Рецептори відносяться. Що таке рецептор? Види та призначення рецепторів

Рецептори – специфічні нервові утворення, які є закінченнями чутливих (аферентних) нервових волокон, здатні збуджуватись при дії подразника. Рецептори, що сприймають роздратування з зовнішнього середовищаназиваються екстероцепторами; сприймають подразнення із внутрішнього середовища організму - інтероцепторами. Виділяють групу рецепторів, розташованих у скелетних м'язах і сухожиллях і сигналізують про тонус м'язів, - пропріоцептори.
Залежно від характеру подразника рецептори поділяють кілька груп.
1. Механорецептори, до яких належать тактильні рецептори; барорецептори, розташовані в стінках кровоносних судин та реагують на зміну кров'яного тиску; фонорецептори, що реагують на коливання повітря, що створюються звуковим подразником; рецептори отолітового апарату, що сприймають зміни положення тіла у просторі.
2. Хеморецептори, що реагують при дії будь-яких хімічних речовин. До них відносяться осморецептори та глюкорецептори, що сприймають відповідно зміни осмотичного тиску та рівня цукру в крові; смакові та нюхові рецептори, що сприймають наявність хімічних речовин у навколишньому середовищі.
3. Терморецептори, що сприймають зміну температури як всередині організму, так і в навколишній організмсередовище.
4. Фоторецептори, розташовані у сітківці ока, сприймають світлові подразники.
5. Больові рецептори виділяються в особливу групу. Вони можуть збуджуватися механічними, хімічними та температурними подразниками такої сили, при якій можлива руйнівна їхня дія на тканини або органи.
Морфологічно рецептори можуть бути у вигляді простих вільних нервових закінчень або мати форму волосків, спіралей, платівок, шайбочок, кульок, колб, паличок. Структура рецепторів тісно пов'язана зі специфічністю адекватних подразників, яких рецептори мають високу абсолютну чутливість. Для збудження фоторецепторів достатньо всього 5-10 квантів світла, для збудження нюхових рецепторів – однієї молекули пахучої речовини. При тривалому впливіподразника відбувається адаптація рецепторів, що проявляється у зниженні їх чутливості до адекватного подразника. Розрізняють швидко адаптуються (тактильні, барорецептори) і рецептори, що повільно адаптуються (хеморецептори, фонорецептори). Вестибулорецептори та пропріоцептори, на відміну від них, не адаптуються. У рецепторах під впливом зовнішнього подразника виникає деполяризація його поверхневої мембрани, що позначається як рецепторний чи генераторний потенціал. Досягши критичної величини, він викликає розряд аферентних імпульсів збудження в нервовому волокні, що відходить від рецептора. Інформація, що сприймається рецепторами, з внутрішнього і зовнішнього середовища організму передається по аферентних нервових шляхах в центральну. нервову систему, Де вона аналізується (див. Аналізатори).

Існують кілька класифікацій рецепторів:

За становищем

• Екстерорецептори (екстероцептори) – розташовані на поверхні або поблизу поверхні тіла та сприймають зовнішні стимули (сигнали з навколишнього середовища)

  Інтерорецептори (інтероцептори) - розташовані в внутрішніх органахта сприймають внутрішні стимули (наприклад, інформацію про стан внутрішнього середовища організму)

  • Пропріорецептори (пропріоцептори) - рецептори опорно-рухового апарату, що дозволяють визначити, наприклад, напругу та ступінь розтягування м'язів та сухожиль. Є різновидом інтерорецепторів.

За здатністю приймати різні стимули

• Мономодальні - реагують тільки один тип подразників (наприклад, фоторецепторы - світ)

  Полімодальні - реагують на кілька типів подразників (наприклад, багато болючих рецепторів, а також деякі рецептори безхребетних, що реагують одночасно на механічні та хімічні стимули).

За адекватним подразником

• Хеморецептори- Сприймають вплив розчинених або летких хімічних речовин.

  Осморецептори- сприймають зміни осмотичної концентраціїрідини (як правило, внутрішнього середовища).

  Механорецептори- сприймають механічні стимули (дотик, тиск, розтяг, коливання води чи повітря тощо)

  Фоторецептори- сприймають видиме та ультрафіолетове світло

  Терморецептори- сприймають зниження (холодові) або підвищення (теплові) температури

  Больові рецептори, Стимуляція яких призводить до виникнення болю. Такого фізичного стимулу, як біль, немає, тому виділення в окрему групу за природою подразника певною мірою умовно. Насправді, вони є високопорогові сенсори різних (хімічних, термічних або механічних) пошкоджуючих факторів. Однак унікальна особливість ноцицепторів, яка не дозволяє віднести їх, наприклад, до «високопорогові терморецептори», полягає в тому, що багато з них полімодальні: одне і те ж нервове закінчення здатне збуджуватися у відповідь на кілька різних стимулів, що ушкоджують. .

  Електрорецептори- сприймають зміни електричного поля

  Магнітні рецептори- сприймають зміни магнітного поля

Людина має перші шість типів рецепторів. На хеморецепції засновані смак і нюх, на механорецепції – дотик, слух та рівновагу, а також відчуття положення тіла у просторі, на фоторецепції – зір. Терморецептори є у шкірі та деяких внутрішніх органах. Більшість інтерорецепторів запускає мимовільні, і в більшості випадків несвідомі, вегетативні рефлекси. Так, осморецептори включені в регуляцію діяльності нирок, хеморецептори, що сприймають pH, концентрації Вуглекислий газі кисню в крові, включені до регуляції дихання і т.д.

Іноді пропонується виділяти групу електромагнітних рецепторів, до якої включають фото-, електро- та магніторецептори. Магніторецептори точно не ідентифіковані в жодної групи тварин, хоча імовірно ними служать деякі клітини сітківки птахів, а можливо, і ряд інших клітин .

26глаз (лат. oculus) - сенсорний орган(орган зорової системи) людини і тварин, що має здатність сприймати електромагнітне випромінюванняв світловомудіапазоні довжин хвиль і забезпечує функцію зору. У людини через оконадходить близько 90% інформації з навколишнього світу .

