем. В основі сукцесії лежить неповнота біологічного круговороту в даному біоценозі. Відомо, що живі організми в результаті життєдіяльності змінюють навколо себе середовище, вилучаючи з неї частину речовин і насичуючи її метаболізмом. При порівняно тривалому існуванні популяцій вони змінюють своє оточення у несприятливий бік і як результат - виявляються витісненими популяціями інших видів, котрим викликані перетворення середовища виявляються екологічно вигідними. У біоценозі відбувається в такий спосіб зміна панівних видів. Тут чітко простежується правило(Принцип) екологічного дублювання(Рис. 12.35). Тривале існування біоценозу можливе лише в тому випадку, якщо зміни середовища, спричинені діяльністю одних живих організмів, сприятливі для інших, з протилежними вимогами.

Мал. 12.35. Потоки енергії та механізм забезпечення

надійності біотичних систем у біосфері

(за Н. Ф. Реймерс, 1994):

1, 2, З... - потоки енергії через види; а-а... - зв'язок між ними, А - стан до зникнення виду; Б - вид 3 зник, що проходили через нього потоки енергії йдуть через дублюючі види 2 і 4

На основі конкурентних взаємодій видів у ході сукцесії відбувається поступове формування стійкіших комбінацій, що відповідають конкретним абіотичним умовам середовища. Приклад сукцесії, що призводить до зміни одного співтовариства іншим, - заростання невеликого озера з появою на його місці болота, а потім лісу (рис. 12.36).

Мал. 12.36. Сукцесія при заростанні невеликого озера

(за А.О. Рувінським та ін., 1993)

Спочатку по краях озера утворюється сплавна - плаваючий килим із осок, мохів та інших рослин. Постійно озеро заповнюється відмерлими залишками рослин – торфом. Утворюється болото, що поступово заростає лісом. Послідовний ряд співтовариств, що поступово і закономірно змінюють один одного в сукцесії, називається сукцесійною серією.

Сукцесії у природі надзвичайно різномаштабні. Їх можна спостерігати в банках з культурами, що являють собою планктонні спільноти. різні видиплаваючих водоростей та його споживачів - коловраток, джгутикових в калюжах і ставках, на занедбаних ріллях, скелях та ін. У стабільних екосистемах з відрегульованим кругообігом речовин постійно здійснюються локальні сукцесійні зміни, що підтримують складну внутрішню структуру співтовариств.

Типи сукцесійних змін.Виділяють два основних типи сукцесійних змін: 1 - за участю автотрофного та гетеротрофного населення; 2 – за участю тільки гетеротрофів. Сукцесії другого типу здійснюються лише в таких умовах, де створюється попередній запас або постійне надходження органічних сполук, за рахунок яких і існує співтовариство: у купах або буртах гною, в рослинній масі, що розкладається, в забруднених органічними речовинами водоймах і т. д.

Процес сукцесії.По Ф. Клементсу (1916), процес сукцесії складається з наступних етапів: 1. Виникнення незайнятої життям ділянки. 2. Міграція на нього різних організмівабо їх зачатків. 3. Приживання на даній ділянці. 4. Конкуренції їх між собою та витіснення окремих видів. 5. Перетворення живими організмами місцеперебування, поступової стабілізації умов та відносин. Сукцесії зі зміною рослинності можуть бути первинними та вторинними.

Первинною сукцесієюназивається процес розвитку та зміни екосистем на незаселених раніше ділянках, що починаються з їхньої колонізації. Класичний приклад- постійне обростання голих скель з недостатнім розвитком зрештою ними лісу. Так було в первинних сукцесіях, які протікають на скелях Уральських гір, розрізняють такі етапи.

1. Поселення ендолітичних та накипних лишайників, що суцільно покривають кам'янисту поверхню. Накипні лишайники несуть своєрідну мікрофлору і містять багату фауну найпростіших, коловраток, нематод. Дрібні кліщі - сапрофаги і первіснобезкрилі комахи виявляються спочатку тільки в тріщинах. Активність всього населення уривчаста, відзначається головним чином після випадання опадів у вигляді дощу або змочування скель вологою туманів. Дані спільноти організмів називають піонерними.

2. Переважна більшість листястих лишайників, які поступово утворюють суцільний килим. Під круговинками лишайників у результаті виділених ними кислот і механічного скорочення слані при висиханні утворюються вищербленості, йде відмирання слані і накопичення детриту. У великій кількості під лишайниками зустрічаються дрібні членистоногі: колемболи, кліщі панцирні, личинки комарів-товкунчиків, сіноєди та інші. Утворюється мікрогоризонт, що складається з екскрементів.

3. Поселення літофільних мохів Hedwidia u Pleurozium schreberi. Під ними ховаються лишайники та підлишайникові плівкові ґрунти. Ризоїди мохів тут прикріплюються не до каменю, а до мілкозему, який має потужність не менше 3 см. Коливання температури та вологості під мохами в кілька разів менше, ніж під лишайниками. Посилюється діяльність мікроорганізмів, збільшується різноманітність груп тварин.

4. Поява гіпнових мохів та судинних рослин. У розкладанні рослинних залишків та формуванні ґрунтового профілю поступово зменшується роль дрібних членистоногих і зростає участь більших безхребетних - сапрофагів: енхітреїд, дощових черв'яків, личинок комах.

5. Заселення великими рослинами, що сприяє подальшому накопиченню та утворенню ґрунту. Її шар виявляється достатнім у розвиток чагарників і дерев. Їхнє опадаюче листя і гілки не дають рости мохам і більшості інших дрібних видів, що почали сукцесію. Так, поступово на спочатку голих скелях йде процес зміни лишайників мохами, мохів травами та нарешті лісом. Такі сукцесії в геоботаніці називають екогенетичними, оскільки вони ведуть до перетворення самого місцеперебування.

Вторинна сукцесіяце відновлення екосистеми, що колись вже існувала на даній території. Вона починається в тому випадку, якщо вже в біоценозі, що склався, порушені встановилися взаємозв'язки організмів в результаті виверження вулкана, пожежі, вирубки, оранки і т. д. Зміни, що ведуть до відновлення колишнього біоценозу, отримали назву в геоботаніці демутаційних.Прикладом може бути динаміка видового, різноманітності на острові, Кракатау після повного знищення аборигенної флори та фауни вулканічним вибухом у 1893 році (рис. 12.37).

Мал. 12.37. Динаміка видової різноманітності на о. Кракатау після

повного знищення аборигенної флори та фауни вулканічним

вибухом 1893 р. (по Р. МакАртуру та Є. О. Вільсону, 1967)

Приміткахрестики - число видів рослин, світлі гуртки - число видів птахів, що гніздяться, зачорнені гуртки - сумарна кількість видів рослин і тварин

Інший приклад, вторинна сукцесія сибірського темно-хвойного лісу (ялицево-кедрової тайги) після спустошливого лісової пожежі(Рис. 12.38). На більш випалених місцях із суперечок, занесених вітром, з'являються мохи-піонери: через 3-5 років після пожежі найбільш рясні «пожежний мох» - Funaria hygrometrica, Geratodon; purpureus, та ін З вищих рослин дуже швидко заселяють гарі Іван-чай (Chamaenerion angustifolium), який вже через 2-3 місяці рясно цвіте на згарищі, а також наземний вейник (Calamagrostis epigeios) та інші види.

