Вода як складовий компонент біомембрану: структура, властивості, біологічна роль. Біологічна роль води та біологічне значення















Назад вперед

Увага! Попередній перегляд слайдів використовується виключно для ознайомлення та може не давати уявлення про всі можливості презентації. Якщо вас зацікавила ця робота, будь ласка, завантажте повну версію.

Мета уроку:сформувати уявлення про цілісну картину світу на прикладі речовини води, здійснивши інтеграцію знань учнів, отриманих у курсах фізики, хімії та біології.

Завдання уроку:

  1. Освітні:засвоєння всіма учнями стандартного мінімуму фактичних відомостей про будову та функції води на всіх рівнях організації живого.
  2. Розвиваючі:вдосконалення надпредметних умінь порівнювати та аналізувати, встановлювати причинно-наслідкові зв'язки; переводити інформацію у графічний вигляд (таблицю), постановки та вирішення проблем; оперувати поняттями та пов'язувати з раніше отриманими знаннями в курсах ботаніки, зоології, анатомії; міркувати за аналогією, розвивати пам'ять, довільну увагу.
  3. Виховні:розвивати інтерес до навколишніх явищ, уміння працювати в парах та в колективі, вести діалог, слухати товаришів, оцінювати себе та інших, формувати культуру мови.

Заплановані результати:вміння характеризувати функції речовини на основі будови та властивостей; узагальнення отриманих знань про функції води на різних рівняхорганізації живого у вигляді таблиці.

Тип уроку:вивчення нового матеріалу та первинне закріплення знань.

Методи навчання: бесіда, розповідь вчителя, показ ілюстрацій, презентації, індивідуальна роботаз текстом, контроль знань.

Форми організації навчальної діяльності : робота у парах (складання узагальнюючої таблиці), індивідуальна, фронтальна, експеримент.

Обладнання: фотографії, комп'ютер, мультимедійний проектор, на столах учнів роздатковий матеріалдля уроку, демонстраційні досліди.

Хід уроку

Організаційний момент (2 хв.):привітатись, представитися дітям.

Введення (5 хв.):

Вода – найпоширеніша і найдивовижніша на Землі речовина (наприклад, розширюється при охолодженні, замерзає вже при 0 0 С, кипить при 100 0 С, виконує безліч функцій і може зберігати інформацію). Нею заповнені океани, моря, озера та річки; пари води входять до складу повітря. Вода міститься в клітинах всіх живих організмів (тварин, рослин, грибів, бактерій) у значних кількостях: організмі ссавців масова частка води становить приблизно 70%, а в огірках та кавунах її близько 90%, у кістках людини – 45%, а в мозку до 90%.

Цілі уроку:чому води найбільше у складі живих організмів? Чому вода покриває більшу частину суші? Як вода зберігає інформацію? На ці запитання нам з вами доведеться відповісти наприкінці уроку.

Як працюватимемо:розмовляємо, я розповідаю, показую ілюстрації та схеми (Презентація), у процесі пояснення заповнюємо пропущені слова у роздруках (Додаток 1). Наприкінці уроку я проконтролюю, як ви мене зрозуміли. Ми заповнимо узагальнюючу таблицю, а я оціню ваші старання.

Демонстраційні досліди:

Досвід №1:

Мета досвіду:довести розчинність речовин у воді.

Хід досвіду:насипати в колбу із водою сіль чи цукор. Розмішати.

Результат:сіль (цукор) повністю розчинилися.

Висновок:вода – гарний розчинник.

Досвід №2

Мета досвіду:довести здатність води пересуватися по судинах стебла за рахунок кореневого тиску та присмоктування випаровування.

Хід досвіду:поставити на добу втеча бальзаміну в розчин чорнила.

Результат:стебло і деякі листя бальзаміну забарвилися в синій колір.

Висновок:вода пересувається по судинах стебла за рахунок сил зчеплення між молекулами за допомогою кореневого тиску і присмоктує випаровування.

Досвід №3:

Мета досвіду:довести здатність води рухатися в область меншої концентрації розчинника.

Хід досвіду:у дві чашки Петрі помістити однакові шматочки картоплі. В одну чашку налити воду, в іншу концентрований розчин солі.

Результат:картопля у простій воді набух, а в концентрованому розчині солі зморщився.

Висновок:молекули води рухаються в область меншої концентрації розчинника.

Пояснення нового матеріалу (20 хв.):

Проводиться у формі розмови. Вивчаємо речовини за певним планом (пишу на дошці): будова – властивості – функції системних рівняхорганізації живого.

Будова молекули та міжмолекулярні зв'язки

Властивості

Молекула води має кутову форму: атоми водню по відношенню до кисню утворюють кут, що дорівнює приблизно 105 0. Тому молекула води – диполь: та частина молекули, де є водень, заряджена позитивно, а частина, де знаходиться кисень – негативно.

Вода – добрий розчинник. Розчини утворюються шляхом взаємодії розчиненої речовини з частинками розчинника. Процес розчинення твердих речовин у рідинах можна так: під впливом розчинника від поверхні твердої речовини поступово відриваються окремі іони або молекули і рівномірно розподіляються по всьому об'єму розчинника.
Досліди № 1 та № 3

Вода – реагент у реакціях гідролізу (руйнування складних хімічних речовин під дією води до більш простих з новими властивостями) та інших реакцій
ферменти
крохмаль + вода → глюкоза

Водневі зв'язки між молекулами води

Розчини ряду речовин утворюються за рахунок водневих зв'язків між речовиною та молекулами розчинника (цукри, гази)

Водневих зв'язків багато, тому необхідно багато енергії для їхнього розриву.

Вода має гарну теплопровідністю і великий теплоємністю . Вода повільно нагрівається і повільно остигає.

Водневі зв'язки слабкі

Молекули води рухливі щодо один одного

Сили міжмолекулярного зчеплення утворюють простір між молекулами.

Вода практично не стискається

Утворення водневих зв'язків між молекулами води та інших речовин

Вода характеризується оптимальним для біологічних системзначенням сили поверхневого натягу , плинність води Досвід № 2

Вода замерзає при 0 0С, при замерзанні утворюється багато водневих зв'язків, виникають простори між молекулами
Схема будови льоду: простору
між молекулами

Максимальна щільністьводи при 4° дорівнює 1 г/см3, лід має меншу щільність, і спливає на її поверхню.


Функції на системних рівнях організації живого

Вода забезпечує дифузію - пасивний транспорт речовин у клітину та з неї в область меншої концентрації ( осмос) і піноцитоз , а також транспорт речовин із клітини.
Коли речовина перетворюється на розчин, її молекули чи іони можуть рухатися вільніше, отже, реакційна здатність речовини зростає. Іони, що утворилися в результаті розпаду речовин, швидко вступають у хімічні реакції, тому вода – основне середовище всіх біохімічних процесів в організмі (реакціях обміну речовин).

  1. Забезпечує підготовчий етапокиснення полімерів: гідроліз крохмалю до глюкози, білків до амінокислот.
  2. Вода – джерело кисню, що виділяється при фотосинтезі, та водню, що використовується для відновлення продуктів асиміляції вуглекислого газу.
  3. Ендогенна вода, що утворюється при окисненні органічних речовин.

Гідрофільніречовини проникають усередину клітини .
Гідрофобніречовини (білки, ліпіди) можуть утворювати з водою поверхні розділу, на яких протікає багато хімічних реакцій. З гідрофобних речовин складається клітинна мембрана, що зберігає цілісність клітини, але вибірково пропускає речовини; жироподібними речовинами з копчикової залози птиці змащують пір'я.
Розчиняючи гази, вода забезпечує можливість дихання та фотосинтезу організмів водних екосистем. А сірководень, що утворюється при розкладанні залишків організмів, робить водоймище неживим.

Вода – терморегулятор.
1) Вода забезпечує рівномірний розподілтепла у всьому організмі. При зміні температури довкілля, Всередині клітини температура виявляється незмінною або її коливання виявляються значно меншими, ніж у навколишньому середовищі, тому вода забезпечує збереження структури клітини (чим активніша клітина, тим більше в ній води).
2) Охолодження організму (потовипаровування, випаровування води рослинами) відбувається за участю води.
3) Вода – сприятливе довкілля багатьох живих організмів (безпосередньо водна і порожнини, заповнені водою, у грунті).
4) Водні басейни регулюють температуру на планеті. Велика теплоємність визначає кліматичну роль океанів. Тому морський кліматм'якше континентального, погода схильна до менших коливань температури

« Мастильний матеріал» у суглобах, плевральній порожнині та навколосерцевій сумці.

  1. Створюється тургорне тиск, який визначає об'єм та пружність клітин та тканин.
  2. Гідростатичний скелет підтримує форму у круглих хробаків, медуз та інших організмів.
  3. Навколоплідний міхур з рідиною підтримує і захищає плід ссавців.

Капілярний кровотік, рух речовин у капілярах ґрунту, висхідний та низхідний струм розчинів у рослинах.
Поверхневий натяг води утворює плівку – частину довкілля деяких тварин (клоп-водомірка, личинки комарів).

Лід захищає водоймища від промерзання.
Мешканці водних екосистем залишаються активними у зимовий період.

Вода може зберігати інформацію (Додаток 2).

Закріплення (13 хв.):

Біологічні завдання:

  1. Показати синю або зелену хризантему. Як виробляють такі рослини? Чи є вони результатом селекційної роботи?
  2. Чому шкіра на пальцях при тривалому купанні зморщується?
  3. Чому зморщується яблуко, що лежить у теплі?

