Еволюція притаманна лише живої природи. Основні теорії еволюції живої природи

Еволюція

Говорячи про еволюцію, зазвичай мають на увазі біологічну еволюцію, тобто поступову зміну живих істот. Але що таке живе? Це ще одне основне поняття, над яким замислюються трохи частіше, ніж над тим, що таке простір і час. Участь в обміні речовиною та енергією з навколишнім середовищем та здатність до самовідтворення не є вичерпними ознаками. Неважко уявити робота, який періодично змінює батарейки, завдання якого полягає в складанні собі подібних. Інший підхід до визначення живого апелює до хімії: життя – це спосіб існування білкових тіл. Із цим неможливо сперечатися, як і з будь-яким логіко-позитивістським визначенням. Однак суспільна свідомістьзусиллями фантастів давно готове до зустрічі з небілковим життям (і скоріше здивується, не виявивши його). Це означає, що поняття "життя" ширше, ніж його конкретний прояв.

Залишаючи осторонь такі поняття, що інтригують, як "свідомість", "розум", "душа", що застосовуються до людини, постараємося зрозуміти для початку, чим відрізняється живий жук від заводного, не виходячи за рамки нашого предмета. Досить складний біологічний об'єкт, яким є, наприклад, жук, що складається з клітин. Вони мають власний пристрій та виконують певні функції. Це можна сказати і про окремі деталі складної машини. Проте складання клітин і машин складає різних принципах. Клітина росте поступово, і до неї включаються лише атоми та молекули, що відповідають фізико-хімічним властивостям. вже накопиченихелементів, що є зачатком самої клітини. У машині все вирішує кінцева - зовнішня - функція, до виконання якої і будується машина. Залежно від цієї функції і вибирається матеріал і пристрій елементів, що знову приєднуються. Але це не все. Рибосома, наприклад, складається з РНК трьох типів і 55 білків. Можна створити умови, за яких відбудеться їх поділ, і їх можна буде виділити (і розпізнати) у розчині. Однак якщо тепер створити інші – сприятливі – умови, то вони знову зберуться у рибосому. З годинами, що розвалилися (наприклад, від тривалої вібрації) так не станеться ні за яких нових умов. Нарешті, машина працює, використовуючи різницю рівнів енергії та. Клітина ж здатна накопичувати енергію, а потім каналізувати її, тобто використовувати строго певним чином.

Приклад із годинником надзвичайно показовий, оскільки ілюструє найзагальнішу із відомих фізичних закономірностей: упорядкованість фізичних систем не зростає. Це в тому числі означає, що не існує чисто механічних систем, в яких зберігається повна механічна енергія, завжди є її втрати (наприклад, тепло), які поступово гасять і врешті-решт припиняють той чи інший упорядкований процес. Тоді можна сказати, що матерію можна вважати живою, якщо вона продовжує "робити що-небудь" (рухатися, брати участь в обміні з навколишнім середовищем і т.д.) протягом більш тривалого часу, ніж за нашими поняттями могла б робити нежива матерія у подібних умовах. Пародоксальним чином можна сказати, що жива матерія суворо підкоряється законам механіки, попри термодинаміку. Крім того, живим утворенням властиво їхнє самоускладнення з часом.

Як ми вважаємо нині, основою живої матерії є молекули ДНК. Але чи живі вони - ці хімічні сполуки, набір атомів, кожен із яких " підпорядковується " встановленим йому законам неживої природи?

Подивимося на еволюцію з традиційно-біологічної погляду. Теорія Дарвіна є однією з найвідоміших концепцій біологічної еволюції на нашій планеті. Незважаючи на те, що вона заснована на великому емпіричному матеріалі, зібраному і осмисленому Ч.Дарвіним і його попередниками і послідовниками, походження її не є, строго кажучи, природничо. Книга Дарвіна називається " Походження видів " , і її ідея полягає у використанні концепції природного відбору пояснення різноманіття видів живих істот, що мешкають Землі. Проте вже сам Дарвін вказував, що ця концепція була взята ним із соціології, де вона була присутня в так званій доктрині Мальтуса. Боротьба за існування та виживання найсильнішого у спільнотах людей послужила моделлю для опису біологічних трансформацій у природі. Очевидно, внутрішньовидові зміни справді можуть відбуватися у такий спосіб. Проте вже "спуск" на наступний рівень, тобто рід викликає питання. Що ж до поширення теорії природного відбору ще глибше в класифікацію живих істот (класи, типи і т.д.), то вона представляється мало задовільною. Крім того, можна перерахувати деякі факти еволюції, які в рамках теорії Дарвіна видаються абсолютно загадковими. Так наприклад,

* Зміна зубів і копит у коней у процесі еволюції вказує на те, що у еволюції може бути певний напрямок, ніяк не обумовлений боротьбою за існування;

* багаторазове виникнення в процесі еволюції одного і того ж явища (біолюмінісценція у різних класіворганізмів, одні і ті ж послідовності ДНК виявляються в тому самому місці білкових молекул у різних видів) вказує на те, що вони обумовлені скоріше внутрішніми, ніж зовнішніми причинами;

* Формування певних структур може відбуватися до тогоЯк вони стали необхідні (так звана преадаптація). Так, перо виникло до того, як сформувалися птахи, а виникненняоко не можна пояснити відбором;

* Існують організми (і гени), які майже не еволюціонують (акула, опосум, тарган).

Не знаходить пояснення і питання, чому в даний час не відбувається перетворення мавпи на людину. Звичайна відповідь на нього, що полягає в тому, що мавпи, людиноподібні мавпи і люди є кінцеві гілки одного ствола, залишає місце для подальших питань про те, що стало причиною такої розбіжності. Іншим прикладом є завоювання суші хребетними. Зазвичай його представляють як дуже тривалий процес, що став результатом боротьби за виживання: відбулося витіснення менш пристосованих до водного середовища видів, і вони поступово пристосувалися до життя на суші. Однак деякі обставини життєдіяльності певних видів тварин дозволяють принаймні засумніватися в цьому. Перетворення пуголовка в жабу відбувається без будь-якого відбору, а індукується хімічним з'єднанням тироксином, що синтезується в його організмі, концентрація якого на певному етапі підвищується приблизно в десять разів. Якщо у пуголовка видалити щитовидну залозу, то він благополучно живе та розвивається у водній формі. Якщо ж упорскнути йому в кров тиреоїдний гормон, то він перетвориться на жабу. Відомі й інші приклади: земноводна тварина аксолотль у своїх фазах настільки відрізняється, що довгий часвважалося, що це різні навіть види, а роду. Відсутність води стимулює виділення тироксину в організмі аксолотля, і настає разюча метаморфоза. Могло здатися (і здавалося), що для таких змін необхідні тисячі мутацій та відбір, а виявилося, що досить просто хімічного сигналу. Жодних змін у генетичній конструкції при цьому не відбувається. І це означає, що глибокі структурні та функціональні перетворення можуть відбуватися і без таких змін. Цікаво, що й процес народження людини подібний до трансформації у амфібій.

Теорія природного відбору передбачає як би вплив виду на рід, тип і так далі, тоді як більш послідовним виглядає еволюційний процес, що протікає від типу до виду.

За часів Дарвіна говорити про молекулярну біологію було ще рано. Однак, ідеї боротьби та виживання з урахуванням сучасних уявлень про молекулярну основу живих істот знаходять своє відображення в різних неодарвіністських теоріях. Проводяться такі міркування. У первинному "бульйоні", що утворився на поверхні планети, під впливом зовнішніх факторів: тепла, випромінювання, електричних розрядів виникають різні молекули (у тому числі й органічні). Ці молекули можуть існувати якийсь час, розпадатися, взаємодіяти з іншими молекулами, утворюючи з ними сполуки. В результаті всіх цих процесів виникає своєрідний тип молекул - так званих реплікаторів, - які здатні створювати та відщеплювати власні копії, що складаються з "уламків" хімічних сполук, що містяться в навколишньому середовищі ("бульйоні"). Зрозуміло, що з часом кількість таких молекул зростатиме за рахунок цього копіювання. Припустимо, що властивістю реплікуватися має кілька різних молекул. Хто ж уціліє? По-перше, довготривалі. Чим довше молекула зберігає стабільність, тим більше копій вона зможе відтворити. По-друге, швидко розмножуються. По-третє, що розмножуються точно, з найменшими відхиленнями від вихідних. І ось весь бульйон з'їдено. У ньому не залишилося уламків, придатних для використання у реплікації, вони надходять до нього лише з руйнуванням вже існуючих молекул. Якщо з якихось причин одного з видів реплікаторів виникає механізм розщеплення інших молекул, його чисельність зростає. З іншого боку, вид реплікаторів, що має з якихось причин механізм захисту від такого впливу - протооболонкою, також вцілює в процесі такої еволюції. У міру ускладнення "атакуючих" ускладнюються і "захисні" механізми. При цьому необов'язково говорити про цілеспрямоване ускладнення, просто після достатньо великого проміжкучасу залишаться ті молекули, у яких ці механізми однак виникли. Шлях від протооболонки веде до протоклетки. Її внутрішня частина містить "вихідну" молекулу, що реплікується. Це модель гена. І все подальше є лише створення більш досконалих "машин" для виживання гена. Ті складні, часто багатоклітинні, багатофункціональні істоти, які ми тепер називаємо живими (у тому числі і людина), є нащадки молекул-реплікаторів, що найбільш пристосувалися.

Обговоримо ще одну концепцію, відому як автоеволюція форми та функції. Її виникнення пов'язане із прагненням знайти закономірності еволюції як живої, так і неживої природизнайти її рушійні сили. У ній виділяються чотири рівні розгляду, пов'язані між собою загальними закономірностями.

Еволюція елементарних частинок

Елементарні частинки поділяються на дві категорії: кварки та лептони. З кварків утворюються баріони (такі трикваркові частки, як протон і нейтрон) і мезони (що складаються з пари кварк-антикварк). Прикладом лептону є електрон. Відмінності між кварками та лептонами відповідають зміні типу симетрії. Спочатку вважали, що елементарні частинки незмінні та неспоріднені. Тепер є підстави думати (і є експериментальні підтвердження, отримані в лабораторіях, де спостерігалися взаємні перетворення елементарних частинок), що вони утворені частинками, що існували раніше, і походять від них. На самому початку існування Всесвіту (до моменту 10-9 секунди, якщо все ж таки намагатися говорити про час у цей період) виникли кварки, антикварки, позитрони, тау-лептони, нейтрино, фотони та інші, які безперервно і дуже швидко перетворювалися один на одного . На цю еволюцію були накладені обмеження, що визначаються симетрією об'єктів, що виникають, які дозволяли процесу йти тільки певним чином. Мінливість властивостей різних частинок, що виходять, була обумовлена ​​тим, що були можливі різні комбінації вихідних. Зміна властивостей від частки до частки відбувається не безперервно, а стрибком, що саме пов'язано з переходом від одного типу симетрії до іншого. У наступний період велику роль відігравало існування постійного реліктового випромінювання, що впливав подальші процеси як постійний чинник.

Еволюція хімічних елементів

До того як виникло уявлення про елементарні частинки, основою наявних у природі речовин визнавали хімічні елементи. Вони також спочатку вважалися незмінними та не взаємопов'язаними (хоча алхімія однією зі своїх найважливіших завданьбачила трансмутацію елементів. У золото, звісно.). Коли англійський хімік У.Праут у 1815 році висловив припущення про еволюцію хімічних елементів, - на його думку всі вони були продуктами полімеризації водню, - це викликало глузування. Тепер вважається загальноприйнятим, що це хімічні елементи утворені з урахуванням водню, спочатку вони виникають усередині зірок, та був потрапляють у міжзоряний простір у результаті вибухів. Число стійких елементів невелике, трохи більше сотні. При цьому важливо відзначити, що при радіоактивному розпаді ядра атомів перетворюються не на довільні ядра, а на цілком певні, а кількість видів перетворень обмежена. Вся різноманітність відомих речовин виходить в результаті комбінування складових існуючих хімічних елементів, причому це комбінування відбувається за суворими правилами.