Мал. 12.38. Вторинна сукцесія сибірського темно-хвойного лісу

(ялицево-кедрової тайги) після спустошливої ​​лісової пожежі

(за Н. Ф. Реймерс, 1990)

Примітка:числа у прямокутниках - коливання у тривалості проходження фаз вторинної сукцесії (у дужках зазначений термін їхнього закінчення). Біомаса та біологічна продуктивність показані в довільному масштабі (криві відображають якісну та кількісну сторони процесу)

Спостерігається подальше походження фаз сукцесії: вейниковий луг змінюється чагарниками, потім березовим або осиновим лісом, змішаним сосново-листяним лісом, сосновим лісом, сосново-кедровим лісом, і, нарешті, через 250 років відбувається відновлення кедрово-ялицевого лісу.

Вторинні сукцесії відбуваються, як правило, швидше і легше, ніж первинні, тому що в порушеному житлі зберігається грунтовий профіль, насіння, зачатки і частина колишнього населення і колишніх зв'язків. Демутація не є повторенням будь-якого етапу первинних сукцесії.

Клімаксова екосистема.Сукцесія завершується стадією, коли всі види екосистеми, розмножуючись, зберігають відносно постійну чисельність подальшої зміни складу не відбувається. Такий рівноважний стан називають клімаксом,а екосистему - клі-максової.У різних абіотичних умовах формуються різні клімаксові екосистеми. У спекотному та вологому кліматі це буде дощовий тропічний ліс, у сухому та жаркому – пустеля. Основні біоми землі – це клімаксові екосистеми відповідних географічних областей.

Зміни у екосистемі під час сукцесії. Продуктивність та біомаса.Як зазначалося, сукцесія є закономірним, спрямованим процесом, а зміни, що відбуваються на тій чи іншій її стадії, властиві будь-якій спільноті і не залежать від її видового складуабо географічне розташування. Основними називають чотири типи сукцесійних змін.

1. У процесі сукцесії види рослин та тварин безперервно змінюються. 2. Сукцесійні зміни завжди супроводжуються підвищенням видового розмаїття організмів. 3. Біомаса органічної речовини збільшується протягом сукцесії. 4. Зниження чистої продукції співтовариства та підвищення інтенсивності дихання – найважливіші явища сукцесії.

Слід також зазначити, що зміна фаз сукцесії відбувається відповідно до певних правил. Кожна фаза готує середовище виникнення наступної. Тут діє закон послідовності проходження фаз розвитку:фази розвитку природної системи можуть йти лише в еволюційно закріпленому (історично, екологічно обумовленому) порядку, зазвичай від відносно простого до складного, як правило, без випадання проміжних етапів, але, можливо, з дуже швидким їх проходженням або еволюційно закріпленим відсутністю. Коли екосистема наближається до стану клімаксу, у ній, як й у всіх рівноважних системах, відбувається уповільнення процесів розвитку. Це становище знаходить свій відбиток у законі сукцесійного уповільнення:процеси, що у зрілих рівноважних екосистемах, що у стійкому стані, зазвичай, виявляють тенденцію до зниження темпів. При цьому відновлювальний тип сукцесії змінюється на віковий хід, тобто саморозвиток йде в межах клімаксу або вузлового розвитку. Емпіричний закон сукцесійного уповільнення є наслідком правила Г. Одума та Р. Пінкертона, або правила максимуму енергії підтримки зрілої системи:сукцесія йде у напрямку фундаментального зсуву потоку енергії у бік збільшення її кількості, спрямованої на підтримку системи. Правило Р. Одума і Р. Пінкертона, своєю чергою, виходить з правилі максимуму енергії у біологічних системах, сформульованому А. Лоткой. Питання це було добре розроблений Р. Маргалефом, Ю. Одумом і відомий як доказ принципу «нульового максимуму»,або мінімалізації приросту в зрілій екосистемі:екосистема в сукцесійному розвитку прагне утворення найбільшої біомаси за найменшої біологічної продуктивності.

Ліндеман (1942) експериментально довів, що сукцесії супроводжуються підвищенням продуктивності до клімаксового співтовариства, в якому перетворення енергії відбувається найбільш ефективно. Дані досліджень сукцесії дубових та дубово-ясенових лісів показують, що на пізніх стадіях їхня продуктивність справді зростає. Однак при переході до клімаксної спільноти зазвичай відбувається зниження загальної продуктивності. Таким чином, продуктивність у старих лісах нижча, ніж у молодих, які, у свою чергу, можуть мати меншу продуктивність, ніж більш багаті видами яруси, що передували їм. трав'янистих рослин. Подібне падіння продуктивності спостерігається й у деяких водних системах. На це є кілька причин. Одна з них те, що накопичення поживних речовин у біомасі, що росте, лісу на корені може вести до зменшення їх кругообігу. Зниження загальної продуктивності може бути просто результатом зменшення життєвості особин зі збільшенням їхнього середнього віку у співтоваристві.

У міру проходження сукцесії дедалі більша частка доступних поживних речовин накопичується в біомасі співтовариства, і відповідно зменшується їх вміст в абіотичному компоненті екосистеми (у ґрунті чи воді).

Зростає також кількість детриту, що утворюється. Головними первинними консументами стають не травоїдні, а детритоядні організми. Відповідні зміни відбуваються і у трофічних мережах. Детрит стає основним джерелом поживних речовин.

У ході сукцесії збільшується замкнутість біогеохімічних кругообігів речовин. Приблизно за 10 років з початку відновлення рослинного покриву розімкненість кругообігів зменшується зі 100 до 10%, а далі вона ще більше знижується, досягаючи мінімуму в клімаксовій фазі. Правило збільшення замкнутості біогеохімічного круговоротуречовин у ході сукцесії,з усією впевненістю можна стверджувати, порушується антропогенною трансформацією рослинності та взагалі природних екосистем. Безперечно, це веде до довгого ряду аномалій у біосфері та її підрозділах.

Зниження різноманітності видів у клімаксі не означає малої його екологічної значущості. Різноманітність видів формує сукцесію, її напрямок, забезпечує наповненість реального простору життям. Недостатня кількість видів, що становлять комплекс, не могла б сформувати сукцесійний ряд, і поступово з руйнуванням клімаксових екосистем сталося б повне опустелювання планети. Значення різноманітності функціональне як у статиці, і у динаміці. Слід зазначити, що там, де різноманітність видів недостатньо для формування біосфери, яка є основою нормального природного перебігу сукцесійного процесу, а саме середовище різко порушено, сукцесія не досягає фази клімаксу, а закінчується вузловою спільнотою. параклімаксом,тривало чи короткочасно похідною спільнотою. Чим глибша порушеність середовища тієї чи іншої простору, тим більш ранніх фазах закінчується сукцесія.

