Функціональна система організму та її роль формуванні поведінкового акта. Нейронні механізми поведінки

У процесі навчання в дикій природі і в результаті дресирування тварини освоюють нові форми поведінки - поведінкові акти, які являють собою і розмежовують елементи поведінки тварин від моменту виникнення потреби в чомусь до сигналу про її задоволення. Поведінковий акт може бути різного ступеняскладності і складатися як із вроджених, так і набутих реакцій тварини. До того ж, формуючись і здійснюючись у конкретних умовах, він не може не залежати від них.
З погляду відомого фізіолога П.К. Анохіна, творця теорії функціональних систем, та його школи, структура поведінкового актуявляє собою послідовну зміну наступних етапів або стадій: аферентного синтезу, прийняття рішення, акцептора результату дії, еферентного синтезу, формування самої дії та оцінки досягнутого результату. Стадія аферентного синтезу являє собою аналіз сукупності інформаційних сигналів, що надходять в центральну нервову систему і дають підставу тварині прийняти рішення про можливу поведінку. Іншими словами, перш ніж почати щось робити або виконати команду дресирувальника, собака озирнеться на всі боки і подумає про те, що можна зробити в даній ситуації і яким чином.
Під час стадії аферентного синтезу, враховується наявність потреби організму в чомусь, можливих шляхів задоволення цієї потреби, наявних у вродженій та набутій пам'яті, вплив різноманітних факторів зовнішнього середовища (обстановкова аферентація) та сигналів, що запускають поведінку (пускова аферентація).

Потреба
Поведінка живих організмів завжди спрямоване задоволення будь-якої потреби. Вплив домінуючої (головної, найважливішої, найсильнішої) на даний момент потреби у побудові поведінки велике, оскільки будь-яка інформація, зокрема і команда дресирувальника, співвідноситься з існуючою потребою. Інформація, що не має відношення до її задоволення, не береться до уваги. Тобто потреба служить фільтром, пропускаючи лише необхідні сигнали. Потреба також активує пам'ять, саме ті відділи пам'яті, в яких зберігається інформація про можливих шляхахїї задоволення і робить їх доступними. Крім того, потреба готує до роботи (активізує) рухові системи організму, які можуть бути задіяні у виконанні дій, необхідних для задоволення даної потреби.

Обстановкова аферентація
Але поява конкретної поведінки визначається не лише наявністю відповідної потреби. Можливість здійснення поведінкового акта залежить також від обстановки (умов, у яких доводиться діяти тварині). Чинники довкілля (обстановочна аферентація) впливають поява і характер поведінкового акта, котрий іноді самі можуть викликати звичне для цієї ситуації поведінка. Значення обстановної аферентації у тому, що створюючи приховане збудження, вона приурочує поведінка до певного місця, найбільш доцільному задоволення відповідної потреби. Як правило, поведінка в невластивій для нього обстановці, не пов'язаної із задоволенням цієї потреби, протікає менш виражено, неповно чи неефективно. Наприклад, нікому не спаде на думку шукати можливості задоволення харчової потреби у вагоні метро, ​​і навіть якщо вам дуже хочеться їсти, за умови, що у вашій кишені немає чергового бутерброду, зробити це практично неможливо. І собаки, у незвичній для них обстановці, підкоряються нашим командам неохоче, виконують знайомі їм навички насилу, часто неправильно, а іноді й зовсім відмовляються.