Еволюція мінералів

Мінералами називаються хімічні сполуки (як правило, говорять про твердих тілах), що утворилися в результаті природних процесів. Їх відомо близько 3000 і всі вони також пройшли свій шлях еволюції. Усі відомі мінерали належать до однієї із семи кристалографічних симетрійних систем. Можна виявити, що різні за хімічним складом мінерали часто утворюють однакові кристалічні структури (ізоморфізм). З іншого боку, речовини, що мають один і той же хімічний склад, можуть утворювати різні кристалічні структури (найбільш відомим прикладом є алмаз і графіт: обидва вони являють собою чистий вуглець, але атоми його в цих двох випадках утворюють різні грати, і властивості речовин, що виходять відрізняються дуже сильно). Процес зростання кристалів дуже складний. Зрозуміло, проте, що структура, що виходить, обумовлена ​​факторами, пов'язаними з взаємодією на атомному рівні. У процесі комбінування атомів між собою може виникнути безліч конфігурацій, форм на основі однієї системи, але виникають і залишаються досить суворо певні, і саме вони беруть участь у подальших процесах взаємодії, виконуючи в них певні функції.

Цікавий у цьому сенсі відомий досвід Пастера. Він досліджував процес ферментації вин. У ньому утворюються два роду кристалів однієї і тієї ж солі, які є дзеркальним відображенням один одного. При пропущенні поляризованого світлачерез водний розчин солі, що складається з кристалів однієї форми, площина поляризації повертається праворуч, якщо кристали іншої форми - площина поляризації повертається вліво. При пропущенні поляризованого світла через водний розчин суміші солей з кристалами різних форм площина поляризації зовсім не повертається. Фермент при освіті вина взаємодіє лише з однією з цих форм. Таким чином, функція ферменту невіддільна від форми речовини, що бере участь у процесі. Отже, асиметрія породжує функцію.

Можна сказати, що в основі описаних явищ лежить взаємозв'язок між симетрією, речовиною та формою, які характеризують стійкість, з одного боку, та асиметрією, енергією та функцією, що характеризують мінливість, з іншого боку. Саме цей взаємозв'язок і зумовлює весь еволюційний розвиток на нашій планеті: форма породжує функцію, функція породжує форму. Чи не виняток і біологічна еволюція.

Еволюція у живій природі

Основні характеристики патернів - стійких форм, що добре розрізняються, - властивих мінералам, є і у рослин і в тваринному світі. Можна припустити, що дендритні (зовні нагадують рослини) і спіралеподібні форми невипадково зустрічаються і в живій, і в неживій природі (дендритні кристали, роги у тварин і спіралеподібні молекули). Фундаментальний у живій природі процес сегментації протікає і царстві мінералів. Без еволюції мінералів еволюція клітин могла не відбутися. І в процесі зростання кристалів, і в процесі зростання організмів велика роль поверхні. Кристалізація мінералів має практично всі риси реплікації органічних молекул. Типи симетрії, характерні для живого, походять від відповідних властивостей молекул і мінералів. І там, і там є і суттєва відмінність правого та лівого, і існують спіралеподібні форми. Довгий час вважалося, що з кристалів є осі симетрії лише 1, 2, 3, 4, і 6-го порядку, тоді як живого (істоти) характерна вісь симетрії 5-го порядку. І у зв'язку з цим вказувалося на те, що, скажімо, трикутниками, квадратами і шестикутниками можна замостити площину (океанського дна) без проміжків, що й призведе до нерухомості поверхні, що утворилася. У той же час п'ятикутниками замостити площину без просвітів не можна, і п'ятикутні форми могли виявити рухливість і, таким чином, зробити перший крок у бік живого. Однак тепер відомі квазікристали, які мають віссю симетрії 5-го порядку, і таким чином "симетричний розрив" між світами живого та неживого заповнився.

Жива клітина – одиниця органічного світу- утворюється у процесі самоскладання. Але можна спостерігати це явище всіх рівнях організації матерії: від первозданних елементів до людських спільнот. Самоскладання детерміновано певними правилами, і різноманітність форм, що виходять, є результатом комбінацій вихідних елементів. Навіть мутаційний процес не повністю випадковий, але обмежений складом та формою нуклеїнових кислот та білків.

Основна думка теорії автоеволюції полягає в тому, що як в основі еволюції частинок, хімічних елементів і мінералів, що передує біологічній еволюції, так і в ній самій лежать фізичні та хімічні фактори. Фізичні - це електромагнетизм (взаємодія атомів та молекул, фотосинтез, проходження нервового імпульсу), теплота (можливість протікання та інтенсифікація процесів), гравітація (шаруватість розташування атомарних та молекулярних комплексів). Хімічні полягають зокрема у цьому, що у складі живих організмів входить лише близько тридцяти основних органічних молекул, проте істотно необхідні життєдіяльності рослин елементи перебувають у початку періодичної системи.

Одним з глибоких і важливих для світогляду є питання про існування мети еволюції - її телеологічності та зміст цієї мети. Зарозумілості людини важко допустити як те, що вона просто не дуже вдала мавпа, яка вижила в результаті природного відбору, так і те, що вона є проявом взаємодії форми і функції з усім набором фізичних і хімічних факторів. Акт Божественного творіння є більш кращим, проте, природничо підхід вимагає досліджувати це питання з тією ж ретельністю, з якою шукаються всі коріння математичного рівняння, і якщо є можливість знайти відповідь без залучення принципово непізнаваного, зробити це.

Розглянемо одне із можливих варіантів, у якому виникнення людини є обумовленим, і біологічна еволюція має на меті. Будемо називати потенційно живимиті вічні (за певних постійних умов) хімічні сполуки, які присутні у ядрах клітин усіх живих істот, та актуально живимиті пов'язані з ними біологічні одиниці, які зазнають смерті, тобто руйнування та розпад. Відзначимо потім, що тільки 2% молекули ДНК, що визначає успадкування властивостей, пов'язані з ознаками, тобто визначають фенотип живої істоти, а решта 98% ні з чим зазнає впливу середовища, навколишнього актуально жива істотане пов'язані. При цьому вони передаються з покоління до покоління. Тоді питання полягає в тому, чому потенційно живе перетворюється на актуально живе і навіщо утримується в часі найбільша з двох частин успадкованої інформації.

Для відповіді на перше з цих питань вдамося до аналогії з техніки. Як робить конструктор, коли йому потрібно забезпечити безумовне виконання будь-якої функції пристрою? Звичайно, він вимагає, щоб усі деталі були виконані із високоякісних матеріалів. Однак стовідсоткової гарантії це не дає, оскільки є ризик випадкового дефекту (тріщинки у виливку) або зміни навколишніх умов. Тому застосовується примусова періодична заміна деталей конструкції. Це дозволяє і вносити зміни до матеріалів або частин конструкції при зміні зовнішніх умов. Таким чином, можливий сенс перетворення потенційно живого на актуально живе полягає в тому, щоб використовувати постійно відновлюваний і замінний пристрій для того, щоб забезпечити виконання деякої важливої ​​функції. Пристосування до навколишнього середовища відбувається буквально і саме за рахунок фенотипічних ознак.

Що ж відбувається, крім цього? Зберігається інформація, записана в ДНК-кодах, які не пов'язані з ознаками. Вона досить велика. Довжина однієї молекули ДНК досягає кількох сотень тисяч ланок. Цих ланок налічується двадцять типів, і можна розглянути їх послідовність як текст і вважати її посланням. Але кому та від кого? Тому, хто прочитає. Той, хто послав, ймовірно, підписався наприкінці. Але де взяти того, хто прочитає? Адресат, що володіє мозком-дешифратором, може бути сформований самим посланням у процесі біологічної еволюції, що живе ускладнюється в міру свого розвитку. Це нагадує відому гіпотез у панспермії, коли зачатки живого, якісь віруси чи бактерії, здатні існувати за умов космічного простору, подорожують ним, як суперечки чи пилок у атмосфері Землі, доки потраплять у умови, сприятливі для еволюції. В даному випадку панспермія виявляється цілеспрямованою, тобто містить у собі не просто можливість для розвитку життя, а й передумови для створення мозку, здатного до прочитання послання. Той, хто прочитав його - фактично створив, що приписав і виявив сенс, стане одночасно і автором, і адресатом. Текст може містити, наприклад, запрошення до галактичного співробітництва та вказувати кошти для його реалізації.

Дії, які можна зробити для розвитку цієї ідеї, зводяться до виділення загальної частини в послідовностях ДНК, присутніх у різних білкових молекулах, та розгляд її як тексту. Придатними є, наприклад, 28s- та 18s-послідовності рРНК (різні білки необхідні, оскільки еволюція могла піти різними шляхами, але текст, швидше за все, один). Це і буде тим критичним експериментом, який може підтвердити або спростувати цю теорію. Досвід подібної дешифрування у людства є: прочитані єгипетські ієрогліфи, знайдено Трою, математичні абстракції реалізовувалися у фізичних експериментах. Звичайно, сказане є лише усунення мети еволюції із Землі у сферу діяльності загадкових космічних операторів. Але так і в інших розділах природничих наук, про які ми говорили в попередніх розділах.

Нарешті, обговоримо концепції, що виникли внаслідок появи генетики. Дарвін (помилково) вважав, що природний відбіробумовлений невеликими випадковими змінами у вигляді живої істоти. Візьмемо велику кількість рослин, наприклад, ячменю і побудуємо діаграму (рис.5), на вертикальній осі якої відкладено число особин, а на горизонтальній - довжина остюка колоса. Існує така (характерна) довжина остюка, якою володіє найбільша кількість рослин. Якщо взяти на насіння рослини, що відповідають тій частині діаграми, де довжина остюка дещо більша за характерну, з метою отримати ячмінь з довгим остюком, то нічого не вийде. У нових рослин розподіл остюків буде колишнім, а їх характерна довжина тієї ж. Такі відхилення не успадковуються. Однак якщо вибрати на насіння ті рослини, довжина остюків яких істотно перевершує характерну (таких зазвичай буває 2-3 на 10000), то приблизно у 50% нових рослин довжина остюків буде настільки ж велика, тобто успадкування ознаки відбудеться. Таку подію Де Фріз назвав мутацією - стрибкоподібною зміною. Як ми тепер знаємо, мутації обумовлені зміною певної області однієї з хромосом ядра статевої клітини. Така область називається геном, а розділ біології, що вивчає закони спадковості, – генетикою. Вперше (на емпіричному рівні) закони генетики були встановлені Менделем. (Уявлення про гени дозволило нещодавно здійснити клонування ссавця - знаменитої вівці Доллі, яка стала. - тій вівці, чиє ядро ​​соматичної клітини використано).

Найбільш важливою ідеєю генетики є перехід від "безперервності" в описі спадкових властивостей до "дискретності". Можна сказати, що існують деякі стани, між якими можливі переходи, немає безперервних змін, а є стрибкоподібні. Можливість перерахункутаких станів призводить до можливості використання статистичних закономірностей - добре розробленої галузі математики, що дає можливість робити прогнози. У цьому сенсі генетику можна порівняти з квантовою механікою, Про яку йтиметься у наступному розділі.

Укладаючи цей розділ, відзначимо важливу обставину. З якого боку не розглядати еволюцію, завжди виконується таке: еволюція йшла в такий спосіб, що у її процесі виникали дедалі складніші системинайбільш складною з яких є мозок людини. Саме мозок генерує (самостійно або під впливом навколишнього середовища) всі ті раціональні схеми, до яких людина пристосовує себе і свою діяльність, всі ті концепції, які стосуються й природознавства.

Ідея еволюції живої природи виникла в Новий час як протиставлення креаціонізму (від лат. "Створення") - вчення про створення світу богом з нічого і незмінності створеного творцем світу. Креаціанізм як світогляд склався в епоху пізньої античності та в Середньовіччі та зайняв панівні позиції у культурі

Фундаментальну роль світогляді на той час грали також ідеї телеології - вчення, яким усе у природі влаштовано доцільно і розвиток є здійсненням наперед визначених цілей. Телеологія приписує процесам та явищам природи цілі, які або встановлюються богом (Х.Вольф), або є внутрішніми причинамиприроди (Арістотель, Лейбніц).

У подоланні ідей креаціанізму та телеології важливу рользіграла концепція обмеженої мінливості видів у межах щодо вузьких підрозділів (від єдиного предка) під впливом середовища - трансформізм. Цю концепцію у розгорнутій формі сформулював видатний дослідник природи 18 століття Жорж Бюффон у своїй 36-томній праці "Природна історія".