Розділити клас на три групи (по рядах). Перша група виписує у зошит функції води лише на рівні живої клітини. Друга група – лише на рівні живого організму. Третя група – лише на рівні екосистем та біосфери. Наприкінці роботи оцінити себе за кількістю знайдених функцій. Робота ведеться за парами.

Функції води

У живій клітці У живому організмі В екосистемах та біосфері

1. Транспорт речовин у клітині.

1. Охолодження організмів.

1. Дихання та фотосинтез водних організмів.

2. Основне середовище всіх біохімічних процесів.

2. «Мастильний матеріал» у суглобі, плевральній порожнині, навколосерцевій сумці, очному яблуку.

2. Регуляція температури планети.

3. Бере участь у низці хімічних реакцій.

3. Гідростатичний скелет.

3. Сприятливе місце існування для живих організмів.

4. Збереження структури клітини.

4. Захист плоду ссавців.

4. Захист водойм від промерзання.

5. Тургорний тиск.

5. Капілярний кровотік, низхідний та висхідний струм у рослинах.

5. Частина довкілля тварин.

6. Підйом ґрунтових розчинів по капілярах ґрунту.

Підбиття підсумків уроку, оцінка роботи (2 хв.)

Без водижиття на нашій планеті не могло б існувати. Водаважлива для живих організмів із двох причин. По-перше, вона є необхідним компонентом живих клітин, і, по-друге, для багатьох організмів вона служить ще й місцем існування. Саме тому слід сказати кілька слів про її хімічні та фізичні властивості.

Властивості ці досить незвичайні та зумовлені головним чином малими розмірами молекул водиїх полярністю і здатністю з'єднуватися один з одним водневими зв'язками. Під полярністю мають на увазі нерівномірний розподіл зарядів у молекулі. Біля води один кінець молекули («полюс») несе невеликий позитивний заряд, А інший - негативний. Таку молекулу називають диполем. У атома кисню здатність притягувати електрони виражена сильніше, ніж у водневих атомів, тому атом кисню в молекулі води прагне відтягнути електрони двох водневих атомів. Електрони заряджені негативно, у зв'язку з чим атом кисню набуває невеликого негативний заряд, А водневі атоми - позитивні.

В результаті між молекулами водивиникає слабка електростатична взаємодія і, оскільки протилежні заряди притягуються, молекули як би склеюються. Ці взаємодії, слабші, ніж звичайні іонні чи ковалентні зв'язки, називаються водневими зв'язками. Водневі зв'язки постійно утворюються, розпадаються і знову виникають у товщі води. І це слабкі зв'язку, та їх сукупний ефект зумовлює багато незвичайні фізичні властивості води. Враховуючи цю особливість води, ми можемо перейти до розгляду тих її властивостей, які важливі з біологічної точки зору.

Водневі зв'язки між молекулами води. А. Дві молекули води, з'єднані водневим зв'язком-6+ - дуже невеликий позитивний заряд; 6~ - дуже маленький негативний заряд. Б. Мережа з молекул води, які утримуються водневими зв'язками. Такі структури постійно утворюються, розпадаються і знову виникають у воді, яка перебуває у рідкому стані.

Біологічне значення води

Вода як розчинник.Вода- Чудовий розчинник для полярних речовин. До них відносяться іонні сполуки, такі як солі, що містять заряджені частинки (іони), і деякі неіонні сполуки, наприклад цукру, в молекулі яких присутні полярні (слабко заряджені) групи (у Сахарів це невелика негативна заряд гідроксильна група, -ОН). Коли речовина розчиняється у воді, молекули води оточують іони та полярні групи, відокремлюючи іони або молекули одна від одної.

У розчині молекули або іони отримують можливість рухатися більш вільно, тому реакційна здатність речовини зростає. З цієї причини в клітині більшість хімічних реакцій протікає у водних розчинах. Неполярні речовини, наприклад ліпіди, відштовхуються водою і в її присутності зазвичай притягуються одна до одної, іншими словами неполярні речовини гідрофобні (гідрофобний - водовідштовхувальний). Подібні гідрофобні взаємодії відіграють важливу роль у формуванні мембран, а також у визначенні тривимірної структури багатьох білкових молекул, нуклеїнових кислот та інших клітинних компонентів.

Притаманні воді властивостірозчинника означають також, що вода служить середовищем для транспорту різних речовин. Цю роль вона виконує в крові, у лімфатичній та екскреторній системах, у травному тракті та у флоемі та ксилемі рослин.

Структура та властивості біологічних мембран

Біологічними мембранаминазивають функціональні структуриклітин, товщина яких становить кілька молекулярних шарів, що обмежують цитоплазму і більшість усередині клітинних структур. Вони утворюють єдину внутрішньоклітинну структуру каналів, складок та замкнутих порожнин. Товщина біологічних мембран рідко перевищує 10,0 нм, але внаслідок щільного пакування в них основних молекулярних компонентів (білки та ліпіди), а також великої загальної площі клітинних мембран вони становлять зазвичай більше половини маси сухих клітин.

Біологічні мембрани побудовані в основному з білків, ліпідів та вуглеводів. Білки та ліпіди становлять основну частину сухої маси мембран. Частка вуглеводів 10-15%, причому вони пов'язані з молекулами білка (глікопротеїни), або з молекулами ліпідів (гліколіпіди). У мембранах різного походження вміст ліпідів становить 25-75% за масою по відношенню до білка.

До складу біомембран входять ліпіди, що належать до трьох основних класів: гліцерофосфатиди (фосфоліпіди), сфінго-і гліколіпіди. Рідко у складі мембран входять стероїди.

Мембранні ліпіди мають порівняно невелику полярну (заряджену) головку та довгі незаряджені (неполярні) вуглеводневі ланцюги. Полярні головки гліцерофосфітідів – фосфатидилхолін, фосфатидилетаноламін та сфінгомієлін. Вони несуть позитивний та негативний заряд і при нейтральних значеннях рН електронейтральні. Жирні кислоти, що входять до складу ліпідів, містять 12-22 вуглецевих атоми. Вуглеводневі ланцюги можуть бути повністю насиченими або містити 1-6 подвійних зв'язків. У природних фосфоліпідах жирні кислоти, що мають ненасичені зв'язки, виявляються зазвичай у другому положенні гліцеринового залишку.

Білковий склад мембран також різноманітний. Більшість мембран містять різноманітні білки, молекулярна масаяких становить від 10 000 до 240 000. Залежно від ступеня гідрофобності амінокислотних залишків, білки або частково або повністю занурені в ліпідний шар мембран або пронизують його наскрізь. Найбільш слабко пов'язані з мембраною периферичні білки, що утримуються за рахунок слабких електростатичних взаємодій. Білки, що сильно пов'язані з ліпідами мембран і глибоко занурені в них називають інтегральними . Вони становлять основну масу мембранних білків. У функціональному відношенні мембранні білки поділяються на групи: ферментативні, транспортні та регуляторні . Вирізняють також структурні білки, які виконують опорно-будівельні функції.

Важливим структурним компонентоммембран є вода. Воду, що входить до складу мембран, поділяють на групи: пов'язану, вільну та захоплену воду . Найменшою рухливістю має пов'язана вода, присутня у вигляді одиночних молекул у вуглеводневій зоні мембран. Основна частина пов'язаної води- Це вода гідратних оболонок макромолекул. Гідратні оболонки утворюються головним чином навколо полярних частин молекул ліпідів та білків. Гідратні оболонки основних структуроутворюючих ліпідів складаються зазвичай із 10-12 молекул води. Ця вода осмотично неактивна і нездатна розчиняти будь-які речовини.


Іноді у складі зв'язаної води виділяють слабопов'язану воду. Слабозв'язана вода за рухливістю та деякими іншими властивостями займає проміжне положення між водою гідратних оболонок та рідкою вільною водою.

Вільнавода входить до складу мембран у вигляді самостійної фази і має рухливість, як і у рідкої води.

Захопленавода виявлена ​​у центральній частині мембран між ліпідними бислоями. За параметрами рухливості вона відповідає рідкій вільній воді, але повільно обмінюється із зовнішнім середовищем через фізичну роз'єднаність.

Функції біомембран:

1. Бар'єрна– забезпечує селективний, регульований, пасивний та активний обмін речовиною з довкіллям.

2.Матрична- Забезпечує певне взаємне розташуваннята орієнтацію мембранних білків, їх оптимальну взаємодію.

3.Механічна- Забезпечує міцність і автономність клітини, внутрішньоклітинних структур.

4.Енергетична- синтез АТФ на внутрішніх мембранахмітохондрій та фотосинтез у мембранах хлоропластів.

АНАЛІЗ ЕТАПІВ ЕВОЛЮЦІЇ БІОСТРУКТУР (БС) ДО СТРУКТУР, СПОСОБНИХ ПОЯСНИТИ БІЛЬШІСТЬ ЗАГАДОК ЗАРОДЖЕННЯ ГЕНЕТИЧНИХ КОДІВ. ЧАСТИНА 1.

Телепньова Людмила Георгіївна

Анотація:

Розглянуто перший етап створення біологічної структури (БС), яка вплинула створення генетичних кодів. Наведено характеристики двох її ідентичних субодиниць та біологічних добавок (БД), виявлено надзвичайне значення величин щільності біосубодиниць БС та їх БД у світі живої природи

Вважається, що перша фаза біологічної структури (BS), яка influenced creation of genetic codes. Характеристики його двох identical subunits і biological additives (DB), редагували важливу важливість стійкості значення biosubedinits BS і database in the world of wildlife

Ключові слова:

властивості; генетичний код; біологічна структура; амінокислоти; кодони; нуклеотиди; нуклеопротеїди; ліпопротеїди; білки; ферменти; хімічні елементи; цукру; вплив; густина; плавальна густина.

properties; the genetic code; the biological structure; amino acids; codons; proteins; nucleotides; nucleoproteins; ліпоproteínи; enzymes; chemicals; sugar; swimming density; influence, density.