При втраті одного або групи видів внаслідок їх знищення (антропогенне зникнення житла, рідше вимирання) досягнення клімаксу не є повним відновленням природної обстановки. Фактично це нова екосистема, тому що в ній виникли нові зв'язки, втрачено багато старих, склалася інша «притертість» видів. У старий стан екосистема повернутися неспроможна, оскільки загублений вигляд відновити неможливо.

При зміні будь-якого абіотичного або біотичного фактора, наприклад, при стійкому похолоданні, інтродукції нового виду, вид, який погано пристосований до нових умов, очікує один із трьох шляхів (рис. 12.39).

Мал. 12.39. Еволюційна сукцесія (за Б. Небелом, 1993)

1. Міграція.Частина популяції може мігрувати, знайти місцеперебування з відповідними умовами і продовжити там своє існування.

2. Адаптація.У генофонді можуть бути алелі, які дозволять окремим особам вижити в нових умовах і залишити потомство. Через кілька поколінь під дією природного відбору виникає популяція, добре пристосована до умов існування, що змінилися.

3. Вимирання.Якщо жодна особина популяції неспроможна мігрувати, побоюючись впливу несприятливих чинників, а ті йдуть межі стійкості всіх індивідів, то населення вимре, та її генофонд зникає. Якщо одні види вимирають, а особини, що вижили, інших розмножуються, адаптуються і змінюються під дією природного відбору, можна говорити про еволюційної сукцесії

Закон еволюційно-екологічної незворотностіговорить: екосистема, яка втратила частину своїх елементів або змінилася інший в результаті дисбалансу екологічних компонентів, не може повернутися до початкового свого стану в ході сукцесії, якщо в ході змін відбулися еволюційні (мікроеволюційні) зміни екологічних елементах(Збереглися або тимчасово загублених). У тому випадку, коли якісь види втрачені у проміжних фазах сукцесії, то ця втрата може бути функціонально компенсована, але не повністю. При зниженні різноманітності за критичний рівень, перебіг сукцесії спотворюється, і фактично клімакс, ідентичний минулому, не може бути досягнутий.

Для оцінки характеру відновлених екосистем закон еволюційно-екологічної незворотності має важливе значення. При втраті елементів це, по суті, абсолютно екологічно нові природні утворення з закономірностями і зв'язками, що знову утворилися. Так, перенесення в минулому виду, що вибув зі складу екосистеми, в ході його реакліматизації не є механічним його поверненням. Це впровадження нового виду в оновлену екосистему. Закон еволюційно-екологічної незворотності підкреслює спрямованість еволюції як на рівні біосистем, а й у всіх інших ієрархічних рівнях складання биоты.

Поняття продуктивності екосистем

Екосистема, або екологічна система - біологічна система, що складається з спільноти живих організмів (біоценоз), середовища проживання (біотоп), системи зв'язків, що здійснює обмін речовиною та енергією між ними. Одне з основних понять екології.

Приклад екосистеми - ставок з рослинами, рибами, безхребетними тваринами, мікроорганізмами, що складають живу компоненту системи, біоценоз.

Поняття екосистеми:

Визначення

1. Будь-яка єдність, що включає всі організми на даній ділянці та взаємодіє з фізичним середовищемтаким чином, що потік енергії створює чітко визначену трофічну структуру, видова різноманітністьі кругообіг речовин (обмін речовинами та енергією між біотичною та абіотичною частинами) всередині системи, являє собою екологічну систему, або екосистему.

2. Спільнота живих організмів разом з неживою частиною середовища, в якому воно знаходиться, та всіма різноманітними взаємодіями називають екосистемою.

3. Будь-яку сукупність організмів і неорганічних компонентів навколишнього середовища, в якому може здійснюватися кругообіг речовин, називають екологічною системою або екосистемою.

4. Біогеоценоз - взаємозумовлений комплекс живих і відсталих компонентів, пов'язаних між собою обміном речовин та енергії http://ua.wikipedia.org/wiki/%D0%AD%D0%BA%D0%BE%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0 %B0 - cite_note-biogeobse-5.

Продуктивність екосистем - це кількість органічної речовини (в одиницях маси або енергії), яка виробляється з одиниці поверхні за одиницю часу. Наприклад, продуктивність тропічного лісу - кг/м кв на рік і т.д.

Продуктивність біологічна (екосистем) буває первинною, вторинною, чистою та валовою.

Первинна продуктивність (чи продукція) - це біомаса чи енергія, створена продуцентами за одиницю часу на одиницю простору. Розрізняють валову первинну продуктивність (ВПП) - швидкість, з якою сонячна енергія перетворюється продуцентами на органічне з'єднання під час фотосинтезу (її виражають у кал/м кв на годину), і чисту первинну продуктивність (ЧПП) - енергію, що йде на приріст або поглинається деструктором:

ВПП = ПВП + Д,

де ВПП - валова первинна продуктивність; ПВП - чиста первинна продуктивність; Д - Енергія дихання.

Вторинна продуктивність (або вторинна продукція) - загальна кількість органічної речовини, яка зроблена усіма гетеротрофами на одиницю площі за одиницю часу. Вторинна продуктивність також поділяється на валову та чисту.

Продуктивність основних типів природних біомів

продуктивність природна біом агроекосистема

Біом - це природна зона або область з певними кліматичними умовами та відповідним набором домінуючих видів рослин та тварин ( живе населення), що становлять географічну єдність. Для розмежування наземних біомів, крім фізико-географічних умов середовища, використовують поєднання життєвих форм рослин, що їх складають. Наприклад, у лісових біомах домінуюча роль належить деревам, у тундрі – багаторічним травам, у пустелі – однорічним травам, ксерофітам та сукулентам.

Просуваючись із півночі до екватора, можна виділити дев'ять основних типів сухопутних біомів. Наведемо їх коротку характеристику.

1. Тундра. Розташована між полярними льодами та тайговими лісами на південь. Характерною особливістюцього біома є невелика річна кількість опадів - всього 250 мм на рік. Основні лімітуючі фактори – низька температура та короткий сезон вегетації.

2. Тайга (біом бореальних (північних) хвойних лісів). Це один із найбільших за площею біомів. Тут ростуть вічнозелені хвойні деревини: модрина, ялина, ялиця, сосна. З листяних звичайна домішка вільхи, берези, осики. Великих тварин мало, в основному це лосі та олені, але живе велика кількість хижаків: куниці, рисі, вовки, росомахи, норки, соболі. Численні гризуни.

3. Листопадні ліси помірної зони. У помірному поясі, де достатньо вологи (800-1500 мм на рік), а спекотне літо змінюється холодною зимою, розвинулися ліси певного типу. До існування в таких умовах пристосувалися дерева, що скидають листя у несприятливу пору року: дуб, бук, клен, граб, ліщина. Упереміш із ними зустрічаються тут і сосна, і ялина. Серед представників тваринного світу можна назвати кабана, вовка, оленя, лисицю, ведмедя, і навіть дятла, синицю, дрозда, зяблика та інших. Сучасна лісова рослинність тут сформувалася під безпосереднім впливом людини.