Пам'ять
Пам'ять, це як бібліотека в якій зберігаються книги під назвами: "Як зловити кішку в кущах", "Як зловити кішку на відкритій місцевості", "Де частіше можна зустріти кішку", "Як шукати їжу на газоні", "Як шукати їжу у сміттєвого бачка" і так далі тощо. Тобто пам'ять зберігає безліч сценаріїв про те, що можна і потрібно робити, якщо чогось дуже хочеться з урахуванням конкретної ситуації. Обстановка враховується обов'язково, жодна собака не ганятиме кішку в кущах користуючись методом полювання на відкритій місцевості. Або взагалі не стане її ганяти, якщо вона на повідку і не підбере їжу з землі, якщо господар дуже близько. Безліч сценаріїв поведінки закодовані генами і тоді говорять про вроджену (інстинктивну) поведінку, але й не менша кількість освоюється та запам'ятовується (записується в пам'яті як ще один сценарій) собакою у процесі її життя. І перш ніж почати щось робити, собака обов'язково перегляне свою бібліотеку сценаріїв. можливої ​​поведінкиі вибере найбільш підходящий з її погляду.
В результаті взаємодії інформації про потребу, обстановку та дані пам'яті формується готовність організму до певної дії, яка запускається відповідними сигналами, стимулами або командами (пускова аферентація). Пускова аферентація, іноді її називають санкціонуючим стимулом, прив'язує поведінку до конкретного часу, конкретної обстановки та конкретної ситуації. Наприклад, власник із собакою підходить до бар'єру чи паркану. Вигляд перешкоди вже готує собаку до можливої ​​дії, а пам'ять послужливо пропонує до прочитання сценарії, що мають: "Оббігти навколо", "Втекти", "Поставити лапи, а господар допоможе перевалитися", "Активно чинити опір", "А нічого не робити, сидіти і все", "Перестрибнути не торкаючись", "Перестрибнути дертися". Але до команди власника собака нічого не робить. Якби собака підбіг до паркану без власника, то пусковим стимулом стрибковій поведінці була б відстань до паркану.
Стадія аферентного синтезу завершується переходом у стадію прийняття рішення, яка визначає тип та напрямок поведінки. При цьому формується так званий акцептор результату дії, що є образом майбутніх подій, результату, програми дії та уявлення про засоби досягнення необхідного результату. На стадії еферентного синтезу формується конкретна програма поведінкового акта, яка переходить у дію - тобто з якого боку забігти, якою лапою штовхнутися і з якою силою. Отриманий твариною результат дії за своїми параметрами порівнюється з акцептор результату дії. Якщо відбувається збіг, що задовольняє тварину, поведінка у цьому напрямі закінчується; якщо ні - поведінка відновлюється із змінами необхідними, для досягнення мети. Наприклад, якщо скотчтер'єр не може дотягнутися до ковбаси, що лежить на столі, - мета не досягнута, необхідно змінювати стратегію, він намагається підстрибнути, якщо і це не виходить, то стрибає на табурет, звідти на стіл і, задоволений, з ковбасою в пащі вирушає в затишне місце розправлятися зі здобиччю.

Велику рольу цілеспрямованій поведінці грають емоції- як пов'язані з появою та посиленням потреб, так і які виникають у процесі діяльності (що відображають ймовірність досягнення мети або результати порівняння реальних результатів з очікуваними).
Таким чином, найбільш важливим компонентом, що визначає поведінку, є досягнення біологічно корисного результату, задоволення провідних біологічних потреб: голоду, спраги, страху, агресії, статевої, батьківської тощо. Тільки за наявності біологічно важливої ​​мети, поведінка стає доцільною для тварини, необхідною для неї і повторюваною з великою ймовірністю в майбутньому. Таким чином і успіх дресирування визначається тим, наскільки доцільними для тварини стають навички, які йому пропонує людина.
Відповідно до теорії функціональних систем, хоча поведінка і будується за рефлекторним принципом, вона не визначається як послідовність чи ланцюг умовних рефлексів. Дія тварин визначається як зовнішніми подразниками, а й внутрішніми потребами і створюється з урахуванням випереджаючого відображення дійсності - програмування, а провідним чинником організації поведінки, його метою, є отримання біологічно корисного результату. На основі багаторічного вивчення окремого рефлексу та поведінкового акту П.К. Анохіним було запропоновано теорію функціональних систем, яка нині плідно розробляється школою К.В. Судакова.
Основою теорії функціональних систем є такі положення:
1. Визначальним моментом діяльності функціональних систем, які забезпечують поведінка, є саме дію, а корисний для організму результат.
2. Ініціативна роль формуванні цілеспрямованого поведінки належить потребам, організуючим мотивації, вроджені і набуті програми действия.
3. Кожна функціональна система будується за принципом саморегуляції.
4. Функціональна система вибірково поєднує різні органи, тканини та структури мозку для забезпечення результативної поведінкової діяльності.
5. У функціональних системах здійснюється стала оцінка результату поведінкової діяльності за допомогою зворотної аферентації (зв'язку).
6. Поведінковий акт, забезпечений функціональною системою, має кілька стадій. Рефлекс є лише складовою функціональної системи.
7. До системної організації цілеспрямованого поведінкового акта включаються мотивації, пам'ять та емоції.
8. При утворенні функціональної системи складаються складні структури програмування та передбачення.

