Єрмолаєв - математична статистика для психологів. Програми статистичної обробки

Організму на дії подразника, що здійснюється за участю нервової системи та контролюється нею. Згідно з уявленнями Павлова, основним принципом роботи нервової системи є рефлекторний принцип, а матеріальною основою є рефлекторна дуга. Рефлекси бувають умовні та безумовні.

Рефлекси бувають умовні та безумовні. – це рефлекси, які успадковуються, передаються з покоління до покоління. У людини до народження практично рефлекторної дуги безумовних рефлексів повністю сформовані, крім статевих рефлексів. Безумовні рефлекси видоспецифічні, тобто властиві особам цього виду.

Умовні рефлекси (УР) це індивідуально набута реакція організму на раніше індиферентний подразник ( подразник– будь-який матеріальний агент, зовнішній чи внутрішній, усвідомлюваний чи неусвідомлюваний, який виступає як умова подальших станів організму. Сигнальний подразник (він же індиферентний) – подразник, який раніше не викликав відповідної реакції, але за певних умов освіти, що починає її викликати), що відтворює безумовний рефлекс. УР формуються протягом життя, пов'язані з накопиченням життєвого. Вони індивідуальні для кожної людини чи тварини. Чи здатні згасати, якщо не підкріплюються. Загашені умовні рефлекси не зникають повністю, тобто здатні до відновлення.

Фізіологічну основу умовного рефлексу становить формування нових або модифікація існуючих нервових зв'язків, що відбуваються під впливом змін зовнішнього та внутрішнього середовища. Це тимчасові зв'язки (у ремінний зв'язок– це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних та ультраструктурних змін мозку, що виникають у процесі поєднання умовного та безумовного подразників і формують певні взаємини між різними мозковими утвореннями), які гальмуються при скасуванні, зміні ситуації.

Загальні властивості умовних рефлексів. Незважаючи на певні відмінності, умовні рефлекси характеризуються такими загальними властивостями (ознаками):

• Всі умовні рефлекси є однією з форм пристосувальних реакцій організму до умов середовища, що змінюються.
• УР купуються та скасовуються в ході індивідуального життя кожної конкретної особини.
• Усі УР утворюються за участю.
• УР утворюються з урахуванням безумовних рефлексів; без підкріплення умовні рефлекси з часом послаблюються та пригнічуються.
• Усі види умовно-рефлекторної діяльності носять сигнальний запобіжний характер. Тобто. передують, попереджають наступне поява БР. Готують організм до будь-якої біологічно цілеспрямованої діяльності. УР – це реакція на майбутню подію. УР формуються завдяки пластичності СР.

Біологічна роль УР полягає у розширенні діапазону пристосувальних можливостей організму. УР доповнює БР і дозволяє тонко і гнучко пристосовуватися до найрізноманітніших умов довкілля.

Відмінності умовних рефлексів від безумовних

1. Безумовні реакції - це вроджені, що спадково передаються реакції, вони формуються на основі спадкових факторів і більшість з них починають функціонувати відразу після народження. Умовні рефлекси - набуті реакції у процесі індивідуального життя.
2. Безумовні рефлекси є видовими, тобто ці рефлекси властиві всім представникам цього виду. Умовні рефлекси – індивідуальні, в одних тварин можуть вироблятися одні умовні рефлекси, в інших – інші.
3. Безумовні рефлекси постійні, вони зберігаються протягом життя організму. Умовні рефлекси непостійні, можуть виникнути, закріпитися і зникнути.
4. Безумовні рефлекси здійснюються з допомогою нижчих відділів ЦНС (підкіркові ядра, ). Умовні рефлекси є переважно функцією вищих відділівЦНС – кори головного мозку.
5. Безумовні рефлекси завжди здійснюються у відповідь адекватні роздратування, які діють певне рецептивне полі, т. е. вони структурно закріплені. Умовні рефлекси можуть утворюватися будь-які подразники, з будь-якого рецептивного поля.
6. Безумовні рефлекси - це реакцію безпосередні роздратування (їжа, перебуваючи у порожнині рота, викликає слиновиділення). Умовний рефлекс - реакція на властивості (ознаки) подразника (їди, вид їжі викликають слиновиділення). Умовні реакції завжди мають сигнальний характер. Вони сигналізують про подальшу дію подразника і організм зустрічає вплив безумовного подразника, коли вже включені всі реакції, що забезпечують урівноваження організмі факторами, що викликають даний безумовний рефлекс. Так, наприклад, їжа, потрапляючи в ротову порожнинузустрічає там слину, що виділилася умовно-рефлекторно (на вигляд їжі, на її запах); м'язова робота починається, коли вироблені неї умовні рефлекси вже викликали перерозподіл крові, посилення дихання і кровообігу тощо. буд. У цьому проявляється вищий пристосувальний характер умовних рефлексів.
7. Умовні рефлекси виробляються з урахуванням безумовних.
8. Умовний рефлекс – це складна багатокомпонентна реакція.
9. Умовні рефлекси можуть бути вироблені в умовах життя та в лабораторних умовах.

Основною формою діяльності нервової системи є рефлекторна. Усі рефлекси прийнято ділити на безумовні та умовні.

Класифікація безумовних рефлексів.

Питання класифікації безумовних рефлексів поки що залишається відкритим, хоча основні види цих реакцій добре відомі.

1. Харчові рефлекси . Наприклад, слиновиділення при попаданні їжі в ротову порожнину або смоктальний рефлекс у новонародженої дитини.

2. Оборонні рефлекси. Захищають організм від різних несприятливих впливів. Наприклад, рефлекс сіпування руки при больовому подразненні пальця.

3. Орієнтовні рефлекси, чи рефлекси «Що таке?», як і назвав І. П. Павлов. Новий і несподіваний подразник привертає увагу, наприклад, поворот голови убік несподіваного звуку. Аналогічна реакція на новизну, що має важливе пристосувальне значення, спостерігається у різних тварин. Вона виявляється у насторожуванні і прислуховуванні, обнюхуванні та обстеженні нових предметів.

