Функції базальних гангліїв. Базальні ядра

Електроенцефалографія (ЕЕГ)- Це реєстрація сумарної електричної активності головного мозку. Електричні коливання в корі головного мозку виявлено Р. Кетон (1875) та В.Я. Данилевський (1876). Запис ЕЕГ можливий як поверхні шкіри голови, так і з поверхні кори в експерименті та в клініці при нейрохірургічних операціях. І тут вона називається электрокортикограммой. Запис ЕЕГ проводиться за допомогою біполярних (обидва активні) або уніполярних (активний та індиферентний) електродів, що накладаються попарно та симетрично в лобно-полюсних, лобових, центральних, тім'яних, скроневих та потиличних областях мозку. Крім запису фонової ЕЕГ використовують функціональні проби: екстероцептивні (світлові, слухові та ін), пропріоцептивні, вестибулярні подразники, гіпервентиляція, сон. На ЕЕГ реєструється чотири основні фізіологічного ритму: альфа-, бета-, гамма-і дельта-ритми.

Метод спричинених потенціалів (ВП)– це вимірювання електричної активності мозку, що виникає у відповідь на подразнення рецепторів, аферентних шляхів та центрів перемикання аферентної імпульсації. У клінічній практиціВП зазвичай отримують у відповідь на стимуляцію рецепторів, переважно зорових, слухових чи соматосенсорних. ВП реєструють при записі ЕЕГ, як правило, з поверхні голови, хоча їх можна записати і з поверхні кори, а також у глибоких структурах мозку, наприклад, у таламусі. Методика ВП використовується для об'єктивного вивчення сенсорних функцій, процесу сприйняття, що проводять шляхи мозку при фізіологічних та патологічних станах (наприклад, при пухлинах мозку спотворюється форма ВП, зменшується амплітуда, зникають деякі компоненти).

Функціональна комп'ютерна томографія:

Позитронно-емісійна томографія– це прижиттєвий метод функціонального ізотопного картування мозку. Методика заснована на введення в кровотік ізотопів (O 15 , N 13 , F 18 та ін) у поєднанні з дезоксиглюкозою. Чим активніша ділянка мозку, тим більше він поглинає міченої глюкози, радіоактивне випромінювання якої реєструється детекторами, розташованими навколо голови. Інформація від детекторів надходить на комп'ютер, що створює на реєстрованому рівні «зрізи» мозку, що відображає нерівномірність розподілу ізотопу у зв'язку з метаболічною активністю мозкових структур.

Функціональна магнітно-резонансна томографіязаснована на тому, що при втраті кисню гемоглобін набуває парамагнітних властивостей. Чим вище метаболічна активність мозку, тим більший об'ємний і лінійний кровотік у даній ділянці мозку і тим менше співвідношення парамагнітного дезоксигемоглобіну до оксигемоглобіну. У мозку існує багато вогнищ активації, що відбивається у неоднорідності магнітного поля. Цей метод дозволяє виявити ділянки мозку, що активно працюють.

Реоенцефалографіязаснована на реєстрації зміни опору тканин змінному струмувисокої частоти в залежності від їх кровонаповнення. Реоенцефалографія дозволяє побічно судити про величину загального кровонаповнення мозку та його асиметрії в різних судинних зонах, про тонус еластичності судин мозку, стан раптового відтоку.

Ехоенцефалографіязаснована на властивості ультразвуку в різного ступенявідбиватися від структур голови – тканини мозку та його патологічних утворень, ліквору, кісток черепа та ін. ( Ефект Доплера- Зміна частоти і довжини хвиль, що реєструються приймачем, викликане рухом їх джерела або рухом приймача.).

Хронаксіметріядозволяє визначити збудливість нервової та м'язової тканин шляхом вимірювання мінімального часу (хронаксії) при дії подразника подвоєної граничної сили. Найчастіше визначають хронаксію рухової системи. Хронаксія збільшується при поразці спинальних мотонейронів, зменшується при поразці рухових нейронів кори. На її величину впливає стан структур ствола. Наприклад таламуса та червоного ядра. Можна також визначити хронаксію сенсорних систем – шкірної, зорової, вестибулярної (за часом виникнення відчуттів), що дозволяє будувати висновки про функції аналізаторів.

Стереотаксичний методдозволяє за допомогою пристрою для точного переміщення електродів у фронтальному, сагіттальному та вертикальному напрямках ввести електрод (або мікропіпетку, термопару) у різні структури головного мозку. Через введені електроди можна реєструвати біоелектричну активність даної структури, дратувати або руйнувати її, через мікроканюлі вводити хімічні речовини нервові центриабо шлуночки мозку.

Метод роздратуваннярізних структур ЦНС слабким електрострумом за допомогою електродів або хімічними речовинами (розчини солей, медіаторів, гормонів), що підводяться за допомогою мікропіпеток механічним способомабо з використанням електрофорезу.

Метод вимкненнярізних ділянок ЦНС можна виробляти механічним, електролітичним шляхом, використовуючи заморожування або електрокоагуляцію, а також вузьконаправленим пучком або вводячи снодійні речовини в сонну артерію, можна вимикати деякі відділи головного мозку, наприклад велика півкуля.

Метод перерізанняна різних рівняхЦНС в експерименті можна отримати спинальний, бульбарний, мезецефальний, діенцефальний, декортикований організми, розщеплений мозок (операція коміссуротомії); порушити зв'язок між кірковою областю та нижчими структурами (операція лоботомії), між корою та підкірковими структурами (нейронально ізольована кора). Цей метод дозволяє глибше зрозуміти функціональну рольяк центрів, розташованих нижче перерізки, так і вищих центрів, що відключаються.

Патологоанатомічний метод- Прижиттєве спостереження за порушенням функцій та посмертне дослідження мозку.

©2015-2019 сайт
Усі права належати їх авторам. Цей сайт не претендує на авторства, а надає безкоштовне використання.
Дата створення сторінки: 2017-04-20

1. Загальна фізіологія ЦНС. Рефлекторні принципи регулювання функцій.

Запитання для самопідготовки.

1. Нервова система та її значення. Загальна характеристикабудови та функцій ЦНС.

2. Методи дослідження ЦНС.

3. Рефлекторна теорія та основні етапи її формування. Принципи рефлекторної діяльності.

4. Концептуальна рефлекторна дуга. Основні елементи рефлекторної дуги. Структурні особливості простих та складних рефлекторних дуг. Рефлекторне кільце.

5. Класифікація рефлексів. рівні організації рефлекторних реакцій.

6. Загальні характеристики рефлексів.

Базова інформація.

Поява багатоклітинних організмів стало початковим стимулом для диференціації клітин та спеціалізації частини цих клітин у системи зв'язку, що призвело в кінцевому підсумку до формування найскладнішої нервової системиссавців та людини. Нервова системарегулює діяльність всіх органів прокуратури та систем, обумовлюючи їх функціональне єдність, і забезпечує зв'язок організму як єдиного цілого із довкіллям.

Нервова система умовно поділяється на два великі відділи - соматичну, або анімальну, нервову систему та вегетативну, чи автономну, нервову систему.

Соматична нервова система здійснює переважно функції зв'язку організму із зовнішнім середовищем, забезпечуючи чутливість та рух викликаючи скорочення скелетної мускулатури. Так як функції руху та відчування властиві тваринам і відрізняють їх від рослин, ця частина нервової системи отримала назву анімальної (тварини).

Вегетативна нервова система впливає на процеси так званого рослинного життя, загальні для тварин і рослин (обмін речовин, дихання, виділення та ін), через що і відбувається її назва (вегетативна - рослинна). Обидві системи тісно пов'язані між собою, однак вегетативна нервова система має деяку частку самостійності і не залежить від нашої волі, внаслідок чого її також називають автономною нервовою системою. Її ділять на дві частини симпатичнуі парасимпатичну.

У нервовій системі виділяють центральну частину- головний і спинний мозок - центральна нервова система і переферичну, представлену нервами, що відходять від головного і спинного мозку, - переферична нервова система. На розрізі мозку видно, що він складається із сірої та білої речовини.

Сіра речовинаутворюється скупченнями нервових клітин (з початковими відділами відростків, що відходять від їх тіл). Окремі обмежені скупчення сірої речовини носять назви ядер.
Біла речовинаутворюють нервові волокна, покриті мієлінової оболонкою (відростки нервових клітин, що утворюють сіру речовину). Нервові волокна в головному і спинному мозку утворюють провідні шляхи

Переферичні нерви залежно від цього, з яких волокон (чутливих чи рухових) вони складаються, поділяються на чутливі, рухові і змішані. Тіла нейронів, відростки яких складають чутливі нерви, лежать у нервових вузлах поза мозком. Тіла рухових нейронів лежать у передніх рогах спинного мозку чи рухових ядрах головного мозку.

Центральна нервова система(ЦНС) - частина нервової системи, що включає головний і спинний мозок, які виконують в організмі людини і тварин ряд складних функцій.

Діяльність мозку спрямовану виконання цих функцій можна розділити п'ять основних категорій:

• відчуття- що виникає в нервовій системі в результаті сприйняття органами почуттів змін довкілля;
• рух- зміни стану м'язів організму, що виникає під дією сигналів нервової системи;
• внутрішнє регулювання- Регулювання роботи внутрішніх органівзалежно від стану зовнішнього чи внутрішнього середовища;
• регуляція продовження роду- Контроль гормональної регуляції репродуктивних функцій організму, а також регуляція статевої поведінки;
• адаптація- Забезпечення пристосування організму до умов навколишнього середовища, що змінюються.

І.П. Павлов показав, що центральна нервова система може мати три роду впливів на органи:

- пускове, що викликає чи припиняє функцію органу (скорочення м'язи, секрецію залози);

- судиноруховийщо змінює ширину просвіту судин і тим самим регулює приплив до органу крові;

- трофічний, що підвищує або знижує обмін речовин і, отже, споживання поживних речовин і кисню. Завдяки цьому постійно узгоджується функціональний стан органу та його потреба в поживних речовинта кисні. Коли до працюючого скелетного м'яза руховими волокнами направляються імпульси, що викликають її скорочення, то одночасно по вегетативних нервових волокнах надходять імпульси, що розширюють судини і підсилюють обмін речовин. Тим самим забезпечується енергетична можливість виконання м'язової роботи.