Трансформізм в основі своєї має уявлення про зміну та перетворення органічних форм, походження одних організмів від інших. Серед дослідників природи і філософів-трансформістів 17 і 18 століть найбільш відомі також Р. Гук, Ж. Ламетрі, Д. Дідро, Е. Дарвін, І. Гете, Е. Сент-Ілер. Усі трансформісти визнавали змінність видів організмів під впливом змін довкілля.

У становленні ідеї еволюції органічного світу істотну рользіграла систематика - біологічна наукапро різноманітність всіх існуючих та вимерлих організмів, про взаємини та родинних зв'язкахміж ними різними групами (таксонами). Основними завданнями систематики є визначення шляхом порівняння специфічних особливостей кожного виду та кожного таксона вищого рангу, з'ясування загальних властивостей тих чи інших таксонів. Основи систематики закладено у працях Дж. Рея (1693) та К. Ліннея (1735).

Шведський дослідник природи 18 століття Карл Лінней вперше послідовно застосував бінарну номенклатуру і побудував найбільш вдалу штучну класифікацію рослин і тварин.

У 1751 році вийшла його книга "Філософія ботаніки", в якій К.Лінней писав: "Штучна система служить тільки доти, доки не знайдена природна. Перша вчить тільки розпізнавати рослини. Друга навчить нас пізнавати природу самої рослини". І далі: "Природний спосіб є остання мета ботаніки".

Те, що Лінней називає "природним методом", є, по суті, деяка фундаментальна теорія живого. Заслуга Ліннея у цьому, що з створення штучної системи він підвів біологію до необхідності розгляду колосального емпіричного матеріалу з позицій загальних теоретичних принципів.

Велику роль у становленні та розвитку ідеї еволюції живої природи зіграла ембріологія, для якої в Новий час було характерне протистояння преформізму та епігенезу.

Преформізм – від лат. "передобразую" - вчення про наявність у статевих клітинах матеріальних структур, що визначають розвиток зародка і ознаки організму, що розвивається з нього.

Преформізм виник на базі уявлення про преформації, що панував у 17-18 століттях, згідно з яким сформований організм нібито перетворений в яйця (овісти) або сперматозоїді (анімалькулісти). Преформісти (Ш.Бонне, А. Галлер та інших.) вважали, що проблема ембріонального розвитку має отримати своє вирішення з позицій загальних принципів буття, осяганих виключно розумом, без емпіричних досліджень.

Епігенез - це вчення, згідно з яким у процесі зародкового розвитку відбувається поступове та послідовне новоутворення органів та частин зародка з безструктурної субстанції заплідненого яйця.

Епігенез як вчення склався в 17-18 століттях у боротьбі з преформізмом. Епігенетичні уявлення розвивали У.Гарвей, Ж.Бюффон, К.Ф.Вольф. Епігенетики відмовилися від ідеї божественного творіння живого та підійшли до наукової постановки проблеми походження життя.

Таким чином, у 17-18 століттях виникала ідея історичних змін спадкових ознак організмів, незворотного історичного розвитку живої природи – ідея еволюції органічного світу.

Еволюція – від лат. "Розгортання" - історичний розвиток природи. У результаті еволюції, по-перше, з'являються нові види, тобто. збільшується різноманітність форм організмів. По-друге, організми адаптуються, тобто. пристосовуються до змін умов довкілля. По-третє, внаслідок еволюції поступово підвищується загальний рівень організації живих істот: вони ускладнюються та вдосконалюються.

Перехід від уявлення про трансформацію видів до ідеї еволюції, історичного розвитку видів припускав, по-перше, розгляд процесу утворення видів у його історії, облік конструктивної ролі фактора часу в історичному розвитку організмів, а по-друге, розвиток ідей про виникнення якісно нового в такому історичний процес. Перехід від трансформізму до еволюціонізму в біології стався межі 18-19 століть.

Перші еволюційні теорії були створені двома великими вченими 19 століття - Ж.Ламарком та Ч.Дарвіном

Жан Батист Ламарк і Чарльз Роберт Дарвін створили еволюційні теорії, які протилежні за строєм, характером аргументації, основним висновкам. Їхні історичні долі також склалися по-різному. Теорія Ламарка не набула широкого визнання сучасників, тоді як теорія Дарвіна стала основою еволюційного вчення. В даний час і дарвінізм, і ламаркізм продовжують впливати на наукові концепції, хоч і по-різному.

В 1809 вийшла книга Ламарка "Філософія зоології", в якій була викладена перша цілісна теорія еволюції органічного світу.

Ламарк у цій книзі дав відповіді на питання, що стоять перед еволюційною теорією, шляхом логічних висновківз деяких прийнятих ним постулатів. Він вперше виділив два найзагальніші напрями еволюції: висхідний розвиток від найпростіших форм життя до все більш складних і досконалих і формування в організмів пристроїв залежно від змін зовнішнього середовища (розвиток "по вертикалі" та "по горизонталі"). Ламарк був одним з перших дослідників природи, які розвинули ідею еволюції органічного світу до рівня теорії.

Ламарк включив своє вчення якісно нове розуміння ролі середовища у розвитку органічних форм, трактуючи зовнішнє середовище як важливий чинник, умова еволюції.

Ламарк вважав, що історичний розвиток організмів має не випадковий, а закономірний характер і відбувається у напрямі поступового та неухильного вдосконалення. Ламарк назвав це підвищення рівня організації градацією.

Рушійною силою градацій Ламарк вважав "прагнення природи до прогресу", "прагнення до вдосконалення", що спочатку притаманне всім організмам і закладене в них Творцем. У цьому організми здатні доцільно реагувати будь-які зміни зовнішніх умов, пристосовуватися до умов довкілля. Це положення Ламарк конкретизував у двох законах:

1) активно використовуваний орган посилено розвивається, а непотрібний зникає;

2) зміни, набуті організмами при активному використанні одних органів та невикористанні інших, зберігаються у потомства.

Роль середовища у еволюції організмів по-різному розглядається різними напрямами еволюційного вчення.

Для напрямів в еволюційному вченні, які розглядають історичний розвиток живої природи як пряме пристосування організмів до довкілля, використовується загальна назва - ектогенез (від грецьк. слів "поза, зовні" і "виникнення, освіта"). Прихильники ектогенезу розглядають еволюцію як процес прямого пристосування організмів до середовища та простого підсумовування змін, які набувають організми під впливом середовища.

Навчання, що пояснюють еволюцію організмів дією лише внутрішніх нематеріальних чинників ( " принципом вдосконалення " , " силою зростання " та інших.), об'єднуються загальною назвою - автогенез.

Ці вчення розглядають еволюцію живої природи як процес, незалежний від зовнішніх умов, що спрямовується та регулюється внутрішніми факторами. Автогенез протилежний ектогенезу.

Автогенез близький Віталізму - сукупності течій у біології, згідно з якими життєві явища пояснюються присутністю в організмах нематеріальної надприродної сили (" життєва сила", "душа", "ентелехія", "архей"), що управляє цими явищами.Виталізм-від лат. "життєвий" - пояснює життєві явища дією особливого нематеріального початку.

По-своєму ідея еволюції органічного світу розвивалася теоретично катастроф.

Французький біолог Жорж Кюв'є (1769-1832) писав:

"Життя не раз вражало на нашій землі страшними подіями. Незліченні живі істоти ставали жертвою катастроф: одні, мешканці суші, були поглинані потопами, інші, що населяли надра вод, опинялися на суші разом з раптово піднятим дном моря, самі їх раси навіки зникали, залишивши у світі лише деякі залишки, ледь помітні для натуралістів " .

Розвиваючи такі погляди, Кюв'є став основоположником теорії катастроф - концепції, у якій ідея біологічної еволюції виступила як похідна від загальної ідеї розвитку глобальних геологічних процесів.

Теорія катастроф (катастрофізм) виходить з уявлень про єдність геологічних і біологічних аспектівеволюції.

Теоретично катастроф прогрес органічних форм пояснюється через визнання незмінності окремих біологічних видів.

Проти вчення катастрофізму виступили прихильники іншої концепції еволюції, які також орієнтувалися переважно на геологічну проблематику, але виходили з уявлень про тотожність сучасних та давніх геологічних процесів – концепцію уніформізму.

Уніформізм складався під впливом успіхів класичної механіки, насамперед небесної механіки, галактичної астрономії, уявлень про нескінченність і безмежність природи у просторі та часі. У 18-першій половині 19 століття концепцію уніформізму розробили Дж. Геттон, Ч. Лайель, М.В.Ломоносов, К.Гофф та ін. відсутності усіляких переворотів і стрибків історія Землі; сумуванні дрібних відхилень протягом великих періодів часу; потенційної оборотності явищ та заперечення прогресу у розвитку.