Око хребетних тваринє периферичною частиною зорового аналізатора, в якому фото рецепторнуфункцію виконують нейрони- фотосенсорні клітини («нейроцити») сітчастої оболонки. Внутрішня будова

1. Задня камера 2. Зубчастий край 3. Війкова ( акомодаційна) м'яз 4. Війковий (циліарний) поясок 5. Шоломів канал 6. Зіниця 7. Передня камера 8. Рогівка 9. Райдужна оболонка 10. Кора кришталика 11. Ядро кришталика 12. Циліарний відросток 13. Кон'юнктива 14. Нижній косий м'яз 15. Нижній прямий м'яз 16. Медіальний прямий м'яз 17. Артерії та вени сітківки 18. Сліпа пляма 19. Тверда мозкова оболонка 20. Центральна артеріясітківки 21. Центральна венасітківки 22. Зоровий нерв 23. Вартикозна вена 24. Піхва очного яблука 25. Жовта пляма 26. Центральна ямка 27. Склера 28. Судинна оболонка ока 29. Верхній прямий м'яз 30. Сітківка

Очне яблуко складається з оболонок, які оточують внутрішнє ядроочі, що представляє його прозорий вміст скловидне тіло, кришталик, водяниста вологау передній та задній камерах.

Ядро очного яблука оточують три оболонки: зовнішня, середня та внутрішня.

Зовнішня - дуже щільна фіброзна оболонка очного яблука ( tunica fibrosa bulbi), до якої прикріплюються зовнішні м'язи очного яблукавиконує захисну функціюі завдяки тургору зумовлює форму ока. Вона складається з передньої прозорої частини. рогівки, і задньої непрозорої частини білястого кольору - склери.

Середня, або судинна, оболонка очного яблука ( tunica vasculosa bulbi), грає важливу рольв обмінних процесах, забезпечуючи харчування ока та виведення продуктів обміну. Вона багата на кровоносні судини і пігмент (багаті пігментом клітини хоріоідеїперешкоджають проникненню світла через склеру, усуваючи світлорозсіювання). Вона утворена райдужкою, війним тіломі власне судинною оболонкою. У центрі райдужної оболонки є круглий отвір - зіниця, через яку промені світла проникають всередину очного яблука і досягають сітківки (величина зіниці змінюється в результаті взаємодії гладких м'язових волокон. сфінктераі дилататора, ув'язнених у райдужній обстановці та іннервованих парасимпатичнимі симпатичнимнервами). Райдужка містить різну кількість пігменту, від якого залежить її забарвлення. колір очей».

Внутрішня, або сітчаста, оболонка очного яблука ( tunica interna bulbi), - сітківка- рецепторна частина зорового аналізатора, тут відбувається безпосереднє сприйняття світла, біохімічні перетворення зорових пігментів, зміна електричних властивостей нейронів та передача інформації в центральну нервову систему.

З функціональноюточки зору оболонки ока та її похідні поділяють на три апарати: рефракційний (світлозаломлюючий) та акомодаційний (пристосувальний), що формують оптичну систему ока, та сенсорний (рецепторний) апарат.

Рецептори

Дві тисячі років тому Аристотель написав, що у людини існують п'ять почуттів: зір, слух, дотик, нюх та смак. За два тисячоліття вчені неодноразово відкривали органи нових «шостих почуттів», наприклад вестибулярний апаратчи температурні рецептори. Ці органи чуття часто називають «ворота у світ»: вони дозволяють тваринам орієнтуватися у зовнішньому середовищі та сприймати сигнали собі подібних. Однак не менше значенняу житті тварин грає і «погляд усередину себе»; вчені відкрили різноманітні рецептори, що вимірюють кров'яний тиск, вміст цукру та вуглекислого газу в крові, осмотичний тиск крові, ступінь розтягування м'язів і т. д. Ці внутрішні рецептори, сигнали яких, як правило, не доходять до свідомості, дозволяють нашій нервовій системі управляти різноманітними процесами усередині організму.

Зі сказаного ясно, що класифікація Аристотеля явно застаріла і сьогодні кількість різних «почуттів» виявилася б дуже великою, особливо якщо розглядати органи почуттів різноманітних організмів, що населяють Землю.

Разом з тим, у міру вивчення цієї різноманітності виявилося, що в основі роботи всіх органів чуття лежить один принцип. Зовнішній вплив приймається спеціальними клітинами - рецепторами та змінює МП цих клітин. Цей електричний сигнал називають рецепторним потенціалом. А далі рецепторний потенціал керує виділенням медіатора з рецепторної клітини або частотою її імпульсації. Таким чином, рецептор - це перетворювач зовнішніх впливів на електричні сигнали, як про це геніально здогадався Вольт.

Рецептори передають сигнали до нервової системи, де відбувається їх подальша обробка.

За старих часів на виробництві прилади розташовувалися безпосередньо біля місць вимірювання. Наприклад, кожен паровий котел був забезпечений своїм термометром та манометром. Однак надалі такі прилади, як правило, замінювали датчиками, що перетворюють температуру або тиск електричні сигнали; ці сигнали можна було легко передати на відстань. Тепер оператор дивиться на щит, де зібрані прилади, що показують температуру, тиск, швидкість обертання турбіни і т. д. і не повинен обходити по черзі всі агрегати. Фактично, живі організми виробили таку прогресивну систему виміру різних величинза сотні мільйонів років до появи техніки. Роль щита, який надходять всі сигнали, грає у своїй мозок.

Різноманітні рецептори природно класифікувати за типами зовнішніх впливів, що сприймаються ними. Наприклад, такі різні рецептори, як рецептори органу слуху, рецептори органу рівноваги, рецептори, що забезпечують дотик, реагують на зовнішні впливи одного і того ж типу - механічні. З цього погляду можна виділити наступні типирецепторів.

1) Фоторецептори, клітини, що реагують на електромагнітні хвилічастота яких лежить у певному діапазоні.