Центральна нервова система сприймає аферентну(чутливу) інформацію, що виникає при подразненні специфічних рецепторів, та у відповідь на це формує відповідні еферентніімпульси, що викликають зміни у діяльності певних органів та систем організму.

Аналіз функцій ЦНС дозволяє сформулювати значення центральної нервової системи:

1. Центральна нервова система забезпечує взаємний зв'язок окремих органів та систем,узгоджує та поєднує їх функції. Завдяки цьому організм працює як єдине ціле. Точність контролю над роботою внутрішніх органів досягається існуванням двосторонньої кругової зв'язок між центральної нервової системою і периферичними органами.

2. Центральна нервова система здійснює взаємодія організму,як єдиного цілого, із зовнішнім середовищем,а також індивідуальне пристосування до зовнішнього середовища – поведінка. Цей вид діяльності заснований на вроджених механізмах називають нижчою нервовою діяльністю (інстинкти), а на набутих – найвищою нервовою діяльністю (умовні рефлекси).

3. Головний мозок є органом психічної діяльності.Внаслідок надходження нервових імпульсів у клітини кори головного мозку виникають відчуття і на їх основі виявляються специфічні якості високоорганізованої матерії – процеси свідомості та мислення. Психічна діяльність - це ідеальна, суб'єктивно усвідомлена діяльність організму, що здійснюється за допомогою нейрофізіологічних процесів. Тобто психічна діяльність реалізується за допомогою ВНД, а не є нею.

Методи дослідження функцій центральної нервової системи.

Інтенсивний розвиток фізіології ЦНС зумовив перехід від описових методів вивчення функцій різних відділів мозку до експериментальних методів. Багато методів, що використовуються для вивчення функції ЦНС, застосовують у поєднанні один з одним.

Метод руйнування(Екстерпації) різних відділів ЦНС. За допомогою цього можна встановити які функції ЦНС випадають після оперативного втручання і які зберігаються. Даний методичний прийомдавно використовують у експериментально-фізіологічних дослідженнях.

Метод перерізання,дає можливість вивчити значення діяльності того чи іншого відділу ЦНС впливів, що надходять від інших її відділів. Перерізування проводиться на різних рівнях центральної нервової системи. Повна перерізка, наприклад, спинного мозку або стовбура мозку роз'єднує вищележачі відділи ЦНС від нижчележачих і дозволяє вивчити рефлекторні реакції, що здійснюються нервовими центрами, розташованими нижче місця перерізання. Перерізання та локальне пошкодження окремих нервових центрів проводиться не тільки в умовах експерименту, але й у нейрохірургічній клініці як лікувальні заходи.

Метод роздратуваннядозволяє вивчити функціональне значення різних утворень ЦНС. При подразненні (хімічному, електричному, механічному тощо. буд.) певних структур мозку можна спостерігати виникнення, особливості прояви та характеру поширення процесів збудження.

Електроенцефалографія – метод реєстрації сумарної електричної активності різних відділів головного мозку. Вперше запис електричної активності мозку було здійснено В. В. Правдич-Немінським за допомогою електродів, занурених у мозок. Бергер зареєстрував потенціали мозку з поверхні черепа та назвав запис коливань потенціалів мозку електроенцефалограмою(ЕЕГ-ма).

Частота та амплітуда коливань може змінюватися, але в кожний момент часу в ЕЕГ-мі переважають певні ритми, які Бергер назвав альфа-, бета-, тета- та дельта-ритмами. Альфа-ритмхарактеризується частотою коливань 8-13 Гц, амплітуда 50 мкВ. Цей ритм найкраще виражений у потиличній та тім'яній областях кори та реєструється в умовах фізичного та розумового спокою при закритих очах. Якщо очі відкрити, то альфа-ритм змінюється швидшим бета-ритмом. Бета-ритмхарактеризується частотою коливань 14-50 Гц та амплітудою до 25 мкВ. У деяких людей альфа-ритм відсутній і тому у спокої реєструється бета-ритм. У зв'язку з цим розрізняють бета-ритм 1 з частотою коливань 16-20 Гц, він характерний для стану спокою і реєструється в лобовій та тім'яній областях. Бета-ритм 2 з частотою 20-50 Гц і характерний для стану інтенсивної діяльності мозку. Тета-ритмє коливаннями з частотою 4-8 Гц і амплітудою 100-150 мкВ. Цей ритм реєструється у скроневій та тім'яній областях при психомоторній активності, при стресі, під час сну, при гіпоксії та легкому наркозі. Дельта-ритмхарактеризується повільними коливаннями потенціалів із частотою 0,5-3,5 Гц, амплітудою 250-300 мкВ. Цей ритм реєструється під час глибокого сну, при глибокому наркозі, гіпоксії.

ЕЕГ методвикористовується у клініці з діагностичною метою. Особливо широке застосування цей метод знайшов у нейрохірургічній клініці визначення локалізації пухлин мозку. У неврологічній клініці цей метод знаходить застосування щодо локалізації епілептичного вогнища, в психіатричній клініці- для діагностики розладів психіки. У хірургічній клініці ЕЕГ використовують для тестування глибини наркозу.

Метод спричинених потенціалів- Реєстрація електричної активності певних структур мозку при стимуляції рецепторів, нервів, підкіркових структур. Викликані потенціали (ВП) найчастіше є трифазними коливаннями ЕЕГ-ми, що змінюють один одного: позитивне, негативне, друге (пізніше) позитивне коливання. Однак, вони можуть мати більш складну форму. Розрізняють первинні (ПЗ) і пізні або вторинні (ВО) викликані потенціали. ВП - це фрагмент ЕЕГ-ми, записаний в останній момент стимуляції мозку і має таку ж природу, як і електроенцефалограма.

Метод ВП знаходить застосування в неврології та нейрофізіології. За допомогою ВП можна простежити онтогенетичний розвиток провідних шляхів мозку, провести аналіз локалізації представництва сенсорних функцій, провести аналіз зв'язків між структурами мозку, показати кількість переключень на шляху розповсюдження збудження тощо.

Мікроелектродний методзастосовується для вивчення фізіології окремого нейрона, його біоелектричної активності як у стані спокою, так і за різних впливів. Для цих цілей використовуються спеціально виготовлені скляні або металеві мікроелектроди діаметр кінчика яких становить 0,5-1,0 мкм або трохи більше. Скляні мікроелектроди є мікропіпетки, заповнені розчином електроліту. Залежно від розташування мікроелектроду розрізняють два способи відведення біоелектричної активності клітин - внутрішньоклітинний і позаклітинний.

Внутрішньоклітинне відведеннядозволяє реєструвати та вимірювати:

Мембранний потенціал спокою;

Постсинаптичні потенціали (ВПСП та ТПСП);

Динаміку переходу місцевого збудження в розповсюджується;

Потенціал дії та її компоненти.

Позаклітинне відведеннядає можливість реєструвати:

Спайкова активність як окремих нейронів, так і, в основному, їх груп, розташованих навколо електрода.

Для точного визначенняположення різних структур головного мозку та для введення в них різних мікропредметів (електроди, термопари, піпетки та ін.) широке застосування як у електрофізіологічних дослідженнях, так і в нейрохірургічній клініці знайшов стереотаксичний метод.Його використання засноване на результатах детальних анатомічних досліджень розташування різних структур головного мозку щодо кісткових орієнтирів черепа. За даними таких досліджень створені спеціальні стереотаксичні атласи як для різних видівтварин і для людини. В даний час стереотаксичний метод знаходить широке застосування в нейрохірургічній клініці для таких цілей:

Руйнування структур мозку з метою ліквідації станів гіперкінезу, неприборканого болю, деяких психічних розладів, епілептичних порушень та ін;

Виявлення патологічних епілептогенних вогнищ;

Введення радіоактивних речовин у пухлини мозку та для руйнування цих пухлин;

Коагуляція аневризм мозкових судин;

Здійснення лікувальних електростимуляцій чи гальмування структур мозку.

Існують такі методи дослідження функцій ЦНС:

1. метод перерізокстовбура мозку на різних рівнях. Наприклад, між довгастим і спинним мозком;

2. метод екстирпації(видалення) або руйнуванняділянок мозку;

3. метод роздратуваннярізних відділів та центрів мозку;

4. анатомо-клінічний метод. Клінічні спостереження за змінами функцій ЦНС при ураженні її будь-яких відділів із наступним патологоанатомічним дослідженням;

5. електрофізіологічні методи:

а. електроенцефалографія– реєстрація біопотенціалів мозку із поверхні шкіри черепа. Методика розроблена та впроваджена в клініку Г. Бергером;

б. реєстрація біопотенціаліврізних нервових центрів; використовується разом зі стереотаксичною технікою, при якій електроди за допомогою мікроманіпуляторів вводять у певне ядро;

в. метод викликаних потенціалівреєстрація електричної активності ділянок мозку при електричному подразненні периферичних рецепторів або інших ділянок

6. метод внутрішньомозкового введення речовин за допомогою мікроінофореза;

7. хронорефлексометрія- Визначення часу рефлексів.

Властивості нервових центрів

Нервовим центром(НЦ) називається сукупність нейронів у різних відділахЦНС, що забезпечують регулювання будь-якої функції організму. Наприклад, бульбарний дихальний центр.

Для проведення збудження через нервові центри характерні такі особливості:

1. Одностороннє проведення. Воно йде від аферентного, через вставний, до еферентного нейрона. Це зумовлено наявністю міжнейронних синапсів.