Вступ.

В історичному плані питання про еволюцію генів є найважливішим, оскільки еволюція генів пов'язана з витоками життя взагалі та її вдосконаленням зокрема. Оскільки виявлено початкову роль походження життя РНК, то припускають, що початок еволюції генів датується 3,5-4 млрд років тому, коли сформувалися перші молекули РНК, які детермінували синтез білків, тобто були першими зберігачами генетичної інформації. Однак коли виявилася необхідність підвищення ефективності синтезу білків, здатність кодування генетичної інформації перейшла до ДНК, яка стала головним зберігачем генетичної інформації. Що стосується РНК, то вона опинилася між ДНК та білком, ставши «переносником» інформації. Звісно, ​​ця гіпотеза немає доказів. Тим не менш, багато хто далі вважає, що поява ДНК пов'язана з ускладненням структури клітин і, отже, необхідністю кодування великої кількості інформації в порівнянні з РНК .

У зв'язку з цим надзвичайно важливо визначити першу у світі біоструктуру (БС), яка не тільки сформувала б увесь світ РНК, а й логічно могла пояснити, чому виникла необхідність залучення до БС п'ятого біоелемента, роль якого так чудово підійшла ще одному піримідиновому похідному - тиміну ( Т). А для цього надзвичайно важливо проаналізувати етапи еволюційного становлення БС, яка повністю завершила створення універсального генетичного коду.

1. Біоструктури (БС), що складаються з двох ідентичних субодиниць та однієї біодобавки (БД), та їх характеристики

Завдяки постійному та безладному броунівському руху молекул води дві ідентичні за всіма параметрами біомолекули (БМ) здатні не тільки зустрітися, а й об'єднатися (агрегувати) в одну – двосубодиничну біоструктуру (БС) – першу за рахунком на тривалому еволюційному шляху різних БС.

При цьому зауважимо, що об'єднатися в БС двом ідентичним біосубодиницям допомагає їх амфіпатичність, тобто наявність двох різноякісних груп у складі цих субодиниць - гідрофобної, що уникає контакту з молекулами води, та гідрофільної. Дані групи субодиниць малюнку 1 пофарбовані в блакитний і синій колір.

Мал. 1. Еволюційно перші біостуктури (БС), що складаються з двох ідентичних субодиниць і однієї «біодобавки» (БД), зображеної на цьому малюнку у вигляді подовженого циліндра

В результаті такої взаємодії двох субодиниць БС утворюються дві симетрично розташовані біобухти (ББ). Вони виникають у результаті зіткнення утворюють цих двох субодиниць даної БС.

У ці ББ завдяки тому ж постійному і безладному броунівському руху молекул води могли не тільки потрапляти, а й на деякий час затримуватися своєрідні «біодобавки» (БД) цих БС - різні хімічні елементи, що згодом отримали назву біоелементів та інші біомолекули (БМ), меншого поперечного перерізу та іншої щільності, ніж субодиниці, що створили БС.

Але навіщо ж знадобилася БД різним БС? Справа в тому, що кожна з ліпідних молекул окремо була оточена молекулами води, а при об'єднанні цих субодиниць БС воєдино кількість таких молекул води зменшувалася. Отже, і тепловий захист субодиниць БС при цьому зменшувався. Щоб відновити її величину, бажано було скористатися іншими органічними речовинами, що мають більш високі значення температур плавлення (Тпл.), а також використовувати як БД хімічні елементи, що часом мають вищі значення Тпл., ніж у ліпідних субодиниць.

Дійсно, Тпл. гліцину 290°C, питома теплотавипаровування −528,6 Дж/кг, а натрію - 97,8 °З повагою та 97,9 кДж/моль. У кальцію ці ж характеристики - 837,85 ° С і 153,6 кДж/моль, у води питома теплота випаровування при 30 ° С 2430 кДж/моль.

Оскільки в ролі БД БС можуть виступати як біомолекули, так і хімічні елементи та їх сполуки, нагадаємо, що гідрофільність мають речовини з іонними кристалічними гратами (оксиди, гідроксиди, силікати, сульфати, фосфати, глини, скла та ін.), а також речовини органічної природи з такими полярними групами: -ВІН, -СООН, -NO2 та іншими. Причому всі вони мають різну величинугустини.

У зв'язку з цим відзначимо, що збільшення щільності шару води пояснюється або значною відмінністю його температурних характеристик від навколишньої води (тобто термоклином), або його підвищеною солоністю.

Так, морська вода із солоністю 35% при температурі 25 °С має щільність 1,02412 г/см 3 , тоді як чиста вода - 0,9971 г/см 3 . Різні у цих вод і точки замерзання: 0,00 ° C - у чистої води і -1,91 ° C у морської при тій же солоності.

Завдяки наростанню солоності щільність води збільшується від екватора до тропіків, а в результаті зниження температури - від помірних широт до полярних кіл. Взимку відбувається опускання полярних вод та їх рух у придонних шарах до екватора, тому глибинні води Світового океану загалом холодні, але збагачені киснем.

Під дією сили тяжіння, під впливом вітру, тяжіння Місяцем та Сонцем та інших факторів відбувається рух води. Під час руху вода перемішується, що дозволяє рівномірно розподілятися водам з різними показниками солоності, хімічного складу та температури.

Внаслідок цього, якщо як такі БД виступали амінокислоти, то відразу стає зрозумілим, що їх первинний і найсуворіший відбір здійснювався за допомогою тільки двох субодиниць первинної БС.

У такому разі вже ці перші БС, що складаються з двох взаємодіючих нуклеотидів, могли мимоволі почати відбір амінокислот для майбутнього використання їх у будівництві білків, і ця обставина безпосередньо відбилося потім на ролі перших двох нуклеотидів в тринуклеотидному кодоні.

У той же час симетричність розташування двох ББ у першій БС, мимоволі поділяла їх БД на дві великі групи, а використання в якості такої БД амінокислот заклало ще такі властивості генетичного коду як симетричність кодонів і їх комплементарність.

У зв'язку з цим зазначимо, що саме наявність відразу двох ББ неминуче сприяло поділу амінокислот, вибраних БС, на дві великі групи. Ця обставина, у свою чергу, призвела до наявності двох класів аміноацил-тРНК-синтетаз (АРСаз, aaRS, аа-тРНК синтетазу, фермент КФ 6.1.1) - найважливіших ферментів позарибосомного етапу білкового синтезу, що здійснюють реалізацію генетичної інформації та в сумі складають одиниць.

Кожна АРСаза специфічна тільки до однієї з 20 амінокислот, що входять до білків, і до однієї або кількох тРНК .

Перший клас АРСаз включає ферменти, що каталізують синтез аміноацил-тРНК наступних амінокислот: аргінін (Арг, Arg, R, C6H14N4O2, 1,1 г/см³), валін (Вал, Val, V, C5H11NO2, 1,230 г/см³) Глн, Gln, Q, C5H10N2O3), гліцин (Глі, G, Gly, C2H5NO2, 1,607 г/см³), ізолейцин (Іле, Ile, I, C6H13O2N), лейцин (Лей, Leu, L, C6H13N1O1, 1 ), метіонін (Мет, Met, M, C5H11NO2S, 1,340 г/см³), тирозин (Тир, Tyr, Y, C9H11NO3, 1,456 г/см³), триптофан (Три, Trp, W, C11H12N2O2), ци , C, C3H7NO2S).

Другий клас АРСаз включає ферменти, що каталізують синтез аміноацил-тРНК наступних амінокислот: аланін (Ала, Ala, A, C3H7NO2, 1,424 г/см³), аспарагін Асн, Asn, N C4H8N2O3, 1,346 г/см3, 1,346 г/см3 , D, C4H7NO4, 1,67 г/см³), гістидин (Гіс, His, H, C6H9N3O2), гліцин (Глі, G, Gly, C2H5NO2, 1,607 г/см³), лізин (Ліз, Lys, K, C6H14N2O , пролін (Pro, Про, P, C5H9NO2, 1,186 г/см³), серин (Сер, Ser, S, C3H7N1O3, 1,537 г/см³), треонін (Тре, Thr, T, C4H9NO3), фенілаланін (Фен, Phe, F, C9H11NO2, 1,29 г/см³) .

Причому виявилося, що АРСази 1-го класу забезпечують перенесення аміноацильної групи спочатку до другої 2"-ОН-групи термінального залишку аденілової кислоти, потім переміщення її до 3"-ОН-групи (шляхом реакції трансетерифікації), тоді як ферменти 2- го класу каталізують перенесення аміноацильної групи безпосередньо до 3"-ОН-групи кінцевого аденілового нуклеотиду.

У такому разі, цілком ймовірно, що на першому етапі створення рибосом, їх дві половинки були майже ідентичними, як і два сусідні домени у різних доменних білків, ланцюги яких використовуються в сучасних ферментах та рецепторних білках.

У зв'язку з цим нагадаємо, що білковий домен являє собою компактну глобулу, здатну існувати або сама по собі, або входити до складу більшого білка поряд з іншими доменами.

Однак не тільки ті, що утворюють двох доменів могли утворювати ББ. Еволюційно раніше ББ могли утворюватися у вигляді вигинів навіть невеликого білкового ланцюга (наприклад, трипептиду). А для створення таких різких вигинів якнайкраще підійшла амінокислота пролін, що володіє чотирма кодонами-синонімами (кодонами однієї серії): CCU, CCC, CCA, CCG), що синтезується в організмі з глутамінової кислоти.