2) Механорецептори, клітини, що реагують на зміщення їх частин одна щодо одної; до механорецепторів, як уже говорилося, відносяться і клітини, що сприймають звуки, тобто коливання води і повітря певної частоти, і дотичні механорецептори, і клітини органів бічної лінії риб, що сприймають рух води щодо тіла риби, і клітини, що реагують на розтягнення м'язів та сухожиль, та ін.

3) Хеморецептори, клітини, що реагують на ті чи інші хімічні речовини; їхня діяльність лежить в основі роботи органів нюху та смаку.

4) Терморецептори, клітини, що сприймають температуру.

5) Електрорецептори, клітини, що реагують на електричні поляу навколишньому середовищі.

Мабуть, ці п'ять типів рецепторів ми поставили сьогодні на місце п'яти почуттів, описаних Аристотелем.

Давайте розглянемо тепер для прикладу один із типів рецепторних клітин - фоторецептори.

Фоторецептори

Фоторецептори сітківки хребетних – це палички та колбочки. Ще 1866 р. німецький анатом М. Шульц виявив, що з денних птахів у сітківці переважно перебувають колбочки, а й у нічних птахів - палички. Він зробив висновок, що палички служать для сприйняття слабкого світла, а колбочки – сильного. Цей висновок підтвердився такими дослідженнями. Порівняння різних тварин додало багато аргументів на користь цієї гіпотези: наприклад, глибоководні риби з їхніми величезними очима в сітківці мають лише палички.

Подивіться на рис. 59. На ньому зображено паличку хребетної тварини. Вона має внутрішній сегмент і зовнішній сегмент, з'єднані шийкою. В області внутрішнього сегмента паличка утворює синапси та виділяє медіатор, що діє на пов'язані з нею нейрони сітківки. Медіатор виділяється, як і в інших клітин при деполяризації. У зовнішньому сегменті є особливі освіти- Диски, в мембрану яких вбудовані молекули родопсину. Цей білок і є безпосереднім «приймачем» світла.

При вивченні паличок виявилося, що паличка може бути збуджена лише одним фотоном світла, тобто має максимально можливу чутливість. При поглинанні одного фотона МП палички змінюється приблизно 1 мВ. Розрахунки показують, що для такого зсуву потенціалу треба вплинути приблизно на 1 ТОВ іонних каналів. Як один фотон може вплинути на стільки каналів? Було відомо, що фотон, проникаючи в паличку, захоплюється молекулою родопсину та змінює стан цієї молекули.

Але єдина молекула анітрохи не краща за один фотон. Залишалося зовсім незрозумілим, як ця молекула примудряється змінити МП палички, тим більше, що диски з родопсином електрично не пов'язані із зовнішньою мембраною клітини.

Розгадку роботи паличок здебільшого знайшли за останні кілька років. Виявилося, що родопсин, поглинувши квант світла, набуває на деякий час властивості каталізатора і встигає змінити декілька молекул спеціального білка, які викликають, у свою чергу, інші біохімічні реакції. Таким чином, робота палички пояснюється виникненням ланцюгової реакціїяка запускається при поглинанні всього одного кванта світла і призводить до появи всередині палички тисяч молекул речовини, здатної впливати на іонні канали зсередини клітини.

Що робить цей внутрішньоклітинний медіатор? Виявляється, мембрана внутрішнього сегмента палички досить проста - стандартна за своїми властивостями: вона містить К-канали, що створюють ПП. А ось мембрана зовнішнього сегмента незвичайна: вона містить лише Ка-канали. У спокої вони відкриті, і хоча їх не дуже багато, цього достатньо, щоб струм, що йде через них, знижував МП, деполяризуючи паличку. Так от, внутрішньоклітинний медіатор здатний закривати частину Ка-каналів, при цьому опір навантаження зростає і МП теж наростає, наближаючись до калієвого рівноважного потенціалу. В результаті паличка при дії на неї світла гіперполяризується.

А тепер на хвилину замисліться над тим, що ви тільки-но дізналися, і ви сильно здивуєтеся. Виявляється, наші фоторецептори виділяють найбільше медіатора у темряві, а ось при освітленні вони виділяють його менше, і тим менше, чим яскравіше світло. Це дивовижне відкриттябуло зроблено 1968г. Ю.А. Трифоновим із лабораторії А.Л. Виклику, коли про механізм роботи паличок було відомо ще мало.

Отже, ми зустрілися ще з одним типом каналів - каналами, керованими зсередини клітини.

Якщо ми порівняємо фоторецептор хребетної та безхребетної тварини, то побачимо, що в їхній роботі дуже багато спільного: є пігмент типу родопсину; сигнал від збудженого пігменту передається до зовнішньої мембраниза допомогою внутрішньоклітинного медіатора; клітка не здатна до генерації ПД. Відмінність полягає в тому, що внутрішньоклітинний медіатор діє у різних організмів на різні іонні канали: у хребетних він викликає гіперполяризацію рецептора, а у безхребетних, як правило, - деполяризацію. Наприклад, у морського молюска - гребінця - при освітленні рецепторів дистальної сітківки виникає їхня гіперполяризація, як у хребетних, але механізм її зовсім інший. У гребінця світло збільшує проникність мембрани до іонів калію та МП зсувається ближче до рівноважного калієвого потенціалу.

Однак знак зміни потенціалу фоторецептора не надто суттєвий, його можна змінити в ході подальшої обробки. Важливо лише, щоб світловий сигнал надійно перетворювався на електричний.