4.Ігрові рефлекси. Наприклад, дитячі ігри в сім'ю, лікарню тощо, у процесі яких діти створюють моделі можливих життєвих ситуаційта здійснюють своєрідну «підготовку» до різних життєвих несподіванок. Безумовно-рефлекторна ігрова діяльність дитини швидко обростає багатим «спектром» умовних рефлексів, тому гра є найважливішим механізмом формування психіки дитини.

5.Статеві рефлекси.

6. Батьківськірефлекси пов'язані з народженням та вигодовуванням потомства.

7. Рефлекси, що забезпечують пересування та рівновагу тіла у просторі.

8. Рефлекси, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму.

Складними безумовними рефлексами І.П. Павлов називав інстинкти, біологічна природа яких поки що залишається незрозумілою у своїх деталях. У спрощеному вигляді інстинкти можна як складний взаємопов'язаний ряд простих уроджених рефлексів.

Фізіологічні механізми утворення умовних рефлексів

Для розуміння нервових механізмівумовних рефлексів розглянемо таку просту умовно-рефлекторну реакцію, як посилення слиновиділення в людини побачивши лимона. Це природний умовний рефлекс.У людини, яка жодного разу не пробувала лимона, цей предмет не викликає жодних реакцій, крім цікавості (орієнтовний рефлекс). Яка ж фізіологічна зв'язок існує між настільки далекими між собою у функціональному відношенні органами, як очі і слинні залози? Вирішенням цього питання займався І.П. Павлов.

Зв'язок між нервовими центрами, що регулюють процеси слиновиділення та аналізують зорові подразнення, виникає наступним чином:

2. Якщо після цього людина отримує можливість спробувати лимон на смак, то вогнище збудження виникає. у підкірковому нервовому центріслиновиділення та в його кірковому представництві, розташованому в лобових часткахвеликих півкуль (кірковий харчовий центр).

3. Через те, що безумовний подразник (смак лимона) є сильнішим, ніж умовний подразник (зовнішні ознаки лимона), харчове вогнище збудження має домінантне (головне) значення і «притягує» збудження з зорового центру.

4. Між двома раніше не пов'язаними нервовими центрами виникає нервовий тимчасовий зв'язок, тобто. своєрідний тимчасовий «понтонний міст», що сполучає два «береги».

5. Тепер збудження, що виникає в зоровому центрі, швидко «проїжджає» по «мосту» тимчасового зв'язку в харчовий центр, а звідти по еферентних нервових волокнах до слинних залоз, викликаючи слиновиділення.

Таким чином, для утворення умовного рефлексу необхідні наступні умови:

1. Наявність умовного подразника та безумовного підкріплення.

2. Умовний подразник повинен завжди передувати безумовному підкріпленню.

3. Умовний подразник за силою свого впливу повинен бути слабшим за безумовний подразник (підкріплення).

4. Повторність.

5. Необхідний нормальний (діяльний) функціональний стан нервової системи, насамперед її провідного відділу — головного мозку, тобто. кора головного мозку повинна перебувати у стані нормальної збудливості та працездатності.

Умовні рефлекси, утворені при поєднанні умовного сигналу з безумовним підкріпленням, називаються рефлексами першого порядку. Якщо рефлекс вироблений, він може стати основою нового умовного рефлексу. Він називається рефлексом другого порядку. Рефлекси, вироблені ними – рефлекси третього порядкуі т.д. Людина вони формуються на словесних сигналах, підкріплених результатами спільної прикладної діяльності людей.

Умовним подразником може бути будь-яка зміна у навколишньому та внутрішньому середовищі організму; дзвінок, електричне світло, тактильні подразнення шкіри і т. д. Як безумовні подразники (підкріплення) використовують харчове підкріплення та больове подразнення.

Вироблення умовних рефлексів при такому безумовному підкріпленні відбувається найшвидше. Інакше висловлюючись, потужними чинниками, сприяють формуванню умовно-рефлекторної діяльності, є заохочення і покарання.

Класифікації умовних рефлексів

З огляду на їхню численність утруднена.

За місцем розташування рецептора:

1. екстероцептивні- Умовні рефлекси, що утворюються при подразненні екстероцепторів;

2. інтероцептивні -рефлекси, що формуються при подразненні рецепторів, які розташовані у внутрішніх органах;

3. пропріоцептивні,що виникають при подразненні рецепторів м'язів.

За характером рецептора:

1. натуральні- Умовні рефлекси, що утворюються при дії на рецептори природних безумовних подразників;

2. штучні- При дії індиферентних подразників. Наприклад, виділення слини у дитини побачивши улюблених цукерок є натуральний умовний рефлекс (виділення слини при подразненні ротової порожнини якою-небудь їжею є безумовним рефлексом), а виділення слини, що виникає у голодної дитини, побачивши обідній посуд, є штучним рефлексом.

По знаку дії:

1. Якщо прояв умовного рефлексу пов'язані з руховими чи секреторними реакціями, такі рефлекси називають позитивними.

2. Умовні рефлекси без зовнішніх рухових та секреторних ефектів називають негативнимиабо гальмівними.

За характером реакції у відповідь:

1. рухові;

2. вегетативніутворюються з внутрішніх органів- Серця, легень і т.д. Імпульси від них, проникаючи в кору мозку, відразу загальмовуються, не доходячи до нашої свідомості, тому ми не відчуваємо їх розташування в стані здоров'я. А при захворюванні точно знаємо, де розташований хворий орган.

Особливе місце посідають рефлекси тимчасово,утворення яких пов'язане з регулярно повторюваними в один і той же час подразниками, допустимо з прийомом їжі. Саме тому на час прийому їжі посилюється функціональна активність органів травлення, що має біологічний сенс. Рефлекси тимчасово відносять до групи про слідовихумовних рефлексів. Ці рефлекси виробляються у разі, якщо безумовне підкріплення дається через 10 — 20 секунд після остаточної дії умовного подразника. У деяких випадках вдається виробляти рефлекси сліду навіть після 1-2-хвилинної паузи.