2. Центральна затримкапроведення збудження. Тобто. по НЦ збудження йде значно повільніше, ніж з нервового волокна. Це пояснюється синаптичною затримкою. Оскільки найбільше синапсів у центральній ланці рефлекторної дуги, там швидкість проведення найменша. Виходячи з цього, час рефлексу –цей час від початку впливу подразника до появи реакції у відповідь. Чим триваліша центральна затримка, тим більший час рефлексу. Водночас воно залежить від сили подразника. Чим вона більша, тим часом рефлекс коротший і навпаки. Це пояснюється явищем сумації збуджень у синапсах. Крім того, воно визначається і функціональним станом центральної нервової системи. Наприклад, при втомі НЦ тривалість рефлекторної реакції збільшується.

3. Просторова та тимчасова сумація. Тимчасова сумаціявиникає, як і в синапсах внаслідок того, що чим більше надходить нервових імпульсів, тим більше виділяється нейромедіатора в них, тим вища амплітуда збудження постсинаптичних потенціалів (ВПСП). Тому рефлекторна реакція може виникати на кілька послідовних подпорогових подразнень. Просторова сумаціяспостерігається тоді, коли до нервового центру йдуть імпульси від кількох рецепторних нейронів. При дії на них підпорогових стимулів, постсинаптичні потенціали підсумовуються і в мембрані нейрона генерується поширюється ПД.

4. Трансформація ритмузбудження – зміна частоти нервових імпульсів під час проходження через нервовий центр. Частота може знижуватись або підвищуватися. Наприклад, підвищуюча трансформація(збільшення частоти) обумовлено дисперсієюі мультиплікацієюзбудження у нейронах. Перше явище виникає в результаті поділу нервових імпульсів на кілька нейронів, аксони яких утворюють синапси на одному нейроні. Друге – генерацією кількох нервових імпульсів у разі розвитку збуджуючого постсинаптичного потенціалу на мембрані одного нейрона. Знижувальна трансформаціяпояснюється сумацією кількох ВПСП та виникненням одного ПД у нейроні.

5. Постетанічна потенціація– це посилення рефлекторної реакції внаслідок тривалого збудження нейронів центру. Під впливом багатьох серій нервових імпульсів, що проходять із великою частотою через синапси, виділяється велика кількість нейромедіатора у міжнейронних синапсах. Це призводить до прогресуючого наростання амплітуди збуджуючого постсинаптичного потенціалу та тривалого (кілька годин) збудження нейронів.

6. Післядія– це запізнення закінчення рефлекторної відповіді після припинення дії подразника. Пов'язано з циркуляцією нервових імпульсів замкнутими ланцюгами нейронів.

7. Тонус нервових центрів- Стан постійної підвищеної активності. Він обумовлений постійним надходженням до НЦ нервових імпульсів від периферичних рецепторів, що збуджує вплив на нейрони продуктів метаболізму та інших гуморальних факторів. Наприклад, проявом тонусу відповідних центрів є тонус певної групим'язів.

8. Автоматія(Спонтанна активність) нервових центрів. Періодична чи стала генерація нейронами нервових імпульсів, що у них мимоволі, тобто. без сигналів від інших нейронів або рецепторів. Зумовлена ​​коливаннями процесів метаболізму в нейронах та дією на них гуморальних факторів.

9. Пластичністьнервових центрів. Це їхня здатність змінювати функціональні властивості. При цьому центр отримує можливість виконувати нові функції або відновлювати старі після пошкодження. В основі пластичності НЦ лежить пластичність синапсів та мембран нейронів, які можуть змінювати свою молекулярну структуру.

10. Низька фізіологічна лабільністьі швидка стомлюваність. НЦ можуть проводити імпульси лише обмеженої частоти. Їхня втома пояснюється втомою синапсів та погіршенням метаболізму нейронів.

Гальмування в ЦНС

Явище центрального гальмуваннявиявлено І.М. Сєченовим у 1862 році. Він видаляв у жаби півкулі мозку і визначав час спинномозкового рефлексу на подразнення лапки сірчаною кислотою. Потім на таламус (зорові горби) накладав кристалик кухонної солі та виявив, що час рефлексу значно збільшувався. Це свідчило про гальмування рефлексу. Сєченов зробив висновок, що вищі НЦ при своєму збудженні гальмують лежачі. Гальмування в ЦНС перешкоджає розвитку збудження або послаблює збудження, що протікає. Прикладом гальмування може бути припинення рефлекторної реакції, на тлі дії іншого сильного подразника.

Спочатку була запропонована унітарно-хімічна теорія гальмування. Вона ґрунтувалася на принципі Дейла: один нейрон – один медіатор. Відповідно до неї гальмування забезпечується тими самими нейронами і синапсами, як і збудження. Надалі була доведена правильність бінарно-хімічної теорії. Відповідно до останньої, гальмування забезпечується спеціальними гальмівними нейронами, які є вставними. Це клітини Реншоу спинного мозку та нейрони Пуркіньє проміжного. Гальмування в ЦНС необхідне інтеграції нейронів у єдиний нервовий центр.

У ЦНС виділяють такі механізми гальмування:

1. Постсинаптичне. Воно виникає у постсинаптичній мембрані соми і дендритів нейронів, тобто. після передавального синапсу. На цих ділянках утворюють аксо-дендритні або аксо-соматичні синапси спеціалізовані гальмівні нейрони. Ці синапси є гліцинергічні. Внаслідок впливу гліцину на гліцинові хеморецептори постсинаптичної мембрани відкриваються її калієві та хлорні канали. Іони калію та хлору входять у нейрон, розвивається гальмування постсинаптичних потенціалів (ТПСП). Роль іонів хлору у розвитку ТПСП невелика. В результаті гіперполяризації, що виникає, збудливість нейрона падає. Проведення нервових імпульсів через нього припиняється. Алкалоїд стрихнінможе зв'язуватися з гліциновими рецепторами постсинаптичної мембрани та вимикати гальмівні синапси. Це використовується для демонстрації ролі гальмування. Після введення стрихніну у тварини розвиваються судоми всіх м'язів.

2. Пресинаптичнегальмування. У цьому випадку гальмівний нейрон утворює синапс на аксоні нейрона, що підходить до передавального синапсу. Тобто. такий синапс є аксо-аксональним. Медіатором цих синапсів є ГАМК. Під впливом ГАМК активуються хлорні канали постсинаптичної мембрани. Але в цьому випадку іони хлору починають виходити з аксону. Це призводить до невеликої локальної, але тривалої деполяризації його мембрани. Значна частина натрієвих каналів мембрани інактивується, що блокує проведення нервових імпульсів по аксону, а відтак виділення нейромедіатора в синапсі, що передає. Чим ближче гальмівний синапс розташований до аксонного горбка, тим сильніший його гальмівний ефект. Пресинаптичне гальмування найбільше ефективно при обробці інформації, оскільки проведення збудження блокується не в усьому нейроні, а тільки на його одному вході. Інші синапси, що знаходяться на нейроні, продовжують функціонувати.

3. Песимальнегальмування. Виявлено Н.Є. Введенським. Виникає за дуже високої частоті нервових імпульсів. Розвивається стійка тривала деполяризація всієї мембрани нейрона та інактивація її натрієвих каналів. Нейрон стає незбудливим.

У нейроні одночасно можуть виникати і гальмівні, і збуджуючі постсинаптичні потенціали. За рахунок цього відбувається виділення потрібних сигналів.

Методи дослідження центральної нервової системи

Найбільшого поширення набули методи реєстрації біоелектричної активності окремих нейронів, сумарної активності нейронного пулу або головного мозку в цілому (електроенцефалографія), комп'ютерна томографія (позитронно-емісійна томографія, магнітно-резонансна томографія) та ін.

Електроенцефалографія - це реєстрація з поверхні шкіриголови або з поверхні кори (останнє – в експерименті) сумарного електричного полянейронів мозку при їх збудженні(Рис. 82).

Мал. 82. Ритми електроенцефалограми: А – основні ритми: 1 – α-ритм, 2 – β-ритм, 3 – θ-ритм, 4 – σ-ритм; Б – реакція десинхронізації ЕЕГ потиличної області кори великого мозку при відкритті очей () та відновлення α-ритму при заплющуванні очей (↓)

Походження хвиль ЕЕГ вивчено недостатньо. Вважають, що ЕЕГ відображає ЛП безлічі нейронів - ВПСП, ТПСП, слідові - гіперполяризацію та деполяризацію, здатні до алгебраїчної, просторової та тимчасової сумації.

Ця думка є загальновизнаною, у своїй участь ПД у формуванні ЕЕГ заперечується. Так, наприклад, W. Willes (2004) пише: «Що стосується потенціалів дії, то іонні струми, що виникають, занадто слабкі, швидкі і несинхронізовані, щоб їх можна було зареєструвати у вигляді ЕЕГ». Однак це твердження не підкріплене експериментальними фактами. Для його доказу необхідно запобігти виникненню ПД усіх нейронів ЦНС та реєструвати ЕЕГ в умовах виникнення лише ВПСП та ТПСП. Але це неможливо. Крім того, в натуральних умовах ВПСП зазвичай є початковою частиною ПД, тому стверджувати, що ПД не беруть участь у формуванні ЕЕГ, підстав немає.

Таким чином, ЕЕГ - це реєстрація сумарного електричного поля ПД, ВПСП, ТПСП, слідових гіперполяризації та деполяризації нейронів.

На ЕЕГ реєструється чотири основні фізіологічні ритми: α-, β-, θ- і δ-ритми, частота та амплітуда яких відображають ступінь активності ЦНС.

При дослідженні ЕЕГ описують частоту та амплітуду ритму (рис. 83).

Мал. 83. Частота та амплітуда ритму електроенцефалограми. Т 1, Т 2, Т 3 - період (час) коливання; кількість коливань 1 сек – частота ритму; А 1, А 2 - амплітуда коливання (Кірой, 2003).

Метод спричинених потенціалів(ВП) полягає у реєстрації змін електричної активності мозку (електричного поля) (рис. 84), що виникають у відповідь на роздратування сенсорних рецепторів, (Звичайний варіант).