У складі білків атом азоту проліну не пов'язаний з атомом водню, таким чином, пептидне угруповання X-Pro не може бути донором водню при формуванні водневого зв'язку. Внаслідок цього в місцях локалізації проліну, що має конформаційно жорстку структуру, виникають неповноцінні пептидні зв'язки, і поліпептидний ланцюг утворює згини та зигзаги.

Дана властивість проліну дуже нагоді при створенні рецепторних білків, зазвичай мають кілька доменів, оскільки ця амінокислота грає важливу роль при утворенні третинної структури білка. Так, ділянки білків з високим вмістом проліну часто формують вторинну структуру спіралі поліпролінової II типу .

У клітинах мозку з проліну синтезується глутамат – найважливіший нейромедіатор. L-пролін міститься у всіх природних білках. Особливо багаті на них рослинні білки — проламіни, білки сполучної тканини (10—15% у колагені),β-казеїн. L-Pro входить до складу інсуліну, адрено-кортикотропного гормону, граміцидину С та інших біологічно важливих пептидів. Принагідно зауважимо, що D-пролін входить до складу деяких алкалоїдів.

Без цієї амінокислоти відновлення тканин було б неможливим, оскільки пролін дегідрогеназу - важливий фермент, який задіяний в апоптозі (природної смерті клітини), що багато в чому тим самим сприяє оновленню клітин тканин і органів.

Оскільки як БД двухсубъединичных БС можуть виступати як амінокислоти, а й хімічні речовини, відібрані їх ББ, становлять надзвичайний і безсумнівний інтерес такі факти, що вказують на безпосередній і складний вплив одних різновидів БД інші різновиди БД лише у тому ж БС.

Ця обставина, у свою чергу, призвела до появи у активаторів, що каталізують БС (збільшують швидкість каталітичної реакції) та інгібіторів.

Мимовільним підтвердженням цього висновку є такі факти.

У останні рокистало відомо, що пролін активно синтезується на заключній стадії дозрівання винограду. Причому підвищений вміст проліну виявлено у винограді, вирощеному при нестачі в ґрунті бору та марганцю, а знижений – при дефіциті цинку та молібдену.

Відомо також, що пролін дегідрогеназу забезпечує можливість створення супероксиду (надпероксиду) - активних, багатих на електрони кисневих частинок. Супероксид, у свою чергу, залучений у процес руйнування пошкоджених клітин та відіграє важливу роль у запобіганні розвитку та поширенню ракових пухлин.

Примітно, що пролін дегідрогеназу передає електрони в мітохондріальну мембрану, не дозволяючи їм стикатися з киснем для створення реактивних молекул супероксиду.

Принагідно зазначимо, що мітохондрія - двомембранна гранулярна або ниткоподібна органела завтовшки близько 0,5 мкм. Мітохондрія, характерна для більшості еукаріотичних клітиняк автотрофів (фотосинтезуючі рослини), так і гетеротрофів (гриби, тварини), відсутній у бактерій.

Якщо клітині порушується робота мітохондрій, всі вони переключаються на інший шлях отримання енергії - гліколіз. При цьому утворюється молочна кислота, що руйнує колагеновий матрикс, що з'єднує клітини між собою. Внаслідок цього частина таких клітин, здатна залишити своє місце та переміщаючись в організмі, утворювати пухлини в інших частинах тіла – метастази.

Наведені вище факти наочно показали всю важливість ролі амінокислот в якості БД БС та їх складного зв'язку з іншим різновидом БД - біоелементами.

Але не менш важливим є і вплив властивостей субодиниць БС на БД. У зв'язку з цим звернемо увагу на той факт, що будь-яка БД, що потрапила до ББ, через опір довкілля та свою інерцію при пересуванні БС вперед завжди спирається більше на другу субодиницю (від її початку), ніж на першу. У результаті така взаємодія з нею і властивості даної БД залежатимуть від цієї (другої) субодиниці БС набагато суттєвіше, ніж від іншої її субодиниці.

Ця обставина призводила до того, що дві описані вище групи амінокислот, у свою чергу, мали розділитися на підгрупи, менші за кількістю.

Дійсно, згідно з встановленими фактами генетичного коду, всі кодони з цитозином (С) у другому положенні кодують амінокислоти (Ser, Pro, Thr та Ala), малі за розміром, а всі кодони з урацилом (U) у другому положенні кодують амінокислоти різних (але не крайніх) розмірів з гідрофобним (неполярним) бічним ланцюгом - Рhе, Lеu, Ilе, Меt і Vаl.

Якщо виключити термінуючі кодони, то наявність аденіну (А) у другому положенні визначає полярний або заряджений бічний ланцюг амінокислот (Туг, Нis, Glп, Аsp, Lус, Аsр і Glu), чималих за розміром.

Тоді з гуаніном (G) у другому положенні таких БС могли взаємодіяти наступні їх «біодобавки»: найреактивніша амінокислота (Cys), найбільша та плоска (Trp), найбільша та корява (Arg), найменша (Gly), частина єдиної незв'язної серії (Ser) і неоднозначний термінальний нонсенс (UGA), який у ряді випадків кодує 21 амінокислоту - селеноцистеїн (Sec).

При цьому часом могла змінюватися і сумарна величина заряду такої нової БС.

Дана властивість БС була пов'язана з тим, що головки ліпідних молекул завжди негативно заряджені, або нейтральні. А оскільки ББ утворюють дві таких молекули, стає зрозумілим, чому до числа біогенних хімічних елементів, насамперед, відбиралися іони металів із зарядом +2е.

Принагідно зауважимо, що у фізіологічних умовах негативний заряд нуклеотидів на одиницю більше числафосфатних залишків у молекулі. Завдяки цій обставині третинна структура РНК стабілізується іонами двовалентних металів, наприклад, іонами Mg2+, що зв'язуються не тільки з фосфатними групами, але і з основами .

Звернемо також особливу увагу на той факт, що така БС наділялася і новими додатковими властивостями, насамперед, більшою чутливістю до змін зовнішнього середовища, ніж, якби вона не мала БД. І тут першу роль могли грати тільки амінокислоти, а не біохімічні елементи, оскільки всі амінокислоти - амфотерні сполуки, здатні виявляти як кислотні властивостіобумовлені наявністю в їх молекулах карбоксильної групи - СООН, так і основні властивості, зумовлені аміногрупою-NH2.

Загальновідомо, що з нейтральних значеннях рН середовища все кислотні (здатні віддавати Н+) і основні (здатні приєднувати Н+) функціональні групи амінокислот перебувають у дисоційованому стані . Тому в нейтральному середовищі амінокислоти, що містять недисоціювальний радикал, мають сумарний нульовий заряд.

Амінокислоти, що містять кислотні функціональні групи мають сумарний негативний заряд, а амінокислоти, що містять основні функціональні групи, - позитивний заряд.

Зміна рН у кислу сторону (тобто підвищення серед концентрації Н+) призводить до придушення дисоціації кислотних груп.

У сильно кислому середовищі всі амінокислоти набувають позитивного заряду. Навпаки, збільшення концентрації ВІН-групвикликає відщеплення Н+ від основних функціональних групщо призводить до зменшення позитивного заряду.

У лужному середовищі всі амінокислоти мають сумарний негативний заряд. Таким чином, у кислому середовищі амінокислоти існують у вигляді катіонів, а в лужному - у вигляді аніонів.

Описані вище обставини безпосередньо і вплинули на включення до БС амінокислот, оскільки вони помітно розрізняються за будовою, розмірами та фізико-хімічними властивостями своїх радикалів. Так, за хімічною будовою радикалу вони поділяються на аліфатичні, ароматичні та гетероциклічні. А в складі аліфатичних радикалів, у свою чергу, можуть бути функціональні групи, що надають їм специфічні властивості: карбоксильна (-СООН), аміно (-NH2), тіольна (-SH), амідна (-CO-NH2), гідроксильна (-ОН) та гуанідинова групи .

Розчинність радикалів амінокислот визначається полярністю функціональних груп, що входять до складу молекули (полярні групи притягують воду, неполярні (гідрофобні) її відштовхують). Внаслідок цього найбільшу розчинність у воді мають полярні заряджені радикали амінокислот.

Звернімо увагу ще одну особливість амінокислот, обраних БС як БД.

Частина цих амінокислот не тільки здатна перетворюватися в собі подібних (тобто замінні амінокислоти), а й брати участь у створенні субодиниць БС - ліпідів (Phe, Tyr, Leu, Lys і Trp) і нуклеотидів.

Так, молекула аспарагінової кислоти (Асп, Asp, D) утворює істотну частину скелета пуринових та піримідинових ядер. З метаболізмом Gln пов'язані ці самі різновиди нуклеотидів. Крім цього, синтез пуринів пов'язаний з метаболізмом амінокислоти Gly.

БД (у вигляді амінокислот) потрапляє в ББ даної БС, якщо значення щільностей її та субодиниць БС відрізняються на небагато. Для того, щоб амінокислота могла потрапляти у всі без винятку ББ (як верхні, так і нижні), її щільність повинна бути дещо меншою, ніж у ідентичних субодиниць БС.

Даний висновок можна підтвердити значеннями наступних щільностей БС, проставлених у круглих дужках, біоструктурах з 4 ББ, в яких кожні дві ББ повністю ідентичні.

Такими БС є: кодон UUU (1,32), що кодує Phe (1,29); кодон GGG (2,2), що визначає Gly (1,607) і кодон CCC (1,55), що кодує амінокислоту Pro (1,367).