Важливе значення мають рефлекси наслідування,які, на думку Л.А. Орбелі також є різновидом умовних рефлексів. Для їхнього вироблення достатньо бути «глядачем» експерименту. Наприклад, якщо виробити якийсь умовний рефлекс в однієї людини на очах в іншої, то у «глядача» також відбувається формування відповідних тимчасових зв'язків. У дітей наслідувальні рефлекси грають важливу рольу формуванні рухових навичок, мови та соціальної поведінки, у дорослих у придбанні трудових навичок.

Існують і екстраполяційнірефлекси — здатність людини і тварин передбачати сприятливі чи несприятливі життя ситуації.

БЕЗУМОВНИЙ РЕФЛЕКС (видовий, вроджений рефлекс) - постійна та вроджена реакція організму на певні впливи зовнішнього світу, що здійснюється за допомогою нервової системи та не вимагає спеціальних умовдля свого виникнення. Термін запроваджено І. П. Павловим щодо фізіології вищої нервової діяльності. Безумовний рефлекс виникає безумовно, якщо певну рецепторну поверхню нанесено адекватне подразнення. На противагу цьому безумовно виникає рефлекс І. П. Павловим була відкрита категорія рефлексів, для формування яких необхідне дотримання низки умов - умовний рефлекс (див.).

Фізіологічною особливістю безумовного рефлексу є його відносне сталість. Безумовний рефлекс завжди виникає за відповідних йому зовнішніх чи внутрішніх подразненнях, виявляючись з урахуванням вроджених нервових зв'язків. Оскільки сталість відповідного безумовного рефлексу є результатом філогенетичного розвитку даного виду тварини, цей рефлекс отримав ще додаткову назву «видовий рефлекс».

Біологічна та фізіологічна рольбезумовного рефлексу у тому, що завдяки даної вродженої реакції тварини цього виду пристосовуються (у вигляді доцільних актів поведінки) до постійних чинників існування.

Поділ рефлексів на дві категорії – на безумовні та умовні – відповідає двом формам нервової діяльності тварин і людини, які були чітко розмежовані І. П. Павловим. Сукупність безумовного рефлексу становить нижчу нервову діяльність, тоді як сукупність набутих, чи умовних, рефлексів - найвищу нервову діяльність (див.).

З цього визначення випливає, що безумовний рефлекс за своїм фізіологічним значенням поряд із здійсненням постійних пристосувальних реакцій тварини по відношенню до дії факторів навколишнього середовища визначає ті взаємодії. нервових процесів, які у сумі спрямовують внутрішнє життяорганізму. Цьому останньому властивості безумовного рефлексу І. П. Павлов надавав особливо велике значення. Завдяки вродженим нервовим зв'язкам, що забезпечують взаємодію органів і процесів усередині організму, тварина і людина набувають точного та сталого перебігу основних життєво важливих функцій. Принципом, з урахуванням якого організуються ці взаємодії та інтеграція діяльності всередині організму, є саморегуляція фізіологічних функцій (див.).

Класифікація безумовних рефлексів може бути побудована на основі специфічних властивостейдіючого подразника і біологічного сенсу реакцій у відповідь. Саме за таким принципом було побудовано класифікацію в лабораторії І. П. Павлова. Відповідно до цього розрізняють кілька видів безумовного рефлексу:

1. Харчовий, збудником якого є дія харчових речовин на рецептори мови та на основі вивчення якої сформульовані всі основні закони вищої нервової діяльності. Завдяки поширенню збудження від рецепторів мови у бік центральної нервової системи відбувається збудження розгалужених вроджених нервових структур, що в цілому складають харчовий центр; в результаті такого фіксованого взаємини центральної нервової системи та робочих периферичних апаратів формуються відповідні реакції цілого організму у формі безумовного харчового рефлексу.

2. Оборонний або, як його іноді називають, захисний рефлекс. Цей безумовний рефлекс має низку форм залежно від цього, якому органу чи частині організму загрожує небезпека. Так, наприклад, нанесення больового подразнення на кінцівку викликає відсмикування кінцівки, що охороняє її від подальшої руйнівної дії.

У лабораторній обстановці як подразник, що викликає оборонний безумовний рефлекс, зазвичай використовують електричний струм від відповідних апаратів ( індукційна котушкаДюбуа – Реймона, міський струм з відповідним зниженням напруги тощо). Якщо як подразник застосовують рух повітря, спрямований на рогівку ока, то оборонний рефлекс проявляється змиканням повік - так званий миготливий рефлекс. Якщо подразниками є сильнодіючі газоподібні речовини, які пропускають через верхні дихальні шляхи, то захисним рефлексом буде затримка дихальних екскурсій грудної клітки. Найбільш уживаним у лабораторії І. П. Павлова є різновид захисного рефлексу - кислотний захисний рефлекс. Він виражається сильною реакцієювідкидання (блювання) у відповідь на вливання розчину соляної кислотиу порожнину рота тварини.

3. Статевий, який обов'язково виникає у формі статевої поведінки на адекватний статевий подразник у вигляді особи протилежної статі.

4. Орієнтовно-дослідницький, який проявляється швидким рухомголови в бік подіяла в Наразізовнішнього подразника. Біологічний зміст цього рефлексу полягає в детальному обстеженні подразника, що подіювало, і взагалі тієї зовнішньої обстановки, в якій цей подразник виник. Завдяки наявності у центральній нервової системивроджених шляхів цього рефлексу тварина виявляється здатною доцільно відповідати на зміни, що раптово відбулися в зовнішньому світі (див. Орієнтовно-дослідна реакція).

5. Рефлекси з внутрішніх органів, рефлекси при подразненні м'язів, сухожиль (див. Вісцеральні рефлекси, Сухожильні рефлекси).