Мал. 84. Викликані потенціали людини на спалах світла: П – позитивні, Н – негативні компоненти ВП; цифрові індекси означають порядок проходження позитивних і негативних компонентів у складі ВП. Початок запису збігається з моментом увімкнення спалаху світла (стрілка)

Позитронно-емісійна томографія- метод функціонального ізотопного картування мозку, заснований на введенні в кровотік ізотопів (13 М, 18 Р, 15 О) у поєднанні з дезоксиглюкозою. Чим активніша ділянка мозку, тим вона більше поглинає міченої глюкози. Радіоактивне випромінювання останньої реєструється спеціальними детекторами. Інформація від детекторів надходить на комп'ютер, який створює «зрізи» мозку на рівні, що реєструється, що відображають нерівномірність розподілу ізотопу у зв'язку з метаболічною активністю мозкових структур, що дозволяє судити про можливі ураження ЦНС.

Магнітно-резонансна томографіядозволяє виявити ділянки мозку, що активно працюють. Методика заснована на тому, що після дисоціації оксигемоглобіну гемоглобін набуває парамагнітних властивостей. Чим вища метаболічна активність мозку, тим більший об'ємний і лінійний кровотік у даній ділянці мозку і тим менше відношення парамагнітного дезоксигемоглобіну до оксигемоглобіну. У мозку існує багато вогнищ активації, що відбивається у неоднорідності магнітного поля.

Стереотаксичний метод. Метод дозволяє вводити макро- та мікроелектроди, термопару у різні структури головного мозку. Координати структур мозку наведені у стереотаксичних атласах. За допомогою введених електродів можна реєструвати біоелектричну активність цієї структури, дратувати чи руйнувати її; через мікроканюлі можна вводити хімічні речовини в нервові центри чи шлуночки мозку; за допомогою мікроелектродів (їх діаметр менше 1 мкм), підведених впритул до клітини, можна реєструвати імпульсну активність окремих нейронів і судити про участь останніх у рефлекторних, регуляторних та поведінкових реакціях, а також про можливі патологічні процеси та застосування відповідних лікувальних впливів фарм.

Дані про функції головного мозку можна отримати під час проведення операцій на мозку. Зокрема при електричній стимуляції кори під час нейрохірургічних операцій.

Запитання для самоконтролю

1. Які три відділи мозочка та їх складові елементи виділяють у структурно-функціональному відношенні? Від яких рецепторів надходять імпульси в мозок?

2. З якими відділами ЦНС мозочок пов'язаний за допомогою нижніх, середніх та верхніх ніжок?

3. За допомогою яких ядер і структур стовбура мозку мозок реалізує свій регулюючий вплив на тонус скелетної мускулатури та рухову активністьорганізму? Збудливим чи гальмівним воно є?

4. Які структури мозочка беруть участь у регуляції м'язового тонусу, пози та рівноваги?

5. Яка структура мозочка бере участь у програмуванні цілеспрямованих рухів?

6. Як впливає мозок на гомеостазис, як змінюється гомеостазис при пошкодженні мозочка?

7. Перерахуйте відділи ЦНС та структурні елементискладають передній мозок.

8. Назвіть утворення проміжного мозку. Який тонус скелетних м'язів спостерігається у діенцефальної тварини (віддалені півкулі великого мозку), у чому вона виражається?

9. На які групи та підгрупи ділять ядра таламуса і як вони пов'язані з корою великих півкуль?

10. Як називають нейрони, що посилають інформацію до специфічних (проекційних) ядра таламуса? Як називають шляхи, які утворюють їхні аксони?

11. Яка роль таламуса?

12. Які функції виконують неспецифічні ядра таламуса?

13. Назвіть функціональне значення асоціативних зон таламусу.

14. Які ядра середнього та проміжного мозку утворюють підкіркові зорові та слухові центри?

15. У здійсненні яких реакцій, крім регулювання функцій внутрішніх органів, бере участь гіпоталамус?

16. Який відділ мозку називають вищим вегетативним центром? Що називають тепловим уколом Клода Бернара?

17. Які групи хімічних речовин(нейросекретів) надходять від гіпоталамуса до передньої частки гіпофіза і яке їхнє значення? Які гормони надходять у задню частку гіпофіза?

18. Які рецептори, що сприймають відхилення від норми параметрів внутрішнього середовища організму, виявлено у гіпоталамусі?

19. Центри регулювання яких біологічних потреб виявлено в гіпоталамусі

20. Які структури головного мозку складають стріопалідарну систему? Які реакції виникають у відповідь на стимуляцію її структур?

21. Перерахуйте основні функції, у виконанні яких важливу рольграє смугасте тіло.

22. Які функціональні взаємини смугастого тіла та блідої кулі? Які рухові розлади виникають при пошкодженні смугастого тіла?

23. Які рухові розлади виникають при пошкодженні блідої кулі?

24. Назвіть структурні утворення, що становлять лімбічну систему.

25. Що характерно для поширення збудження між окремими ядрами лімбічної системи, а також між лімбічною системою та ретикулярною формацією? Чим це забезпечується?

26. Від яких рецепторів та відділів ЦНС надходять аферентні імпульси до різних утворень лімбічної системи, куди посилає імпульси лімбічна система?

27. Які впливає лімбічна система на серцево-судинну, дихальну та травну систему? Через які структури здійснюються ці впливи?

28. У процесах короткочасної чи довготривалої пам'яті відіграє важливу роль гіпокамп? Який експериментальний факт свідчить про це?

29. Наведіть експериментальні докази, що свідчать про важливу роль лімбічної системи у видоспецифічній поведінці тварини та її емоційних реакціях.

30. Перелічіть основні функції лімбічної системи.

31. Функції кола Пейпеца та кола через мигдалик.

32. Кора великих півкуль: стародавня, стара та нова кора. Локалізація та функції.

33. Сіра та біла речовина КПБ. Функції?

34.Перелічіть шари нової корита їх функції.

35. Поля Бродмана.

36.Колончата організація КБП по Маунткасла.

37. Функціональний поділ кори: первинні, вторинні та третинні зони.

38.Сенсорні, моторні та асоціативні зони КБП.

39. Що означає проекції загальної чутливості в корі (Чуттєвий гомункулус Пенфілд). Де у корі знаходяться ці проекції?

40. Що означає проекції рухової системи в корі (Руховий гомункулус за Пенфілдом). Де у корі знаходяться ці проекції?

50. Назвіть соматосенсорні зони кори великих півкуль, вкажіть місця їх розташування та призначення.

51. Назвіть основні моторні зони кори великих півкуль та місця їх розташування.

52.Що являють собою зони Верніке і Брока? Де вони розташовані? Які наслідки спостерігаються при їх порушенні?

53. Що розуміють під пірамідною системою? Яка її функція?

54. Що розуміють під екстрапірамідною системою?

55. Які функції екстрапірамідної системи?

56. Яка послідовність взаємодії сенсорної, моторної та асоціативної зон кори при вирішенні завдань на впізнавання предмета та виголошення його назви?

57. Що таке міжпівкульна асиметрія?

58. Які функції виконує мозолисте тіло і чому його перерізають при епілепсії?

59. Наведіть приклади порушення міжпівкульної асиметрії?

60.Порівняйте функції лівої та правої півкуль.

61. Перерахуйте функції різних часток кори.

62.Де в корі здійснюється праксис та гнозіс?

63.Нейрони якої модальності перебувають у первинних, вторинних та асоціативних зонах кори?

64. Які зони займають найбільшу площу в корі? Чому?

66.У яких зонах кори формуються зорові відчуття?

67.У яких зонах кори формуються слухові відчуття?

68.У яких зонах кори формуються тактильні та болючі відчуття?

69. Які функції випадуть у людини при порушенні лобових часток?

70. Які функції випадуть у людини при порушенні потиличних часток?

71. Які функції випадуть у людини при порушенні скроневих часток?

72. Які функції випадуть у людини при порушенні тім'яних часток?

73. Функції асоціативних областей КБП.

74.Методи вивчення роботи головного мозку: ЕЕГ, МРТ, ПЕТ, метод викликаних потенціалів, стереотаксичний та інші.

75. Перерахуйте основні функції КБП.

76. Що розуміють під пластичністю нервової системи? Поясніть на прикладі головного мозку.

77. Які функції головного мозку випадуть, якщо видалити кору великих півкуль у різних тварин?

2.3.15 . Загальна характеристика вегетативної нервової системи

Вегетативна нервова система- це частина нервової системи, що регулює роботу внутрішніх органів, просвіт судин, обмін речовин та енергії, гомеостазис.

Відділи ВНР. В даний час загальновизнаними є два відділи ВНР:симпатичний та парасимпатичний. На рис. 85 представлені відділи ВНС та іннервація її відділами (симпатичним та парасимпатичним) різних органів.

Мал. 85. Анатомія вегетативної нервової системи. Показані органи та їх симпатична та парасимпатична іннервація. T 1 -L 2 – нервові центри симпатичного відділу ВНС; S 2 -S 4 - нервові центри парасимпатичного відділу ВНС у крижовому відділі спинного мозку, III–глазоруховий нерв, VII–лицевий нерв, IX–мовоглоточний нерв, X–блукаючий нерв – нервові центри парасимпатичного відділу ВНС у стовбурі мозку

У таблиці 10 наводяться ефекти симпатичної та парасимпатичної відділів ВНС на ефекторні органи із зазначенням типу рецептора на клітинах ефекторних органів (Чеснокова, 2007) (табл. 10).

Таблиця 10. Вплив симпатичної та парасимпатичної відділів вегетативної нервової системи на деякі ефекторні органи

В останні роки отримані переконливі факти, що доводять наявність серотонінергічних нервових волокон, що йдуть у складі симпатичних стовбурів і посилюють скорочення гладких м'язів ШКТ.

Дуга вегетативного рефлексумає самі ланки, як і дуга соматичного рефлексу (рис. 83).

Мал. 83. Рефлекторна дуга вегетативного рефлексу: 1 – рецептор; 2 – аферентна ланка; 3 – центральна ланка; 4 – еферентна ланка; 5 - ефектор

Але є особливості її організації:

1. Головна відмінність полягає в тому, що рефлекторна дуга ВНС може замикатися поза ЦНС- інтра-або екстраорганно.