На відміну від рефлекторної теорії, теорія функціональних систем висуває наступні принципи :
1. Поведінка живих істот детермінована не лише зовнішніми стимулами, а й внутрішніми потребами, генетичним та індивідуальним досвідом, дією схильних подразників, які створюють так звану передпускову інтеграцію збуджень, що розкривається пусковими стимулами.
2. Поведінковий акт розгортається з випередженням реальних результатів поведінки, що дозволяє порівнювати реально досягнуте із запланованим, на основі минулого досвіду та коригувати свою поведінку.
3. Цілеспрямований поведінковий акт закінчується не дією, а корисним пристосувальним результатом, що задовольняє домінуючу потребу.

19. Природжена діяльність організму. Безумовні рефлекси. Інстинкт. Орієнтовний рефлекс. Концепція драйву та драйв-рефлекси.

1) Поведінка тварин перш за все спрямована на індивідуальне та видове самозбереження. У процесі філогенезу сформувався низку вроджених рефлексів, кожен із яких виконує свої конкретні функції та бере участь у підтримці нормальної життєдіяльності організму. Вроджені рефлекси генетично детерміновані, мають готову морфофункціональну основу і виникають при дії відповідних адекватних стимулів. Конкретні умови існування історично закріпили за кожним видом тварин певний фонд вроджених поведінкових реакцій. Весь генетичний фонд уроджених реакцій окремого індивіда представляє свого роду «видову (генетичну) пам'ять», що сприяєзбереження себе, свого потомства, популяції та виду. Фонд вроджених рефлексів кожного виду тварин сформований еволюцією таким чином, щоб живій істоті, що з'явилася на світ і не мала попереднього досвіду, був властивий первинний репертуар адаптивних поведінкових реакцій. нервової системи, відповідних їм морфофункціональних систем і виникають при дії подразників, які у філогенезі набули відповідної їм біологічної значущості. Класичним прикладомтакої вродженої поведінки є стереотипна діяльність пташеня, що забезпечує його вилуплення з яйця, що супроводжується різким підвищенням рівня неспання та посиленням м'язового тонусу. Природжений характер носить чіпляльний рефлекс у новонароджених мавп, завдяки якому дитинча залишається підвішеним до грудей матері; до 5-6-тижневого віку чіпляльний рефлекс замінюється хапальним, що має умовнорефлекторне походження. Для багатьох уроджених рефлексів характерний феномен згасання (тимчасовий перехід рефлексу в латентний стан). Так, підйом голови у копитних при появі тіні над нею – вроджений рефлекс харчової поведінки, але без харчового підкріплення він поступово згасає. У мавп довго зберігається вроджена реакція страху на висоту (хоча вони ніколи не зустрічалися з висотою в індивідуальному досвіді). Конкретною формою прояву цього оборонного рефлексу є виникнення згаслого (латентного) чіпляльного рефлексу. Зникнення окремих рефлексів, що є у новонароджених, і поява нових (постнатальне дозрівання, за Л.А. Орбелем) реакцій пов'язано з тим, що онтогенетичний розвиток нервової системи зазвичай відбувається у напрямку від заднього, каудального, нижчого відділу мозку до переднього, рострального, вищого . Центри простих вроджених рефлексів розташовані в більш каудальних відділах мозку, а «надбудовуються» і центри, що їх підпорядковують, - у більш ростральних. Таким чином, вроджений рефлекс може проявлятися доти, доки вищі центрище не дозріли, але «зникає», як тільки вищі центри почнуть гальмувати. Так, у новонародженої дитини проявляється низка вроджених рефлексів, наприклад, хапальний рефлекс (щільне стиснення кисті на дотик або тиск на долоню), рефлекс Бабинського (випрямлення великого пальцяноги та розведення інших при подразненні підошви), а також при стимуляції щоки з'являються рефлекторні рухи голови та рота у формі пошуку харчового подразника. Ці рухові рефлекси в процесі онтогенетичного розвитку зникають (переходять у латентний стан), проте можуть з'явитися знову (і навіть у старечому віці) за глибоких органічних уражень мозку.