4. Степи помірної зони. Степи займають внутрішній простір євразійського, північноамериканського континентів, південь Південної Америки та Австралії. Вирішальний чинник існування степів – клімат. Опадів тут замало існування дерев, але й настільки мало, щоб утворилися пустелі. На рік випадає від 250 до 750 мм опадів. Ґрунти степів з високими травами багаті на гумус, оскільки до кінця літа трави гинуть і швидко розкладаються. Нині тут можна зустріти часом лише одомашнених корів, коней, овець та кіз.

5. Рослинність середземноморського типу. Цей біом носить специфічну назву – чапарраль. Його поширення приурочено до областей з м'якими дощовими зимами та нерідко посушливим літом. Переважає твердолиста рослинність з товстим і глянсовим листям. В Австралії таку рослинність складають дерева та чагарники з роду евкаліпт. З тварин зустрічаються кролики, щури, бурундуки, деякі види оленів. У цьому біомі важливу роль відіграють пожежі, які, з одного боку, сприяють зростанню трав та чагарників (у ґрунт повертаються елементи живлення), а з іншого – створюють природний бар'єр від вторгнення пустельної рослинності.

6. Пустелі. Біом пустель характерний для посушливих та напівзасушливих зон Землі, де випадає менше 250 мм опадів. Пустелі займають близько 1/5 поверхні суші. Серед них виділяють:

пустелі, де роками не випадає жодного дощу (центральна Сахара, пустелі Такла-Макан у Центральній Азії, Атакама у Південній Америці, Ла-Жойа у Перу та Асуан у Лівії). У середньому такі пустелі одержують близько 10 мм опадів на рік;

пустелі, де випадає менше 100 мм опадів на рік (рослинність тут зосереджується вздовж русел річок, що наповнюються тільки після дощу);

пустелі, де випадає від 100 до 200 мм опадів на рік (обробляти культури тут неможливо, але багаторічна рослинність зустрічається всюди).

Пустельні тварини виживають, поїдаючи рослини, що запасають воду. З великих тварин відзначимо верблюда, який може тривалий час обходитися без води за умови періодичного її «запасання». Для дрібних тварин пустель головним джерелом води в основному є волога, що міститься в кормах, що їх поїдають. Деякі з цих тварин взагалі не вміють пити воду

7. Тропічні савани та лугопасовищні землі. Цей біом поширений на досить бідних грунтах, що спричинило відносну його безпеку.

Біом розташовується по обидва боки від екваторіальної зониміж тропіками. Типовий пейзаж савани - висока трава з рідкісними деревами з пологів акація, баобаб, деревоподібні молочаї. Рослини змушені тут пристосовуватися до сухих сезонів та пожеж.

Видове розмаїття тварин у саванах значно менше, ніж у тропічних лісах, але окремі видивиділяються високою щільністю особин, утворюючи стада, табуни, зграї, прайди. У саванах Африки пасеться така кількість копитних, яка не зустрічається в жодному іншому біомі. Рослинами харчуються багато звірів і птахів: бородавочники, зебри, жирафи, слони, цесарки, страуси.

8. Тропічне або колюче рідкісне колесо. Це в основному світлі рідкісні листяні ліси і колючі, химерно вигнуті чагарники. Цей біом характерний для південної, південно-західної Африки та південно-західної Азії. Монотонно-одноманітна рослинність іноді прикрашається величними баобабами. Лімітуючий фактор тут – нерівномірний розподіл опадів, хоча загалом їх випадає достатня кількість.

9. Тропічні ліси. Біом займає тропічні області Землі у басейнах Амазонки та Оріноко у Південній Америці; басейни Конго, Нігеру та Замбезі в Центральній та Західної Африки, Мадагаскар, Індо-Малайську область та Борнео-Нову Гвінею. Тропи зазвичай називають джунглями.

У кронах мешкає численне та різноманітне населення. Серед птахів, що мешкають у кронах, чимало таких, які не надто добре літають, переважно вони стрибають та лазять (птахи-носороги, райські птахи).

Рослинність тропічного лісу постає перед мандрівником суцільною стіною рослин, що піднімаються на висоту до 75 м (рис. 6.12). Головною особливістю тропічних лісів є те, що вони ростуть на вкрай бідних ґрунтах. Верхній шар ґрунту не перевищує 5 см на схилах. Під ним зазвичай лежить червона латеритна глина, позбавлена ​​поживних речовин.

У процесі життєдіяльності біоценозу створюється і витрачається органічна речовина, тобто відповідна екосистема має певну продуктивність біомаси. Біомасу вимірюють в одиницях маси або виражають кількістю енергії, що міститься в тканинах.

Поняття «продукція» та «продуктивність» в екології (як і в біології) мають різний зміст.

Продуктивність- це швидкість виробництва біомаси в одиницю часу, яку не можна зважити, а можна лише розрахувати в одиницях енергії чи накопичення органічних речовин. Як синонім терміна «продуктивність» Ю. Одум запропонував використовувати термін «швидкість продукування».

Продуктивність екосистеми говорить про її «багатство». У багатому чи продуктивному співтоваристві більше організмів, ніж менш продуктивному, хоча іноді буває і навпаки, коли організми у продуктивному співтоваристві швидше вилучаються чи «обертаються». Так, урожай трави на корені багатого пасовища, що виїдається худобою, може бути набагато меншим, ніж на менш продуктивному пасовищі, на яке не виганяли худобу.

Розрізняють також продуктивність поточну та загальну. Наприклад, у деяких конкретних умовах 1 га соснового лісу здатний за період свого існування та зростання утворити 200 м 3 деревної маси – це його загальна продуктивність. Однак за один рік цей ліс створює лише близько 2 м 3 деревини, що є поточною продуктивністю або річним приростом.

При поїданні одних організмів іншими їжа (речовина та енергія) переходить з одного трофічного рівня на наступний. Неперетравлена ​​частина їжі викидається. Тварини, які мають травний канал, виділяють фекалії (екскременти) і кінцеві органічні відходи метаболізму (екскрети), наприклад сечовину; і в тому, і в іншому випадку міститься деяка кількість енергії. Як тварини, і рослини втрачають частину енергії при диханні.

Енергію, що залишилася після втрат через дихання, травлення, екскреції, організми використовують для росту, розмноження та процесів життєдіяльності (м'язова робота, підтримання температури теплокровних тварин тощо). Витрати енергії на терморегуляцію залежать від кліматичних умов та пори року, особливо великі відмінності між гомойотермними та пойкілотермними тваринами. Теплокровні, отримавши перевагу за несприятливих та нестабільних умов середовища, втратили в продуктивності.

Витрата спожитої тваринами енергії визначається рівнянням

РОСТ + ДИХАННЯ (ЖИТТЯ ДІЯЛЬНІСТЬ) + РОЗМНОЖЕННЯ +

ФЕКАЛІЇ + ЕКСКРЕТИ = СПОЖИВАНА ЇЖА.

Загалом травоїдні засвоюють їжу майже вдвічі менш ефективно, ніж хижаки. Це пояснюється тим, що рослини містять велику кількість целюлози, а часом і деревини (що включає целюлозу і лігнін), які погано перетравлюються і не можуть бути джерелом енергії для більшості травоїдних. Енергія, укладена в екскрементах та екскретах, передається детритофагам та редуцентам, тому для екосистеми, загалом, вона не втрачається.