Давайте розглянемо для прикладу подальшу долювиниклого електричного сигналуу зоровій системі вже знайомих нам усоногих раків. У цих тварин фоторецептори при освітленні деполяризуються та виділяють більше медіатора, але це не викликає жодної реакції тварини. Зате при затіненні очей рак вживає заходів: прибирає вусики і т. д. Як це відбувається? Справа в тому, що медіатор фоторецепторів усоногих раків гальмівний, він гіперполяризує наступну клітину нейронного ланцюга, і вона починає виділяти менше медіатора, тому, коли світло стає яскравішим, ніякої реакції не виникає. Навпаки, при затіненні фоторецептора він виділяє менше медіатора та перестає гальмувати клітину другого порядку. Тоді ця клітина деполяризується і збуджує свою клітину-мішень, у якій виникають імпульси. Клітина 2 цього ланцюга називається І-клітиною, від слова «инвертирующая», оскільки її основна роль - змінювати знак сигналу фоторецептора. Усоногий рак має досить примітивні очі, та йому й трохи треба; він веде прикріплений спосіб життя і йому достатньо знати, що наближається ворог. В інших тварин система нейронів другого та третього порядків влаштована набагато складніше,

У фоторецепторах рецепторний потенціал передається далі електротонічно і впливає на кількість медіатора, що виділяється. У хребетних або усоногих раків і наступна безімпульсна клітина і тільки третій нейрон ланцюжка здатний до генерації імпульсів. А ось у рецепторі розтягування наших м'язів ситуація зовсім інша. Цей механорецептор є закінчення нервового волокна, що обвивається спіраллю навколо м'язового волокна. При розтягуванні ншпцы витки спіралі, утворені безмієлінової частиною волокна, відходять один від одного і в них виникає Г-цепторний потенціал - деполяризація, обумовлена ​​відкриванням Ка-каналів, чутливих до деформації мембрани; цей потенціал створює струм, що йде через перехоплення Ранв'є того ж волокна, і перехоплення генерує імпульси. Чим сильніше розтягнутий м'яз, тим більший рецепторний потенціал і тим вища частота імпульсації.

У цього механорецептора та перетворення зовнішнього впливув електричний сигнал, тобто в рецепторний потенціал, і перетворення рецепторного потенціалу на імпульси реалізується ділянкою одного аксона.

Звичайно, нам було б цікаво розповісти про влаштування різних рецепторів різних тварин, адже за своєю конструкцією та застосуванням вони бувають дуже екзотичними; однак кожна така розповідь зрештою зводилася б до одного й того самого: як зовнішній сигнал перетворюється на рецепторний потенціал, який керує виділенням медіатора або викликає генерацію імпульсів.

Але про один тип рецепторів ми все ж таки розповімо. Це електрорецептор. Його особливість у тому, що сигнал, який треба реагувати, вже має електричну природу. Що робить цей рецептор? Перетворює електричний сигнал на електричний?

Електрорецептори. Як акули використовують закон Ома та теорію ймовірностей

У 1951р. англійський вчений Ліссман вивчав поведінку риби гімнарху. Ця риба мешкає в каламутній непрозорій воді в озерах і болотах Африки і тому не завжди може користуватися зором для орієнтації. Ліссман припустив, що ці риби, подібно до кажанів, використовують для орієнтації ехолокацію.

Дивовижна здатністькажанів літати у темряві, не натикаючись на перешкоди, було виявлено дуже давно, в 1793 р., т. е. майже одночасно з відкриттям Гальвані. Це зробив Лазаро Спалланцані – професор університету у Павії. Однак експериментальний доказ того, що летючі мишівидають ультразвуки та орієнтуються по їх луні, було отримано тільки в 1938 р. Гарвардському університетіу США, коли фізики створили апаратуру для реєстрації ультразвуку.

Перевіривши ультразвукову гіпотезу орієнтації гімнарха експериментально, Ліссман відкинув її. Виявилося, що гімнарх орієнтується інакше. Вивчаючи поведінку гімнарха, Ліссман з'ясував, що ця риба має електричний орган і в непрозорій воді починає генерувати розряди дуже слабкого струму. Такий струм не підходить ні для захисту, ні для нападу. Тоді Ліссман припустив, що гімнарх повинен мати спеціальні органи для сприйняття електричних полів - електросенсорної системи.

То була дуже смілива гіпотеза. Вчені знали, що комахи бачать ультрафіолет, а багато тварин чують нечутні нам звуки. Але це було лише деяке розширення діапазону у сприйнятті сигналів, які можуть і люди. Ліссман припустив існування абсолютно нового типу рецепторів.

Ситуація ускладнювалася тим, що реакція риб на слабкі струми на той час була вже відомою. Її спостерігали ще 1917 р. Паркер та Ван Хойзер на сомиці. Однак ці автори дали своїм спостереженням зовсім інше пояснення. Вони вирішили, що при пропусканні струму через воду в ній змінюється розподіл іонів, що впливає на смак води. Така думка здавалася цілком правдоподібною: навіщо вигадувати якісь нові органи, якщо результати можна пояснити відомими звичайними органами смаку. Щоправда, ці вчені не доводили свою інтерпретацію; вони поставили контрольного досвіду. Якби вони перерізали нерви, що йдуть від органів смаку, так щоб смакові відчуттяу риби зникли, виявили б, що реакція на струм зберігається. Обмежившись словесним поясненням своїх спостережень, вони пройшли повз великого відкриття.

Ліссман же, навпаки, вигадав і поставив безліч різноманітних дослідів і після десятирічної роботи довів свою гіпотезу. Приблизно 25 років тому існування електрорецепторів визнано наукою. Електрорецептори почали вивчати, і невдовзі вони були виявлені у багатьох морських та прісноводних риб, а також у міног. Приблизно 5 років тому такі рецептори були відкриті у амфібій, а нещодавно – і у ссавців.

Де розташовані електрорецептори і як вони влаштовані?

У риб є механорецептори бічної лінії, розташовані вздовж тулуба та на голові риби; вони сприймають рух води щодо тварини. Електрорецептори – це інший тип рецепторів бічної лінії. Під час ембріонального розвитку всі рецептори бічної лінії розвиваються з тієї ж ділянки нервової системи, що й слухові та вестибулярні рецептори. Так що слухові рецептори кажанів та електрорецептори риб – близькі родичі.

У різних риб електрорецептори мають різну локалізацію - вони розташовуються на голові, на плавцях, вздовж тіла, а також різна будова. Часто електрорецепторні клітини утворюють спеціалізовані органи. Ми розглянемо тут один із таких органів, що зустрічаються у акул і у схилів, - ампулу Лоренціні. Лоренціні думав, що ампули - це залози, що виробляють слиз риби. Ампула Лоренціні є підшкірним каналом, один кінець якого відкритий в зовнішнє середовище, а інший закінчується глухим розширенням; просвіт каналу заповнений желеподібною масою; електрорецепторні клітини вистилають в один ряд дно ампули.