Загальною властивістю всіх безумовних рефлексів і те, що можуть бути основою освіти придбаних, чи умовних, рефлексів. Одні з безумовних рефлексів, наприклад оборонний, призводять до освіти. умовних реакційдуже швидко, часто вже після одного поєднання якогось зовнішнього подразника з больовим підкріпленням. Здатність інших безумовних рефлексів, наприклад, миготливого чи колінного, утворювати тимчасові зв'язки з індиферентним зовнішнім подразником виражена меншою мірою.

Слід також враховувати, що швидкість виробітку умовних рефлексів перебуває у прямій залежності від сили безумовного подразника.

Специфічність безумовних рефлексів полягає в точній відповідності реакції реакції організму характеру подразника, що діє на рецепторні апарати. Так, наприклад, при подразненні смакових рецепторів мови певною їжеюреакція слинних залоз за якістю секрету, що відокремлюється, знаходиться в точній відповідності з фізичними та хімічними властивостямиїди. Якщо їжа суха, то відокремлюється водяниста слина, якщо ж їжа досить змочена, але складається зі шматочків (наприклад, хліб), безумовний слинний рефлекс проявиться відповідно до цієї якості їжі: слина буде містити велику кількість слизового глюкопротеїду - муцину, який попереджає травмування харчових. шляхів.

Тонка рецепторна оцінка пов'язана з нестачею тієї чи іншої речовини в крові, наприклад, так званий кальцієвий голод у дітей під час костеутворення. Так як кальцій вибірково проходить через капіляри кісток, що формуються, врешті-решт його кількість стає нижче константного. Цей фактор є вибірковим подразником деяких специфічних клітин гіпоталамуса, який у свою чергу тримає у стані підвищеної збудливості рецептори язика. Так формується прагнення в дітей віком є ​​штукатурку, побілку та інші мінеральні речовини, містять кальцій.

Така доцільна відповідність безумовного рефлексу якості та силі подразника, що подіяла, залежить від надзвичайно диференційованої дії харчових речовин та їх комбінацій на рецептори язика. Отримуючи ці комбінації аферентних збуджень із периферії, центральний апаратбезумовного рефлексу посилає периферичним апаратам(Залізи, м'язи) еферентні збудження, що призводять до утворення певного складу слини або виникнення рухів. Насправді склад слини можна легко змінювати через співвідносне зміна продукції його основних інгредієнтів: вода, білки, солі. З цього випливає, що центральний апарат слиновиділення може варіювати кількість і якість збуджених елементів в залежності від якості збудження, що прийшло з периферії. Відповідність безумовної відповіді специфічності роздратування може піти дуже далеко. І. П. Павлов розвинув уявлення про так званий травний склад певних безумовних реакцій. Наприклад, якщо тривало годувати тварину певним сортом їжі, то травні соки його залоз (шлункових, підшлункової та ін) зрештою набувають певного складу за кількістю води, неорганічних солей і особливо за активністю ферментів. Такий «травний склад» не можна не визнати доцільним пристосуванням вроджених рефлексів до сталого харчового підкріплення.

Разом про те ці приклади свідчать, що стабільність, чи незмінність, безумовного рефлексу лише відносна. Є підстави думати, що вже в перші дні після народження специфічна «настроєність» рецепторів мови підготовлена ​​ембріональним розвитком тварин, що забезпечує успішний вибірхарчових речовин та планомірний перебіг безумовних реакцій. Так, якщо в молоці матері, яким харчується новонароджена дитина, збільшити відсоток вмісту хлористого натрію, то смоктальні рухи дитини негайно гальмуються, а в деяких випадках дитина активно викидає вже прийняту суміш. Цей приклад переконує в тому, що вроджені властивості харчових рецепторів, як і властивості внутрішньонервових співвідношень, найточніше відображають потреби новонародженого.

Методика застосування безумовних рефлексів

Оскільки в практиці робіт з вищої нервової діяльності безумовний рефлекс є підкріплюючим фактором та основою для вироблення придбаних, або умовних, рефлексів, питання про методичних прийомахВикористання безумовного рефлексу стає особливо важливим. У дослідах щодо умовних рефлексів використання харчового безумовного рефлексу засноване на годівлі тварини тими або іншими харчовими речовинами з годівниці, що автоматично подається. При такому способі застосування безумовного подразника безпосередньої дії їжі на рецептори мови тварини неминуче передує ряд побічних подразнень рецепторів, що належать до різних аналізаторів (див.).

Як би не була технічно досконала подача годівниці, вона неодмінно робить якийсь шум чи стукіт і, отже, цей звуковий подразник є неминучим попередником найсправжнішого безумовного подразника, тобто подразника смакових рецепторів мови. Для усунення цих дефектів була розроблена методика безпосереднього введення харчових речовин у порожнину рота, при цьому зрошення смакових рецепторів язика, наприклад, розчином цукру, є прямим безумовним подразником, не ускладненим будь-яким побічним агентом.

Слід зазначити, однак, що в природних умовтварини та людина ніколи не отримують їжу в ротову порожнину без попередніх відчуттів (вид, відчуття запаху їжі тощо). Тому методика безпосереднього введення їжі до рота має деякі ненормальні умови та реакцію тварини на незвичайність такої процедури.

Крім такого застосування безумовного подразника, є низка методик, у яких тварина за допомогою спеціальних рухів сама отримує корм. До них відносяться найрізноманітніші пристрої, за допомогою яких тварина (щур, собака, мавпа), натискаючи на відповідний важіль або кнопку, отримує їжу, - так звані інструментальні рефлекси.

Методичні особливості підкріплення безумовним подразником мають безперечний вплив на одержувані експериментальні результати, і, отже/ оцінка результатів має проводитися з урахуванням виду безумовного рефлексу. Це особливо стосується порівняльної оцінки харчового та оборонного безумовного рефлексу.