Співвідношення рівноваги та еволюції

Отже, у природі є і рівновага, і еволюція. У якому разі еволюція може бути стійкою? Механізм, відповідальний за еволюцію живої природи, отримав назву гомеорезу. Він дає можливість переходити з одного стійкого стану в інший через нерівноважні точки (ніби «з купини на купину»), тим самим виявляючи таку відмінність живих тіл, як їх здатність підтримувати стійко нерівноважний стан. Мова йдепро стійку нерівновагу, тому що, як показала синергетика, саме нерівновагу веде до розвитку, тобто до створення якісно нового.
Під впливом зовнішніх змін система переходить від одного стану стійкої рівновагидо іншого. Це називають стійким розвитком. Численні наукові дані показують, що екологічна обстановкана нашій планеті не була завжди однією і тією ж. Більше того, вона зазнавала різких змін, що відбивалися на всіх її компонентах. Одне з таких глобальних змінсталося, мабуть, на початковому етапірозвитку життя Землі, коли результаті діяльності живої речовини атмосфера різко змінилася, у ній з'явився кисень, і цим було забезпечено можливість подальшого становлення та поширення життя. Життя створило потрібну їй атмосферу. У процесі своєї еволюції жива речовина, перетворюючись сама і змінюючи відсталу матерію, сформувала біосферу. Процес еволюції йде через накопичення та вирішення протиріч між окремими компонентами біосфери, і періоди різкого загострення протиріч можуть бути названі екологічними кризами (за іншою термінологією – «біоценотичними кризами», «геологічними катастрофами»).
Розглянемо докладніше приклад із створенням кисневої атмосфери. Ультрафіолетове випромінювання Сонця, згубне для життя, породило хімічну еволюцію, Що призвела до виникнення амінокислот Процеси розкладання водяної пари під дією ультрафіолету призвели до утворення кисню та створили шар озону, який перешкоджав подальшого проникненняультрафіолетових променів на землі. І тут діє той самий механізм, як у сукцесії, коли один вид створює сприятливі умови існування інших видів. Поки не було атмосферного кисню, життя могло розвиватися лише під захистом шару води, який не мав бути дуже великим, щоб надходило видиме випромінюваннята органічна їжа. Такий був замало, і тиск відбору призвело до виникнення фотосинтезу. Як в зіркових системаходин механізм виконує кілька функцій – зірки виробляють хімічні елементи та водночас світло, – так фотосинтез дає органічну речовину та кисень. Перші багатоклітинні організми з'явилися, коли вміст кисню досяг у атмосфері 3 % від нинішнього. Створення кисневої атмосфери спричинило новий стан стійкого рівноваги. Так, завдяки здатності зелених рослин моря продукувати таку кількість кисню, яка перевищувала потреби в ньому всіх організмів, виявилося можливим заселення живими істотами за порівняно короткий час усієї Землі. Стався популяційний вибух. В результаті споживання кисню наздогнало його утворення на позначці 20%. Потім спостерігалися підйоми та падіння у вмісті кисню, та підвищення вмісту Вуглекислий газпослужило поштовхом до створення запасів викопного палива. Це теж екологічна кризаісторія розвитку життя. Згодом ставлення кисню до вуглекислого газу прийшло коливально стаціонарний стан. Надлишок вуглекислого газу внаслідок промислової діяльності може зробити цей стан знову нестабільним. У зв'язку з цим виникла концепція «повернення до природної рівноваги».
Якщо під природною рівновагою розуміти збереження існуючих циклів круговороту в природі, то в загальному плані це, мабуть, так само неможливо, як невтручання в природу взагалі. Повернення до природної рівноваги неможливе через дію самих природних законів (наприклад, другого початку термодинаміки), воно порушується у процесі будь-якої людської діяльності. Відомий еволюційний закон свідчить, що еволюція необоротна. Тому повернення до природної рівноваги, яка існувала до появи людини або навіть до другої половини ХХ століття, просто неможлива.
Прихильники повернення до природної рівноваги недостатньо враховують ту обставину, що зростаюча технічна міць людини збільшує її здатність протистояти природним катастрофам – землетрусам, виверженням вулканів, різким змінам клімату тощо, з якими він поки що не в змозі впоратися. У більш загальному плані можна сказати, що завжди були і будуть дії з боку природи на соціокультурну систему, від яких суспільство захоче себе захистити. З такою обставиною завжди треба зважати, враховуючи активний характер функціонування природи. Відповідно до одного з положень кібернетики, якщо система не впливатиме на зовнішні параметри, вони виведуть істотні змінні системи зі сталого положення. З кібернетичної погляду суспільство можна як самоврядну систему, яка здійснює два типи поведінки. По-перше, вона протидіє прагненню зовнішніх параметрів вивести суттєві змінні системи зі стану рівноваги, по-друге, вона впливає на зовнішні параметри для того, щоб забезпечувати здійснення будь-яких цілей та перейти до іншого стану. Якби головною турботою людини було «виживання», вона обмежилася б дією першого роду, але людина ставить перед собою й інші цілі, які можуть навіть суперечити з метою «виживання».
Позиція прихильників повернення до природної рівноваги показує, до чого наводить буквальна екстраполяція біологічних принципівв розвитку суспільства. Акцент на принципі рівноваги в природі дуже цінний, але постає важливе питання: яким шляхом забезпечити рівновагу, не відмовляючись від розвитку суспільства? Безсумнівно, що екологічний підхід має лежати на глибоких філософських підставах, які відбивають характерну рису функціонування людства – його прагнення перебудови світу відповідно до його ідеалами.
Нагадування про необхідність для людини підтримувати її рівновагу з довкіллям дуже своєчасно і є реакцією на екологічну кризу. Дуже важливе питання, яке виникає у зв'язку з цим, – питання про те, чи можливо забезпечити подальший розвитоклюдського роду та системи його взаємин із природним середовищем без порушення стійкості цієї системи. Але спочатку треба сказати кілька слів про те, що таке розвиток. Це особливо важливо, тому що розвиток часом ототожнюється зі зростанням і розуміється як просте кількісне збільшення того, що є в наявності. Насправді ж розвиток є єдністю якісних і кількісних змін, причому якісні зміниможуть відбуватися на певному етапі кількісного зростання автоматично, а можуть бути результатом цілеспрямованої свідомої діяльностілюдей.
Розвиток суспільства шляхом досягнення поставлених ним собі цілей можливе лише тому випадку, якщо глобальна система «людина – природне середовище» існуватиме, але це передбачає підтримку динамічного рівноваги між суспільством і природою. Саме динамічного, оскільки людське суспільство підтримує свою цілісність у процесі здійснення поставлених цілей за рахунок власної мінливості та зміни середовища. Взагалі властивістю живих систем є те, що вони змінюються за одними параметрами і залишаються відносно незмінними за іншими. Динамічна рівновага живих систем із середовищем проживання може бути названа і стійкою нерівновагою, як запропонував Е. Бауер. Останнє визначення навіть краще, оскільки динамічну рівновагу можна розуміти занадто вузько, як рівновагу, скажімо, системи «вода – пара», коли в даний часодна й та сама кількість молекул води переходить з рідкого стану в газоподібний і навпаки. Мабуть, якщо більш точно говорити про рівновагу систем, що розвиваються, то це буде синтез динамічної рівноваги і стійкої нерівноваги. Наявність останнього та відповідальна за розвиток системи.
Повертаючись до екологічної проблеми, можна сказати, що екологічна рівновага – рівновага життя, що підтримує стан низької ентропії, а не рівновагу смерті при максимумі ентропії. Принцип рівноваги у природі не варто абсолютизувати. Рівновага – невід'ємний елемент функціонування природи, з яким людина повинна зважати як на об'єктивний закон і значення якого вона тільки починає усвідомлювати. Принцип рівноваги діє у природі, йому підпорядковується функціонування людського організму. Справедливий він і для системи «людина – природне середовище». Але рівновага є лише необхідним моментом розвитку. Людина повинна підтримувати екологічний розвиток у природі, але не ціною відмови від здійснення своїх цілей, не шляхом розчинення у природному середовищі.
Гомеостатичні механізми є у природі людини, проте його діяльність не зводиться лише до підтримки рівноваги у власному організмі. Так само і в системі «людина – природне середовище» гомеостатичні механізми мають бути, і якщо суспільство порушує деякі з них, натомість повинні створюватися штучні гомеостатичні механізми. Але лише до підтримки рівноваги діяльність людини у природному середовищі не зводиться. Автори концепції «повернення до природної рівноваги» представляють рівновагу суспільства з природним середовищем часто як єдиного незмінного стану, якого треба прагнути. При такій рівновазі, коли система прагне стійкості в межах будь-якої строго фіксованої області, не може бути мови про розвиток. Синергетика стверджує, що нові структури формуються далеко від стану рівноваги. Тому для розвитку необхідно, щоб існували моменти відходу від рівноваги. Важливо лише, щоб нерівноважні стани не порушували загальної стійкості і призводили до її розпаду. Сучасна наука свідчить у тому, що у нерівноважних ситуаціях можливе збереження стійкості. Екологічний матеріал підтверджує ці положення.
Одум свідчить про існування низки рівнів, чи ступенів, екологічного рівноваги (так зване гомеостатическое плато). Перехід на кожну наступну сходинку не призводить до розпаду системи, проте для досягнення надійного положення на кожному з цих ступенів необхідний період еволюційного пристосування. К. Уоддінгтон вважає, що для біологічних системНайбільш застосовно не поняття гомеостазу, а поняття гомеорезу. Рівновага людського суспільстваз природним середовищем також є не точку, а безліч, певний набір станів, з якого воно може вибрати найбільш бажані в даний момент. Є сенс говорити про можливість свідомого переходу з рівня рівноваги системи «людина – природне середовище» в інший через відповідне перетворення довкілля та внутрішнього середовища людини. На цьому шляху можливе забезпечення розвитку без порушення стійкості системи «людина – природне середовище».
Суспільство виходить зі сфери необхідності також ще й тому, що збільшується число ступенів його свободи по відношенню до природного середовища, число альтернативних рівноважних станів, в яких воно може перебувати із зовнішньою природою. І нині немає жорсткої дилеми – екологічна катастрофа чи скорочення впливу людини на природу. Людство має обирати і створювати з усіх альтернатив свого майбутнього ту, яка в найбільшою міроювідповідає його істинним бажанням та потребам (це і забезпечує його розвиток). Така виявиться екологічно здійсненною і навіть найвигіднішою, якщо людина дійсно буде прагнути до здійснення своїх справжніх бажаньі потреб, оскільки вони не суперечать ні його внутрішній, ні її зовнішньої природи.
Рівноважні стани, в яких буде суспільство з природним середовищем, будуть станами штучної рівноваги. Тут слово «штучне» означає створене людиною (аналогічно «штучному інтелекту»). У цьому словосполученні виражається і активність суспільства (штучне), і підпорядкованість його об'єктивним законам природи (рівновагу), утворюючи певну єдність, хоча тільки до штучної рівноваги природоперетворююча діяльність людини не зводиться, так само, як і поняття «природна рівновага» не повністю відображає ситуацію в не зворушеної людиною природі, оскільки і в ній є розвиток.
Безперечно, людина не відмовиться від перетворювальної діяльності, наприклад, від створення синтетичних матеріалів з новими, невідомими в природі властивостями. Людина все більшою мірою порушуватиме природну рівновагу, але натомість вона повинна створювати штучні цикли в природі. Наприклад, він має створювати невідомі природі способи розкладання нових синтетичних речовин. Розвиток людського суспільства може і має серед іншого досягатися шляхом свідомої зміни області, в якій здійснюється його рівновага з природним середовищем. За таких умов людина здатна керувати своєю еволюцією і в соціальному, і в біологічному сенсі. Еволюція може відбуватися також через незалежну від людини зміну області досягнення рівноваги. Швидкості цих природних змін здебільшого незначні порівняно зі швидкістю зміни природного середовища людини, але вони повинні братися до уваги.
Концепція «штучної рівноваги», як момент загальної концепції екологічного розвитку, дозволяє примирити еволюцію суспільства зі збереженням природного середовища та активність перетворювальної діяльності з підпорядкованістю її об'єктивним законам. Поняття «штучна рівновага», як випливає з вищевикладеного, не повинно давати привід думати про наявність одного ідеального станусистеми «людина – природне середовище», якого слід прагнути. Воно говорить про розвиток даної системи як про єдність якісних та кількісних змін, мінливості та стійкості, зростання та рівноваги.
Було сформульовано «правило соціально-екологічної рівноваги: ​​суспільство розвивається доти й остільки, оскільки зберігає рівновагу між своїм тиском на середовище та відновленням цього середовища – природно-природним та штучним» (Н. Ф. Реймерс. Надії... с. 147 ). Це правило встановлює співвідношення рівноваги та розвитку.

Під дію відбору можуть потрапити окремі особини, і цілі популяції. Він визначає напрям еволюції, збираючи та інтегруючи численні випадкові відхилення, зберігаючи не ознаки, а комплекс ознак чи фенотипи, т. е. певні комбінації генів, властивих організму. Вирізняють кілька форм відбору.

Рухомий відбір проявляється за зміни умов існування виду. Його тиск спрямовано користь особин, мають відхилення певної ознаки від норми. Відбувається зрушення загальної нормиі з'являється нова. Дивергенція між старою та новою нормами веде до видоутворення. Рухомий відбір є основою появи популяцій комах, стійких до певної отрути. Ці особини набувають переваги при розмноженні, і їх нащадки займають місця померлих комах, які не мали цієї ознаки. Таким шляхом зникли і багато органів, які не використовуються кількома сотнями поколінь.

Стабілізуючий добір діє у майже незмінних умовах існування. Він чинить тиск на користь особин, що мають середні значення якоїсь ознаки. В результаті відбувається їх зміцнення, запобігання руйнуючої дії мутацій. І в місцевостях, де умови життя не змінювалися, збереглися древні краєвиди, що вимерли в інших місцях. Наприклад, зберігся реліктовий тарган, голонасінна рослина гінкго, кістепера риба латимерія.

Розриваючий відбір діє зміні умов існування, його тиск спрямовано користь організмів, мають відхилення від норми в обидві сторони. І формується нова норма реакції. Так, на островах, де сильні вітри, мухи з нормальними крилами здуваються та гинуть. Перевага у мух або з недорозвиненими крилами (вони повзають), або з довгими крилами (вони добре літають і чинять опір вітру).

Біологічний прогрес - результат успіху у боротьбі існування. Він характеризується зростанням чисельності особин, розширенням ареалу проживання, збільшенням числа груп. низького рангу. Біологічний регрес характеризується зворотними ознаками та веде до вимирання. До біологічного прогресу ведуть такі фактори:

Морфологічний прогрес - ускладнення організму, підняття його більш високий рівень. Будова організму змінюється не внаслідок пристосування до умов середовища, що змінюється, воно дозволяє розширити використання умов зовнішнього середовища. При подальшої еволюціїці зміни, звані арогенезом, зберігаються і ведуть до виникнення нових груп, видів;

Аллогенез - еволюційний напрямок, що супроводжується ідіоадаптацією - пристосуванням до спеціальним умовамсередовища, корисним у боротьбі існування, але з змінює рівня організації. Приклад – колючки рослин або зміна забарвлення тварин;

Після виникнення морфологічного прогресу починається пристосування окремих популяцій до умов існування шляхом ідіоадаптації. Наприклад, клас птахів при розселенні по суші дав величезну різноманітність форм. Хоча основи їхньої будови однакові, приватні пристосування відмінні. Тому чергування цих основних напрямів відбиває еволюційну тенденцію у філогенезі багатьох груп.