З моменту появи організму на світ він має всі властивості цілісної системи, що вступає в безперервні взаємини із зовнішнім середовищем. Продуктом такої взаємодії є поведінка. Колишні раніше щодо автономними фізіологічні системи входять у найтісніші функціональні взаємодії друг з одним задля забезпечення цілісних поведінкових актів. Принаймні онтогенетичного розвитку починають діяти закономірності, у тому числі першому плані виступають нові детермінуючі чинники. Стабільні рефлекторні зв'язки при впливі довкілля обростають масою умовнорефлекторних зв'язків, діапазон адаптивних можливостей розширюється.

У процесі індивідуального розвитку організми засвоюють які поведінкові реакції дають найкращі результати, і відповідно до цього змінюють свою поведінку. З кожного конкретного приводу у процесі навчання формуються нові лабільні функціональні структури. Співвідношення вроджених (стабільних) та набутих (лабільних) механізмів функціональної діяльностіорганізму визначає репертуар варіативності (пластичності) поведінки. У реальній поведінці вроджена діяльність та індивідуально набуті реакції не існують ізольовано, їх спільна діяльністьреалізується у єдиному поведінковому акті. Іншими словами, цілісна поведінка включає два види адаптаційних реакцій - генотипічний, зумовлений генною програмою, та фенотипічний, зумовлений взаємодією генотипу та умов середовища, або індивідуально набутий, заснований на навчанні.

2) Безумовні рефлекси,видові рефлекси, відносно постійні стереотипні вроджені реакції організму на впливи зовнішнього та внутрішнього середовища, що здійснюються за допомогою центральної нервової системи та не потребують спеціальних умовдля свого виникнення. Термін "Б. р." введений І. П. Павловим для позначення рефлексів, що безумовно виникають при дії відповідних подразників на чутливі нервові закінчення (рецептори) . Приклади Б. р.: виділення слини при попаданні їжі в рот, смикання руки при уколі пальця та ін. Біологічна роль Б. р., які є фундаментом для решти нервової діяльностіорганізму, - пристосування поведінки тваринного цього виду до постійним, звичним йому умов середовища. Динамічна взаємодія Би. із придбаними, що виникають протягом життя організму так званими умовними рефлексами забезпечує пристосування організму до змін як зовнішнього, так і внутрішнього середовища. Анатомічна основа Би. - різні відділиспинного та головного мозку, включаючи його великі півкулі. Точна відповідність Би. якісним та кількісним особливостям подразника дозволило матеріалістично трактувати проблему їх біологічної доцільності, маючи на увазі разючу пристосованість функції характеру подразнення. Важлива роль механізмі Би. належить так званій зворотній аферентації, тобто надходженню в організм інформації про результати та рівень успішності досконалої дії. Відмінності між Б. н. і умовними рефлексами мають відносний характер. Відповідно до Павлова, Би. виникають як умовні, а згодом (за збереження тих самих умов життя у ряді поколінь) у процесі еволюції закріплюються і переходять у вроджені.