2. Аферентна ланка дуги вегетативного рефлексуможе бути утворено як власними – вегетативними, так і соматичними аферентними волокнами.

3. У дузі вегетативного рефлексу слабше виражена сегментованістьщо підвищує надійність вегетативної іннервації.

Класифікація вегетативних рефлексів(По структурно-функціональній організації):

1. Виділяють центральні (різного рівня)і периферичні рефлекси, які поділяють на інтра- та екстраорганні.

2. Вісцеро-вісцеральні рефлекси- Зміна діяльності шлунка при наповненні тонкої кишки, гальмування діяльності серця при подразненні Р-рецепторів шлунка (рефлекс Гольця) та ін Рецептивні поля цих рефлексів локалізуються в різних органах.

3. Вісцеросоматичні рефлекси- Зміна соматичної діяльності при збудженні сенсорних рецепторів ВНС, наприклад, скорочення м'язів, рух кінцівок при сильному подразненні рецепторів ШКТ.

4. Соматовісцеральні рефлекси. Прикладом може бути рефлекс Даньїні-Ашнера - зменшення частоти серцебиття при натисканні на очні яблука, зменшення сечоутворення при больовому подразненні шкіри.

5. Інтероцептивні, пропріоцептивні та екстероцептивні рефлекси – за рецепторами рефлексогенних зон.

Функціональні відмінності ВНС від соматичної нервової системи.Вони пов'язані зі структурними особливостями ВНС та ступенем вираженості впливу на неї кори великого мозку. Регулювання функцій внутрішніх органів за допомогою ВНСможе здійснюватися за повного порушення її зв'язку з ЦНС, проте менш досконало. Ефективний нейрон ВНС перебуває поза ЦНС: або в екстра-, або в вегетативних інтраорганних гангліях, що утворюють периферичні екстра- і інтраорганні рефлекторні дуги. При порушенні зв'язку м'язів з ЦНС соматичні рефлекси усуваються, оскільки всі мотонейрони знаходяться в ЦНС.

Вплив ВНСна органи та тканини організму не контролюєтьсябезпосередньо свідомістю(людина не може довільно керувати частотою та силою серцевих скорочень, скорочень шлунка тощо).

Генералізований (дифузний) характер впливу у симпатичному відділі ВНСпояснюється двома основними чинниками.

По першеБільшість адренергічних нейронів має довгі постгангліонарні тонкі аксони, що багаторазово гілкуються в органах і утворюють так звані адренергічні сплетення. Загальна довжина кінцевих гілок адренергічного нейрона може досягати 10-30 см. На цих гілках по ходу є численні (250-300 на 1 мм) розширення, в яких синтезується, запасається і назад ними захоплюється норадреналін. При збудженні адренергічного нейрона норадреналін вивільняється з великої кількості цих розширень у позаклітинний простір, при цьому він діє не на окремі клітини, а на безліч клітин (наприклад, гладких м'язів), оскільки відстань до постсинаптичних рецепторів досягає 1-2 тис. нм. Одне нервове волокно може іннервувати до 10 тис клітин робочого органу. У соматичної нервової системи сегментарний характер іннервації забезпечує більш точне посилення імпульсів до певного м'яза, групи м'язових волокон. Один мотонейрон може іннервувати лише кілька м'язових волокон (наприклад, у м'язах ока – 3-6, пальців – 10-25).

По-друге, Постгангліонарних волокон в 50-100 разів більше, ніж прегангліонарних (у гангліях нейронів більше, ніж прегангліонарних волокон). У парасимпатичних вузлах кожне прегангліонарне волокно контактує лише з 1-2 гангліонарними клітинами. Невеликі лабільність нейронів вегетативних гангліїв (10-15 імп./с) та швидкість проведення збудження у вегетативних нервах: 3-14 м/с у прегангліонарних волокнах та 0,5-3 м/с у постгангліонарних; у соматичних нервових волокнах – до 120 м/с.

В органах із подвійною іннервацією ефекторні клітини отримують симпатичну та парасимпатичну іннервацію.(Рис. 81).

Кожна м'язова клітина ШКТ, мабуть, має потрійну екстраорганну іннервацію – симпатичну (адренергічну), парасимпатичну (холінергічну) та серотонінергічну, а також іннервацію від нейронів інтраорганної нервової системи. Однак деякі з них, наприклад сечовий міхур, Отримують в основному парасимпатичну іннервацію, а ряд органів (потові залози, м'язи, що піднімає волосся, селезінка, надниркові залози) - тільки симпатичну.

Прегангліонарні волокна симпатичної та парасимпатичної нервової системи є холінергічними.(рис. 86) та утворюють синапси з гангліонарними нейронами за допомогою іонотропних N-холінорецепторів (медіатор - ацетилхолін).

Мал. 86. Нейрони та рецептори симпатичної та парасимпатичної нервової системи: А – адренергічні нейрони, Х – холінергічні нейрони; суцільна лінія – прегангліонарні волокна; пунктирна лінія -постгангліонарні

Рецептори отримали свою назву (Д. Ленглі) через чутливість до нікотину: малі його дози збуджують нейрони ганглія, великі – блокують. Симпатичні гангліїрозташовані екстраорганно, Парасимпатичні- як правило, інтраорганно. У вегетативних гангліях, крім ацетилхоліну, є нейропептиди: метенкефалін, нейротензин, ХЦК, речовина Р. Вони виконують моделюючу роль. N-холінорецептори локалізовані також на клітинах скелетних м'язів, каротидних клубочків та мозкового шару надниркових залоз. N-холінорецептори нервово-м'язових сполук та вегетативних гангліїв блокуються різними фармакологічними препаратами. У гангліях є вставні адренергічні клітини, що регулюють збудливість гангліонарних клітин.

Медіатори постгангліонарних волокон симпатичної та парасимпатичної нервової системи різні.

Методи безпосереднього вивчення функцій ЦНС поділяють на морфологічні та функціональні.

Морфологічні методи- макроанатомічне та мікроскопічне дослідження будови мозку. Цей принцип є основою методу генетичного картування мозку, що дозволяє виявляти функції генів у метаболізмі нейронів. До морфологічних методів належать і метод мічених атомів. Сутність його полягає в тому, що вводяться в організм радіоактивні речовиниінтенсивніше проникають у ті нервові клітини мозку, які зараз найбільш функціонально активні.

Функціональні методи: руйнування та подразнення структур ЦНС, стереотаксичний метод, електрофізіологічні методи.

Спосіб руйнування.Руйнування структур мозку є досить грубим методом дослідження, оскільки ушкоджуються великі ділянки мозкової тканини. У клініці для діагностики ушкоджень мозку різного походження(пухлини, інсульт та ін) у людини використовують методи комп'ютерної рентгенотомографії, ехоенцефалографії, ядерного магнітного резонансу.

Метод роздратуванняструктур мозку дозволяє встановити шляхи поширення збудження від місця роздратування до органу чи тканини, функція яких у своїй змінюється. Як дратівливий чинник найчастіше застосовують електричний струм. В експерименті на тваринах застосовують метод самороздратування різних ділянок мозку: тварина отримує можливість посилати подразнення в мозок, замикаючи ланцюг електричного струму і припиняти роздратування, розмикаючи ланцюг.

Стереотаксичний метод введення електродів.

Стереотаксичні атласи, які мають три координатні значення для всіх структур мозку, поміщеного в простір трьох взаємно перпендикулярних площин- горизонтальної, сагітальної та фронтальної. Даний метод дозволяє не тільки з високою точністю вводити електроди в мозок з експериментальною та діагностичною метою, але й спрямовано впливати на окремі структури ультразвуком, лазерними або рентгенівськими променямиз лікувальною метою, а також проводити нейрохірургічні операції.

Електрофізіологічні методидослідження ЦНС включають аналіз як пасивних, так і активних електричних властивостеймозку.

Електроенцефалографія.Метод реєстрації сумарної електричної активності мозку називається електроенцефалографією, а крива змін біопотенціалів мозку – електроенцефалограмою (ЕЕГ). ЕЕГ реєструють за допомогою електродів, які розташовані на поверхні голови людини. Використовують два способи реєстрації біопотенціалів: біполярний та монополярний. При біполярному способі реєструють різницю електричних потенціалів між двома близько розташованими точками на поверхні голови. При монополярному способі реєструють різницю електричних потенціалів між будь-якою точкою на поверхні голови та індиферентною точкою на голові, власний потенціалякий близький до нуля. Такими точками є мочки вуха, кінчик носа та поверхня щік. Основними показниками, що характеризують ЕЕГ, є частота та амплітуда коливань біопотенціалів, а також фаза та форма коливань. По частоті та амплітуді коливань розрізняють кілька видів ритмів в ЕЕГ.

2. Гамма >35 Гц, емоційне збудження, розумова та фізична діяльністьпри нанесенні роздратування.

3. Бета 13-30 Гц, емоційне збудження, розумова та фізична діяльність, при нанесенні подразнення.

4. Альфа 8-13 Гц стан розумового та фізичного спокою, із заплющеними очима.

5. Тета 4-8 Гц, сон, помірні гіпоксії, наркоз.

6. Дельта 0,5 - 3,5 глибокий сон, наркоз, гіпоксія.

7. Основним та найбільш характерним ритмом є альфа-ритм. У стані відносного спокою альфа-ритм найбільш виражений у потиличних, потилично-скроневих та потилично-тім'яних областях головного мозку. При короткочасній дії подразників, наприклад, світла або звуку, з'являється бета-ритм. Бета- та гамма-ритми відображають активований стан структур головного мозку, тета-ритм частіше пов'язаний з емоційним станоморганізму. Дельта-ритм свідчить про зниження функціонального рівня кори великого мозку, пов'язане, наприклад, зі станом легкого сну чи втомою. Локальна поява дельта-ритму в будь-якій ділянці кори мозку вказує на наявність у ній патологічного вогнища.