У той час як підкріплення харчовим безумовним подразником є ​​для тварини позитивним фактором. біологічного значення(І. П. Павлов), навпаки, підкріплення больовим подразником є ​​стимулом для біологічно негативної реакції. Звідси випливає, що «непідкріплення» добре затвердженого умовного рефлексу безумовним подразником у тому іншому випадку матиме зворотний біологічний знак. У той час як непідкріплення їжею умовного подразника веде до негативної та часто агресивної реакції експериментальної тварини, навпаки, непідкріплення умовного сигналу електричним струмом веде до абсолютно виразної біологічної позитивної реакції. Ці особливості ставлення тварини до непідкріплення умовного рефлексу тим чи іншим безумовним подразником добре можуть бути виявлені таким вегетативному компоненту, яким є дихання.

Склад та локалізація безумовних рефлексів

Розвиток експериментальної техніки дало змогу вивчити фізіологічний склад та локалізацію харчового безумовного рефлексу у центральній нервовій системі. З цією метою досліджено саму дію безумовного харчового подразника на рецептори мови. Безумовний подразник незалежно від його харчових властивостей та консистенції насамперед дратує тактильні рецептори язика. Це найбільш швидкий виглядзбудження, що входить до складу безумовного роздратування. Тактильні рецептори продукують найшвидший і високоамплітудний вид нервових імпульсацій, які першими поширюються по язичному нерву до довгастого мозку і лише через деякі частки секунди (0,3 секунди) туди надходять нервові імпульси від температурного та хімічного подразнення рецепторів язика. Така особливість безумовного подразника, що виявляється у послідовному збудженні різних рецепторів мови, має величезне фізіологічне значення: у центральній нервовій системі створюються умови для сигналізації кожним попереднім потоком імпульсацій про подальші подразнення. Завдяки таким співвідношенням та особливостям тактильного збудження, що залежать від механічних якостей даної їжі, у відповідь тільки на ці збудження слиновиділення може виникнути раніше, ніж діють хімічні якості їжі.

Спеціальні експерименти, виконані на собаках, та вивчення поведінки новонароджених дітей показали, що такі співвідношення між окремими параметрами безумовного подразника використовуються в адаптивній поведінці новонародженого.

Так, наприклад, у перші дні після народження вирішальним подразником їди дитиною є її хімічні якості. Однак за кілька тижнів провідна роль переходить до механічним властивостямїжі.

У житті дорослих інформація про тактильні параметри їжі випереджає за швидкістю приходу в мозок інформацію про хімічні параметри. Завдяки цій закономірності відчуття «каші», «цукору» тощо народжується раніше, ніж прийде в мозок хімічний сигнал. Згідно з вченням І. П. Павлова про кіркове представництво безумовного рефлексу кожне безумовне роздратування поряд із включенням підкіркових апаратів має своє представництво в корі великих півкуль. На підставі наведених вище даних, а також осцилографічного та електроенцефалографічного аналізу поширення безумовного збудження було встановлено, що воно не має єдиного пункту чи вогнища у корі великих півкуль. Кожен із фрагментів безумовного збудження (тактильний, температурний, хімічний) адресується до різних пунктів кори великих півкуль, і лише майже одночасне збудження цих пунктів кори великих півкуль встановлює між ними системний зв'язок. Ці нові дані відповідають уявленням І. П. Павлова про структуру нервового центруПроте вимагають зміни існуючих уявлень про «кірковий пункт» безумовного подразника.

Дослідження кіркових процесів за допомогою електричних приладівпоказали, що безумовний подразник приходить у кору мозку у формі вельми генералізованого потоку висхідних збуджень, причому, очевидно, до кожної клітини кори. Це означає, що жодне порушення органів чуття, що передувало безумовному подразнику, неспроможна «вислизнути» від конвергенції його з безумовним збудженням. Ці властивості безумовного подразника зміцнюють уявлення про «конвергентне замикання» умовного рефлексу.

Коркові представництва безумовних реакцій є такими клітинними комплексами, які беруть активну участь у освіті умовного рефлексу, тобто у замикальних функціях кори великих півкуль. За своїм характером кіркове представництво безумовного рефлексу має мати аферентний характер. Як відомо, І. П. Павлов вважав кору великих півкуль «ізольованим аферентним відділом центральної нервової системи».

Складні, безумовні рефлекси. І. П. Павлов виділив особливу категоріюбезумовного рефлексу, в яку включив уроджені діяльності, що мають циклічний і поведінковий характер- емоції, інстинкти та інші прояви складних актів уродженої діяльності тварини та людини.

На думку І. П. Павлова, складні безумовні рефлекси є функцією «найближчої підкорки». Під цим загальним виразом мається на увазі таламус, гіпоталамус та інші частини проміжного та середнього мозку. Однак надалі з розвитком уявлень про кіркові представництва безумовного рефлексу цю точку зору було перенесено і на поняття складних безумовних рефлексів. Таким чином, складний безумовний рефлекс, наприклад, емоційний розряд, має у своєму складі специфічну підкіркову частину, але водночас саме перебіг цього складного безумовного рефлексу на кожному окремому етапі має представництво в корі головного мозку. Ця думка І. П. Павлова була підтверджена дослідженнями останніх роківіз застосуванням методу невронографії. Було показано, що ряд кіркових областей, наприклад, орбітальна кора, лімбічна область, має безпосереднє відношеннядо емоційним проявамтварин та людини.

За І. П. Павловим, складні безумовні рефлекси (емоції) є «сліпою силою» або «основним джерелом сили» для кіркових клітин. Висловлені І. П. Павловим положення про складні безумовні рефлекси та про їх роль в освіті умовних рефлексів у той час перебували лише на стадії самої спільної розробки, і лише у зв'язку з відкриттям фізіологічних особливостейгіпоталамуса, ретикулярної формації стовбура мозку стало можливим більше глибоке вивченняцієї проблеми.

З погляду І. П. Павлова, інстинктивна діяльність тварин, куди входять кілька різних етапів поведінки тварини, є також складним безумовним рефлексом. Особливості цього виду безумовного рефлексу полягають у тому, що окремі етапи виконання будь-якої інстинктивної дії пов'язані один з одним за принципом ланцюгового рефлексу; Однак надалі було показано, що кожен такий етап поведінки повинен неодмінно мати зворотну аферентацію від результатів самої дії, тобто зробити процес зіставлення реально отриманого результату з раніше прогнозованим. Тільки після цього може формуватися наступний етап поведінки.