Уявлення про надзвичайну стійкість, незмінність Би. не підтвердились. Виявилося, що Би. виявляють помітні зрушення у зв'язку з багатьма факторами (взаємодія з іншими рефлексами, гормонально-гуморальні впливи, функціональний станорганізму та його центральної нервової системи). Б. н. "у чистому вигляді" може виявлятися один або кілька разів після народження тварини, а потім у досить короткий час "обростає" умовними рефлексами та іншими Би. Все це ускладнює класифікацію Би. В основу одних класифікацій (А. Д. Слонім) покладено принцип врівноваження організму із зовнішнім середовищем та підтримки сталості його внутрішнього середовища (гомеостаз) , інші - передбачають екологічну та біологічну характеристикуБ. н. (Н. А. Рожанський). Класифікація, прийнята в лабораторії Павлова, побудована з урахуванням властивостей діючого подразника біологічного сенсуреакції у відповідь. Відповідно до цієї класифікації розрізняють такі Б. р.: харчові, оборонні (захисні), статеві та орієнтовно-дослідні. У особливу категоріюскладних Би. Павлов відніс інстинкти та інші прояви складних актів уродженої діяльності тварин і людини, що мають циклічний чи поведінковий характер. Подібні види вродженої діяльності останні десятиліттяінтенсивно вивчаються наукою про поведінку – етологією.

3)Інстинкт- це комплекс рухових актів або послідовність дій, властивих організму даного виду, реалізація яких залежить від функціонального стану тварини (визначається домінуючою потребою) і ситуації, що склалася в даний момент. Інстинктивні реакції мають вроджений характер, і їхня висока видова специфічність часто використовується як таксономічна ознака поряд з морфологічними особливостями даного виду тварин.

Етологи зазвичай визначають інстинкт як жорстко фіксований комплекс дій організму, що характеризується незмінною та мимовільною «центральною програмою», реалізація якої визначається зовнішнім екологічно значущим стимулом. У реалізації жорстко фіксованих рухових програм інстинктивних реакцій пускову функцію виконують зовнішні стимули. Зовнішні подразники, що становлять у своїй сукупності пускову ситуацію, отримали назву «ключові подразники»або релізери(Дозволителі). Кожен ключовий стимул запускає відповідний комплекс стереотипних дій. Ключові подразники є такими ознаками довкілля, куди тварини можуть реагувати незалежно від індивідуального досвіду вродженим поведінковим актом. До кожного ключового стимулу у центральній програмі поведінки існують механізми запуску відповідної поведінкової реакції, реалізація якої залежить від наслідків для організму. Таким чином, видається, що пускові стимули впливають на поведінку тварин як би примусово, змушуючи їх виконувати певні інстинктивні комплекси дій, незважаючи на загальну ситуацію, що сприймається тваринам. Інстинктивні реакції наділяють тварин набором адаптивних реакцій, які перебувають у стані «готовності» і виникають за першої їх необхідності. Багатий набір інстинктів створює явні переваги для низки нижчих тварин, але особливо тварин з коротким терміном життя (наприклад, комахи) чи позбавлених батьківських турбот. Безліч фактів та найцінніших етологічних спостережень міститься у працях чудових Мал. 7.Схема організації інстинктивної поведінки:

С - стимул, Р- рецепція, П- Поведінковий акт; пунктирна лінія – модулюючий вплив, суцільна – діяльність модулюючої системи як оціночної інстанції.