Характерна ця закономірність і інших БС, наприклад: кодони UUG (1,32+1,32 +2,2)/3 і UUA (1,32+1,32+ 1,662)/3 кодують Leu (1,293).

Таким чином, простежується явна тенденція в різниці між величинами щільностей субодиниці та її БД (якщо як її використовуються амінокислоти) - вона завжди менше щільностісубодиниць БС. Ця ж залежність особливо чітко простежується для величин плавучої густини даних речовин, дещо відрізняється від густини цих речовин, що знаходяться в кристалічному вигляді.

Але в такому випадку також можна припустити, що початкова поява двох взаємодіючих ділянок нуклеїнової кислоти (РНК-РНК: шпильки в тРНК і мРНК, поява дволанцюжкових РНК, гібридів РНК-ДНК і дволанцюжкової ДНК) була пов'язана саме зі створенням додаткових ББ, в які могли потрапляти додаткові БД, що змінюють значення плавучої густини даної БС.

У зв'язку з цим можна припустити, що наявність у тРНК 4-х «стебел», що містять ділянки двох ланцюгів РНК з амінокислотами, вставленими в їх «збірні» ББ, було обумовлено прагненням зменшити різницю у значеннях плавучої щільності АРС-ази з амінокислотою та тРНК кодону.

Завдяки різниці щільностей субодиниць і БД, така БС могла підніматися або вгору (якщо щільність БД менше, ніж у її субодиниць), або опускатися вниз, коли щільність БД (у вигляді біохімічних елементів) була більша, ніж у субодиниць БС.

Ця різниця у величинах щільностей обов'язково позначиться як величині одержуваної БС космічної енергії, а й у її взаємодії коїться з іншими БС.

Ця обставина також логічно пояснює причину не лише включення до складу БД різних БС цілого переліку іонів важких металів: залізо, мідь, цинк, молібден, титан та інші, а також їх комбінацій.

Наприклад, фермент енолаза, множинні формиякої (ізоферменти) притаманні тканин риб, активується іонами магнію (Magnesium, Mg, 12, 1,738 г/см³) - Mg2+; марганцю (Manganum, Mn, 25, 7,21 г/см³) - Mn2+, калію (Kalium, K, 19, 0,856 г/см³) - К+, та інактивується іонами фтору (Fluorum, F, 9, (при -189) °C) 1,108 г/см³). Фторид (Fluoride) – це іон фтору – F-1.

Для енолази характерна доменна структура. У глибокій щілині між малим N-кінцевим і великим С-кінцевим доменами розташовується активний центр ферменту. Для прояву каталітичної активності необхідні іони Mg, причому без них фермент не тільки не має активності, а й дисоціює на субодиниці.

При збільшенні концентрації міді у воді, яку пили тварини, відмічено таке: найбільша кількістьміді зв'язується в цитозолі, значне зростання концентрації міді відзначається і в мітохондріях. Збільшене надходження міді призводить до перерозподілу біогенних елементів, внаслідок чого в клітинах нирок знижується вміст цинку та магнію, а збільшується – кальцію.

Зміна концентрації біогенних елементів, безумовно, впливає на активність багатьох ферментів і, зрештою, на обмін речовин у нирковій тканині. Можна припустити, що суттєво зміниться ліпідний обмін, оскільки багато ферментів, що беруть участь у метаболізмі ліпідів, цинк- та магній-залежні.

Оскільки в даному розділі роботи розглядається роль БС з абсолютно ідентичними субодиницями у створенні генетичного коду, відзначимо, що послідовності, що повторюються, і сателітна ДНК - одна з закономірностей у чергуванні нуклеотидів у більшості ДНК еукаріотичних клітин. Ці ДНК складаються з унікальних і частково повторюваних послідовностей, що становлять часом (у миші) десяту частку геному.

Маючи іншу величину плавучої щільності, ДНК з послідовностями, що повторюються при центрифугуванні в градієнті щільності CsCl утворює виразну сателітну смугу. Кожен із двох ланцюгів цієї ДНК настільки відрізняється за складом підстав, що вони добре поділяються в розчині CsCI.

Таким чином, з великою часткоюдостовірності можна говорити про те, що екзони пре-мРНК, що кодують білки ділянки нуклеїнових кислот, є ділянки безпосереднього зв'язку ДНК і РНК, що мають значення густин, відмінної від густини основної маси ДНК.

При об'єднанні субодиниць ланцюгів ДНК і РНК також утворюватимуться ББ, які можуть потрапити амінокислоти. Потім, при розбіжності цих двох взаємодіючих ділянок нуклеїнових ланцюгів, амінокислоти, що потрапили до їх «збірних» ББ, можуть активно підбиратися аміноацил-ТРК-синтетазами і вже в комплексі з тРНК доставлятися до рибосоми та мРНК для синтезу білка.

Принагідно нагадаємо, що послідовно з'єднані екзони і становлять мРНК еукаріотів. Зазначимо також, деякі молекули мРНК також можуть каталізувати сплайсинг екзонів без участі білків.

У деяких вірусів, наприклад, пікорнавірусів, мРНК утворює весь їхній геном.

Нагадаємо, що і основний носій енергії в клітинах - аденозинтрифосфат (нуклеозидтрифосфат, скорот. Це - РНК-затравка (праймер).

Тепер стає зрозумілою і причина відмінності у величинах плавучих густин різних ДНК і РНК, а також їх гібридів ДНК-РНК, що зробили можливим життяна землі.

Крім того, стає зрозумілим і частий зв'язок нуклеїнових кислот з різними білками. Адже величина плавучої щільності білків у розчинах CsCl коливається не більше 1,3-1,33 г/см3, а РНК - понад 1,9 г/см3.

ДНК показник щільності знаходиться в межах 1,7 г/см3. Це пов'язано з тим, що ДНК нуклеотид урацил з щільністю 1, 32 г/см3 замінений тиміном, що має щільність 1,23 г/см3.

Для того щоб краще зрозуміти значення цього факту для різного родуБС, подумки замінимо повітря в наступному прикладі на тімін, підводний човен - на БС, а її баки - на ДНК, гуанін - на воду:

Регулюючи кількість води в баластних танках (баках), підводний човен може зависати на бажаній глибині, щільність води на якій дорівнює середній щільності підводного човна. Якщо набрати в танки більше води, витіснивши відповідну кількість повітря, то щільність підводного човна збільшується, і він занурюється, потрапляючи в шари холоднішої води з більшою щільністю. Коли щільність води виявляється рівною густині підводного човна, човен знову зависає на новій глибині.

Таким чином, тімін мимоволі сприяв не тільки подальшому об'єднанню РНК з ДНК, а й різкого збільшеннятериторіального поширення використовують БС, тобто. різкого збільшення аріалу всіх ДНК-ових організмів і виходу їх із води на сушу.

Аналіз наведених даних свідчить про те, що оскільки з білковими структурами набагато легше взаємодіяти саме ДНК, а не РНК, то і ДНК-овий хроматин буде мати більшу стабільність і характеризуватись великою різноманітністю.

Цікаво, що при цьому ланцюга дволанцюгових нуклеїнових кислот можуть виступати в ролі двох субодиниць БС, що утворюють біобухти (ББ), що мають назву «борозенки». Причому їх також буде саме дві, як і у будь-якої двосуб'єднувальної БС.

У структурі дволанцюжкової ДНК, що знаходиться у формі, розрізняють дві борозенки - велику, шириною 2,2 нм, і малу, шириною 1,2 нм. У А-форми ДНК глибока та вузька велика борозенка та неглибока та широка мала борозенка.

Важлива структурна особливість РНК, що відрізняє її від ДНК - наявність гідроксильної групи в 2" положенні рибози, яка дозволяє молекулі РНК існувати в А, а не В-конформації, що найчастіше спостерігається у ДНК.

Азотисті основи в області великої та малої борозенок взаємодіють зі специфічними білками, що беруть участь в організації структури хроматину

Ймовірно, саме ця особливість нуклеїнових кислот сприяла створенню «роздягнених» вірусів, тобто. містять лише нуклеотид з білковими субодиницями - капсомерами.

Фрагменти подвійний спіраліРНК також утворені її комплементарними ділянками, що розташовані в межах одного ланцюга. У деяких випадках частка двоспіральних ділянок РНК може досягати 75 - 90%. Ймовірно, саме ця обставина сприяла появі дволанцюжкових РНК-вірусів.

Переважна більшість вірусів є вмістом РНК. Віруси рослин найчастіше містять одноланцюгову РНК, а бактеріофаги, як правило, мають дволанцюжкові ДНК.

Назви ланцюгів ДНК для вірусів, що містять одноланцюгову ДНК, подібні до таких для РНК: кодуючий ланцюг комплементарна мРНК (-), а некодуюча є її копією (+). Однак геноми декількох типів ДНК-і РНК-вірусів представлені молекулами, що мають різну полярність, тобто транскрипції може піддаватися будь-яка ланцюг. Такі, наприклад, гемінівіруси-віруси рослин, що містять одноланцюжкову ДНК, і аренавіруси - віруси тварин з одноланцюжковою РНК.

Вивчення нуклеотидного складу ДНК різних організмівпоказало, що співвідношення пар азотистих основ А+Т/G+C є важливим показникомСпецифіка ДНК у різних організмів. Так, у людини воно становить 1,52, у вівці -1,36, у бактерії Е. coli -0,93, у збудника газової гангрени C. Perfringens - 2,70.