У процесі дослідження больового безумовного рефлексу було виявлено, що больове збудження зазнає значних перетворень лише на рівні стовбура мозку і гіпоталамуса. З цих структур безумовне збудження генералізовано охоплює всі області кори великих півкуль одночасно. Таким чином, поряд з мобілізацією в корі великих півкуль системних зв'язків, властивих даному безумовному збудженню та складових основу коркового представництва безумовного рефлексу, безумовне роздратування справляє також генералізовану дію на всю кору великих півкуль. При електроенцефалографічному аналізі кіркової діяльності ця генералізована дія безумовного подразника на кору великих півкуль проявляється у вигляді десинхронізації кіркової хвильової електричної активності. Проведення болючого безумовного збудження до кори головного мозку може бути заблоковане на рівні стовбура мозку за допомогою спеціальної речовини - аміназину. Після введення цієї речовини в кров навіть сильне шкідливе (ноцицептивне) безумовне збудження (опік гарячою водою) не досягає кори головного мозку і не змінює її електричної активності.

Розвиток безумовних рефлексів у ембріональному періоді

Вроджений характер безумовного рефлексу особливо виразно виявляється у дослідженнях ембріонального розвитку тварин та людини. На різних термінах ембріогенезу можна простежити кожен етап структурного та функціонального формування безумовного рефлексу. Життєво важливі функціональні системи новонародженого виявляються повністю консолідованими на момент народження. Окремі ланки іноді складного безумовного рефлексу, як, наприклад, смоктальний рефлекс, включають різні частини організму, часто значному віддаленні друг від друга. Проте вони вибірково об'єднуються різними зв'язкамиі поступово становлять функціональне ціле. Вивчення дозрівання безумовного рефлексу в ембріогенезі дає можливість зрозуміти постійний і незмінний пристосувальний ефект безумовного рефлексу при нанесенні відповідного подразника. Це властивість безумовного рефлексу пов'язані з утворенням міжнейрональних відносин з урахуванням морфогенетичних і генетичних закономірностей.

Дозрівання безумовного рефлексу в ембріональному періоді є однаковим всім тварин. Оскільки дозрівання функціональних системембріона має найголовніший біологічний сенс у збереженні життя новонародженого даного виду тварин, то залежно від особливостей умов існування кожного виду тварин характер структурного дозрівання та остаточне оформлення безумовного рефлексу точно відповідатиме особливостям даного виду.

Так, наприклад, структурне оформлення спинномозкових рефлексів координацій виявляється різним у птахів, які після вилуплення з яйця відразу ж стають повністю самостійними (курка), і у птахів, які після вилуплення з яйця є довгий час безпорадними і перебувають під опікою батьків (грак). У той час як курча стоїть на ногах відразу після вилуплення і через день користується ними абсолютно вільно, у грака, навпаки, передусім вступають у діяльність передні кінцівки, тобто крила.

Ще чіткіше це вибіркове зростання нервових структур безумовного рефлексу має місце у розвитку плоду людини. Найпершою і чітко виявляється рухової реакцією людського плоду є хапальний рефлекс; він виявляється вже на 4-му місяці внутрішньоутробного життя і викликається додатком якогось твердого предмета до долоні плода. Морфологічний аналізвсіх ланок цього рефлексу переконує у цьому, що, як він виявиться, ряд нервових структур диференціюється в зрілі нейрони і поєднується між собою. Мієлінізація нервових стовбурів, що належать до згиначів пальців, починається і закінчується раніше, ніж цей процес розгортається в нервових стовбурах інших м'язів.

Філогенетичний розвиток безумовних рефлексів

Згідно з відомим положенням І. П. Павлова, безумовні рефлекси є наслідком закріплення природним відборомі спадковістю тих реакцій, що купуються протягом тисячоліть, які відповідають повторюваним факторам навколишнього середовища і корисні для даного виду.

Є підстави стверджувати, що найбільш швидкі та успішні пристрої організму можуть залежати від сприятливих мутацій, які згодом відбираються природним відбором і вже передаються у спадок.

Бібліогр.:Анохін П. К. Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968, бібліогр.; Аферентна ланка інтероцептивних рефлексів, за ред. І. А. Булигіна, М., 1964; Ведяєв Ф. П. Підкіркові механізми складних рухових рефлексів, JI., 1965, бібліогр.; Виноградова О. С. Орієнтовний рефлекс та його нейрофізіологічні механізми, М., 1961, бібліогр.; Гройсман С. Д. та Декуш П. Г. Спроба кількісного дослідженнякишково-кишкових рефлексів, Пат. фізіол. та Експерим, тер., ст. 3, с. 51, 1974, бібліогр.; Орбелі JI. А. Питання вищої нервової діяльності, с. 146, М.-JI., 1949; Павлов І. П. Повне зібрання творів, т. 1-6, М., 1951 – 1952; Пєтухов Б. Н. Замикання після випадання основних безумовних рефлексів, Праці Центр, ін-та удосконалень. лікарів, т. 81, с. 54, М., 1965, бібліогр.; С а л ь ч е н о І. Н. Приховані періоди міотатичних рефлексів, що забезпечують рухові взаємодії людей, Фізіол. людину, т. 1, Jvft 2, с. 317, 197 5, бібліогр.; Сєченов І. М. Рефлекси головного мозку, М., 1961; Слонім А. Д. Основи загальної економічної фізіології ссавців, с. 72, М-JI., 1961, бібліогр.; Фізіологія людини, за ред. Є. Б. Бабського, с. 592, М., 1972; Франк штейн С. І. Дихальні рефлекси та механізми задишки, М., 1974, бібліогр.; Шустін Н. А. Аналіз безумовних рефлексів у світлі вчення про домінанта, Фізіол, журн. СРСР, т. 61, JSft 6, с. 855, 1975, бібліогр.; Human reflexes, pathophysiology of motor systems, ed. by J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mechanisms of orienting reaction in man, ed. by I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

Визначний російський фізіолог І.М. Сєченов вперше висловив ідею про зв'язок свідомості та мислення людини з рефлекторною діяльністю його головного мозку. Ця ідея була розвинена та переконливо підтверджена у численних експериментах І.П. Павлова. Тому І.П. Павлов вважається творцем вчення про вищу нервову діяльність.