Мікроелектродний метод.Реєстрація електричних процесів у окремих нервових клітинах. Мікроелектроди – скляні або металеві. Скляні мікропіпетки заповнюють розчином електроліту, найчастіше концентрованим розчином натрію хлориду або калію. Існують два способи реєстрації клітинної електричної активності: внутрішньоклітинний та позаклітинний. При внутрішньоклітинномурозташування мікроелектроду реєструють мембранний потенціал, або потенціал спокою нейрона, постсинаптичні потенціали - збуджуючий та гальмуючий, а також потенціал дії. Позаклітинний мікроелектродреєструє лише позитивну частину потенціалу дії.

2. Електрична активність кори великих півкуль, електроенцефалографія.

ЕЕГ У ПЕРШОМУ ПИТАННІ!

Функціональне значення різних структур центральної нервової системи.

Основні рефлекторні центри нервової системи.

Спинний мозок.

Розподіл функцій волокон спинного мозку, що входять і виходять, підпорядковується певному закону: всі чутливі (аферентні) волокна входять у спинний мозок через його задні коріння, а рухові та вегетативні (еферентні) виходять через передні коріння. Задні корінняутворені волокнами одного з відростків аферентних нейронів, тіла яких розташовані в міжхребцевих гангліях, а волокна іншого відростка пов'язані з рецептором. Передні корінняскладаються з відростків мотонейронів передніх рогів спинного мозку та нейронів бічних рогів. Волокна перших прямують до скелетної мускулатури, а волокна других перемикаються у вегетативних гангліях інші нейрони і іннервують внутрішні органи.

Рефлекси спинного мозкуможна поділити на рухові,здійснювані альфа-мотонейронами передніх рогів, та вегетативні,здійснювані еферентними клітинами бічних рогів. Мотонейрони спинного мозку іннервують усі скелетні м'язи (за винятком м'язів обличчя).Спинний мозок здійснює елементарні рухові рефлекси - згинальні та розгинальні, що виникають при подразненні рецепторів шкіри або пропріорецепторів м'язів та сухожиль, а також посилає постійну імпульсацію до м'язів, підтримуючи їхню напругу - м'язовий тонус. М'язовий тонус виникає внаслідок подразнення пропріорецепторів м'язів та сухожиль при їх розтягуванні під час руху людини або при дії сили тяжкості. Імпульси від пропріорецепторів надходять до мотонейронів спинного мозку, а імпульси від мотонейронів прямують до м'язів, забезпечуючи підтримку їхнього тонусу.

Довгастий мозок і варолів міст.Довгастий мозок і варолів міст відносять до заднього мозку. Він є частиною стовбура мозку. Задній мозок здійснює складну рефлекторну діяльність і служить для з'єднання спинного мозку з відділами головного мозку, що лежать вище. У серединній його області розташовані задні відділи ретикулярної формації, що надають неспецифічний гальмівний вплив на спинний і головний мозок.

Через довгастий мозок проходять висхідні шляхи від рецепторів слухової та вестибулярної чутливості.У довгастому мозку закінчуються аферентні нерви, що несуть інформацію від рецепторів шкіри та м'язових рецепторів.

, Середній мозок.Через середній мозок, Що є продовженням стовбура мозку, проходять висхідні шляхи від спинного і довгастого мозку до таламусу, корі великих півкуль і мозочка.

Проміжний мозок.До складу проміжного мозку, що є переднім кінцем стовбура мозку, входять зорові горби - таламус та підбугрова область - гіпоталамус.

Таламусє найважливішу «станцію» по дорозі аферентних імпульсів у кору великих півкуль.

Ядра таламусаподіляють на специфічні та неспецифічні.

Підкірковівузли. Через підкіркові ядраможуть з'єднуватись між собою різні відділи кори великих півкуль, що має велике значення при утворенні умовних рефлексів. Спільно з проміжним мозком підкіркові ядра беруть участь у здійсненні складних безумовних рефлексів: оборонних, харчових та ін.

Мозочок.Це - надсегментарна освіта,що не має безпосереднього зв'язку з виконавчими апаратами. Мозок входить до складу екстрапірамідної системи. Він складається з двох півкуль і хробака, що знаходиться між ними. Зовнішні поверхні півкуль покриті сірою речовиною. корою мозочка,а скупчення сірої речовини у білій речовині утворюють ядра мозочка.

ФУНКЦІЇ Спинного мозку

Перша функція – рефлекторна. Спинний мозок здійснює рухові рефлекси скелетної мускулатури щодо самостійно
Завдяки рефлексам з пропріорецепторів у спинному мозку проводиться координація рухових та вегетативних рефлексів. Через спинний мозок здійснюються рефлекси з внутрішніх органів на скелетні м'язи, з внутрішніх органів на рецептори та інші органи шкіри, з внутрішнього органу на інший внутрішній орган.

Друга функція – провідникова. Центрошвидкісні імпульси, що надходять у спинний мозок по задніх корінцях, передаються по коротких провідних шляхах в інші його сегменти, а по довгих провідних шляхах - в різні відділи головного мозку.

Основними довгими провідними шляхами є такі висхідні та низхідні шляхи.

Східні шляхи задніх стовпів. 1. Ніжний пучок (Голля), що проводить імпульси в проміжний мозок і великі півкулі з рецепторів шкіри (дотику, тиску), інтерорецепторів та пропріорецепторів нижньої частини тулуба та ніг. 2. Клиноподібний пучок (Бурдаха), що проводить імпульси в проміжний мозок і великі півкулі з тих самих рецепторів верхньої частини тулуба та рук.

Східні шляхи бічних стовпів. 3. Задній спинно-мозочковий (Флексіга) і 4. Передній спинно-мозочковий (Говерса), що проводять імпульси з тих же рецепторів в мозок. 5. Спинно-таламічний, що проводить імпульси в проміжний мозок з рецепторів шкіри - дотику, тиску, больових та температурних та з інтерорецепторів.

Східні шляхи з головного мозку до спинної.
1. Прямий пірамідний, або передній кортико-спінальний пучок, з нейронів передньої центральної звивини лобових часток великих півкуль у нейрони передніх рогів спинного мозку; перехрещується у спинному мозку. 2. Перехрещений пірамідний, або кортико-спінальний бічний пучок, з нейронів лобових часток великих півкуль у нейрони передніх рогів спинного мозку; перехрещується у довгастому мозку. За цими пучками, що досягають найбільшого розвитку у людини, здійснюються довільні рухи, в яких проявляється поведінка. 3. Рубро-спінальний пучок (Монакова) проводить у спинний мозок із червоного ядра середнього мозку відцентрові імпульси, що регулюють тонус кістякових м'язів. 4. Вестибуло-спінальний пучок проводить з вестибулярного апаратуу спинний мозок через довгастий та середній імпульси, що перерозподіляють тонус кістякових м'язів

Утворення цереброспінальної рідини

У субарахноїдальному (підпаутинному) просторі знаходиться цереброспінальна рідина, яка за складом є видозміненою тканинною рідиною. Ця рідина є амортизатором для тканин мозку. Вона розподіляється також по всій довжині спинно-мозкового каналу та у шлуночках мозку. Цереброспінальна рідина виділяється в шлуночки мозку з судинних сплетень, утворених численними капілярами, що відходять від артеріол і звисають у вигляді пензликів у порожнину шлуночка.

Поверхня сплетення покрита одношаровим кубічним епітелієм, що розвивається з епендими нервової трубки. Під епітелієм лежить тонкий шар сполучної тканини, що виникає з м'якої та павутинної оболонок мозку.

Цереброспінальну рідину утворюють також кровоносні судини, що проникають у мозок. Кількість цієї рідини незначна, вона виділяється на поверхню мозку по м'якій оболонці, що супроводжує судини.

Середній мозок.

До середнього мозку відносяться ніжки мозку, розташовані вентрально, і платівка даху (lamina tecti), або чотирипагорб, що лежить дорсально. Порожниною середнього мозку є водогін мозку. Платівка даху складається з двох верхніх та двох нижніх горбків, у яких закладено ядра сірої речовини. Верхні пагорби пов'язані з зоровим шляхом, нижні - зі слуховим. Від них бере початок руховий шлях, що йде до клітин передніх рогів спинного мозку. На поперечному розрізі середнього мозку добре видно три його відділи: дах, покришка та основа ніжки мозку. Між покришкою та основою знаходиться чорна речовина. У покришці лежать два великі ядра - червоні ядра та ядра ретикулярної формації. Водопровід мозку оточений центральною сірою речовиною, в якій знаходяться ядра III та IV пар черепних нервів. Основа ніжок мозку утворена волокнами пірамідних шляхів та шляхів, що з'єднують кору півкуль великого мозку з ядрами мосту та мозочком. У покришці проходять системи висхідних шляхів, що утворюють пучок, що називається медіальною (чутливою) петлею. Волокна медіальної петлі починаються в довгастому мозку від клітин ядер тонкого і клиноподібного пучків і закінчуються в ядрах таламуса. Латеральна (слухова) петля складається з волокон слухового шляху, що йдуть з області моста до нижніх пагорбів покришки моста (четверохолмия) і медіальним колінчастим тілам проміжного мозку.

Фізіологія середнього мозку

Середній мозок відіграє важливу роль у регуляції м'язового тонусу та здійсненні настановних та випрямляючих рефлексів, завдяки яким можливі стояння та ходьба.

Роль середнього мозку в регуляції м'язового тонусу найкраще спостерігати на кішці, яка має поперечний розріз між довгастим і середнім мозком. У такої кішки різко підвищується тонус м'язів, особливо розгинальний. Голова закидається назад, різко випрямляють лапи. М'язи настільки сильно скорочені, що спроба зігнути кінцівку закінчується невдачею - вона зараз розпрямляється. Тварина, поставлена ​​на витягнуті, як палиці, лапи, може стояти. Такий стан називається децеребраційною ригідністю. Якщо розріз зробити вище середнього мозку, то децеребраційна ригідність не виникає. Приблизно через 2 години така кішка робить зусилля піднятися. Спочатку вона піднімає голову, потім тулуб, потім підводиться на лапи і може почати ходити. Отже, нервові апарати регуляції м'язового тонусу та функції стояння та ходьби перебувають у середньому мозку.