Біологічна еволюція відмінна від еволюції атомів, Землі, суспільства та ін. У її основі - "унікальні процеси самовідтворення макромолекул і живих організмів, які таять у собі майже необмежені можливостіперетворення живих систем у ряді поколінь", - зазначає відомий еволюціоніст А. В. Яблоков. Біологічна еволюція - незворотний і певною мірою спрямований історичний розвиток живої природи, що супроводжується зміною генетичного складу популяцій, формуванням адаптацій, утворенням і вимиранням видів, біобіологічними перетвореннями Загалом, відзначає він.З виникнення життя органічна природа безперервно розвивається сотні мільйонів років, і результатом процесу еволюції є те розмаїття форм живої матерії, яка ще не повністю описана, класифікована та вивчена.Форми живої матерії - і предмет, і об'єкт еволюції. біологічної еволюції різноманітні, це завжди відповідність живої системи, що розвивається, умовам її існування.

Основні теорії еволюції живої природи

У 18 столітті з'явилися ідеї, пов'язані як із визнанням градації, а й постійного ускладнення органічних форм. Швейцарський дослідник Ш. Бонне вперше використав поняття еволюції як процесу тривалої, поступової зміни, що призводить до появи нових видів.

У єдину теорію ідеї градації та ідеї еволюції злилися у 19 столітті у еволюційної теоріїЖ. Б. Ламарка (1744-1829) у науковій праці "Філософія зоології". Ламарк вважав, що перші організми, що самозародилися, дали початок всьому різноманіттю нині існуючих живих форм. Причиною еволюції Ламарк вважав властиве живої природі прагнення Творцем до ускладнення і самовдосконалення своєї організації, шляхом "вправи" органів. Другим чинником еволюції та необмеженої мінливості видів він називав вплив зовнішнього середовища: поки вона не змінюється, види постійні, як тільки вона стає іншою, види також починають змінюватися.

Заслугою Ламарка є те, що він першим запропонував генеалогічну класифікаціютварин, побудовану на принципах спорідненості організмів, а чи не їх подібності.

З точки зору сучасної науки, докази причин змінюваності видів, наведені Ламарком, були досить переконливими. Тому теорія Ламарка не отримала визнання у сучасників. Але її не було і спростовано.

Великий внесок у становлення еволюційної теорії зробив Ж. Кюв'є (1769-1832), який сам виходив з ідеї сталості образу. Кюв'є систематично проводив порівняння будови однієї й тієї ж органу чи системи органів в різних тварин. Він встановив, що це органи будь-якого живого організму є частини єдиної цілісної системи. Тому будова кожного органу закономірно співвідноситься з будовою інших. Таку відповідність Кюв'є назвав принципом кореляцій. Безумовною заслугою Кюв'є стало застосування цього принципу в палеонтології, що дозволило відновити вигляд тварин, що давно зникли з Землі.

Великою популярністю на початку 19 століття користувалася теорія катастроф, також сформульована Кюв'є, на основі вивчення історії Землі, земних тварин і рослин. В результаті Кюв'є дійшов висновку, що на Землі періодично відбувалися катаклізми, що знищували цілі материки, а разом з ними та їхні жителі. Пізніше їхньому місці з'являлися нові організми. Послідовники Кюв'є стверджували, що катастрофи охоплювали весь земну кулю. Після кожної катастрофи слідував акт божественного творіння. Таких катастроф та актів творіння вони нарахували 27.

Позиції теорії катастроф похитнулися лише середині 19 століття. Чималу роль цьому зіграв принцип актуалізму Ч. Лайеля (1797-1875). Він виходив речей, що з пізнання минулого Землі необхідно вивчити її сьогодення. Лайєль дійшов висновку, що повільні, нікчемні зміни на Землі можуть призвести до разючих результатів, якщо довго йдуть в одному напрямку. Так було зроблено ще один крок до еволюційної теорії, творцем якої став Ч. Р. Дарвін (1809 – 1882).

Якщо до Дарвіна біологія наголошувала на стійкості біологічних організміві спромоглася виявити певні структурні закономірності, наприклад зв'язку органів прокуратури та цілісності живих організмів, теорія еволюції принципово змінила саму постановку питань у теоретичної біології. Вихідним пунктом теорії еволюції стала проблема мінливості, а питання стійкості змін став розглядатися як механізм відбору змін, їх стабілізації.

Дарвін проаналізував явища індивідуальної мінливості організмів, наголошуючи, що джерелом змін є вплив змінених умов існування. Механізмом, що забезпечує накопичення індивідуальних відмінностей, є природний відбір, зумовлений боротьбою існування. Завдяки цій боротьбі незначні, невизначені відмінності сприяють збереженню особин та успадковуються їх потомством.

У наш час цілий рядслабких пунктів еволюційної теорії Дарвіна і, насамперед властива їй ідея селектогенезу, розкритикували.

Одне з заперечень полягало в тому, що вона не могла пояснити причини появи в організмів структур, які здаються марними. Однак, як з'ясувалося згодом, багато морфологічних відмінностей між видами, що не мають значення для виживання, є просто побічні ефектидії генів, що зумовлюють непомітні, але дуже важливі для виживання фізіологічні ознаки.

Слабким місцем у теорії Дарвіна також були уявлення про спадковість. Надалі були виявлені деякі інші недоліки теорії Дарвіна. Теорія потребувала подальшої розробки та обґрунтування з урахуванням наступних досягнень усіх біологічних дисциплін.

Теоретично еволюції Дарвіна кілька наукових компонентів. По-перше, це уявлення про еволюцію як реальність, що означає визначення життя як динамічної структури природного світу, а чи не статичної системи. Види як змінюються у часі, а й пов'язані друг з одним походженням від спільних предків. Цей компонент еволюційної теорії забезпечує логічну програму для систематики, досліджень щодо порівняльної анатомії, ембріології, біогеографії і т. д. Еволюція розглядається як постійний процес. Зміни видів – результат впливу природного відбору на незначні успадковані відмінності.

Органічна еволюція – це історичний процесвиникнення різноманітності та пристосувань до умов життя на всіх рівнях організації живого. Еволюційний процес незворотній і завжди прогресивний. В основі еволюційного процесу лежить природний відбір випадкових, фенотипно проявилися спадкових змін, що забезпечують організмам переважні можливості для виживання та розмноження у певних умовах середовища. Зміни, що знижують життєздатність організмів та видів, відсіваються.

Творцем першої еволюційної теорії був Жан Батист Ламарк, який відстоював ідею змінності видів та їх цілеспрямованого розвитку від найпростіших форм до складних. Однак присвоєння організмам внутрішнього прагнення до прогресу (мети), а також твердження про успадкування ознак, набутих протягом життя особини, виявилися непідтвердженими подальшими дослідженнями. Помилковою виявилася і думка про прямий, завжди адекватний вплив зовнішнього середовища на організм і його доцільну реакцію цього впливу. Заслуга розвитку еволюційних уявлень та створення цілісної теорії еволюції належить Ч. Дарвіну та А. Уоллесу, які обґрунтували принцип природного відбору, що виявили механізми та причини еволюції.

Основні терміни та поняття, що перевіряються в екзаменаційній роботі: адаптація, антропогенез, біологічний прогрес, біологічний регрес, боротьба за існування, вид, критерії виду, гомологічні органи, дарвінізм, рушійний відбір, дивергенція, докази еволюції, дрейф генів, природний відбір, ідіоадаптації, ізоляція, макроеволюція, мікроеволюція, органічна еволюція, відносна доцільність, популяційні хвилі, популяція, синтетична теорія еволюції, фактори еволюції, комбінативна мінливість, мутаційна мінливість, загальна дегенерація

Вид- Це реально існуюча в природі сукупність особин, що займають певний ареал, мають загальне походження, морфологічне і генетичне подібність, що вільно схрещуються між собою і дають плідне потомство. З огляду на те, що іноді буває дуже складно віднести до певного виду ту чи іншу особину, біологи розробили критерії, на підставі яких двох, зовні дуже схожих особин відносять до одного або різних видів.

Критерії виду:

– морфологічний- особини, що належать до одного виду, схожі один на одного за своїм зовнішнім і внутрішньої будови;

– фізіологічний- Особи, що належать до одного виду, схожі один на одного багатьом фізіологічним особливостям життєдіяльності;

– біохімічний– особини, що належать до одного виду, містять подібні білки;

– генетичний- Особи, що належать до одного виду, мають однаковий каріотип, схрещуються один з одним у природі і дають плідне потомство. Між різними видами обміну генів немає;

– екологічний– особини одного виду ведуть подібний спосіб життя у близьких умовах середовища;

– географічний- Вид поширений на певній території (ареалі).

Найбільш істотний визначення приналежності особин до різних видів генетичний критерій. Жоден критерій може бути вичерпним. Тільки підставі сукупності критеріальних ознак можна здійснити різницю між близькими видами.

Населення – стійка, спільно мешкає протягом низки поколінь сукупність особин одного виду. Населення – елементарна еволюційна одиниця. Мінімальна популяція – дві різностатеві особини. Особи, що входять до складу однієї популяції, можуть народжуватися і вмирати, а популяція продовжуватиме існувати.

Схрещування між особинами однієї популяції відбувається набагато частіше, ніж між особинами різних популяцій. Тим самим забезпечується вільний генетичний обмін між членами популяції.

Під впливом зовнішніх чинників відбувається зміна генетичного складу популяції. Генетичний склад популяції утворює її генофонд . Тривала і спрямована зміна генофонду популяції називається елементарним еволюційним явищем

Чинники, що викликають еволюційний процес у популяціях, називаються елементарними еволюційними факторами. До них відносяться мутації, характер та різноманітність яких є причиною генетичної різнорідності популяцій. Вони постачають еволюційний матеріал – основу подальшого впливу природного добору. Сукупність рецесивних мутацій у генотипах особин популяції утворюють резерв спадкової мінливості(С.С. Четвериков), який за зміни умов існування, зміні чисельності популяції може фенотипно проявитися і потрапити під вплив природного добору.

Популяційні хвилі – періодичні коливаннячисельності особин популяції, що виникають у результаті різкої зміни дії якогось із факторів середовища (наприклад, недолік їжі, стихійні лиха та ін.). Після припинення впливу цих чинників чисельність популяції знову зростає. Люди, що залишилися в живих, можуть виявитися цінними в генетичному відношенні. Зміни частот народження певних генів може призвести до зміни популяції.

Ізоляція буває просторової (географічної) та біологічної (екологічної, фізіологічної, репродуктивної).

Природний відбір - фактор, що визначає можливості виживання та розмноження особин, а отже, збереження та еволюції виду. Відбір діє окремі фенотипи, цим відбираючи певні генотипи.

Видоутворення - процес утворення нових різновидів та видів, репродуктивно ізольованих від первісної популяції. Поділяють географічнеі екологічне видоутворення.

Географічневидоутворення починається у популяціях, що мешкають у різних, віддалених частинах ареалу або мігрують з ареалу. Оскільки між ними просторова ізоляція, то немає генетичного обміну, і виникає поступове розбіжність ознак, що веде до утворення нових видів, репродуктивно ізольованих друг від друга. Цей процес називається дивергенцією.

Екологічне видоутворення відбувається у межах одного ареалу. Якщо особини цієї популяції з генотипічних і фенотипічних відмінностей виявляться пристосованими до різних екологічних умов, між ними може виникнути репродуктивна ізоляція. Нові види можуть виникати не тільки внаслідок ізоляції, а й у результаті поліплоїдії або міжвидової гібридизації, що часто відбувається у рослин.

Мікроеволюція - Внутрішньовидовий процес, що призводить до утворення нових популяцій даного виду, а в кінцевому рахунку нових видів. Необхідною умовоює ізоляція – географічнаі екологічна. Результатом мікроеволюції є репродуктивна ізоляція.

Мікроеволюція починається з природного відбору мутацій та дивергенції. В результаті дії цих факторів утворюються нові, генетично та морфологічно відмінні від вихідних, популяції. Якщо після початку процесів дивергенції виникає географічна, а потім і репродуктивна ізоляціяміж новими і старими популяціями, то це, зрештою, призводить до виникнення нових видів.