Вища нервова діяльність- це функції кори великих півкуль головного мозку та найближчих підкіркових утворень, Де виробляються заново тимчасові нервові зв'язки (умовні рефлекси), що забезпечують найбільш тонке і досконале індивідуальне пристосування організму до умов зовнішнього середовища, що змінюються.

БЕЗУМОВНІ ТА УМОВНІ РЕФЛЕКСИ

Вища нервова діяльність має рефлекторний характер. Вищим тваринам та людині притаманні безумовні та умовні рефлекси. Їхня специфіка полягає в наступному.

Безумовні рефлекси,що забезпечують підтримання життєдіяльності щодо постійних умов середовища, властиві людині від народження. До них відносяться харчові (смоктання, ковтання, слиновиділення та ін), оборонні (кашель, миготіння, відсмикування руки і т. д.), розмноження (вирощування та догляд за потомством), дихальні і т. д.

Умовні рефлексивиробляються з урахуванням безумовних під впливом умовного подразника. Вони забезпечують більш досконале пристосування організму до умов навколишнього середовища. Вони допомагають знаходити їжу по запаху, уникати небезпеки, орієнтуватися та ін.

Значення слова. У людини умовні рефлекси можуть утворюватися не тільки як у тварин, на основі першої сигнальної системи, коли умовними подразниками є безпосередньо предмети зовнішнього світу, а й на основі другої (мовленнєвої) сигнальної системи, коли умовними подразниками є слова, що виражають поняття про предмети та явища . Умовні рефлекси є фізіологічною основоютехнічних процесів, основою мислення. Слово є своєрідним подразником багатьох умовних рефлексів. Наприклад, лише розмова про їжу або її опис може спричинити у людини відділення слини.

Свідомість людей пов'язані з діяльністю кори мозку. Це переконливо доведено численними експериментамиІ. П. Павлова, і навіть вивченням захворювань, і порушень функцій мозку.

Вчення І. П. Павлова про вищу нервову діяльність людини переконливо довели неспроможність та антинауковість релігійних уявленьпро «душу».

Гальмування умовних рефлексів. За зміни умов середовища раніше вироблені умовні рефлекси згасають, утворюються нові. І. П. Павлов розрізняв два види гальмування умовних рефлексів.

Зовнішнє гальмуваннявиникає при вплив на організм подразника, сильнішого, ніж колишній. При цьому в корі головного мозку утворюється нове вогнище збудження. Наприклад, у собаки умовний слиновидільний рефлекс, вироблений світ (див. «Травлення»), гальмується за умов досвіду сильнішим подразником - звуком дзвінка. Останній викликає у слуховій зоні кори мозку сильне збудження. Спочатку воно породжує гальмування сусідніх ділянок, та був поширюється на зорову зону. Тому збудження через розташовані у ній нейрони проводитися неспроможна і дуга колишнього умовного рефлексу переривається.

Внутрішнє гальмуваннявиникає в дузі умовного рефлексу тоді, коли умовний подразник перестає отримувати підкріплення безумовного подразника і тимчасові зв'язки, що утворилися в корі, поступово загальмовуються. Коли умовні рефлекси повторюються у тому послідовності - утворюються динамічні стереотипи, які становлять звички і навички.

Гігієна фізичної та розумової праці. Діяльність організму залежить стану центральної нервової системи. Її перевтома веде до розладу життєво важливих функцій організму, знижує сприйняття, увагу, пам'ять та працездатність.

При однаковій фізичній праці працює лише одна група м'язів і в збудженні знаходиться лише одна ділянка центральної нервової системи, що призводить до її втоми.

Щоб уникнути перевтоми, корисно під час перерв проводити виробничу гімнастику, у якій беруть участь інші м'язи. Це, у свою чергу, веде до порушення нових ділянок кори головного мозку, гальмування ділянок, що раніше працювали, їх відпочинку та відновлення працездатності.

Розумова праця також викликає втому центральної нервової системи. Найкращим відпочинком є ​​гімнастика або інше фізичне навантаження.

Велике значення освіти умовних рефлексів має режим дня . При його дотриманні у людини утворюється багато важливих умовних рефлексів, що стимулюють найкраще функціонування різних системорганів та запобігаючих їх перевтомі.

Чергування фізичної та розумової праці, раціоналізація праці, дотримання режиму дня, активний відпочинок мають першорядне значення для захисту центральної нервової системи від перевтоми.

Сон дає найповніший відпочинок центральній нервовій системі. Чергування сну та неспання - необхідна умова існування людини. І.П. Павлов досвідченим шляхом довів, що сон – це гальмування, що охоплює кору великих півкуль та інші відділи мозку. Під час сну знижуються обмін речовин, слух, нюх, інтенсивність діяльності низки систем органів, зменшується тонус м'язів, вимикається мислення. Сон - це захисний пристрій від перевтоми нервової системи. Грудні діти сплять 20-22 год, школярі – 9-11 год, дорослі люди – 7-8 год. При недосипанні людина втрачає працездатність. Щоб під час сну організм отримував найбільш повний відпочинок, необхідно лягати спати в один і той же час, усунути яскраве світло, шум, провітрити кімнату і т.д.

Умовний рефлекс- це набутий рефлекс, властивий окремому індивіду (особі). Виникають протягом життя особини та не закріплюються генетично (не передаються у спадок). Виникають при певних умові зникають за їх відсутності. Формуються з урахуванням безумовних рефлексів з участю вищих відділів мозку. Умовно-рефлекторні реакції залежить від минулого досвіду, від конкретних умов, у яких формується умовний рефлекс.