синаптичних зв'язків між сенсорними та руховими системами. При цьому дія розгортається за принципом «ключ – замок» та реалізується у стереотипному руховому акті. Такий поведінковий акт здійснюється незалежно від загальної зовнішньої ситуації. Однак у організації складного інстинктивного поведінки значну роль перерозподілі пріоритетів реакцій виконують внутрішні детермінанти поведінки. Актуалізована (домінуюча) потреба і мотиваційне збудження, що виникло на її основі, підвищують чутливість сенсорних систем, вибірково налаштованих на зовнішні стимули, адекватні даній потребі. При цьому здійснюється селективна активація нервових центрів, пов'язаних із формуванням та запуском певних програм рухових актів, спрямованих на пошук ключового подразника. В результаті селективного налаштування аферентних, центральних та еферентних ланок центральної нервової системи поява стимулу, адекватного домінуючої потреби, стає ефективною для запуску певного стереотипного рефлекторного суб'єкта зовнішнього середовища, здатний задовольнити цю потребу. Пошукова фаза поведінки є пластичною, вона характеризується переплетенням уроджених та набутих компонентів поведінки. Навпаки, завершальна чи виконавча фаза поведінки відрізняється жорсткою стереотипією, а набуті компоненти, індивідуальний досвід виконавчу фазу інстинкту мають незначний вплив.

5) У розвитку теоретичних основ організації поведінки значну роль відіграла концепція «драйву та драйв-рефлекс»польського фізіолога та психолога Ю. Конорського. За теорією Ю.Конорського, діяльність мозку ділиться на виконавчу та підготовчу і всі рефлекторні процеси входять у дві категорії: підготовчі(спонукаючі, драйвові, мотиваційні) та виконавчі(Консуматорні, завершальні, що підкріплюють).

Виконавча діяльністьпов'язана з безліччю специфічних реакцій на безліч специфічних подразників, тому ця діяльність забезпечується пізнавальною або гностичною системою, що включає систему розпізнавання стимулів. Підготовча діяльністьпов'язана з менш специфічними реакціями та більшою мірою контролюється внутрішніми потребами організму. Вона анатомічно та функціонально відрізняється від системи, відповідальної за сприйняття та пізнавальну діяльність, навчання, і названа Ю. Конорським емотивною, або мотиваційною системою.

Пізнавальна та емотивна системиобслуговуються різними мозковими утвореннями. Потурі орієнтовно-дослідницької поведінки Ю. Конорський виділяє власне орієнтовний рефлекс на новизну подразника (драйв новизни), що включає реакцію націлювання органів чуття на новий стимул, і підготовчий дослідницький рефлекс, що ініціюється потребою організму в нових стимулах, драйвом сенсорного голоду.

У реалізації оборонних безумовних рефлексівЗначну роль грає стан страху. Драйв страху виконує функцію зниження порогів до зовнішніх стимулів та створює генералізоване збудження у широкому комплексі мозкових утворень, що проявляється у комплексі психосоматичних реакцій (рис. 9).

Біологічна захисна роль страху у збереженні життя індивіда диктує два способи уникнення небезпеки, дві тактики оборони – активну та пасивну. При активному оборонному рефлексі у тварин. 9. Виникнення реакції страху та його впливу (за A.B. Вальдманом, ММ. Козловської, 1973)

мобілізуються всі сили для того, щоб якнайшвидше залишити небезпечну зону. Пасивний спосібзахисту - це збереження стану нерухомості, щоб таким чином залишитись непомітним для хижака або щоб своїми реакціями не викликати у нього відповідної агресивної реакції. Тому найчастіше в експериментах у тварин виробляють пасивні та активні рефлекси уникнення.

В інтеграцію оборонної поведінки залучається великий комплекс активуючих та гальмівних мозкових структур, що працюють з постійною динамічною рівновагою у контролі різних проявівактивної та пасивної захисної реакції. Передбачається, що вибір активних або пасивнихінший - з емоційним забарвленням больового впливу, що відображає міру больового відчуття.

З вищевикладеного слід, що найскладніші безумовні рефлекси - це вроджений цілісний поведінковий акт, системне морфофізіологічне освіту, що включає спонукаючі і підкріплювальні компоненти (підготовчі і виконавчі рефлекси). Інстинктивна поведінкареалізується зовнішніми та внутрішніми детермінантами шляхом «оцінки» співвідношень між значущими компонентамисередовища та внутрішнім станом організму, що визначається актуалізованою потребою.