Цікаво, що Паркер, який уперше помітив, що риби реагують на слабкі електричні струми, вивчав і ампули Лоренціні, але приписав їм інші функції. Він виявив, що натискаючи паличкою на зовнішній вхід каналу, можна викликати реакцію акули. З таких дослідів він зробив висновок, що ампула Лоренціні – це манометр для вимірювання глибини занурення риби, тим більше, що за будовою орган був схожий на манометр. Але й цього разу інтерпретація Паркера виявилася помилковою. Якщо акулу помістити в барокамеру і створити в ній підвищений тиск, то ампула Лоренціні на нього не реагує - і це можна побачити не ставлячи експерименту: вода тисне з усіх боків і ніякого ефекту немає *). А при тиску тільки на пору в желе, яке її заповнює, виникає різниця потенціалів, подібно до того, як виникає різниця потенціалів у п'єзоелектричному кристалі.

Як же влаштовані ампули Лоренціні? Виявилося, що всі клітини епітелію, що вистилає канал, міцно з'єднані між собою особливими «щільними контактами», що забезпечує високу питомий опірепітелію. Канал, вкритий такою гарною ізоляцією, проходить під шкірою і може мати довжину кілька десятків сантиметрів. Навпаки, желе, що заповнює канал ампули Лоренціні, має дуже низький питомий опір; це забезпечується тим, що просвіт каналу іонні насоси накачують багато іонів К + . Таким чином, канал електричного органу являє собою відрізок хорошого кабелю з високим опором ізоляції і житловою, що добре проводить.

"Дно" ампули встеляють в один шар кілька десятків тисяч електрореценторних клітин, які теж щільно склеєні між собою. Виходить, що рецепторна клітина одним кінцем дивиться всередину каналу, а на іншому кінці утворює синапс, де виділяє збуджуючий медіатор, що діє на відповідне закінчення нервового волокна. До кожної ампулі підходять 10-20 аферентних волокон і кожне дає багато терміналей, що йдуть до рецепторів, так що в результаті на кожне волокно діють приблизно 2 ТОВ рецепторних клітин.

Подивимося тепер, що відбувається із самими електро-рецепторними клітинами під впливом електричного поля.

Якщо будь-яку клітину помістити в електричному полі, то в одній частині мембрани знак ГШ збігатиметься зі знаком напруженості поля, а в іншій виявиться протилежним. Отже, на половині клітини МП зросте, але в інший, навпаки, знизиться. Виходить, що будь-яка клітина відчуває електричні поля, тобто є електрорецептором.

І зрозуміло: адже в цьому випадку відпадає проблема перетворення зовнішнього сигналу на природний для клітини - електричний. Таким чином, електрорецепторні клітини працюють дуже просто: за належного знаку зовнішнього полядеполяризується синаптична мембрана цих клітин, і цей зсув потенціалу керує виділенням медіатора.

Але тоді постає питання: у чому особливості електрорецепторних клітин? Чи може виконувати їх функції будь-який нейрон? Чому слугує особливий пристрій ампул Лоренціні?

Так, якісно, ​​будь-який нейрон може вважатися електрорецептором, але якщо перейти до кількісним оцінкам, Ситуація змінюється. Природні електричні поля дуже слабкі, і всі хитрощі, які використовує природа в електрочутливих органах, спрямовані на те, щоб, по-перше, зловити на синаптичній мембрані можливо велику різницю потенціалів, і, по-друге, забезпечити високу чутливість механізму виділення медіатора до зміни МП.

Електричні органиакул і схилів мають надзвичайно високу чутливість: риби реагують на електричні поля напруженістю 0,1 мкВ/см. Отже, проблема чутливості вирішена в природі блискуче. Які ж досягаються такі результати?

По-перше, забезпеченню такої чутливості сприяє влаштування ампули Лоренціні. Якщо напруженість поля дорівнює 0,1 мкВ/см, а довжина каналу ампули дорівнює 10 см, то всю ампулу доведеться різниця потенціалів в 1 мкВ. Практично вся ця напруга падатиме на шарі рецепторів, оскільки його опір набагато вищий, ніж опір середовища в каналі. Акула тут прямо використовує закон Ома: V = 11 $, оскільки струм, що тече в ланцюзі, той самий, то падіння напруги більше там, де вищий опір. Таким чином, чим довший канал ампули і чим нижчий його опір, тим більша різниця потенціалів подається на електрорецептор.

По-друге, закон Ома "застосовують" і самі електрорецептори; різні ділянки їхньої мембрани теж мають різний опір: синаптична мембрана, де виділяється медіатор, має великий опір, а протилежна ділянка мембрани - маленька, так що і тут різниця потенціалів розподіляється можливо вигідніше,

Що ж до чутливості синаптичної мембрани до зсувів МП, то вона може пояснюватися різними причинами: Високу чутливість до зсуву потенціалу можуть мати Са-канали цієї мембрани або сам механізм викиду медіатора. Дуже цікавий варіантпояснення високої чутливостівиділення медіатора до зсувів МП запропонував А.Л. Дзвінок. Його ідея полягає в тому, що в таких синапсах струм, що генерується постсинаптичною мембраною, затікає в рецепторні клітини та сприяє виділенню медіатора; в результаті виникає позитивна Зворотній зв'язок: виділення медіатора викликає ПСП, при цьому через синапс тече струм, а це посилює виділення медіатора У принципі такий механізм обов'язково повинен діяти. Але й у цьому випадку питання є кількісним: наскільки ефективним є такий механізм, щоб грати якусь функціональну роль? У Останнім часомО.Л. Виклику та його співробітникам вдалося отримати переконливі експериментальні дані, що підтверджують, що такий механізм справді працює у фоторецепторах.

Боротьба із шумами

Отже, за рахунок різних хитрощів із використанням закону Ома на мембрані електрорецепторів створюється зсув потенціалу близько 1 мкВ. Здавалося б, що якщо чутливість пресинаптичної мембрани досить висока - а це, як ми бачили, справді так і є, то все гаразд. Але ми не врахували, що підвищення чутливості будь-якого приладу викликає нову проблему- Проблему боротьби з шумами. Ми називали чутливість електрорецептора, що сприймає 1 мкВ, фантастичною і тепер пояснимо чому. Справа в тому, що ця величина набагато нижча від рівня шумів.