Сільськогосподарські тварини завжди, навіть при утриманні на пасовищі на підніжному кормі, відрізняються більш високою продуктивністю, тобто здатністю ефективніше використовувати спожитий корм для створення продукції. Головна причинаполягає в тому, що ці тварини звільнені від значної частини енергетичних витрат, пов'язаних із пошуком корму, із захистом від ворогів, негоди тощо.

Первинна продуктивність екосистеми, спільноти або будь-якої їх частини визначається як швидкість, з якою енергія Сонця засвоюється організмами-продуцентами (в основному зеленими рослинами) під час фотосинтезу або хімічного синтезу(Хемопродуценти). Ця енергія матеріалізується як органічних речовин тканин продуцентів.

Прийнято виділяти чотири послідовні ступені (або стадії) процесу виробництва органічної речовини:

валова первинна продуктивність -загальна швидкість накопичення органічних речовин продуцентами (швидкість фотосинтезу), включаючи ті, що були витрачені на дихання та секреторні функції. Рослини на процеси життєдіяльності витрачають приблизно 20% хімічної енергії, що виробляється;

чиста первинна продуктивність -швидкість накопичення органічних речовин за вирахуванням тих, що були витрачені при диханні та секреції за період, що вивчається. Ця енергія можна використовувати організмами наступних трофічних рівнів;

чиста продуктивність спільноти -швидкість загального накопичення органічних речовин, що залишилися після споживання гетеротрофами – консументами (чиста первинна продукція – мінус споживання гетеротрофами). Вона зазвичай вимірюється за певний період, наприклад вегетаційний період росту та розвитку рослин або за рік у цілому;

вторинна продуктивність -швидкість накопичення енергії консументами. Її не ділять на «валову» та «чисту», оскільки консументи споживають лише раніше створені (готові) поживні речовинивитрачаючи їх на дихання та секреторні потреби, а решту перетворюючи на власні тканини. Щорічно на суші рослини утворюють у перерахунку на суху речовину 1,7 · 10 11 т біомаси, еквівалентної 3,2 · 10 18 кДж енергії – така чиста первинна продуктивність. Однак з урахуванням витраченого на дихання валова первинна продуктивність (працездатність) наземної рослинностістановить близько 4,2 10 18 кДж.

Показники первинної та вторинної продуктивності для основних екосистем наведені у табл. 8.1.

Таблиця 8.1. Первинна та вторинна продуктивність екосистем Землі (за Н. Ф. Реймерсом)

Первинна продукція, доступна гетеротрофам, а людина належить саме до них, становить максимум 4% загальної енергії Сонця, що надходить до Землі. Оскільки на кожному трофічному рівні енергія втрачається, для всеїдних організмів (у тому числі і для людини) найбільше ефективний спосібдобування енергії - споживання рослинної їжі (вегетаріанство). Однак необхідно враховувати також таке:

Тваринний білок містить більше незамінних амінокислот і лише деякі бобові (наприклад, соя) наближаються до нього за своєю цінністю;

Рослинний білок перетравлюється важче, ніж тварина, через необхідність попередньо зруйнувати тверді клітинні стінки;

У ряді екосистем тварини видобувають їжу на великій території, де не вигідно вирощувати культурні рослини (це неродючі землі, де пасуться вівці або північні олені).

Так, у людини близько 8% білків щодня виводиться з організму (із сечею) та знову синтезується. Для повноцінного харчування необхідне збалансоване надходження амінокислот, подібних до тих, що містяться в тканинах тварин.

За відсутності якоїсь важливої ​​для організму людини амінокислоти (наприклад, у злаках) при метаболізмі засвоюється менша частка білків. Поєднання в раціоні харчування бобових та зернових забезпечує найкраще використаннябілка, ніж при споживанні кожного з цих видів їжі окремо.

У родючих прибережних водах продукування приурочено до верхнього шару води товщиною близько 30 м, а в чистіших, але бідних водах відкритого моря зона первинного продукування може сягати вглиб на 100 м і нижче. Тому прибережні води виглядають темно-зеленими, а океанічні – синіми. У всіх водах пік фотосинтезу посідає шар води, розташований безпосередньо під поверхневим шаром, оскільки фітопланктон, що циркулює у воді, адаптований до сутінкового освітлення і яскраве сонячне світло гальмує його життєві процеси.

Подібна інформація.

Продуктивність екосистеми. У кожній екосистемі частина енергії, що приходить в трофічну мережу, не диссипує, - а накопичується у вигляді органічних сполук. Безперервне виробництво живої матерії (біомаси) - один із фундаментальних процесів біосфери.

ПРОДУКТИВНІСТЬ ЛАНДШАФТУ - здатність ландшафту виробляти біологічну продукцію. Див. Біологічна продуктивністьекосистеми.

Продуктивність екосистеми - швидкість утворення біологічної речовини (біомаси) в одиницю часу.

Молода, продуктивна екосистема дуже вразлива через монотипний видовий склад, оскільки внаслідок якоїсь екологічної катастрофи, наприклад, посухи, її вже не відновити через руйнування генотипу. Але для життя людства вони (екосистеми) необхідні, тому наше завдання зберегти баланс між спрощеними антропогенними та сусідніми з ними складнішими, з найбагатшим генофондом, природними екосистемами, яких вони залежать.[ ...]

Первинна продуктивність екосистеми, спільноти чи будь-якої їх частини визначається як швидкість, з якою енергія Сонця засвоюється організмами-продуцентами (переважно зеленими рослинами) під час фотосинтезу чи хімічного синтезу (хемопродуцентами). Ця енергія матеріалізується у вигляді органічних речовин тканин продуцентів.

Стан екосистеми - чисельність і співвідношення організмів - управляється і визначається потоком енерші, що забезпечується первинною її продуктивністю: що вища продуктивність, то вагоміша біотична частина екосистеми. Як було показано, продукт тиввоть екосистеми залежить від потоку сонячної енергії, одержуваного сіотемою. Проте це єдиний чинник, визначальний продуктивність. Погіршення родючості ґрунту визволення призводить до оніжеві енергетичного потенціалутаке й про теми та деградацію останньої (опустелювання території).

Біологічна продуктивність екосистеми - швидкість створення них біомаси, тобто. маси тіла живих організмів Розмірність продуктивності - маса/час площа (обсяг).

Потужність біоти екосистеми визначається її продукцією, що у енергетичних одиницях. Швидкість, з якою рослини у процесі фотосинтезу асимілюють енергію сонячного світлаі накопичують органічні речовини, що становить біологічну продуктивність екосистеми, різниця якої виражається як енергія/площа, час або маса/площа, час. Не все органічні речовини, синтезовані у процесі фотосинтезу, входять у рослинну біомасу, тобто. не всі вони йдуть на збільшення розмірів та числа рослин. Деяка частина їх повинна бути розкладена самими рослинами в процесі дихання для того, щоб звільнити енергію, необхідну для біосинтезу та підтримки функцій життєдіяльності самих рослин. Отже, первинна чиста біологічна продукція екосистеми Пч дорівнюватиме всієї валової продукції рослин екосистеми Пв за вирахуванням втрат на дихання самих рослин Пд, тобто.