Прикладом можуть бути в'юрки з Галапагоських островів, описані Ч. Дарвіном. Характер їжі та віддаленість островів від материка визначили розбіжності у будові дзьобів, довжині крил птахів. Поступово вони розділилися різні, не схрещуються друг з одним популяції, а надалі на самостійні види.

Макроеволюція - процес, що відбувається в історично тривалі періоди. Приводить до утворення більших, ніж вид, таксонів – пологів, сімейств, загонів, класів тощо. Механізми макроеволюції самі, як і в мікроеволюції.

Еволюційний процес має такі особливості, як: прогресивність, непередбачуваність, незворотність, нерівномірність.

ПРИКЛАДИ ЗАВДАННЯ Частина А

А1. Лисиця руда, що живе в лісах Канади, і лисиця руда, що мешкає в Європі, належать до

1) одному виду 3) різним родам

2) різновидам 4) різним видам

А2. Основним критерієм виникнення нового виду є:

1) поява зовнішніх відмінностей між особинами

2) географічна ізоляція популяцій

3) репродуктивна ізоляція популяцій

4) екологічна ізоляція

А3. Еволюційні процеси починаються лише на рівні

1) виду 2) класу 3) типу 4) популяції

А4. Біологічними передумовами мікроеволюції у популяції є

1) мутаційний процес та природний відбір

2) відмінності в каріотипах особин

3) фізіологічні відмінності

4) зовнішні відмінності

А5. Сукупність рецесивних мутацій, що накопичилися в популяції, називається її

1) генотипом

2) генофондом

3) резервом спадкової мінливості

4) резервом модифікаційної мінливості

А6. Населення одного виду

1) завжди живуть поруч

2) відносно відокремлені один від одного

3) живуть поруч, але ніколи не перетинаються

4) живуть завжди на різних континентах

А7. Внаслідок природного відбору мутацій усередині популяції виникає процес

1) репродуктивної ізоляції

2) географічної ізоляції

3) екологічної ізоляції

4) дивергенції

А8. Дивергенція у популяціях синиць, що населяють міський парк, може призвести, швидше за все, до

1) географічної ізоляції

2) екологічної ізоляції

3) змін каріотипу

4) морфологічним відмінностям

А9. Бульдог та доберман-пінчер належать до

1) одній породі 3) різновидам

2) різним видам 4) одному виду

А10. Дві популяції одного виду еволюціонують:

1) незалежно один від одного і в різних напрямках

2) в одному напрямку, однаково змінюючись

3) залежно від напряму еволюції однієї з популяцій

4) у різних напрямках, але з однаковою швидкістю

А11. За яких умов населення еволюціонуватиме?

1) чисельність прямих та зворотних мутацій у популяції буде однакова

2) число особин, що прибувають і залишають популяцію, однаково

3) чисельність популяції змінюється, а генотипи особин незмінні

4) чисельність та генотипи особин періодично змінюються

А12. Як критерій виду по відношенню до досліджуваних зовні схожих осіб умовно можна використовувати

1) однакове зростання особин

2) подібність процесів життєдіяльності

3) життя в одному середовищі

4) однакову масу тіла

А13. Два Галапагоські в'юрки (самець і самка) можуть бути віднесені до різних видів на підставі

1) зовнішніх відмінностей

2) внутрішніх відмінностей

3) ізоляція їх популяцій

4) несхрещуваності один з одним

А14. В основі якого критерію виду лежить кількість хромосом у клітинах організму?

1) генетичного 3) географічного

2) морфологічного 4) фізіологічного

Частина В

В 1. Вкажіть біологічні фактори видоутворення

1) географічна ізоляція

2) мутації та природний відбір

3) зовнішні відмінності

4) різне середовищепроживання

5) дивергенція

6) загальний ареал

В 2. У якому разі названо види організмів?

1) кішка сіамська 4) володимирський важковоз

2) німецька вівчарка 5) кішка дика

3) собака звичайна 6) вовк сумчастий

ВЗ. Встановіть відповідність між прикладом видоутворення та його типом

В 4. Визначте послідовність мікроеволюційних процесів, які у популяції.

A) поява мутацій

Б) ізоляція підвидів

B) початок дивергенції у популяції

Г) виникнення нових видів

Д) відбір фенотипів

Е) утворення нових популяцій

Частина С

З 1. Які умови необхідні вільного схрещування особин різних популяцій одного виду?

Ідеї ​​змінності органічного світу знаходили своїх прихильників вже з античних часів. Аристотель, Геракліт, Демокріт та інших мислителів давнини висловлювали ці ідеї. У XVIII ст. К. Лінней створив штучну систему природи, у якій вид визнавався найменшою систематичною одиницею. Він ввів номенклатуру подвійних назв виду (бінарну), що дозволило систематизувати за таксономічними групами відомі на той час організми різних царств.

Творцем першої еволюційної теорії був Жан Батіст Ламарк. Саме він визнав поступове ускладнення організмів і змінність видів, тим самим опосередковано спростовуючи божественне життя. Однак твердження Ламарка про доцільність і корисність будь-яких пристосувань, що виникають в організмів, визнання їх прагнення до прогресу як рушійної сили еволюції, не підтвердилися наступними науковими дослідженнями. Також не знайшли свого підтвердження положення Ламарка про успадкованість набутих особиною протягом її життя ознак і вплив вправ органів на їх адаптивний розвиток.

Основною проблемою, яку треба було вирішити, була проблема утворення нових видів, пристосованих до умов довкілля. Іншими словами, вченим необхідно було відповісти як мінімум на два питання: як виникають нові види? Як виникають пристосування до умов середовища?

Еволюційне вчення, яке отримало свій розвиток і визнається сучасними вченими, було створено незалежно один від одного Чарльзом Робертом Дарвіном і Альфредом Уоллесом, які висунули ідею природного відбору на основі боротьби за існування. Це вчення отримало назву дарвінізм , або наука про історичний розвиток живої природи

Основні положення дарвінізму:

- еволюційний процес реальний, визначається умовами існування і проявляється в освіті нових, пристосованих до цих умов, особин, видів та більших систематичних таксонів;

- Основними еволюційними факторами є: спадкова мінливість та природний відбір .

Природний відбір відіграє роль спрямовуючого чинника еволюції (творчу роль).

Передумовами природного відбору є: надлишковий репродуктивний потенціал, спадкова мінливість та зміна умов існування. Природний відбір є наслідком боротьби за існування, яка поділяється на внутрішньовидову, міжвидову та боротьбу з умовами навколишнього середовища.Результатами природного відбору є:

- Збереження будь-яких адаптацій, що забезпечують виживання та відтворення потомства; всі пристосування мають відносний характер.

Дивергенція – процес генетичного та фенотипічного розходження груп особин за окремими ознаками та утворення нових видів – прогресивна еволюція органічного світу.

Рушаючими силами еволюції, за Дарвіном є: спадкова мінливість, боротьба існування, природний добір.

ПРИКЛАДИ ЗАВДАНЬ Частина А

А1. Рушійною силою еволюції за Ламарком є

1) прагнення організмів до прогресу

2) дивергенція

3) природний відбір

4) боротьба існування

А2. Помилковим є твердження

1) види змінюються та існують у природі як самостійні групи організмів

2) родинні види мають історично спільного предка

3) усі зміни, які набувають організм, корисні і зберігаються природним відбором

4) в основі еволюційного процесу лежить спадкова мінливість

А3. Еволюційні зміни закріплюються у поколіннях у результаті

1) появи рецесивних мутацій

2) успадкування набутих протягом життя ознак

3) боротьби за існування

4) природного відбору фенотипів

А4. Заслуга Ч. Дарвіна полягає в

1) визнання змінності видів

2) встановлення принципу подвійних назв видів

3) виявлення рушійних силеволюції

4) створення першого еволюційного вчення

А5. Причиною утворення нових видів за Дарвіном є

1) необмежене розмноження

2) боротьба існування

3) мутаційні процеси та дивергенція

4) безпосередній вплив умов середовища

А6. Природним відбором називається

1) боротьба існування між особинами популяції

2) поступове виникнення відмінностей між особами популяції

3) виживання та розмноження найсильніших особин

4) виживання та розмноження найбільш пристосованих до умов середовища особин

А7. Боротьба за територію між двома вовками в одному лісі

1) міжвидової боротьби

2) внутрішньовидової боротьби

3) боротьби з умовами середовища

4) внутрішньому прагненню до прогресу

А8. Рецесивні мутації піддаються природному відбору у разі

1) гетерозиготності особини за ознакою, що відбирається

2) гомозиготності особини за даною ознакою

3) їх пристосувального значення для особи

4) їх шкідливості для особи

А9. Вкажіть генотип особини, у якої ген буде піддаватися дії природного відбору

1) АаВв 2) ААВВ 3) Аавв 4) ааВв

А10. Ч. Дарвін створив своє вчення в

1) XVII ст. 2) XVIII ст. 3) ХІХ ст. 4) XX ст.

Частина В

В 1. Виберіть положення еволюційного вчення Ч. Дарвіна

1) набуті ознаки успадковуються

2) матеріалом для еволюції є спадкова мінливість

3) будь-яка мінливість є матеріалом для еволюції

4) основний результат еволюції – боротьба існування

5) в основі видоутворення лежить дивергенція

6) дії природного відбору піддаються як корисні, і шкідливі ознаки

В 2. Співвіднесіть погляди Ж. Ламарка та Ч. Дарвіна з положеннями їхніх навчань

Частина С

З 1. У чому полягає прогресивність вчення Ч. Дарвіна?

Синтетична теорія еволюції виникла з урахуванням даних порівняльної анатомії, ембріології, палеонтології, генетики, біохімії, географії.

Синтетична теорія еволюції висуває такі положення:

– елементарним еволюційним матеріалом є мутації;

– елементарна еволюційна структура – популяція;

– елементарний еволюційний процес – спрямована зміна генофонду популяції;

– природний відбір– напрямний творчий фактореволюції;

– у природі відбуваються два, умовно виділені процеси, що мають однакові механізми – мікро- та макроеволюція. Мікроеволюція - це зміна популяцій та видів, макроеволюція - це поява та зміна великих систематичних груп.

Мутаційний процес. Дослідженням мутаційних у популяціях присвячені роботи вітчизняного генетика С.С. Четверікова. Внаслідок мутацій з'являються нові алелі. Так як мутації переважно рецесивні, то вони накопичуються в гетерозиготах, утворюючи резерв спадкової мінливості.При вільному схрещуванні гетерозигот рецесивні алелі переходять у гомозиготний стан з ймовірністю 25% і піддаються дії природного відбору. Особи, які не мають селективних переваг, вибраковуються. У великих популяціях рівень гетерозиготності вище, тому численні популяції краще пристосовуються до умов середовища. У невеликих популяціях неминучий інбридинг, отже, підвищення гомозиготное – ти популяції. Це своє чергу загрожує хворобами і вимиранням.

Дрейф генів, Випадкова втрата або раптове підвищення частоти алелів у малих популяціях, що ведуть до зміни концентрації цього алелю, зростання гомозиготності популяції, зниження її життєздатності, появу рідкісних алелів. Наприклад, у релігійних громадах, ізольованих від решти світу, спостерігається або втрата, або підвищення характерних для їх предків алелів. Підвищення концентрації алелей відбувається внаслідок близьких родинних шлюбів, втрата алелей може статися в результаті відходу членів громади або їх смерті.

Форми природного відбору. Рухаючий природний відбір.Приводить до усунення норми реакціїорганізму у бік мінливості ознаки в умовах середовища. Стабілізуючий природний відбір(відкритий Н.І. Шмальгаузеном) звужує норму реакції у стабільних умовах середовища. Дизруптивний відбір- відбувається в тому випадку, якщо одна популяція через якісь причини поділяється на дві і вони між собою майже не стикаються. Наприклад, внаслідок літніх покосів може бути розділеною у часі дозрівання населення рослин. Згодом із неї можуть утворитися два види. Підлоговий відбірзабезпечує розвиток репродуктивних функцій, поведінки, морфофізіологічних особливостей.