У будь-якому провіднику носії зарядів беруть участь у тепловому русі, тобто хаотично рухаються в різних напрямках. Іноді більше зарядів рухається в одному напрямку, ніж в іншому, а це означає, що в будь-якому провіднику без джерела е. д. с. виникають струми. Щодо металів цю проблему було розглянуто ще 1913 р. де-Гаазом і Лоренцем. Експериментально теплові шуми у провідниках були виявлені у 1927 р., Джонсоном. У тому ж році Г. Найквіст дав детальну і загальну теоріюцього явища. Теорія та експеримент добре узгоджувалися: було показано, що інтенсивність шуму лінійно залежить від величини опору та від температури провідника. Це природно: що більший опір провідника, то більше вписувалося різницю потенціалів, що у ньому з'являється з допомогою випадково виникаючих струмів, ніж вище температура, тим більше більше швидкістьрух носіїв зарядів. Таким чином, чим більший опір провідника, тим великі коливанняпотенціалу виникають у ньому під дією теплового рухузарядів.

А тепер повернемося до електрорецепторів. Ми говорили, що для підвищення чутливості в цьому рецепторі вигідно мати якомога вищий опір мембрани, щоб на ній падала більша частинанапруги. І справді, опір мембрани, що виділяє медіатор, у електрорецепторної клітини дуже великий, близько 10 10 Ом. Однак за все доводиться платити: високий опір цієї мембрани призводить до посилення шумів. Коливання потенціалу на мембрані електрорецентора за рахунок теплових шумів дорівнює приблизно 30 мкВ, тобто в 30 разів більше, ніж мінімальний сприймається зсув МП, що виникає під дією зовнішнього поля! Виходить, що справа так, ніби ви сидите в кімнаті, де розмовляють кожен про своє три десятки людей, і намагаєтеся вести розмову з одним із них. Якщо гучність всіх шумів буде у 30 разів вищою, ніж гучність вашого голосу, то розмова буде, звичайно, неможлива.

Як же акула чує таку розмову крізь теплові шуми? Чи не маємо ми справу з дивом? Звичайно, ні. Ми просили вас звернути увагу на те, що на одне волокно, що сприймає, діють синапси приблизно 2 ТОВ електрорецепторів. Під дією теплових шумів у мембрані то з одного, то з іншого синапсу виділяється медіатор і афрентне волокно навіть без електричних полів поза рибою весь час імпульсує. З появою зовнішнього сигналу все 2 ТОВ клітин виділяють медіатор, У результаті і посилюється зовнішній сигнал.

Зачекайте, скаже думаючий читач, адже 2 000 клітинок і шуміти повинні сильніше! Виходить, якщо продовжити аналогію з розмовою в галасливій кімнаті, що 100 людей легше перекричать тритисячний натовп, ніж один – тридцять? Але, виявляється, насправді, хоч як це дивно, так воно і є. Напевно, кожен з нас не раз чув, як крізь бурю оплесків пробиваються ритмічні, хлопки, що все посилюються. Або крізь рев трибун стадіону виразно чути вигуки: «Молодці! Молодці!», які скандуються навіть не дуже численною групою вболівальників. Справа в тому, що у всіх цих випадках ми зустрічаємося з протиборством сигналу організованого, синхронного, з шумом, тобто хаотичним сигналом. Грубо кажучи, повертаючись до електрорецепторів, їх реакцію зовнішній сигнал синхронні і складаються, та якщо з випадкових теплових шумів збігається у часі лише якась частина. Тому амплітуда сигналу росте прямо пропорційно числу рецепторних клітин, а амплітуда шуму - значно повільніше. Але дозвольте, знову може втрутитися читач, якщо шум у рецепторі лише у 30 разів сильніший за сигнал, чи не надто" чи марнотратна природа? Навіщо 2 000 рецепторів? Може, вистачило б і ста?

Коли йдеться про кількісні проблеми, треба вважати, отже, потрібна математика. У математиці є спеціальний розділ - теорія ймовірностей, в якому вивчаються випадкові явища та процеси різної природи. На жаль, з цим розділом математики зовсім не знайомлять у загальноосвітній школі.

А тепер проведемо простий розрахунок. Нехай зовнішнє поле зрушило МП всіх рецепторів на 1 мкВ, тоді загальний корисний сигнал всіх рецепторів дорівнюватиме 2 ТОВ деяких одиниць. Середнє значення шумового сигналу одного рецептора приблизно 30 мкВ, але загальний шумовий сигнал пропорційний 2000, тобто дорівнює всього 1350 одиниць. Ми бачимо, що за рахунок сумування ефекту від великої кількостірецепторів корисний сигнал у 1,5 раза перевищує шум. Видно, що сотнею рецепторних клітин обійтися не можна. А при відношенні сигналу до шуму, що дорівнює 1,5, нервова система акули вже здатна цей сигнал виявити, так що ніякого дива не відбувається.

Ми говорили, що палички сітківки реагують на збудження лише однієї молекули родопсину. Але таке збудження може виникнути не тільки під впливом світла, але і під впливом теплових шумів. Внаслідок високої чутливості паличок у сітківці повинні постійно виникати сигнали «хибної тривоги». Однак насправді і сітківці є система боротьби з шумами, заснована на тому ж принципі. Палички пов'язані між собою ЕС, що веде до усереднення зрушень їхнього потенціалу, так що все відбувається так само, як у електрорецепторах. А ще згадайте об'єднання через високопроникні контакти спонтанно активних клітинсинусного вузла серця, що дає регулярний серцевий ритм і усуває коливання, властиві одиночній клітині. Ми бачимо, що природа широко використовує усереднення для боротьби з шумами в різних ситуаціях.