4) Орієнтовний рефлекс- Відповідь організму на зміну навколишнього середовища у формі виконання ряду пристосувальних дій для найкращого сприйняття подразника (поворот тіла, голови, очей у його бік - нагляд, прислуховування, принюхування до нього). І.П. Павлов іноді називав О. н. рефлексом "що таке" чи дослідницьким рефлексом.

20. Форми індивідуального навчання. Неасоціативне навчання. Когнітивне навчання.

2. Форми індивідуального навчання
Генетично детерміновані форми поведінки, що відбивають накопичений у генофонді видовий досвід попередніх поколінь, виявляються недостатніми, щоб забезпечити активне існування особини у мінливому середовищі. Чим менше виражений діапазон коливань факторів середовища, тим більше поведінкатварини може спиратися досвід попередніх поколінь, записаний у його генотипе.(1)
Пташеня з'являється на світ у результаті серії енергійних рухів - багаторазово витягує вперед шию і зрештою пробиває собі шлях через шкаралупу яйця. Спеціальні м'язи, що використовуються для цієї мети, зіслуживши свою службу, незабаром деградують. Спочатку пташеня сидить у гнізді нерухомо, а батьки обігрівають його. Через кілька годин він остаточно обсихає і його оперення стає пухнастим. Вже в цей час він іноді несміливо клює кінчик батьківського дзьоба, коли батько чи мати нахилять голову до гнізда. Це повторюється все частіше і частіше, та й самі рухи, що клюють, ймовірно, стають більш точними. Незабаром у відповідь на це батьки починають відригувати їжу. Пташеня бере її з дзьоба дорослої чайки і ковтає. У наступні кілька годин він намагається підвестися. Спочатку ці спроби нерішучі, але незабаром він уже добре тримається на ногах.
Остаточно вступивши у світ, пташеня починає упорядковувати своє оперення. Ще до того, як закінчиться його перший день, він може зробити кілька незграбних кроків, а на другий день уже залишає гніздо. Коли на колонію нападає якийсь хижак і дорослі птахи з тривожними криками гасають у повітрі, пташеня приховується. Через кілька днів тривожний крик дорослої чайки викликає в нього значно більше складну реакцію- перш за все він залишає гніздо, біжить у якесь укриття і, тільки опинившись там, приховується. Пройде ще деякий час, і кожне пташеня при появі небезпеки буде ховатися в певному місці. Вже протягом першого тижня юна чайка змахує крилами. Наприкінці другий - кричить побачивши незнайомця, а трохи пізніше кидатиметься на нього.
Через деякий час пташеня вже самостійно розшукує корм. Спочатку він клює найрізноманітніші предмети, але незабаром навчається ігнорувати неїстівне і ковтає лише те, що справді може бути їжею. Помахи крил, що передують майбутньому польоту, стають дедалі впевненішими, і у віці чотирьох-п'яти тижнів молода чайка вже здатна літати. Однак приземляється вона ще дуже незручно, без урахування напряму та сили вітру. Перші дві-три спроби сісти за сильного попутного вітру, як правило, закінчуються падінням. Коли чайка вперше бачить воду, вона занурює в неї дзьоб, а іноді одразу ж п'є. Але спочатку птах намагається "пити" з будь-якої гладкої блискучої поверхні. Однак незабаром вона справді починає впізнавати воду. Закінчивши пити, чайка часто, стоячи на землі і лише опустивши у воду кінчик дзьоба, робить рухи, що імітують купання, а через кілька днів купається вже по-справжньому.
Ось типовий приклад того, як формується поведінка тварин. Деякі дії відразу здійснюються цілком задовільно, або навіть бездоганно, інші поступово вдосконалюються. З першого погляду ви схильні назвати поведінку першого типу вродженою, а розвиток та вдосконалення рухів другого типу віднести за рахунок поступового навчання. Коли пташеня чайки приховується, вперше у своєму житті почувши тривожний крик батьків, що злітають, його поведінка виглядає вродженою, що виникла без навчання. Можливо так воно і є. Але, з іншого боку, пташеня могло чути цей крик і раніше, коли ще не вилупилося з яйця. Оскільки стривожені батьки на якийсь час залишають гніздо, цей крик міг асоціюватися в нього з охолодженням. Тому не дивно, що спочатку пташеня "затаюється" у відповідь на зниження температури і потім ці рухи асоціюються з тривожним криком дорослої чайки.(12)