Таким чином, синтетична теорія еволюції об'єднала дарвінізм і сучасні уявленняпро розвиток органічного світу

ПРИКЛАДИ ЗАВДАННЯ Частина А

А1. На думку С.С. Четверікова вихідним матеріаломдля видоутворення є

1) ізоляція

2) мутації

3) популяційні хвилі

4) модифікації

А2. Малі популяції вимирають через те, що в них

1) менше рецесивних мутацій, ніж у великих популяціях

2) менша ймовірність переведення мутацій у гомозиготний стан

3) більша ймовірність близькоспоріднених схрещувань та спадкових захворювань

4) вище ступінь гетерозиготності особин

А3. Освіта нових пологів та сімейств відноситься до процесів

1) мікроеволюційним 3) глобальним

2) макроеволюційним 4) внутрішньовидовим

А4. У мінливих умовах середовища діє форма природного відбору

1) стабілізуюча 3) рушійна

2) дизруптивна 4) статевий відбір

А5. Прикладом стабілізуючої форми відбору може бути

1) поява копитних тварин у степових зонах

2) зникнення білих метеликів у промислових районах Англії

3) виживання бактерій у гейзерах Камчатки

4) виникнення високорослих форм рослин при переселенні їх із долин у гори

А6. Швидше еволюціонуватимуть популяції

1) гаплоїдних трутнів

2) гетерозиготних за багатьма ознаками окунів

3) самців домашніх тарганів

А7. Генофонд популяції збагачується завдяки

1) модифікаційної мінливості

2) міжвидової боротьби за існування

3) стабілізуючу форму відбору

4) статевого відбору

А8. Причина, через яку може статися дрейф генів

1) висока гетерозиготність популяції

2) велика чисельністьпопуляції

3) гомозиготність усієї популяції

4) міграції та еміграції носіїв мутацій з малих популяцій

А9. Ендеміки - це організми,

1) ареали проживання яких обмежені

2) живуть у різних місцях проживання

3) найпоширеніші Землі

4) утворюють мінімальні за чисельністю популяції

А10. Стабілізуюча форма відбору спрямована на

1) збереження особин із середнім значенням ознак

2) збереження особин із новими ознаками

3) підвищення гетерозиготності популяції

4) розширення норми реакції

А11. Дрейф генів – це

1) різке збільшення чисельності особин із новими ознаками

2) зменшення кількості мутацій, що з'являються

3) зниження темпів мутаційного процесу

4) випадкова зміна частот народження алелів

А12. Штучний відбір призвів до появи

1) песців

2) борсуків

3) ердельтер'єрів

4) коней Пржевальського

Частина В

В 1. Виберіть умови, що визначають генетичні передумови еволюційного процесу

1) модифікаційна мінливість

2) мутаційна мінливість

3) висока гетерозиготність популяції

4) умови довкілля

5) інбридинг

6) географічна ізоляція

Частина С

З 1. Знайдіть помилки у наведеному тексті. Вкажіть номери пропозицій, у яких вони допущені, поясніть їх

1. Населення – сукупність особин різних видів, що займає певну територію. 2. Особини однієї популяції вільно схрещуються друг з одним. 3. Сукупність генів, яку мають всі особини популяції, називається генотипом популяції. 4. Особи складові популяцію неоднорідні за своїм генетичним складом. 5. Неоднорідність організмів, що входять до складу популяції, створює умови для природного добору. 6. Населення вважається найбільшою еволюційної одиницею.

Пристосованість організмів до довкілля. В результаті тривалого еволюційного процесу у всіх організмів постійно розвиваються та вдосконалюються їх пристосування до умов навколишнього середовища. Пристосованість – одне із результатів еволюції, взаємодії її рушійних сил – спадковості, мінливості, природного добору. Другий результат еволюції – різноманітність органічного світу. Зберіглися у процесі боротьби за існування та природного відбору організми, складають весь існуючий сьогодні органічний світ. Мутаційні процеси, які у ряді поколінь, ведуть до нових генетичних комбінацій, які піддаються дії природного добору. Саме природний відбір визначає характер нових адаптацій, і навіть напрям еволюційного процесу. В результаті в організмів виникають різні пристосування до життя. Будь-яке пристосування виникає в результаті тривалого відбору випадкових, фенотипно мутацій, що проявилися, корисних виду.

Заступне забарвлення. Забезпечує рослинам та тваринам захист від ворогів. Організми, що мають таке забарвлення, зливаються з тлом і стають менш помітними.

Маскування. Пристосування, при якому форма тіла та забарвлення тварин зливається з навколишніми предметами. Богомоли, гусениці метеликів нагадують сучки, метелики схожі на листя рослин тощо.

Мімікрія. Наслідування незахищених видів захищених видів за формою та забарвленням. Деякі мухи схожі на ос, вужі схожі на гадюк і т.д.

Попереджувальне фарбування. У багатьох тварин яскраве забарвлення чи певні розпізнавальні знаки попереджають про небезпеку. Нападаючий один раз хижак запам'ятовує забарвлення жертви і наступного разу обережніше.

Відносний характер пристроїв. Всі пристрої виробляються в певних умовах середовища. Саме за цих умов пристосування найбільш ефективні. Однак слід мати на увазі, що пристосованість не має абсолютного характеру. Тварин і з покровительським і запобіжним забарвленням поїдають, нападають і на тих, хто маскується. Добре літаючі птахи - погані бігуни і їх можна зловити на землі; при зміні умов середовища вироблений пристрій може виявитися марним або шкідливим.

Докази еволюції. Порівняльно-анатомічнідокази засновані на виявленні загальних та різних морфологічних та анатомічних особливостей будови різних груп організмів.

До анатомічних доказів еволюції належать:

– наявність гомологічних органів, що мають загальний планбудови, що розвиваються з подібних зародкових листківв ембріогенезі, але пристосованих до виконання різних функцій (рука – ласт – крило птаха). Відмінності у будові та функціях органів виникають у результаті дивергенції;

– наявність аналогічних органів, що мають різне походження в ембріогенезі, різну будову, але виконують подібні функції (крило птаха та крило метелика). Подібність функцій виникає в результаті конвергенції;

– наявність рудиментів та атавізмів;

- Існування перехідних форм.

Рудименти , - Органи, що втратили своє функціональне значення(кіпчик, вушні м'язи у людини).

Атавізми , - Випадки прояви ознак далеких предків (хвіст і волохатий тіло у людини, залишки 2-го і 3-го пальців на ногах у коня).

Перехідні форми – вказують на филогенетическую наступність під час переходу від предкових форм до сучасним, і зажадав від класу до класу.

Ембріологічні докази. Ембріологія вивчає закономірності ембріонального розвитку та встановлює:

– філогенетична спорідненість організмів;

- Закономірності філогенезу.

Отримані дані позначилися на законах зародкової подібності К.М. Бера та в біогенетичному законі Е. Гек-келя та Ф. Мюллера.

Закон Бера встановлює схожість ранніх стадій розвитку ембріонів представників різних класіву межах типу. На пізніших стадіях ембріонального розвитку ця схожість втрачається, а розвиваються найбільш спеціалізовані ознаки таксона, аж до індивідуальних ознакособини.

Біогенетичний закон Мюллера-Геккеля стверджує, що онтогенез – це коротке повторення філогенезу. У процесі еволюції онтогенез може перебудовуватись, що призводить до еволюції органів дорослого організму.

В онтогенезі повторюються лише зародкові стадії предків не завжди повністю. Якщо на ранній стадії організм пристосований до умов середовища, то він може досягти статевої зрілості, не проходячи наступних стадій, як, наприклад, це відбувається у аксолотлів – личинок тигрової амбістоми.

Палеонтологічні докази – дозволяють датувати події найдавнішої історії з викопних залишків організмів. До палеонтологічних доказів належать збудовані палеонтологами філогенетичні ряди коня, хоботних, людини.

Єдність органічного світу проявляється в хімічному складі, Найтоншій будові та основних життєвих процесах протікають в організмах.

ПРИКЛАДИ ЗАВДАННЯ Частина А

А1. Вкажіть приклад заступницького забарвлення

1) забарвлення сонечказахищає її від птахів

2) забарвлення зебри

3) фарбування осовки

4) забарвлення рябчика, що сидить на гнізді

А2. Кінь Пржевальського пристосований до життя в степах Центральної Азії, але не пристосована до життя в

1) преріях Південної Америки

2) джунглі Бразилії

3) напівпустелях

4) заповіднику Асканія-Нова

А3. Стійкість деяких тарганів до отрут – це наслідок

1) рушійного відбору

2) стабілізуючого відбору

3) одночасної мутації

4) недосконалості отрут

А4. Нові пристосування до умов середовища формуються залежно від

1) прагнення організмів до прогресу

2) сприятливих умов довкілля

4) норми реакції організмів

А5. Пристосуванням до запилення нічними комахами у дрібних одиночних рослин служить

1) біле забарвлення віночка

2) розміри

3) розташування тичинок та маточок

4) запах

А6. Гомолог руки людини є

1) крило птиці

2) крило метелика

3) нога коника

4) клешня річкового раку

А7. Аналогом крила метелика є

1) щупальця медузи 3) рука людини

2) крило птиці 4) плавець риби

А8. Апендикс - червоподібний відросток сліпої кишки, називають рудиментом тому, що він

1) підтверджує походження людини від тварин

2) втратив свою початкову функцію

3) є гомологом товстої кишки приматів

4) є аналогом кишечника членистоногих

А9. Які причини виникнення різноманітності органічного світу?

1) пристосованість до умов середовища

2) відбір та збереження спадкових змін

3) боротьба існування

4) тривалість еволюційних процесів

А10. До ембріологічних доказів еволюції відносять схожість

1) плану будови організмів

2) анатомічної будови

3) зародків хордових

4) розвиток всіх організмів із зиготи

А11. Філогенетичні ряди деяких належать до доказів еволюції

1) анатомічним

2) палеонтологічним

3) історичним

4) ембрилогічним

А12. Проміжною формою між хребетними та безхребетними тваринами вважається представник

1) хрящових риб; 3) безчерепних.

2) членистоногих 4) молюсків

Частина В

В 1. До анатомічних доказів еволюції відносять

1) подібність зародків

2) схожість функцій деяких органів

3) наявність хвоста в деяких людей

4) спільність походження органів

5) скам'янілості рослин та тварин

6) наявність вушних м'язів у людини та собаки

В 2. До палеонтологічних даних та доказів еволюції відносять

1) подібність трилобітів та сучасних членистоногих

2) плацентарність древніх та сучасних ссавців

3) існування насіннєвих папоротей та їх ока- нелостей

4) порівняння форм скелетів стародавніх та сучасних людей

5) наявність багатососковості у деяких людей

6) тришаровість будови тіла стародавніх та сучасних тварин

ВЗ. Співвіднесіть чинники еволюції зі своїми особливостями. особливості фактора

В 4. Співвіднесіть приклади пристроїв з видами пристроїв.

Частина С

З 1. Чи наведені докази еволюції вичерпними?

Основні напрями еволюційного процесу. Аналіз проблеми прогресивної еволюції здійснив російський вчений О.М. Сіверців.

Насамперед, А.Н. Сєверцов запропонував розрізняти біологічний прогресі морфофізіологічний прогрес

Біологічний прогрес – це просто певний успіх тієї чи іншої групи живих організмів у житті: висока чисельність, велика видова різноманітність, широка сфера поширення.

Морфофізіологічний прогрес – це поява якісно нових, більше складних формжиття у присутності вже існуючих, цілком сформованих груп. Так, наприклад, багатоклітинні організми з'явилися у світі, населеному одноклітинними, а ссавці та птахи у світі, населеному рептиліями.

На думку О.М. Северцева біологічний прогрес може бути досягнутий трьома шляхами:

Ароморфози . Саме шляхом ароморфозів виникають великі таксономічні групи - пологи, сімейства, загони і т.д. Прикладами ароморфозів можуть бути виникнення фотосинтезу, виникнення порожнини тіла, багатоклітинності, кровоносної та інших систем органів, і т.д.

Ідіоадаптації, приватні пристрої, що не носять принципового характеру, але дозволяють досягти успіху у певній, більш-менш вузькій середовищі. Приклади ідіоадаптацій: форма і забарвлення тіла, пристосованість кінцівок комах і ссавців до життя у певному середовищі і т.д.

Дегенерація , спрощення будови, перехід у більш просте довкілля, втрата вже існуючих пристосувань.

Прикладами дегенерацій можуть бути: втрата кишечника стрічковими хробаками, втрата стебла біля ряски.