Які ж тварини використовують свої електрорецептори? Про спосіб орієнтації риб у каламутній воді ми докладніше поговоримо надалі. А ось акули та скати використовують свої електрорецептори при пошуках видобутку. Ці хижаки здатні виявити приховану під шаром піску камбалу тільки електричними полями, генерованим її м'язами при дихальних рухах. Ця здатність акул була показана в серії красивих дослідів, виконаних Келміном в 1971 р. Тварина може причаїтися і не рухатися, може маскуватися під колір тла, але воно не може припинити обмін речовин, зупинити роботу серця, перестати дихати, тому його завжди демаскують запахи, а у воді - і електричні поля, що виникають під час роботи серця та інших м'язів. Так що багатьох хижих риб можна назвати «електрошукачами».

...; антитіла ж lgG4, IgA, IgD та IgE не активують комплемент. До ефективних функцій імуноглобулінів відноситься також їх вибіркова взаємодія з різними типамиклітин за участю спеціальних рецепторів клітинної поверхні Існує три типи рецепторів клітинної поверхні для IgG Клітинні рецепторидля IgG опосередковують ряд ефекторних функцій.

Ця стаття дасть читачеві уявлення про значну частину устрою нервової системи людського організму: про роботу рецепторів. Все, що необхідно знати грамотній людині на цю тему, можна прочитати нижче.

У цій статті можна дізнатися про структуру та механізм дотикових рецепторів у шкірі, м'язах, зв'язках, про рецептори в органі зору, а також до чого можуть призвести патології.

Людина пізнає світ, отримує будь-яку інформацію про довкілля з допомогою різноманітних рецепторів. Рецептор – це спеціалізована клітина, так званий чутливий нейрон, що має нервові закінчення.

Вони сприймають і стимулюють зовнішні подразники, наприклад, світло та тепло, і подразники із внутрішнього середовища організму.

Все, що потрібно знати про рецептори

Асоціативні нейрони головного та спинного мозку збирають та переводять інформацію від чутливих нейронів. Чутливий отримує якесь роздратування і перетворює його на нервові імпульси, які забезпечують передачу інформації до центральної нервової системи та виконавчі органи. З усіх частин організму імпульси надходять до спинному мозкуі, проходячи ним, закінчують свій шлях у корі головного мозку.

Інформація проходить нейронами у вигляді слабкого електричного сигналу. Це розуміється під поняттям «нервовий імпульс».

Коли він досягає місця з'єднання одного нейрона з іншим, виділяється рідина – . Якщо достатня кількістьцієї речовини виділяється в наступному нейроні, імпульс надходить далі.

Дотикові рецептори у шкірі

Дотикові рецептори в шкірі можуть ділитися на різні класифікації, але в основному мають на увазі, що швидко адаптуються і повільно адаптуються. Адаптація, якщо торкатися виключно теми рецепторів, це особлива властивістьсенсорних рецепторів знижувати частоту подразнення за наявності постійного сильного подразника. Простіше кажучи, це можна порівняти з так званим «придбанням імунітету» або «привиканням».

До рецепторів, що швидко адаптуються, в шкірі можна віднести:

• вільні нервові закінчення;
• колбочки Краузе;
• тільця Пачіні;
• Мейснерові тільця.

Неможливо «відмовитися» від будь-якого рецептора з описаних вище. Кожен з них виконує свою унікальну роль, завдяки якій людина і може взаємодіяти з навколишнім світом. Колбочки Краузе – це спеціальна капсула, пластинчастого вигляду. Вона оточує нервове закінчення, що є спіраль або стрижень. Колбочки отримують подразнення та реагують на вібрації низької частоти.

Тельця Пачіні – являють собою особливі структуриовалеподібної форми. Їхня довжина коливається від нуля цілих п'яти десятих міліметрів до двох міліметрів. Розташовуються в глибоких шарах дерми, їхня основна функція полягає в розпізнаванні вібрації. До рецепторів з повільним зниженням частоти від подразника належать:

• Меркелеві диски;
• тільця Руффіні;
• кореневе сплетення волосся;
• тільця Мейнера.

Усунення шкіри протягом тривалого часу не можуть залишитися непоміченими. Якщо шкіра змінила своє розташування, то отримують роздратування тільця Руффіні, які посилають відповідні нервові імпульси. Вони є спеціалізованими закінченнями і знаходяться в глибоких шарах епітелію. Закінчення чутливого відростка нейрона утворюють мережу тонких ниток у капсулі, що з'єднує тканини.

Рецептори, що отримали назву «кореневе сплетіння волосинки», реагують на рух волосся на тілі людини. Сенсорні нервові закінчення утворюють заплутану мережу біля кореня волосся з навколишнім простором або, як кажуть, кореневою піхвою. Ця мережа розташована безпосередньо під сальними залозами. Тельця Мейнера розпізнають рухи шкіри та низькочастотні коливання. Їхні нервові закінчення утворюють у капсулі спіраль, гілки якої ізольовані один від одного.

Будь-яка, навіть незначна зміна, що сталася у м'язах людського організму, не повинна залишитися непоміченою. Рецептори, які відповідають за передачу імпульсів від м'язів, забезпечують стійке положення тіла у просторі. Подібні спеціалізовані клітини надають центральній нервовій системі інформацію про зміщення, розтягнення та швидкість зміни довжини м'яза. Дані рецептори включають:

• сухожильний рецептор;
• м'язове веретено;
• чутливі нерви;
• сполучнотканинну оболонку;
• рухові нерви.

Сухожильні нитки, що відходять від м'язових волокон, утворюють складну системупід назвою сухожильних рецепторів. Волокна, увійшовши в капсулу, сильно розгалужуються серед сухожильних ниток, і це дає змогу вловити всі необхідні подразники.

М'язові веретени – це так званий «рецептор натягу». До нього приєднані спеціальні закінчення, що вловлюють натяг м'язи та передають імпульс у виконавчі органи. Ці волокна оточені сполучнотканинною капсулою. Вони відносяться до так званої підгрупи рецепторів, що уловлюють м'язовий натяг.