З табл. 1.3 добре видно, що максимально продуктивні екосистеми суші. Хоча площа суші вдвічі менша, ніж площа, займана океанами, її екосистеми мають річну первинну продукцію вуглецю, яка більш ніж удвічі перевищує таку Світового Океану (52,8 млрд. тонн і 24,8 млрд. тонн відповідно) при відносній продуктивності наземних екосистем, 7 разів перевищує продуктивність екосистем океану. Із цього, зокрема, випливає, що сподівання на те, що повне освоєння біологічних ресурсівокеану дозволить людству вирішити продовольчу проблему, не дуже обґрунтовані. Очевидно, можливості у цій галузі невеликі - вже зараз рівень експлуатації багатьох популяцій риб, китоподібних, ластоногих близький до критичного, для багатьох промислових безхребетних - молюсків, ракоподібних та інших, у зв'язку зі значним падінням їх чисельності в природних популяціях стало економічно вигідним розведення їх на спеціалізованих морських фермах, розвиток марікультури. Приблизно так само й становище з їстівними водоростями, такими як ламінарія (морська капуста) і фукус, а також водоростями, що використовуються в промисловості для отримання агар-агару та багатьох інших цінних речовин.

В даний час прийнято вважати, що чим більше видів становить екосистему, тим вище можливості адаптації співтовариства до мінливих умов існування (наприклад, короткочасних або тривалих змін клімату, а також інших факторів). В ході еволюційного розвиткуекосистем багаторазово відбувалася зміна домінуючих видів. Найчастіше види, що найчастіше зустрічаються, виявлялися нездатними витримати зміни дії того чи іншого екологічного фактора, а рідкісні види виявлялися більш стійкими і отримували перевагу (наприклад, вимирання великих плазунів і розвиток ссавців в кінці крейдового періоду). p align="justify"> Продуктивність екосистеми, таким чином, зберігається і навіть збільшується.

Болота, збагачені біогенами, є найпродуктивнішими екосистемами, в яких мешкають зграї водної дичини і багато інших тварин. Загальна площа боліт та перезволожених земель на планеті становить приблизно 3 млн км2. Найбільше боліт у Південній Америці (майже половина) та Євразії, зовсім мало – в Австралії. Болота та заболочені території є у ​​всіх географічних зонах, але особливо багато їх у тайзі. У нашій країні болота займають близько 9,5% території, причому особливу цінність становлять торф'яні болота, що акумулюють у собі значні запаси теплоти.

Різні екологічні системихарактеризуються різною продуктивністю, що слід враховувати під час освоєння тих чи інших територій, наприклад під сільськогосподарське користування. Продуктивність екосистеми залежить від низки факторів, насамперед від обумовленої кліматичними умовами забезпеченості теплом та вологою (табл. 2.3 та 2.4). Найбільш продуктивними є екосистеми мілководних лиманів.

Об'єктивні переваги цього методу визначаються тим, що функціонування будь-якої екосистеми спочатку підтримується безперервним потоком енергії через її компоненти, а інтенсивність цього потоку визначає динаміку та продуктивність екосистеми. Усі без винятку матеріальні потоки виробничої та іншої діяльності людини завжди пов'язані з потоками енергії та мають ту чи іншу енергоємність. Природні та техногенні потоки енергії завжди можуть бути оцінені кількісно. Інтенсивність енергетичних потоків внаслідок їх зв'язку з фізико-географічними факторами та рівнем економічного розвиткузавжди може бути пророкована з високою достовірністю. Енергетичний обмінв екосистемах (поряд з кругообігом речовини) є одним з головних факторів стійкості екосистем та їх самовідновного потенціалу.

Наскільки регулярно здійснюється кругообіг будь-якого елемента, в т. ч. і вуглецю, залежить продуктивність екосистеми, що важливо для сільського господарства та вирощування лісів. Втручання людини порушує процеси круговороту. Вирубування лісу та спалювання палива впливають на кругообіг вуглецю.

У табл. 9 показано, що лимани як клас місцеперебування стоять в одному ряду з такими природними продуктивними екосистемами, як дощові тропічні ліси та коралові рифи. Для лиманів характерна тенденція бути продуктивнішими, ніж море, з одного боку, і прісноводні басейни - з іншого. Тепер ми знову можемо звести докупи причини високої продуктивності (див. Ю. Одум, 1961; Шельське та Ю. Одум, 1961).

ЗАкбн МАКСИМУМУ [лат. maximum найбільше] - кількісна змінаекологічних умов неспроможна збільшити біологічну продуктивність екосистеми і господарську продуктивність агросистеми понад вешественно-энергетических лімітів, визначених еволюційними властивостями біологічних об'єктів та його співтовариств.

Фотоавтотрофи (рослини) становлять основну масу біоти і відповідають за утворення всього нового органічного речовини в екосистемі, тобто. є первинними виробниками продукції – продуцентами екосистем. Синтезована автотрофами нова біомаса органічної речовини – це первинна продукція, а швидкість її утворення – біологічна продуктивність екосистеми. Автотрофи утворюють перший трофічний рівень будь-якої повночленної екосистеми.

Ключове слово у наведених вище визначеннях – суперечність. Завжди необхідно враховувати елемент часу, тобто мова повинна йти про кількість енергії, що фіксується за певний час. Таким чином, біологічна продуктивність відрізняється від «виходу» у хімії чи промисловості. У двох останніх випадках процес закінчується появою певної кількості того чи іншого продукту, але в біологічних спільнотах процес безперервний у часі, так що обов'язково треба відносити продукцію до обраної одиниці часу (наприклад, говорити про кількість їжі, вироблену за день або за рік). Загалом продуктивність екосистеми говорить про її «багатство». У багатому, чи продуктивному, співтоваристві може бути більше організмів, ніж менш продуктивному, але іноді це буває не так, якщо організми у продуктивному співтоваристві швидше вилучаються чи «обертаються». Так, на багатому пасовищі, що виїдається худобою, урожай трави на корені, очевидно, буде набагато меншим, ніж на менш продуктивному пасовищі, на яке в період вимірювань не виганяли худобу. Готівкову біомасу або врожай на корені за цей час не можна плутати з продуктивністю. Студенти, які вивчають екологію, часто плутають ці дві величини. Первинну продуктивність системи або продукцію компонента популяції зазвичай не можна визначити простим підрахунком і зважуванням (тобто «переписом») наявних організмів, хоча за даними про врожай на корені можна отримати вірні оцінки чистої первинної продуктивності, якщо розміри організмів великі і жива речовина певний час накопичується, не витрачаючись (приклад - сільськогосподарські культури).