Вивчення умовних рефлексів пов'язано насамперед із ім'ям І. П. Павлова та учнями його школи. Вони показали, що новий умовний стимул може запустити рефлекторну реакцію, якщо він деякий час з'являється разом з безумовним стимулом. Наприклад, якщо собаці дати понюхати м'ясо, то у неї виділяється шлунковий сік (це безумовний рефлекс). Якщо одночасно з появою м'яса дзвенить дзвінок, то нервова система собаки асоціює цей звук з їжею, і шлунковий сік виділятиметься у відповідь на дзвінок, навіть якщо м'ясо не пред'явлено. Це явище було відкрито незалежно Едвіном Твітмайєр приблизно в той же час, що і в лабораторії І. П. Павлова. Умовні рефлекси лежать в основі набутої поведінки. Це найбільш прості програми. Навколишній світпостійно змінюється, тому в ньому можуть успішно жити лише ті, хто швидко та доцільно відповідає на ці зміни. У міру набуття життєвого досвіду в корі півкуль складається система умовно-рефлекторних зв'язків. Таку систему називають динамічним стереотипом. Він лежить в основі багатьох звичок та навичок. Наприклад, навчившись кататись на ковзанах, велосипеді, ми згодом уже не думаємо про те, як нам рухатися, щоб не впасти.

Енциклопедичний YouTube

1 / 3

Анатомія людини: Умовні рефлекси

Умовні рефлекси

Вища нервова діяльність

Субтитри

Формування умовного рефлексу

Для цього необхідно:

• Наявність 2 подразників: безумовного подразника та індиферентного (нейтрального) подразника, який потім стає умовним сигналом;
• Певна сила подразників. Безумовний подразник має бути настільки сильним, щоб викликати домінантне збудження у центральній нервовій системі. Індиферентний подразник може бути звичним, ніж викликати яскраво вираженого орієнтовного рефлексу.
• Неодноразове поєднання подразників у часі, причому першим має впливати індиферентний подразник, потім безумовний подразник. У надалі дія 2-х подразників продовжується і закінчується одночасно. Умовний рефлекс виникне у разі, якщо індиферентний подразник стане умовним подразником, тобто він сигналізує про дію безумовного подразника.
• Постійність довкілля - вироблення умовного рефлексу вимагає сталості властивостей умовного сигналу.

Механізм формування умовних рефлексів

При дії індиферентного подразникавиникає збудження у відповідних рецепторах, і імпульси їх надходять у мозковий відділ аналізатора. При дії безумовного подразника виникає специфічне збудження відповідних рецепторів, і імпульси через підкіркові центри йдуть у кору мозку (кіркове представництво центру безумовного рефлексу, що є домінантним осередком). Таким чином, у корі головного мозку одночасно виникають два осередки збудження: У корі головного мозку між двома осередками збудження за принципом домінанти, утворюється тимчасовий рефлекторний зв'язок. У разі виникнення тимчасового зв'язку ізольована дія умовного подразника викликає безумовну реакцію. Відповідно до теорії Павлова, закріплення тимчасової рефлекторної зв'язку відбувається лише на рівні кори мозку, а основі лежить принцип домінанти.

Види умовних рефлексів

Існує безліч класифікацій умовних рефлексів:

• Якщо в основі класифікації покласти безумовні рефлекси, тоді розрізняють харчові, захисні, орієнтовні і т.д.
• Якщо в основі класифікації лежать рецептори, на які діють стимули, розрізняють екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні умовні рефлекси.
• Залежно від структури умовного стимулу розрізняють прості і складні (комплексні) умовні рефлекси.
  У реальних умовах функціонування організму як умовні сигнали виступають, як правило, не окремі, одиночні подразники, а їх тимчасові та просторові комплекси. І тоді умовним стимулом є комплекс сигналів навколишнього середовища.
• Розрізняють умовні рефлекси першого, другого, третього тощо порядку. Коли умовний стимул підкріплюється безумовним, утворюється умовний рефлекс першого порядку. Умовний рефлекс другого порядку утворюється у разі, якщо умовний стимул підкріплюється умовним подразником, який раніше було вироблено умовний рефлекс.
• Натуральні рефлекси формуються на подразники, є природними, супутніми властивостями безумовного стимулу, з якого вони виробляються. Натуральні умовні рефлекси в порівнянні зі штучними відрізняються більшою легкістю освіти та більшою міцністю.

Примітки

школа Івана Петровича Павлова проводила вивісекторські досліди як над собачками, а й над людьми. Як лабораторний матеріал використовувалися безпритульні віком 6–15 років. Це були жорсткі експерименти, але саме вони дозволили розібратися у природі мислення людини. Дані досліди ставилися у дитячій клініці 1-го ЛМІ, у Філатовській лікарні, у лікарні ім. Раухфуса, у відділі експериментальної педіатрії ІЕМу, а також у кількох дитячих будинках. є суттєвою інформацією. У двох працях Н. І. Красногорського «Розвиток вчення про фізіологічної діяльностімозку у дітей» (Л., 1939) і «Вища нервова діяльність дитини» (Л., 1958). інших видів тварин; у риб, асцидій, птахів, нижчих мавп, а також дітей» (Ф. П. Майоров, «Історія вчення про умовні рефлекси». М., 1954). «лабораторним матеріалом» групи учнів Павлова (проф. Н. І. Красногорського , А. Г. Іванова-Смоленського, І. Балакірєва, М. М. Кольцової, І. Канаєва) стали безпритульні діти. Ціле розуміння у всіх інстанціях забезпечувала ЧК.А. А. Ющенко у праці «Умовні рефлекси дитини» (1928 р. Все це підтверджується протоколами, фотографіями та документальним фільмом"Механіка головного мозку" (інша назва - "Поведінка тварин і людини"; реж. В. Пудовкін, опер. А. Головня, виробництво кінофабрики "Міжрабпром-Русь", 1926 р)