Оскільки спочатку створювалися БС із достатньо більшою величиноюплавучої щільності, швидше за все життя Землі зароджувалася над приповерхневих водах, але в досить великих глибинах і неподалік джерела походження її складових - ідентичних субодиниць і БД, т. е. біля довготривалих підводних вулканів.

У зв'язку з цим звернемо увагу на такі загальновідомі факти.

Навіть прозора вода розсіює, заломлює та поляризує світло нашої найближчої зірки – Сонця. Отже, неорганічна та органічна завись продуктів виверження такого підводного вулкана могла тривалий час не тільки поляризувати заломлене світло, що проникає на ці глибини, а й посилювати його полярність.

Астробіолог Джеремі Бейлі (Jeremy Bailey) теоретично довів, що в ультрафіолетовому і навіть видимому діапазонах зіркове світло також може набувати кругової поляризації після розсіювання на частинках пилу. При цьому якщо право- і левополяризовані компоненти ультрафіолетового випромінювання виявляться просторово розділеними, то у відповідних ділянках молекулярної хмари руйнуватимуться молекули амінокислот одного певного типу дзеркальної симетрії. При цьому світло, поляризоване за годинниковою стрілкою (якщо дивитися назустріч променю), згубно впливає на D-молекули, а поляризоване проти годинникової стрілки, навпаки, руйнує тільки L-амінокислоти.

Наша планета, на відміну від Венери та Урану, обертається у той самий бік, що й Сонце. У такому разі сонячне світло, поляризоване за годинниковою стрілкою, у воді могло постійно збільшувати концентрацію саме L-амінокислот і зменшувати концентрацію ліпідних молекул.

У зв'язку з цим молекули цукрів і нуклеотидів, як і ліпіди, що відносяться до D-ряду речовин, могли збільшувати свою концентрацію тільки під ліпопротеїновою плівкою з великою часткою амінокислот, тобто під зовнішньою мембраноюБС.

Цілком можливо, що саме БД у вигляді амінокислот сприяли укриттю ліпідних БС від згубного для них впливу поляризованого світлаСонце. Тоді навіть неспецифічне та випадкове створеннябілків-дипептидів віталося БС і сприяло згодом створення трансляційного апарату клітини.

Тепер стає зрозумілим не тільки вибір L-амінокислот різними БС, а й той факт, що білкові структури, у масовій кількості присутні саме на зовнішній поверхні ліпідного бішару. Відсоткове співвідношення білка до ліпідів у мембрані: бактерій становить 55-65/10-20, хлоропластів – 50-60/40-50, ядра – 48-52/38-47. мітохондрії - 60-65/35-40, еритроцита - 60/40, сідалишнього нерва - 20-40/60-80.

Ліпіди становлять 10 – 20% від маси тіла людини. У тілі дорослої людини міститься 10-12 кг ліпідів, у тому числі 2-3 кг посідає структурні ліпіди. Переважна частина резервних ліпідів (до 98%) зосереджена у жировій тканині. Нервова тканина містить до 25% структурних ліпідів, а біологічні мембрани – 40% (від сухої маси).

Співвідношення жирів (ліпідів) та білків у ліпопротеїдах по-різному.

Мінімальна кількість білка міститься в хіломікронах (0,96 г/см3).

Холестерин (холестерол, C27H46O) – стабілізатор плинності плазматичної мембранимає густину 1,05 г/см³. До периферійних тканин холестерин транспортується хіломікроном, ЛПДНЩ і ЛПНЩ. До печінки, звідки холестерин потім видаляється з організму, його транспортують аполіпротеїни групи ЛПВЩ.

Зазначимо також, що ліпіди теж зв'язуються з ДНК, причому зв'язування всіх жирних кислотз малою борозенкою ДНК сильніше, ніж з великою.

Тепер залишається звернути більше пильну увагуще одна властивість води, що посприяло вибору речовин, використовуваних БС.

У зв'язку з цим нагадаємо, що високі градієнти щільності (піноклін) на глибині 70-90 м перешкоджає підйому багатих поживними солями глибинних вод у зону фотосинтезу. Отже, підвищення щільності цитоплазми клітин з фотосинтезом БС необхідно було задіяти інші речовини, ніж солі, наприклад, цукру.

У той же час поява цукрів усередині ліпідної оболонки могла сприяти утворенню цукрів нуклеотидів та створенню спочатку РНК, а потім і ДНК.

Оскільки життя зародилося у водному середовищі, у цитоплазмі та крові також багато води. Щільність основного середовища цитоплазми клітини - гіалоплазми коливається у вузьких межах від 1,025 до 1,055 г/мл і подібно до щільності крові залежить від вмісту в ній формених елементів, білків ліпідів та різних полісахаридів. Принагідно зазначимо, що у людини щільність крові становить 1,060-1,064 г/мл.

Норма глюкози у дітей до 14 років - 3,33 - 5,55 ммоль/л, у дорослих норма глюкози в крові - 3,89 - 5,83 ммоль/л. З 60 років рівень глюкози гаразд зростає до 6,38 ммоль/л. При вагітності глюкоза гаразд — 3,3—6,6 ммоль/л.

Зміна величини щільності розчинів сахарози у воді (г/мл) при різних концентраціях цієї речовини (%) має такий вигляд: 1,020 (5%), 1,041 (10%), 1,062 (15%), 1,084 (20%), 1,107 ( 25%), 1,131 (30%).

Враховуючи вищенаведені факти, можна висловити припущення про те, що спочатку різні цукру були відібрані з навколишнього середовища первинними ліпідними мембранами тільки для того, щоб підвищити щільність внутрішньоклітинного середовища і полегшити тим самим пересування біосубодиниць як ліпідних, так і нуклеїнових БС, зібраних під їх захистом. . Таким чином, різні цукру є не тільки субстратами окисних реакцій, але й самі по собі, своєю лише присутністю в цитоплазмі клітин, сприяють кращої роботирізноманітних каталізуючих структур.

І чи це властивість цукрів - ростообразующий чинник всіх без винятку БС - нині безпосередньо пов'язують з інсуліном, що є основним гормоном підшлункової залози?

Інсулін - основний анаболічний (зміцнюючий тканини) гормон обміну речовин, що контролює багато аспектів регулювання глюкози, відкладення жирів в організмі та безліч інших функцій. При його нестачі рівень глюкози у крові підвищується, клітини голодують. Це пов'язано з тим, що інсулін необхідний при доставці глюкози з крові до клітин, які повинні використовувати її як паливо для існування та для відкладення глюкози в жирових клітинах як тригліцериди при споживанні енергії в майбутньому. Але, на відміну від анаболічної дії тестостерону, що використовується для будови м'язів та кісток, інсулін – анаболічний гормон, що накопичує жир.

Інсулін – це дуже потужне джерелоутворення жиру (ліпогенез) та дуже сильний інгібітор розщеплення жиру (ліполіз). Інсулін дійсно впливає на збільшення співвідношення жиру і м'язів, тому чим більше інсулінової стимуляції, тим менше м'язових клітин, що спалюють жир. Надлишок інсуліну - неминуча розплата, якщо у вас проблеми із зайвою вагою.

Чиста глюкозаможе безпосередньо засвоюватися, наприклад, мозком та м'язами. На рівень глюкози реагують мозок та інші органи, що виробляють «гормони ситості». З глюкозою пов'язана і робота підшлункової залози, що виробляє інсулін — гормон, що відповідає за всмоктування глюкози тканинами і зниження її концентрації в крові.

Тепер багато в чому стає зрозумілою фраза: «Цукор – біла смерть».

Висока концентрація цукрів у внутрішньоклітинному просторі обов'язково призведе до значного зростання щільності цитоплазми, що у свою чергу ускладнить переміщення субодиниць каталізуючих БС.

У той самий час зупинка роботи ферментів неминуче призводить до коми і, найчастіше, до смерті, т. е. до припинення життєдіяльності організму.

Чим же така небезпечна для людського організмукома? Кома (від грец. κῶμα — глибокий сон) — загрозливе для життястан, що характеризується втратою свідомості, різким ослабленням або відсутністю реакції на зовнішні подразнення, згасанням рефлексів до повного їх зникнення, порушенням глибини та частоти дихання, зміною судинного тонусу, почастішанням або уповільненням пульсу, порушенням температурної регуляції.

Наведена характеристика цього найнебезпечнішого стану організму однозначно свідчить про порушення в роботі численних каталізуючих і переносящих БС, що розпочали свій еволюційний шлях із зустрічі двох ідентичних субодиниць та БД, що потрапили до ББ, створених такими, що утворюють цих субодиниць.

Висновки.

Саме броунівський рух органічних молекул у водному середовищі є причиною не лише самоорганізації БС, а й їхнього самовідновлення.

Самоорганізацію здійснюють молекули з приблизно рівними геометричними розмірами та величинами щільностей, та даний процесз максимальною ефективністю відбувається в зоні їх нульової плавучості за допомогою броунівського руху. Саме в цій зоні щільності субодиниці БС та їх БД всю свою енергію витрачають лише на різноманітні їх переміщення у горизонтальній площині та взаємодії між собою.

Оскільки за допомогою броунівського руху легше самозбираються разом молекули з близькими значенням щільностей, частина БС через деякий проміжок часу вже могли збиратися не з абсолютно ідентичних субодиниць, а, наприклад, з суміші аденіну і цитозину. У свою чергу, спонтанна мутація цитозину в урацил, а останнього - за допомогою метилювання в тімін, призвели до ще більшого розмаїття цих БС та включення до їх складу більшої кількості амінокислот та хімічних біоелементів.