Відмінність впливу двох основних типів забруднення на енергетику системи показано на фіг. 216. При підвищенні надходження до критичного рівня часто виникають різкі коливання (наприклад, у цвітінні водоростей), а подальше збільшення надходження цих забруднень призводить до стресу – система по суті виявляється отруєною надлишком благ. Швидкість, з якою відсутність належного контролю може статися перехід від хорошого до поганого, вносить додаткові труднощі у розпізнавання забруднення та вплив на нього (це видно по тому, як круто крива / йде вниз). У яких межах ця модель може бути застосована, ми покажемо в гол. 21. […]

Вкрай згубно на природі Західного Сибірудалася взнаки розробка запасів нафти і газу. Там створено своєрідну пустелю: з вичерпанням мінеральних ресурсівне залишається жодних природних благ, лише зруйнована земля. Вона потребує реанімації у продуктивні екосистеми. Такі шляхи або відомі, або повинні бути знайдені. Взагалі конкретні програми відновлення природно-ресурсного потенціалута пошуки нових шляхів використання природи без її руйнування досить перспективні.

Таким чином, вперше запропонований критерій впливу нооценозу на екосистему дозволяє виразити цей вплив безрозмірним чисельним показником та за його величиною охарактеризувати ступінь впливу господарської діяльності на продуктивність екосистеми. Критерій впливу нооценозу на екосистему дозволяє оцінити її продуктивність залежно від впливу підприємств, людського суспільства, продуктів його праці та шкідливих відходів виробництва як за функціонування нооценозів. так і при плануванні їх розвитку, а також при цілеспрямованому видозміні екологічних пірамід при плануванні та виборі стратегії господарської діяльності.

Вхід системи – потік сонячної енергії. Більшість її розсіюється як теплоти. Частина енергії, ефективно поглинена рослинами, перетворюється при фотосинтезі на енергію хімічних зв'язківвуглеводів та інших органічних речовин. Це – валова первинна продукція екосистеми. Частина енергії втрачається в процесі дихання рослин, а частина використовується в інших біохімічних процесах у рослині і, зрештою, також розсіюється у вигляді тепла. Решта новостворених органічних речовин обумовлює приріст біомаси рослин - чисту первинну продуктивність екосистеми.

Загальний потік енергії, що характеризує екосистему, складається з сонячного випромінювання та довгохвильового. теплового випромінювання, одержуваного від довколишніх тіл. Обидва види випромінювання визначають кліматичні умовисередовища (температуру, швидкість випаровування води, руху повітря тощо), але у фотосинтезі, що забезпечує енергією живі компоненти екосистеми, використовується лише мала частина енергії сонячного випромінювання. За рахунок цієї енергії створюється основна, чи первинна, продукція екосистеми. Отже, первинна продуктивність екосистеми визначається як швидкість, з якою промениста енергія використовується продуцентами у процесі фотосинтезу, накопичуючись у формі хімічних зв'язків органічних речовин. Первинну продуктивність Р виражають в одиницях маси, енергії або еквівалентних одиницях в одиницю часу.

Найважливішим показником щодо граничних навантажень на довкілля є поняття якості середовища. Якість середовища - сукупність параметрів, що задовольняють умови існування людини (екологічна ніша) та умови існування людського суспільства. Як критерії якості середовища можуть бути використані біологічна продуктивність екосистеми, співвідношення видів, стану трофічних систем тощо. У США якість середовища характеризується системою спеціальних балів. Сума балів у тому чи іншому регіоні визначає якість середовища.

Екологічні сукцесії - це послідовна зміна екосистем при поступовій спрямованій зміні умов середовища, наприклад, при наростанні (або спаданні) вологості або багатства ґрунту, при зміні клімату тощо. У цьому випадку екологічна рівновага як би «ковзає»: паралельно (або з деяким відставанням) із змінами умов середовища змінюється склад живих організмів та продуктивність екосистеми, поступово роль одних видів зменшується, а інших – збільшується, різні види вибувають зі складу екосистеми або навпаки поповнюють його. Сукцесії можуть викликатися внутрішніми та зовнішніми (стосовно екосистеми) факторами, протікати дуже швидко або тягтися століттями. Якщо зміна середовища буде різкою (пожежа, розлив великої кількості нафти, прохід колісної техніки в тундрі), то екологічна рівновага зруйнується.

Коли з річок відводять воду, болота вздовж їхніх русел, не підживлюючись паводками, пересихають, і це також веде до зникнення багатьох видів рослин та тварин. Болота у природі грають велику рольв очищенні води, що просочується крізь їхню товщу в грунтові води. Болота є регуляторами річкового стоку, вони живлять джерела та річки. Крім того, болота, збагачені біогенами, є найбільш продуктивними екосистемами, служать місцем проживання багатьох диких тварин.

С. С. Шварц пише: «Кліматичні катастрофи, які не виходять, однак, за межі багатовікових коливань, можуть знизити чисельність дрібних ссавців у десятки і сотні тисяч разів, але через 2-3 сезони розмноження звірята знову відновлюють свою. чисельність до оптимуму. Здається ж незначним зниження чисельності тварин, викликане антропогенними впливами, нерідко призводить до масового вимирання виду». Збереження чи реконструкція досить складної, багатовидової та продуктивної екосистеми у регіональному масштабі потребують глибокого та ретельного наукового аналізу екосистеми регіону, що, на жаль, далеко не завжди можливе за нинішнього рівня розвитку екології. Представляється, однак, справедливою наступна теза: незважаючи на складність, дорожнечу та тривалість екологічних розробок, вони повинні передувати будь-якому господарському заходу, який може спричинити екологічні зрушення регіонального масштабу.

На думку А. Н. Тетіора, Б. - ключ до вирішення проблеми відновлення екологічної рівноваги на урбанізованих територіях. Біополь, біологічне поле - поле, що впливає на живі організми. Природа такого впливу не зрозуміла; проявляється у вигляді електромагнітних та біоенергетичних процесів. Біополітика - політика, в основі якої визнання нерівності рас. Б. часто є виправданням агресивних політичних чи навіть військових актів. Див. Расизм. БІОПРОДУКТИВНІСТЬ ЕКОСИСТЕМИ - див. Біологічна продуктивність екосистеми. Біорізноманіття -див. Різноманітність біологічна.

Організмами-виробниками є автотрофи - прибережна рослинність, водні багатоклітинні та одноклітинні плавучі рослини (фітопланктон), що живуть до глибин, куди ще проникає світло. За рахунок енергії, що надходить через введення, організми-виробники в процесі фотосинтезу синтезують органічну речовину з води та Вуглекислий газ. Основним показником потужності екосистеми є її продуктивність, під якою розуміють масу органічної речовини у тілах організмів-продуцентів. Продуктивність екосистеми залежить від кількості світла, води, багатства ґрунту чи води органічними та мінеральними сполуками.

В умовах суттєвої реконструкції водних систем - повністю зарегульований стік багатьох річок, створення мережі різноманітних водоймищ, використання великої кількості водойм як водоймищ-охолоджувачів енергетичних об'єктів, інтенсивна евтрофікація багатьох внутрішніх водойм, перекидання стоку багатьох річок з півночі на південь - необхідний зовсім інший підхід до вирішення проблеми підвищення відтворення рибних багатств. І тому, очевидно, ще мало лише детального знання екології розмноження та розвитку цінних видів риб, а треба навчитися штучно формувати продуктивні екосистеми, залучаючи цих цілей далеко ще традиційні нашій країні об'єкти розведення (рибоводства). Якщо ми зуміємо з'ясувати складні процеси, пов'язані зі ступенем стійкості та мінливості біологічних систем (організм, популяція, екосистеми), на підставі детального та одностороннього аналізу кінетики процесів, що протікають, на різному рівні біосистем і перейдемо від простої форми експлуатації рибних ресурсів у водоймах до управління продуктивністю водних екосистем, ми зуміємо як передбачити і запобігти небажані нам зміни у фауні риб, а й підвищити їх продуктивність.[ ...]