Явища децеребраційної ригідності пояснюють тим, що перерізкою відокремлюються від довгастого та спинного мозку червоні ядра та ретикулярна формація. Червоні ядра не мають безпосереднього зв'язку з рецепторами та ефекторами, але вони пов'язані з усіма відділами ЦНС. До них підходять нервові волокна від мозочка, базальних ядер, кори півкуль великого мозку. Від червоних ядер починається низхідний руброспінальний тракт, яким передаються імпульси до рухових нейронів спинного мозку. Його називають екстрапірамідним трактом.

Чутливі ядра середнього мозку виконують низку найважливіших рефлекторних функцій. Ядра, що у верхніх горбках, є первинними зоровими центрами. Вони отримують імпульси від сітківки та беруть участь в орієнтовному рефлексі, тобто повороті голови до світла. При цьому змінюються ширина зіниці та кривизна кришталика (акомодація), що сприяє ясному баченню предмета. Ядра нижніх пагорбів є первинними слуховими центрами. Вони беруть участь в орієнтовному рефлексі на звук – поворот голови у бік звуку. Раптові звукові та світлові роздратування викликають складну реакцію насторожування (старт-рефлекс), що мобілізує тварину на швидку реакцію у відповідь.

Мозочок.

Фізіологія мозочка

Мозок є над сегментарним відділом ЦНС, що не має прямого зв'язку з рецепторами та ефекторами організму. Численними шляхами він пов'язаний із усіма відділами ЦНС. До нього спрямовуються аферентні провідні шляхи, що несуть імпульси від пропріорецепторів м'язів, сухожиль, вестибулярних ядер довгастого мозку, підкіркових ядер та кори півкуль великого мозку. У свою чергу мозок посилає імпульси до всіх відділів ЦНС.

Функції мозочка досліджують шляхом його подразнення, часткового або повного видалення та вивчення біоелектричних явищ. Наслідки видалення мозочка та випадання його функцій італійський фізіолог Лючиані охарактеризував знаменитою тріадою А: астазія, атонія та астенія. Наступні дослідники додали ще один симптом – атаксію.

Без мозочкового собака стоїть на широко розставлених лапах, здійснює безперервні коливальні рухи (астазія). У неї порушено правильний розподіл тонусу м'язів згиначів та розгиначів (атонія). Рухи погано координовані, розмашисті, непомірні, різання. При ходьбі лапи закидаються за середню лінію (атаксія), що немає у нормальних тварин. Атаксія пояснюється лише тим, що порушується контроль рухів. Випадає аналіз сигналів від пропріорецепторів м'язів та сухожилля. Собака не може потрапити мордою в миску з їжею. Нахил голови вниз або убік викликає сильний протилежний рух.

Рухи дуже стомлюють: тварина, пройшовши кілька кроків, лягає та відпочиває. Цей симптом називається астенією.

Згодом рухові розлади без мозочкового собаки згладжуються. Вона самостійно їсть, хода майже нормалізується. Тільки упереджене спостереження виявляє деякі порушення (фаза компенсації).

Як показав Э.А. Асратян компенсація функцій відбувається за рахунок кори великого мозку. Якщо у такого собаки видалити кору, всі порушення виявляються знову і вже ніколи не компенсуються.

Мозок бере участь у регуляції рухів, роблячи їх плавними, точними, пропорційними. за образного виразуЛ.А. Орбелі, мозок є помічником кори головного мозку з управління скелетною мускулатурою та діяльністю вегетативних органів. Як засвідчили дослідження Л.А. Орбелі, у без мозочкових собак порушуються вегетативні функції. Константи крові, судинний тонус, робота травного тракту та інші вегетативні функції стають дуже нестійкими, легко зрушуються під впливом тих чи інших причин (їда, м'язова робота, зміна температури та ін.).

При видаленні половини мозочка порушуються рухові функції за операції. Це тим; що провідні шляхи мозочка або не перехрещуються зовсім, або перехрещуються 2 рази.

Проміжний мозок.

Проміжний мозок

Проміжний мозок (diencephalon) розташовується під мозолистим тілом і склепінням, зростаючись з обох боків з півкулями великого мозку. До нього відносяться таламус (зорові горби), епіталамус (над бугорна область), метаталамус (зарубіжна «область) та гіпоталамус (під бугорна область). Порожниною проміжного мозку є ІІІ шлуночок.

Таламус є парними яйцеподібними скупченнями сірої речовини, вкриті шаром білої речовини. Передні відділи примикають до міжшлуночкових отворів, задні розширені - до чотирипагорби. Латеральні поверхні таламусів зростаються з півкулями і межують із хвостатим ядром та внутрішньою капсулою. Медіальні поверхні утворюють стінки III шлуночка, нижні тривають у гіпоталамус. У таламус розрізняють три основні групи ядер: передні, латеральні та медіальні, а всього налічується 40 ядер. В епіталамусі лежить верхній придаток мозку – епіфіз, або шишкоподібне тіло, підвішене на двох повідках у поглибленні між верхніми пагорбами пластинки даху. Метаталамус представлений медіальними та латеральними. колінчастими тілами, з'єднаними пучками волокон (ручки пагорбів) з верхніми (латеральні) та нижніми (медіальні) пагорбами пластинки даху. У них розташовані ядра, які є рефлекторними центрами зору та слуху.

Гіпоталамус знаходиться вентральніше за таламус і включає в себе власне під бугорную область і ряд утворень, розташованих на підставі мозку. Сюди відносяться: кінцева пластинка, зоровий перехрест, сірий бугор, лійка з нижнім придатком мозку, що відходить від неї - гіпофізом і соскоподібні тіла. У гіпоталамічній області розташовані ядра (над зорове, околошлуночкове та ін), що містять великі нервові клітини, здатні виділяти секрет (нейросекрет), що надходить за їх аксонами в задню частку гіпофіза, а потім у кров. У задньому відділі гіпоталамуса лежать ядра, утворені дрібними нервовими клітинами, пов'язані з передньою часткою гіпофіза особливою системою кровоносних судин.

Третій (III) шлуночок розташований по середньої лініїі є вузькою вертикальною щілиною. Бічні стінки його утворені медіальними поверхнями таламусів і під бугорною областю, передня – стовпами склепіння та передньою спайкою, нижня – утвореннями гіпотоламуса та задня – ніжками мозку та над бугорною областю. Верхня стінка – кришка III шлуночка – найтонша і складається з м'якої оболонки головного мозку, вистеленої з боку порожнини шлуночка епітеліальною платівкою (епендима). М'яка оболонка має тут велику кількість кровоносних судин, що утворюють судинне сплетення. Спереду III шлуночок повідомляється з бічними шлуночками (I-II) міжшлуночковими отворами, а ззаду переходить у водопровід

Фізіологія проміжного мозку

Таламус – чутливе підкіркове ядро. Його називають колектором чутливості, так як до нього сходяться аферентні шляхи від усіх рецепторів, виключаючи нюхові. У латеральних ядрахТаламус знаходиться третій нейрон аферентних шляхів, відростки якого закінчуються в чутливих зонах кори півкуль великого мозку.

Головними функціями таламуса є інтеграція (об'єднання) всіх видів чутливості, зіставлення інформації, одержуваної різними каналами зв'язку, та оцінка її біологічного значення. Ядра таламуса за функцією поділяються на специфічні (на нейронах цих ядер закінчуються висхідні аферентні шляхи), неспецифічні (ядра ретикулярної формації) та асоціативні. Через асоціативні ядра таламус пов'язаний з усіма руховими підкірковими ядрами: смугастим тілом, блідою кулею, гіпоталамусом - і з ядрами середнього та довгастого мозку.

Вивчення функцій таламуса проводиться шляхом перерізок, подразнення та руйнування. Кішка, у якої розріз зроблений вище проміжного мозку, різко відрізняється від кішки, у якої вищим відділомЦНС є середній мозок. Вона не тільки піднімається і ходить, тобто виконує складно координовані рухи, але виявляє всі ознаки емоційних реакцій. Легкий дотиквикликає злісну реакцію: кішка б'є хвостом, скеляє зуби, гарчить, кусається, випускає пазурі. Людина таламус грає істотну роль емоційному поведінці, характеризується своєрідною мімікою, жестами і зрушеннями функцій внутрішніх органів. При емоційних реакціях підвищується артеріальний тиск, частішають пульс, дихання, розширюються зіниці. Мімічна реакція людини є уродженою. Якщо полоскотати ніс плода 5-6 місяців, то можна бачити типову гримасу невдоволення (П.К. Анохін). У тварин при подразненні таламуса виникають рухові та болючі реакції: вереск, бурчання. Ефект можна пояснити тим, що імпульси від зорових пагорбів легко переходять на пов'язані з ними рухові підкіркові ядра.

У клініці симптомами поразки таламуса є сильний біль голови, розлади сну, порушення чутливості (підвищення чи зниження), рухів, їх точності, пропорційності, виникнення насильницьких мимовільних рухів.

Гіпоталамус є найвищим підкірковим центром вегетативної нервової системи. У цій галузі розташовані центри, що регулюють всі вегетативні функції, що забезпечують сталість внутрішнього середовища організму, а також регулюють жировий, білковий, вуглеводний та водно-сольовий обмін. У діяльності вегетативної нервової системи гіпоталамус грає таку ж важливу роль, яку відіграють червоні ядра середнього мозку у регуляції скелетно-моторних функцій соматичної нервової системи.

Найбільш ранні дослідження функції гіпоталамуса належать Клод Бернар. Він виявив, що укол у проміжний мозок зайчика викликає підвищення температури тіла майже на 3°С. Цей класичний досвід, який дозволив виявити центр терморегуляції в гіпоталамусі, отримав назву теплового уколу. Після руйнування гіпоталамуса тварина стає пойкілотермною, тобто втрачає здатність утримувати сталість температури тіла.