Рухові нерви - чергові складні сенсорні рецептори, що містять у своєму складі відростки нервових клітин. Ці відростки лежать у ядрах нервів спинного мозку.
Будь-які почуття, пов'язані з натягом або іншою зміною м'яза, формуються у зв'язку з діяльністю м'язових рецепторів у скелетних м'язах, розташованих між м'язовими волокнами.

М'язові рецептори грають велику рольу пересуваннях людини, якщо відповідають за скорочення м'язів та передачу нервових імпульсів до нефрону, а потім до аксона.

Рецептори сітківки ока

Кожному зрозуміло, що людину найбільший відсоток інформації про довкілля отримують з допомогою органів зору, тобто очей. Очі – наші органи зору. Ми бачимо предмети, тому що промені світла ніби вихоплюють предмети та вводять зображення у вічі. Чутливі до світла клітини, розташовані на задній стінці ока, висилають інформацію в мозок, де відбувається перетворення отриманої інформації в картинки або зображення.

Чутливістю до світлових променів, з усіх органів зору, має лише сітківка. Саме на її задній сітці і розташоване зображення, яке ми отримуємо за допомогою очей.
Сітківка складається з світлочутливих рецепторів, основні з них – палички та колбочки. Вони переводять зображення в нервові імпульси, що надходять у мозок по зоровому нерву. У головному мозку відбувається перетворення цих імпульсів у зображення.

На сітківці ока розташовано безліч рецепторів, таких як:

• колбочки;
• палички;
• пігментний епітелій;

Палички та колбочки – це фоточутливі клітини, похідні нейронів. Паличок у сітківці людини набагато більше, ніж колб. У кожному оці знаходиться 125 мільйонів перших і лише сім мільйонів других. Палички розпізнають тільки біле та чорне зображення, але вони добре функціонують при тьмяному світлі. Колбочки дозволяють бачити кольорове зображення, хоча для роботи їм потрібне яскраве світло. Вночі ми бачимо все у сірому кольорітому, що в темряві працюють тільки палички. Розташовані вони на дальній стінці сітківки, а колбочки виявляються у центральній зоні.

Все в людському організміпотребує харчування, і клітини, що особливо реагують на світ, не виняток. Їхні потреби вгамовує пігментний епітелій ока, який бере органічні речовиниіз кровоносної системи, судин середньої оболонки ока.

Рецептори зв'язок

Рецептори зв'язок є рецепторами двох видів. Перший вид подібний до тільців Руффіні: та ж сама складна мережа тонких ниток у сполучнотканинній капсулі. Другий вид носить назву «інкапсульований» і має на увазі нервові закінчення того ж типу, що і дотичні тільця і ​​також, як і перший вид, укладений у капсулу.

До чого призводять патології рецепторів

Патологія рецепторів, як хвороба, має ендокринний характер.

Порушення нервової системи, тобто відхилення від норми або пошкодження нервових закінчень, можуть бути дуже небезпечними, особливо якщо вони мають на увазі зміни генотипу організму.

В основному ушкодження нервових закінчень відбуваються внаслідок тяжких опіків або інших ушкоджень гіподерми.

Першим симптомом стає порушення чутливості, яке поділяють на кілька підтипів: порушення контактної чутливості та дистантної.

Перший тип має на увазі відхилення тактильних відчуттів. Тобто больових та температурних. Має місце при пошкодженні не лише шкіри, а й слизових тканин.

Другий тип є розлади зору, слуху, смаку, нюху.
Будь-які відхилення загрожують або зниженням чутливості, або, навпаки, підвищена реакція на подразник.

Рецептори - це специфічні нервові утворення, які є закінченнями чутливих (аферентних) нервових волокон, здатні збуджуватись при дії подразника. Рецептори, що сприймають подразнення із зовнішнього середовища, називаються екстероцепторами; сприймають подразнення із внутрішнього середовища організму - інтероцепторами. Виділяють групу рецепторів, розташованих у скелетних м'язах і сухожиллях і сигналізують про м'язи, - пропріоцептори.

Залежно від характеру подразника рецептори поділяють кілька груп.
1. Механорецептори, до яких належать тактильні рецептори; барорецептори, розташовані в стінках та реагують на зміну кров'яного тиску; фонорецептори, що реагують на коливання повітря, що створюються звуковим подразником; рецептори отолітового апарату, що сприймають зміни положення тіла у просторі.

2. Хеморецептори, що реагують під впливом будь-яких хімічних речовин. До них відносяться осморецептори та глюкорецептори, що сприймають відповідно зміни осмотичного тиску та рівня цукру в крові; смакові та нюхові рецептори, що сприймають наявність хімічних речовин у навколишньому середовищі.

3. , які сприймають зміну температури як усередині організму, і у навколишньому організм середовищі.

4. Фоторецептори, розташовані у сітківці ока, сприймають світлові подразники.

5. Больові рецептори виділяються у особливу групу. Вони можуть збуджуватися механічними, хімічними та температурними подразниками такої сили, при якій можлива руйнівна їхня дія на тканини або органи.

Морфологічно рецептори можуть бути у вигляді простих вільних нервових закінчень або мати форму волосків, спіралей, платівок, шайбочок, кульок, колб, паличок. Структура рецепторів тісно пов'язана зі специфічністю адекватних подразників, яких рецептори мають високу абсолютну чутливість. Для збудження фоторецепторів достатньо всього 5-10 квантів світла, для збудження нюхових рецепторів – однієї молекули пахучої речовини. При тривалому впливі подразника відбувається адаптація рецепторів, що проявляється у зниженні їхньої чутливості до адекватного подразника. Розрізняють швидко адаптуються (тактильні, барорецептори) і рецептори, що повільно адаптуються (хеморецептори, фонорецептори). Вестибулорецептори та пропріоцептори, на відміну від них, не адаптуються. У рецепторах під впливом зовнішнього подразника виникає деполяризація його поверхневої мембрани, що позначається як рецепторний чи генераторний потенціал. Досягши критичної величини, він викликає розряд аферентних імпульсів збудження в нервовому волокні, що відходить від рецептора. Інформація, що сприймається рецепторами, з внутрішнього і зовнішнього середовища організму передається по аферентних нервових шляхах в центральну нервову систему, де вона аналізується (див. Аналізатори).