Біологічний моніторинг ґрунтується на спостереженнях за параметрами навколишнього середовища на мережі контрольних пунктів та носить локальний характер. Геосистемний моніторинг використовує як дані, отримані біологічним моніторингом, а й систему особливих ключових (тестових) площ і має регіональний характер. Ці ключові площі прийнято називати природними (геоекологічними) тестовими полігонами, на яких встановлюються геосистемні тести: ГДК (гранично допустимі концентрації), ЕССПС (природна здатність природного середовища до самоочищення), ЕВБ (енергетично-речовий баланс), БПЕ (біологічна продуктивність екосистеми) ін У кожній природної зонирекомендують мати по одному полігону.

Особливе екологічне значення має географічне походженнястепових видів. Представники пологів північного походження, таких, як 8Іра, А горугоп та Роа, відновлюють зростання ранньою весною, досягають максимального розвиткув кінці весни або початку літа (коли насіння дозріло), а в спекотну погодуяк би впадають у «напівсон»; восени їхнє зростання відновлюється і вони залишаються зеленими, незважаючи на мороз. Представники пологів південного походження, таких, як, Апс1-городоп, ВісМоє та ВЫе1оиа, відновлюють зростання наприкінці весни, ростуть безперервно все літо, досягають максимуму біомаси до кінця літа або восени та решта часу не ростуть. З погляду річної продуктивності екосистеми загалом сприятлива суміш північних і південних злаків, особливо тому, що в одні роки дощі можуть бути рясними навесні або восени, а в інші роки - в середині літа. Заміна таких адаптованих сумішей «монокультурами» призводить до коливань продуктивності (ще один простий екологічний факт, який не розуміють навіть агрономи!).

Пали відіграють особливо велику роль у лісових та степових районах помірних зон та у тропічних районах із посушливим сезоном. У багатьох районах на заході або південному сході США важко знайти більш менш велику ділянку, в якій хоча б за останні 50 років не було випадку пожежі. Найчастіше природною причиноюпожежі слугує удар блискавки. Північноамериканські індіанцінавмисно випалювали ліси та прерії. Таким чином, пожежа була лімітуючим фактором ще задовго до того, як людина почала рішуче змінювати навколишнє середовище. На жаль, необережною поведінкою сучасна людина часто так посилювала дію вогню, що руйнувала чи пошкоджувала те саме продуктивне середовище, яке хотіла підтримати. Проте абсолютна захист від пожеж який завжди призводить до бажаної мети, т. е. підвищення продуктивності екосистеми. Отже, стало ясно, що пожежу слід розглядати як екологічний факторпоряд з температурою, атмосферними опадами і грунтом і вивчати цей фактор без будь-яких забобонів. Зараз, як і в минулому, роль вогню як друга або ворог цивілізації цілком залежить від наукових знань та від контролю над ним.

Істотно розрізняються методи дослідження біологічного та геоекологічного моніторингу. Біологічний моніторинг базується на систематичному спостереженні (спостереженні та контролі) за деякими параметрами (індикаторами) навколишнього середовища (геофізичними, біохімічними та біологічними), що мають біоекологічні значення, на мережі контрольних пунктів, тобто має в основному локальний характер. Ключові площі можна називати природними (геоекологічними) тестовими полігонами; ними розробляються геосистемні тести (індикатори) типу ГДК, ЕССПС, ЭВБ, БПЭ моніторингу довкілля целом.[ ...]

Спеціальний термін пермеанти був запропонований Шелфордом для позначення високорухливих тварин, таких як птахи, ссавці та літаючі комахи, які відповідають нектону водних екосистем. Вони вільно пересуваються між ярусами і підсистемами і між зрілими стадіями рослинності, що розвиваються і зазвичай утворюють мозаїку в більшості ландшафтів. У багатьох тварин різні стадії життєвого циклупроходять у різних ярусах або угрупованнях, так що ці тварини використовують усі переваги кожної з спільнот.

Глобальне виснаження довкілля прогресуючою ринковою економікою може супроводжуватися підтримкою стаціонарного стану і навіть видимого поліпшення певних локальних ділянок (регіонів, країн) з урахуванням розімкнутого кругообігу речовин, тобто. безперервного внесення необхідної кількості споживаних речовин та безперервного видалення відходів. Однак розмкненість локального круговороту означає, що існування штучно підтримуваної в стаціонарному стані ділянки супроводжується погіршенням стану навколишнього середовища в іншій частині біосфери. Квітучий сад, озеро або річка, що підтримуються в стаціонарному стані на базі розімкнутого кругообігу речовин, набагато небезпечніше для біосфери в цілому, ніж занедбана, перетворена на пустелю земля. У природних пустелях продовжує діяти принцип Ле Шательє. Лише величина компенсації збурень виявляється ослабленою порівняно з більш продуктивними екосистемами.

Будь-якої миті часу більшість фосфору перебуває у пов'язаному стані - або в організмах, або у відкладеннях (в органічному детриті і неорганічних частках). Не більше 10% фосфору присутній в озерах у розчинній формі. Швидкий рух в обидві сторони (обмін) йде постійно, але суттєвий обмін між твердою і розчинною формами часто нерегулярний, йде «ривками», з періодами, коли фосфор тільки йде з відкладень, і періодами, коли він тільки засвоюється організмами або надходить у відкладення що пов'язано з сезонними змінами температури та активності організмів. Як правило, зв'язування фосфору відбувається швидше, ніж звільнення. Рослини швидко накопичують фосфор у темряві та інших умовах, коли не можуть його використовувати. За період швидкого зростання продуцентів (зазвичай це буває навесні) весь доступний фосфор може бути пов'язаним у продуцентах та консументах. Тоді активність системи знижується, поки не розкладуться трупи, фекалії і не вивільняться біогенні елементи. Однак концентрація фосфору в даний момент мало може сказати про продуктивність екосистеми. Низький вміст розчиненого фосфату може означати, що система виснажена, або що метаболізм її дуже інтенсивний; Тільки вимірявши швидкість потоку речовини, можна зрозуміти ситуацію. Помрой (1960) так формулює це важливе положення: «Вимір концентрації розчиненого фосфату в природних водоймах не дає уявлення про доступність фосфору. Більша його частина або навіть весь фосфор системи в будь-який момент може перебувати в живих організмах, але при цьому він може здійснювати повний «обіг» за одну годину, і в результаті для організмів, здатних поглинати фосфор з дуже розбавлених розчинів, його запас весь час буде достатнім. Такі системи довгий час можуть залишатися біологічно стабільними при відсутності доступного фосфору. Викладені дані дозволяють припустити, що швидкий потік фосфору типовий для високопродуктивних систем і що для підтримки високої продукції органіки швидкість потоку важливіше, ніж концентрація елемента».