Поруч із біологічним прогресом використовується поняття біологічний регрес. Біологічним регресомназивають скорочення чисельності, видового розмаїття, області поширення тієї чи іншої групи організмів

Граничним випадком біологічного регресу є вимирання тієї чи іншої групи організмів.

Основні етапи еволюції рослинного та тваринного світу. Еволюція рослин. Перші живі організми виникли приблизно 3,5 млрд. років тому. Вони, мабуть, харчувалися продуктами абіогенного походження та були гетеротрофами. Висока швидкість розмноження призвела до виникнення конкуренції за їжу, отже до дивергенції. Перевагу отримали організми, здатні до автотрофного харчування – спочатку хемосинтезу, а потім і фотосинтезу. Близько 1 млрд років тому еукаріоти розділилися на кілька гілок, від частини яких виникли багатоклітинні рослини (зелені, бурі та червоні водорості), а також гриби.

Основні умови та етапи еволюції рослин. У зв'язку з утворенням ґрунтового субстрату на суші рослини почали виходити на сушу. Першими були псилофіти. Від них виникла ціла група наземних рослин- мохів, плаунів, хвощів, папоротей, що розмножуються спорами. Від насіннєвих папоротей походять голонасінні рослини. Розмноження насінням звільнило статевий процес у рослин від залежності від водного середовища. Еволюція йшла шляхом скорочення гаплоїдного гаметофітута переважання диплоїдного спорофіта.

У кам'яновугільному періоді палеозойської еридеревоподібні папоротьподібні утворили кам'яновугільні ліси.

Після загального похолодання клімату панівною групою рослин стали голонасінні рослини. Потім починається розквіт покритонасінних квіткових рослин, що триває до цього дня.

Основні особливості еволюції рослинного світу.

- Перехід до переважання спорофіту над гаметофітом.

- Розвиток жіночого заростка на материнській рослині.

– Перехід від запліднення у воді до незалежного від водного середовища запилення та запліднення.

– Розчленування тіла рослин на органи, розвиток провідної судинної системи, опорних та захисних тканин.

– Удосконалення органів розмноження та перехресного запилення у квіткових у зв'язку з еволюцією комах.

– Розвиток зародкового мішка для захисту ембріона від несприятливих впливів довкілля.

- Виникнення різноманітних способів поширення насіння та плодів.

Еволюція тварин. Передбачається, що тварини походять або від загального стовбура еукаріотів, або від одноклітинних водоростей, підтвердженням чого є існування евгени зеленої та вольвоксу, здатних як до автотрофного, так і до гетеротрофного харчування.

Найбільш давніми тваринами були губки, кишковопорожнинні, черв'яки, голкошкірі, трилобіти. Потім з'являються молюски. Пізніше починається розквіт риб, спочатку їх безщелепних предків, а потім і риб, які мали щелепи. Від перших щелепноротих виникли променепері та кістепері риби. Кістепері мали в плавцях опорні елементи, з яких пізніше розвинулися кінцівки наземних хребетних. З цієї групи риб виникли амфібії, та був інші класи хребетних.

Найбільш давні амфібії, що жили в девоні, - іхтіостеги. Розквіт амфібій стався у карбоні.

Від амфібій ведуть свій початок рептилії, що завоювали сушу завдяки появі механізму засмоктування повітря в легені, відмові від шкірного дихання, появі рогових лусок і оболонок яєць, що покривають тіло, захищають ембріони від висихання та інших впливів середовища. Серед рептилій, ймовірно, виділилася група динозаврів, яка дала початок птахам.

Перші ссавці з'явилися в тріасовому періодімезозойської ери. Основними прогресивними біологічними особливостямиссавців стали вигодовування дитинчат молоком, теплокровність, розвинена кора мозку.

Основні особливості еволюції тваринного світу. Еволюція тварин характеризується диференціацією клітин та тканин за будовою та функціями, спеціалізацією органів та систем органів.

Свобода переміщення та способи добування їжі (заковтування шматків) визначили вироблення складних механізмів поведінки. Зовнішнє середовище, коливання її чинників мали менший вплив на тварин, ніж рослини, т.к. у тварин розвивалися та вдосконалювалися механізми внутрішньої саморегуляції організму.

Важливим етапом еволюційного розвиткутварин стало поява твердого скелета. У безхребетних сформувався зовнішній скелет, - голкошкірі, членистоногі, молюски; у хребетних з'явився внутрішній скелет. Переваги внутрішнього скелета полягають у тому, що, на відміну зовнішнього скелета не обмежує збільшення розмірів тіла.

Прогресивний розвиток нервової системи, стало основою виникнення системи умовних рефлексів.

Еволюція тварин призвела до розвитку групової адаптивної поведінки, що стало основою появи людини.

ПРИКЛАДИ ЗАВДАНЬ Частина А

А1. Великі генетичні перебудови, що призводять до підвищення рівня організації, називаються

1) ідіоадаптаціями 3) ароморфозами

2) дегенерацією; 4) дивергенцією.

А2. Батьки якого типу сучасних тварин мали внутрішній скелет?

1) кишковопорожнинних 3) молюсків

2) хордових 4) членистоногих

А3. Папороті еволюційно прогресивніші за мохоподібні тому, що у них з'явилися

1) стебла та листя 3) органи

2) суперечки 4) провідні системи

А4. До ароморфоз рослин можна віднести виникнення

1) забарвлення квітки

2) насіння

3) суцвіть

4) вегетативного розмноження

А5. Які фактори забезпечили плазуном розквіт на суші?

1) повний поділ артеріальної та венозної крові

2) яйцеживонародження, здатність жити у двох середовищах

3) розвиток яйця на суші, п'ятипалі кінцівки, легені

4) розвинена кора головного мозку

А6. Ідея біологічної еволюції органічного світу узгоджується з уявленнями про

1) мутаційному процесі

2) успадкування набутих ознак

3) божественному творінні світу

4) прагнення організмів до прогресу

А7. Теорію стабілізуючого відбору розробив

1) В.І. Сукачів

2) О.М. Сєверцов

3) І.І. Шмальгаузен

4) Є.М. Павловський

А8. Прикладом ідіоадаптації вважатимуться виникнення:

1) вовни у ссавців

2) другий сигнальної системив людини

3) довгих ніг у гепарду

4) щелеп у риб

А9. Прикладом ароморфозу вважатимуться виникнення

пір'я у птахів

красивого хвоста біля павича

міцної дзьоба у дятла

довгих ніг біля чаплі

А10. Вкажіть приклад ідіоадаптації у ссавців.

1) виникнення плаценти

2) розвиток вовни та волосся

3) теплокровність

4) мімікрія

Частина В

В 1. До ароморфоз рослин відноситься поява

1) насіння

2) коренеклубнею

3) гіллястих пагонів

4) провідних тканин

5) подвійного запліднення

6) складного листя

В 2. Встановіть послідовність виникнення еволюційних ідей

A) ідея змінності видів

Б) ідея божественного творіння видів

B) визнання факту еволюційного розвитку

Г) поява синтетичної теорії еволюції

Д) з'ясування механізмів еволюційного процесу; Е) ембріологічні докази еволюції.

ВЗ. Співвіднесіть перелічені ознаки рослин та тварин з напрямками еволюції

Частина С

З 1. Що встановлює закон Мюллера-Геккеля?

С2. Чому нечисленні види підлягають охороні, а чисельні ні?

Ч. Дарвін у праці «Походження людини та статевий добір» обґрунтував еволюційну спорідненість людини з вищими мавпами. Основними напрямками та результатами біологічної еволюції людини, як окремого виду в класі Ссавців були:

- Розвиток прямоходіння;

- Звільнення верхньої кінцівки для трудової діяльності;

– збільшення обсягу переднього мозку та значний розвиток кори головного мозку;

- Ускладнення вищої нервової діяльності.

Під впливом біологічних факторівеволюції змінювалися морфологічні та фізіологічні особливостілюдини.

Соціальні фактори в еволюції людини лягли в основу еволюції її поведінки, розвитку суспільних, трудових та комунікативних навичок. До цих факторів належать:

- Використання, а потім створення знарядь праці;

- Необхідність адаптивної поведінки в процесі становлення суспільного способу життя;

- Необхідність прогнозувати свою діяльність;

- Необхідність виховувати і навчати потомство, передаючи йому накопичений досвід.

Рушійними силами сили антропогенезу є:

- Індивідуальний природний відбір, спрямований на певні морфофізіологічні ознаки - прямоходіння, будова кисті, розвиток мозку.

- Груповий відбір, спрямований на соціальну організацію, біосоціальний відбір, результат спільної дії перших двох форм відбору. Діяв лише на рівні особини, сім'ї, племені.

Людські раси, єдність їхнього походження. Людські раси – це сформовані у процесі біологічної еволюції групи людей усередині виду Homo sapiens . Приналежність людини до тієї чи іншої раси визначається особливостями її генотипу та фенотипу. Представники різних расналежать до того самого виду, і при схрещуванні дають плідне потомство.

Існують три раси: євразійська (європеоїдна), екваторіальна (австрало-негроїдна), азіатсько-американська (монголоїдна). Причиною утворення рас було географічне розселення та наступна географічна ізоляція людей. Расові ознаки носили адаптивний характер, що в сучасному суспільствівтратило своє значення.

Часто використовуються у політичних цілях твердження про перевагу однієї раси над іншою не мають під собою жодних наукових підстав.

Від рас слід відрізняти «етнічні спільності»: національності, нації тощо. Приналежність людини до тієї чи іншої етнічної спільностівизначається не його генотипом та фенотипом, а освоєною ним національною культурою.

ПРИКЛАДИ ЗАВДАНЬ Частина А

А1. Людина порівняно з іншими приматами краще розвинена

1) здатність лазити по деревах

2) охорона потомства

3) серцево-судинна система

4) кора головного мозку

А2. Шимпанзе вважається найближчим родичем людини, тому що у шимпанзе

1) 48 хромосом у клітинах

2) такий самий генетичний код

3) подібна первинна структураДНК

4) подібна структура гемоглобіну

А3. Біологічна еволюція людини визначила його

1) будова

2) інтелект

3) особливості мови

4) свідомість

А4. Соціальним чинником еволюції людини став

1) рідна мова

2) тренованість м'язів

3) колір очей

4) швидкість бігу

А5. Раса – це спільнота людей, яка формувалася під впливом

1) соціальних факторів

2) географічних та кліматичних факторів

3) етнічних, мовних відмінностей

4) принципових розбіжностей між людьми

А6. Усі раси становлять один вид «Людина розумна». Доказом цього є той факт, що люди різних рас

1) вільно переміщаються світом

2) освоюють чужу мову

3) утворюють багатодітні сім'ї

4) походять від однієї раси

А7. У представників монголоїдної та негроїдної рас

1) різні набори хромосом

2) різна будова мозку

3) однакові набори хромосом

4) завжди різні рідні мови

А8. Перехід приматів до прямоходіння призвів до таких змін у будові тіла, як

1) зменшення навантаження на хребет

2) формування плоскої стопи

3) звуження грудної клітки

4) формування кисті з протипоставленим великим пальцем

А9. Особливою ознакою людини, що відрізняє її від мавпоподібних предків, стала поява

1) кори головного мозку

2) першої сигнальної системи

3) другий сигнальної системи

4) спілкування сигналами

А10. Людина здатна, а мавпа не здатна до

1) творчої праці

2) обміну знаками

3) пошуку виходу із скрутного становища

4) формування умовних рефлексів

А11. Син французів, який виховується з раннього дитинствау російській сім'ї, заговорить:

1) російською без акценту

2) російською з французьким акцентом

3) французькою з російським акцентом

4) французькою без акценту

Частина В

В 1. Виберіть ознаки, що стосуються антропогенезу і що стали його передумовами.

1) розширення грудної клітки

2) звільнення передніх кінцівок

3) об'єм мозку 850 см 3

4) вигодовування дитинчат молоком

5) гарний зір та слух

6) розвинені рухові відділи головного мозку

7) стадний спосіб життя

8) хребет у формі дуги

В 2. Встановіть відповідність між ознаками людиноподібних мавп та людини

Частина С

З 1. Які ознаки говорять на користь спорідненості людини та людиноподібних мавп?