У зв'язку з тим, що дві нуклеїнові основи кодону утворюють звуження реакційного каналу БС (так звану біобухту або ББ), в якому можуть надовго затримуватися як їхня власна амінокислота, так і досить близька до неї за розміром, щільністю та синтезом, стає зрозумілим, чому у генетичному коді кодони з загальним першимнуклеотидом кодують амінокислоти зі подібними шляхами біосинтезу, а із загальним другим нуклеотидом - подібні за гідрофільністю або гідрофобністю.

Створенню всіх різновидів біоструктур (БС) сприяє наявність двох різноякісних груп у складі їх субодиниць та біодобавок (БД) - гідрофобної, що уникає контакту з молекулами води, та гідрофільної, тобто їх амфіпатичності.

Використання як БД хімічних елементів призвело до того, що задовго до виникнення клітинних структур, вже з часів створення двосубодиничних БС могли здійснюватися біогеохімічні процеси - явища концентрації та розсіювання хімічних елементів за участю представників живої природи.

Отже, з появою перших БС почалася зміна довкілля. p align="justify"> Біогеохімічні процеси відігравали важливу роль в утворенні деяких родовищ типу медистих пісковиків, ураноносних пісковиків та ін. Велика роль біогеохімічних геохімічних процесів в утворенні вторинних ореолів розсіювання родовищ, формуванні геохімічних аномалій.

Впродовж геологічної історіїбіогеохімічні процеси створили сучасну кисневу атмосферу Землі (фотосинтез рослин), майже звільнили атмосферу від СО2, змінили склад поверхневих та підземних вод, зокрема призвели до утворення сірководню в мулах та підземних водах, осадження сульфідів металів. На визначенні елементного складу рослин ґрунтуються біогеохімічні методи пошуків рудних родовищ.

Проте й зовнішнє середовище грає величезну роль зміні БС. У зв'язку з цим нагадаємо, що будь-який нуклеотид - речовина, що складається з азотистої основи, цукру та залишку фосфорної кислоти.

І саме високі градієнти щільності (піноклін) на глибині 70-90 м, що перешкоджають підйому багатих поживними солями глибинних вод у зону фотосинтезу, сприяли накопиченню цукрів усередині ліпосомних об'ємів і, як наслідок - до неминучого поділу об'єктів живої природи на дві величезні групи: - і нефотосинтезуючі організми, тобто. на гетеротрофи (які використовують для своєї життєдіяльності готові органічні речовини) та автотрофи (фототрофні бактерії, водорості та зелені рослини, а також хемоавтотрофи).

Хемоавтотрофи (бактерії, що використовують для одержання енергії реакції окиснення неорганічних речовин) у порівнянні з фотосинтетиками створюють мало біомаси, проте саме їм належить основна роль у замиканні біогеохімічних циклівазоту, сірки, заліза та інших елементів у біосфері. В результаті цього деякі з них, наприклад, бактерії, що нітрифікують, підвищують родючість грунту.

Залучення різних цукрів як додаткових речовин, що сприяють підвищенню щільності внутрішньоклітинного середовища, призвело до більш ефективного переміщення субодиниць БС та створення різного роду гліколіпідів та глікопептидів.

Відзначимо також, що частина реакцій розпаду ліпідів, що постачає вуглецеві скелети для синтезу сахарози та інших вуглеводів, відбувається в цитоплазмі і в мітохондріях, а інша - в сферичних оточених мембранах тільцях (гліоксисомах), що містять ферменти гліоксилатного циклу - послідовності реакцій .

У свою чергу, підвищена концентрація різних цукрів (вуглеводів) у внутрішньоклітинному середовищі спільно з амінокислотами сприяла появі перших нуклеотидів, що входять до складу РНК, а також використанню в нуклеїнових кислотах найлегшого її нуклеотиду - тиміну (1,23 г/см3), що і призвело зрештою до використання ДНК різними БС.

Оскільки мутаційні процеси спостерігаються як РНК-ових, так і в ДНК-ових БС, можна вважати доведеним той факт, що поява тиміну в БС сприяла, в першу чергу, різкому збільшенню аріалу цукрозміщуючих БС, що і призвело в подальшому до створення прокаріотів - археїв та бактерій та еукаріотів.

Враховуючи, що щільність АТФ ще менше, ніж у тиміну і становить всього 1,04 г/см3, можна припустити, що він спочатку супроводжував реакції ліпідних БС спочатку у світі РНК, а потім і в світі ДНК, оскільки клітинні мембрани є каркасом для синтезу власних компонентів. Так, близько половини всіх мембран клітини обмежують схожі на лабіринт порожнини ендоплазматичного ретикулуму (ЕР), у яких ЕР синтезуються ліпіди для решти клітини.

Зазначимо, що багато важливих біохімічних процесів протікають усередині мембран або на їх поверхнях. Наприклад, при окислювальному фосфорилуванні і фотосинтезі потрібна напівпроникна мембрана для сполучення транспорту протонів з синтезом АТР.

Відомо також, що на зверненій до цитозолю стороні ЕР знаходиться безліч інших органел - рибосом, зайнятих синтезом інтегральних мембранних білків та розчинних білків, призначених для секреції або інших органел.

У такому разі можна стверджувати, що всі клітинні компартменти повинні мати не лише характерну їй функцію, але досить суворо певним значеннямгустини свого середовища. Так, ядро ​​містить основну частину геному клітини, а й забезпечує синтез РНК і ДНК. Принагідно зауважимо, що в деяких бактеріях ДНК приєднана до вп'ячування плазматичної мембрани, що називається мезосомою.

Мітохондрії та хлоропласти забезпечують клітину енергією АТФ, що використовується у реакціях біосинтезу, що вимагають надходження вільної енергії.

До того ж це припущення мимоволі підтверджується значеннями середньої щільності ДНК різних БС однієї і тієї ж клітини. Так, величини щільностей ядерної, мітохондріальної та хлоропластної ДНК відрізняються не тільки в одній клітині. Вони відмінні для різних БС, включаючи вірусні частки.

Цілком можливо, що і вбудовування значної частини білків, яких потребує дана клітинна органела, також пов'язана зі значеннями їх щільностей. Адже відомо, що синтез майже всіх клітинних білків у ДНК-БС починається в цитозолі - загальному просторі, що оточує всі органели. Після цього кожен знову синтезований білок потім специфічно доставляється в той клітинний компартмент або органеллу, якого його потребує.

Використання як БД БС амінокислот надалі сприяло не тільки до утворення ліпопротеїдних БС, створення яких, у свою чергу, полегшило складання нуклеотидних БС, а й призвело до різноманітності ліпідів, оскільки їх синтез безпосередньо пов'язаний із метаболізмом п'яти амінокислот: Phe, Tyr, , Lys та Trp.

Висока чутливість амінокислот до змін зовнішньої та внутрішнього середовищатільки віталася при їх виборі як БД БС, що згодом призвело до створення різноманітних ензимних (ферментних) БС.

Важливим фактом у виборі амінокислот як БД є і їхня наступна особливість - при нестачі жирів або вуглеводів амінокислоти можуть окислитися з виділенням енергії. Це також надзвичайно важлива властивістьамінокислот для світу РНК, оскільки АТФ – універсальне джерело енергії для багатьох біохімічних процесів, що використовується безпосередньо, а не є формою запасання енергії.

Сучасними методами аналізу у морській воді знайдено дві третини хімічних елементів таблиці Менделєєва. Різні БС і відібрали їх як своїх БД, перетворивши їх тим самим на біоелементи. Багато з них зв'язуються з дволанцюжковими нуклеїновими кислотами, які в цьому випадку виступають як двосубодиничні БС з БД у вигляді біоелементів.

Описана вище вигода від присутності БД в БС, що з двох ідентичних субодиниць і однієї БД, мимоволі приводила у процесі еволюції як їх максимальної сумісності. БД найчастіше особисто сприяла створенню додаткових ББ у нових - трисуб'єднувальних БС.

Для створення правильної геометріїкістяки подвійної спіралі ДНК дуже важливо, щоб більш об'ємні пурини завжди спарювалися з піримідиновими, що мають менші розміри. Однак, оскільки кожен з нуклеотидів має свою густину, то і GC-і АТ-пари нуклеотидних БС будуть мати різну величину їх густин.

Оскільки кожна з цих пар між собою утворює різну кількість водневих зв'язків, можна визначити співвідношення різниці у значеннях їх густин та кількостях зв'язку. Так, різниця у значеннях щільностей АТ-пари, з'єднаних двома водневими зв'язками становитиме 0,37 г/см3, а в G-C-парі, сполученій трьома водневими зв'язками - 0,65 г/см3. У такому випадку один водневий зв'язок АТ-пари утримує різницю 0, 185 г/см3, а водневий зв'язок G-C-пари - 0, 223 г/см3. Отже, зв'язок між G та C нуклеотидами міцніший, ніж між нуклеотидами А і Т.

Ця властивість зв'язків позначилося на температурі плавлення ДНК. Чим більше ГЦ-пар в ДНК, тим вище температура її плавлення (тобто розбіжності ланцюгів цієї подвійної нуклеотидної спіралі).

У зв'язку з цим стає зрозумілим той факт, що співвідношення пар азотистих основ А+Т/Г+Ц є важливим показником специфічності ДНК у різних організмів. У той же час нуклеотидний склад ДНК в одного і того ж генотипу залишається постійним у умовах навколишнього середовища, що змінюються, що є найважливішим факторомзбереження спадкових властивостейорганізму.

Таким чином, всі наведені в роботі факти переконливо свідчать про надзвичайну важливість значень густини та плавучої густини у створенні БС.

Отже, саме ця характеристика складових БС є такою самою основною для світу живої природи, як і значення атомної вагидля об'єктів неживої природи. У цьому вся суть головного біологічного закону.