Пізніше було встановлено, що майже всі органи, що іннервуються вегетативною нервовою системою, можуть бути активовані роздратуванням під бугорною ділянкою. Іншими словами, всі ефекти, які можна отримати при подразненні симпатичних та парасимпатичних нервів, спостерігаються при подразненні гіпоталамуса.

В даний час для подразнення різних структур мозку широко застосовується метод імплантації електродів. За допомогою особливої ​​так званої стереотаксичної техніки через трепанаційний отвір у черепі вводять електроди в будь-яку задану ділянку мозку. Електроди ізольовані протягом усього, вільний лише їх кінчик. Включаючи електроди в ланцюг, можна вузьколокально дратувати ті чи інші зони.

При подразненні передніх відділів гіпоталамуса виникають парасимпатичні ефекти: посилення рухів кишківника, відділення травних соків, уповільнення скорочень серця та ін; при подразненні задніх відділів спостерігаються симпатичні ефекти: почастішання серцебиття, звуження судин, підвищення температури тіла та ін. Отже, у передніх відділах гіпоталамуса розташовуються парасимпатичні центри, а в задніх - симпатичні.

Так як роздратування за допомогою вживлених електродів проводиться на тварині без наркозу, то можна судити про поведінку тварини. У дослідах Андерсена на козі з вживленими електродами виявили центр, роздратування якого викликає невгамовну спрагу, - центр спраги. За його роздратування коза могла випивати до 10 л води. Роздратуванням інших ділянок можна було змусити сите тварину їсти (центр голоду).

Широку популярність здобули досліди іспанського вченого Дельгадо на бику. Бика електрод вживляли в центр страху. Коли на арені розлючений бик кидався на тореадора, включали роздратування і бик відступав із ясно вираженими ознаками страху.

Американський дослідник Д. Олдз запропонував модифікувати метод: надати можливість самій тварині замикати контакт (метод самороздратування). Він вважав, що неприємних роздратувань тварина уникатиме і, навпаки, прагнутиме повторювати приємні. Досліди показали, що є структури, подразнення яких викликає нестримне прагнення повторення. Щури доводили себе до виснаження, натискаючи на важіль до 14 000 разів. Крім того, виявлено структури, роздратування яких, мабуть, викликає неприємне відчуття, так як щур вдруге уникає натиснути на важіль і тікає від нього. Перший центр, очевидно, є центром задоволення, другий центром невдоволення.

Надзвичайно важливим для розуміння функцій гіпоталамуса стало відкриття у цьому відділі мозку рецепторів, що вловлюють зміни температури крові (терморецептори), осмотичного тиску (осморецептори) та складу крові (глюкорецептори).

З рецепторів, «навернених у кров», виникають рефлекси, створені задля підтримку сталості внутрішнього середовища організму - гомеостазу. «Голодна» кров, подразнюючи глюкорецептори, збуджує харчовий центр: виникають харчові реакції, спрямовані на пошук та поїдання їжі.

Одним із частих проявів захворювання гіпоталамуса є порушення водно-сольового обміну, що виявляється у виділенні великої кількостісечі низької густини. Захворювання зветься нецукрового сечовиснаження.

Під бугорная область тісно пов'язані з діяльністю гіпофіза. У великих нейронах над зоровим і паравентрикулярним ядер гіпоталамуса утворюються гормони вазопресин і окситоцин. За аксонами гормони потрапляють у задню частку гіпофіза, де накопичуються, а потім надходять у кров.

Інше взаємовідносини між гіпоталамусом та передньою часткою гіпофіза. Судини, що оточують ядра гіпоталамусу, об'єднуються в систему вен, які досягають передньої частки гіпофіза і тут знову розпадаються на капіляри. З кров'ю до гіпофіза надходять рилізинг-фактори, або звільняючі фактори, що стимулюють утворення гормонів у передній його частці.

17. Підкіркові центри .

18. Кора великих півкуль головного мозку.

Загальний планорганізаціїкори. Кора великих півкуль є вищим відділом центральної нервової системи, який у процесі філогенетичного розвитку з'являється найпізніше і формується в ході індивідуального (онтогенетичного) розвитку пізніше за інші відділи мозку. Кора є шаром сірої речовини товщиною 2-3 мм, що містить в середньому близько 14 млрд. (від 10 до 18 млрд.) нервових клітин, нервові волокна і проміжну тканину (нейроглію). На поперечному її зрізі за розташуванням нейронів та їх зв'язків розрізняють 6 горизонтальних шарів. Завдяки численним звивинам і борознам площа поверхні кори сягає 0,2 м 2 . Безпосередньо під корою знаходиться біла речовина, що складається з нервових волокон, які передають збудження в кору та з неї, а також від одних ділянок кори іншим.

Коркові нейрони та їх зв'язки. Незважаючи на величезну кількість нейронів у корі, відомо дуже небагато їх різновидів. Основними типами їх є пірамідні та зірчасті нейрони. Які не відрізняються за функціональним механізмом.

У аферентної функції кори та у процесах перемикання збудження на сусідні нейрони основна роль належить зірчастим нейронам. Вони становлять у людини понад половину всіх клітин кори. Ці клітини мають короткі розгалужені аксони, що не виходять за межі сірої речовини кори, і короткі розгалуженідендрити. Зірчасті нейрони беруть участь у процесах сприйняття подразнення та поєднання діяльності різних пірамідних нейронів.

Пірамідні нейрони здійснюють еферентну функцію кори та внутрішньокіркові процеси взаємодії між віддаленими один від одного нейронами. Вони діляться на великі піраміди, від яких починаються проекційні, або еферентні шляхи до підкірковим утвореннямі дрібні піраміди, що утворюють асоціативні шляхи до інших відділів кори. Найбільші пірамідні клітини – гігантські піраміди Беца – знаходяться у передній центральній звивині, у так званій моторній зоні кори. Характерна особливість великих пірамід - їхня вертикальна орієнтація в товщі кори. Від тіла клітини вертикально вгору до поверхні кори спрямований найбільш товстий (верхівковий) дендрит, через який у клітину надходять різні аферентні впливи з інших нейронів, а вертикально вниз відходить еферентний відросток - аксон.

Для кори великих півкуль характерна велика кількість міжнейронних зв'язків. З розвитком мозку людини після його народження збільшується кількість міжцентральних взаємозв'язків, особливо інтенсивно до 18 років.

Функціональною одиницею кори є вертикальна колонка взаємозалежних нейронів. Витягнуті по вертикалі великі пірамідні клітини з розташованими над ними та під ними нейронами утворюють функціональні об'єднання нейронів. Всі нейрони вертикальної колонки відповідають на те саме аферентне подразнення (від одного і того ж рецептора) однаковою реакцією і спільно формують еферентні відповіді пірамідних нейронів.

Поширення збудження в поперечному напрямку-від однієї вертикальної колонки до іншої - обмежена процесами гальмування. Виникнення активності у вертикальній колонці призводить до збудження спинальних мотонейронів та скорочення пов'язаних з ними м'язів. Цей шлях використовується, зокрема, при довільному управліннірухами кінцівок.

Первинні, вторинні та третинні поля кори.Особливості будови та функціонального значенняокремих ділянок кори дозволяють виділити окремі кіркові поля.

Розрізняють три основні групи полів у корі: первинні, вторинні та третинні поля.

Первинні поля пов'язані з органами почуттів та органами руху на периферії, вони раніше за інших дозрівають в онтогенезі, мають найбільші клітини. Це так звані ядерні зони аналізаторів, за І. П. Павловим (наприклад, поле больової, температурної, тактильної та м'язово-суглобової чутливості в задній центральній звивині кори, зорове поле в потиличній ділянці, слухове поле у ​​скроневій ділянці та рухове поле в передній центральній звивині кори) (рис. 54). Ці поля здійснюють аналіз окремих подразнень, що надходять кору від відповідних рецепторів. При руйнуванні первинних полів виникають так звана кіркова сліпота, кіркова глухота і т. п. Поруч розташовані вторинні поля, або периферичні зони аналізаторів, пов'язані з окремими органами тільки через первинні поля. Вони служать для узагальнення та подальшої обробки інформації, що надходить. Окремі відчуття синтезуються в них у комплекси, що зумовлюють процеси сприйняття. При поразці вторинних полів зберігається здатність бачити предмети, чути звуки, але їх не впізнає, не пам'ятає їх значення. Первинні та вторинні поля є і в людини, і тварин.

Найбільш далекі від безпосередніх зв'язків із периферією третинні поля, або зони перекриття аналізаторів. Ці поля є лише в людини. Вони займають майже половину території кори та мають великі зв'язки з іншими відділами кори та з неспецифічними системами мозку. У цих полях переважають найбільш дрібні та різноманітні клітини. Основним клітинним елементом тут є зірчасті нейрони. Третичні поля знаходяться у задній половині кори - на межах тім'яних, скроневих та потиличних її областей та у передній половині - у передніх частинах лобових областей. У цих зонах закінчується найбільша кількістьнервових волокон, що з'єднують ліву та праву півкулі, тому роль їх особливо велика в організації узгодженої роботи обох півкуль. Третичні поля дозрівають у людини пізніше інших кіркових полів, вони здійснюють найбільше складні функціїкори. Тут відбуваються процеси вищого аналізута синтезу. У третинних полях на основі синтезу всіх аферентних подразнень і з урахуванням слідів колишніх подразнень виробляються цілі та завдання поведінки. Відповідно до них відбувається програмування рухової діяльності. Розвиток третинних полів у людини пов'язують із функцією мови. Мислення (внутрішнє мовлення) можливе лише за спільної діяльності аналізаторів, об'єднання інформації яких відбувається у третинних полях.

Основні методи дослідження функцій центральної нервової системи у людини.

Методи дослідження функцій ЦНС поділяються на дві групи: 1) безпосереднє вивчення та 2) опосередковане (непряме) вивчення.