Зауважимо також, що молекули води, створюючи своїм безперервним рухом БС, здатні постійно заважати їх цілісності, несучи з собою їх субодиниці, і БД, ними відібрані з водного середовища.

У зв'язку з цим логічно припустити, що БС, що містять субодиниці і БД, малі за розмірами і володіють ідентичною щільністю, здатні ефективно проявляти свої функції лише за певної їх кількості. А ця обставина обов'язково виявиться в нуклеїнових кислотах БС повтором їх генів, що, своєю чергою, завдяки їх мутаціям, призведе до різноманітності БС.

Підтвердимо це припущення наступними фактами.

У хлоропластах хлорофіл та інші пігменти, занурені в тилакоїди, зібрані у функціональні одиниці (по 250-400 молекул), які називаються фотосистемами.

Розмір частини геному, зайнятої послідовностями, що повторюються, широко варіює між таксонами. У дріжджів він досягає 20%, у ссавців до 60% усієї ДНК повторюється. У рослин відсоток повторених послідовностей може перевищувати 80%.

Аналіз вищенаведених фактів дозволяє стверджувати, що вода - не тільки колиска перших БС, але і їхній творець, і основний фактор еволюції об'єктів живої природи. Але саме амфіпатичність складових БС, що спричинила створення першої БС, що містить дві ідентичні субодиниці, стала підставою для виникнення всієї різноманітності представників живої природи.

Бібліографічний список:


1. Аміноацил-тРНК-синтетази. URL: http://www.xumuk.ru/encyclopedia/210.html (дата звернення 24.01.2015).
2. Білки. URL: https://ua.wikipedia.org/wiki/Білки (дата звернення 24.01.2015).
3. Біохімія: Навч. для вузів / Под ред. О.С. Северина. М.: ГОЕТАР, 2003. 779 с.
4. Броунівський рух. Фізична енциклопедія. М.: Радянська енциклопедія, 1988. Т. 1. С. 229-230.
5. Гідрофільність. URL: https://ua.wikipedia.org/wiki/Гідрофільність (дата звернення 24.01.2015).
6. Гормони, що регулюють рівень цукру, і як вони збільшують вагу. URL: http://www.eurolab.ua/woman/566/1215/11511/ (дата звернення 24.01.2015).
7. Морська вода. URL: https://ua.wikipedia.org/wiki/Морська_вода (дата звернення 24.01.2015).
8. Основні фізико-хімічні властивості вод Світового океану. URL: http://www.grandars.ru/shkola/geografiya/voda-mirového-okeana.html (дата звернення 24.01.2015).
9. Перельман В. І. Короткий довідник хіміка, 7-е вид. Москва, 1964. – 620 c.
10. Пластом. URL: https://ua.wikipedia.org/wiki/Пластом (дата звернення 24.01.2015).
11. Повторювані послідовності та сателітна ДНК. URL: http://www.ngpedia.ru/id294894p1.html (дата звернення 24.01.2015).
12. Пролін. URL: https://ua.wikipedia.org/wiki/Пролін (дата звернення 24.01.2015).
13. Пролін. URL: http://eniw.ru/prolin.htm (дата звернення 24.01.2015).
14. Ратнер В.А. Генетичний кодяк система // Сорівський освітній журнал. - 2000. Т.3, № 3. С. 17-22.
15. Характеристика вод Індійського океану http://geo.5materik.ru/stati/vody-indijskogo-okeana
16. Хлорофіли. URL: http://medbiol.ru/medbiol/botanica/001f30f5.html (дата звернення 24.01.2015).
17. Цитоплазма. URL: http://ua-ecology.info/post/103685802460004/ (дата звернення 24.01.2015).
18. Шишлова А. Світло далеких зірок і життя Землі. URL: http://www.nkj.ru/archive/articles/7509/ (дата звернення 1.02.2015).
19. Еволюція генів та геномів клітин. URL: www.irbis.vegu.ru/repos/470/HTML/0085.Html (дата звернення 24.01.2015).
20. Енолаза. URL: https://ua.wikipedia.org/wiki/Енолаза (дата звернення 26.01.2015).
21. Wang Y., Zhang L., Yao J. та ін. Використання і реагування на copper of 2 biotypes // Bull. Environ. Contam. Toxicol. - 2009. - Vol.82 (4). - P. 454-459.

З нею пов'язані багато структурно-функціональні властивості мембран, а також процеси стабілізації та формування мембран. Вода входить до складу мембран і ділиться на вільну, пов'язану та захоплену. Пов'язана і вільна вода відрізняється за рухливістю молекул води і здатності, що розчиняє. Найменшу рухливість і розчинну здатність має внутрішня зв'язана вода. Вона присутня у ліпідній зоні мембран у вигляді окремих молекул. Основну частину зв'язаної води становить вода гідратних оболонок. Ця вода оточує полярні групи білків і ліпідів, має min рухливість і практично не має властивостей розчинника. Вільна вода в порах та каналах. Нею можуть переміщатися вільні іони. Вона є хорошим розчинником, рухлива і має всі властивості рідкої води. Захоплена вода має ізотопний рух, характерний для рідкої води, є хорошим розчинником. Вона зустрічається в центральній зоні мембран між її ліпідними шарами, але ця вода просторово ділиться як з позаклітинною рідиною, так і з цитоплазмою. Вона не має можливості вільно з ними обмінюватися.

Особливості будови води

Вода є середовищем з великою кількістюводневих зв'язків, саме вони визначають особливі властивостіводи:

Її здатність зберігати рідкий стан у широкому діапазоні t0,

Низький t0 утворення льоду.

Для льоду характерно строго впорядковане розташування молекул води під тетраедричними кутами. Кожна молекула має 4 водневі зв'язки між сусідніми молекулами. Це пухка структура. Коли з льоду утворюється вода, ця структура руйнується, в рідкій воді зустрічаються молекули з 4,3,2,1 і 0 водневими зв'язками. Водневі зв'язки у рідкій воді характеризуються широким набором кутів та довжин.

Потенціальна енергія. U вод. зв'язок. рідк. води – безперервна функція кута міжмолекулярного водневого зв'язку та геометричних характеристикмолекули води.

Існує декілька моделей структури води

1. Розроблена Айзенбергом та Кауцманом. Особливу увагузвертається на масштаб часу спостереження структурою. Вдалося виявити 3 структури води:



1) якщо зробити знімок із тривалістю експозиції набагато меншим, ніж період коливань молекул води (?<

2) якщо продовжити?>>кол., але набагато менше часу обертання тіл дифузії t=10–5 с, то вдається поспостерігати за К-структурою. Вона характеризується упорядкованим розташуванням молекул води, але випадковістю орієнтації.

3) при?>>періоду обертання дифузії виходить Д-структура. Вона характеризується регулярним розташуванням молекул води та його правильної, закономірної орієнтацією.

2. Кластерна модель Шерага.

Рідка вода складається з окремих молекул та структурно пов'язаних кластерів. Кластери постійно розпадаються і з'являються знову. Це створює усереднене оточення кожної окремо взятої молекули води, - слабо враховує молекули води в молекулярних групах.

3. Модель Самойлова

розглядає структурні зміни води за різних температур. Припустимо, що під час танення льоду, молекула води, що відірвалася, заповнює порожнечі кристалічної решітки, при цьому збільшується питома вага. Максимальна питома вага води спостерігається при +40С, при вищій t0 відбувається збільшення амплітуди коливань молекул води, збільшення об'єму, що займається нею, і зниження щільності.

Розчинність різних речовин у воді

У воді добре розчиняються електроліти внаслідок високої діелектричної проникності води, також речовини з великим дипольним моментом і речовини, здатні утворювати водневі зв'язки з молекулами води.

Малюнок. Нерозчинні речовини у воді: різні вуглеводні, олії, жири. Це тим, що контакти між молекулами Н2О–Н2О і С6Н6–О молекулами виявляються вигіднішими, ніж С6Н6–Н2О. У будь-якій ситуації, коли вільна енергія розчину менше вільної енергії води та розчинної речовини, ця речовина добре розчиняється у воді (і навпаки). Мембранна вода.

Поділяють на 3 типи залежно від осмотичної активності, здатності розчиняти речовини та обмінюватися із зовнішнім середовищем.

1. Вільна вода. Рухлива фаза, здатна розчиняти будь-які хімічні речовини та

має осмотичної активністю. У мембранах знаходиться у іонних каналах.

2. Захоплена вода. Близька до вільної, але локалізована між двома шарами мембрани,

Важко обмінюється із довкіллям і ефективна при транспорті.

3. Пов'язана вода (кілька типів).

Вода гідратних оболонок (зв'язується з білковим компонентом)

Міцно пов'язана з білковим компонентом іонних каналів.

Стан мембран залежить від складу ліпідів та температури середовища.

Температура фазового переходу - температура, мембрана переходить із одного фазового стану до іншого.



Останні матеріали розділу:

Функціональна структура біосфери
Функціональна структура біосфери

Тривалий період добіологічного розвитку нашої планети, що визначається дією фізико-хімічних факторів неживої природи, закінчився...

Перетворення російської мови за Петра I
Перетворення російської мови за Петра I

Петровські реформи завжди сприймалися неоднозначно: хтось із сучасників бачив у ньому новатора, який «прорубав вікно до Європи», хтось дорікав...

Моделі та системи управління запасами Моделювання управління запасами
Моделі та системи управління запасами Моделювання управління запасами

Основна мета якої — забезпечення безперебійного процесу виробництва та реалізації продукції при мінімізації сукупних витрат на обслуговування.