Отже, під час навчання відбувається відбір оптимальних реакцій тварини, але процес навчання, прихований від безпосереднього виміру, то, можливо оцінений лише за результатами поведінки. Іншими словами, ми оцінюємо лише те, що тварини запам'ятали у результаті навчання. Ймовірно, не існує єдиних загальних законівнавчання, а ця найважливіша здатність живих організмів має еволюціонувати як в онто-, так і у філогенетичному відношенні, щоб забезпечити поведінці його адаптивний характер.
Явище, яке ми маємо пояснити, - це зміна механізмів поведінки під час розвитку. Сюди відноситься поява нової форми поведінки, зникнення старої або особливо часто удосконалення будь-яких реакцій. Всі ці численні зміни можна побачити. Але одночасно змінюється і сприйнятливість тварини до тих чи інших стимулів. Таким чином, спостереження за зовнішнім проявом змін у поведінці та опис цих змін, нехай навіть зроблене з граничною точністю, - це не більше ніж перші кроки. Значно важче зрозуміти, чим викликані ці зміни, які причини.(12)
Класифікація форм навчання. Навчання є предметом вивчення не лише фізіологів, а й зоопсихологів, етологів, біхевіористів. Звідси надзвичайна строкатість поглядів, протиріччя окремих шкіл, складні методичні підходи.
Розглянемо основні категорії навчання тварин.
I. Молоді організми забезпечені досить стабільним набором зовнішніх стимулів, серед яких їм доводиться оперувати на ранніх етапах самостійного існування. Навчання в цей період носить неасоціативний, облігатний характер, значною мірою обумовлений набором середовищних факторів і не вимагає неодмінного збігу (асоціації) зовнішніх сигналів з тією чи іншою цілісною діяльністю організму, тобто є стимул-залежним.
ІІ. На пізніших етапах онтогенезу в міру дозрівання організму поведінка все більшою мірою набуває активного характеру. Значно розширюється спектр зовнішніх факторів, які можуть набувати те чи інше сигнальне значення в залежності від їх асоціації з цілісною біологічною реакцією організму (асоціативне, факультативне навчання). Щодо пасивного сприйняття середовища організм переходить до активного процесу формування власного середовища шляхом вилучення собі її функціональних складових, значимих до виконання тих чи інших актів поведінки. Навчання у період носить эффект-зависимый характер, т. е. визначається результативністю контакту організму з середовищем.
ІІІ. Вищі форми навчання, властиві переважно дорослим тваринам з високорозвиненою нервовою системою, спираються на властивість формувати функціональну структуру довкілля концептуальному плані, Інакше кажучи, формувати цілісний образ довкілля. Такі форми когнітивного навчання ґрунтуються на формуванні функціональної структурисередовища, тобто на добуванні законів зв'язків між окремими її компонентами. Природно, що такі категорії навчання базуються на двох попередніх і мають розглядатися як продукт їхнього прогресивного розвитку у віковому та філогенетичному плані.
2.1. Неасоціативне навчання
Підсумкова реакція. Феномен сумації в центральній нервовій системі відомий давно та детально вивчений як на клітинному, так і на системному рівнях організації. В основі цього явища лежить сенсибілізація – підвищення чутливості нервової тканинидо дратівливих агентів і фасилітація - полегшення запуску саме цієї реакції. Поруч вчених спостерігалися на найпростіших і нижчих безхребетних реакції, які нібито нагадують умовні рефлекси: освоєння певного маршруту пересування, навички скупчення в певних місцяхпростору, розрізнення їстівних продуктів від неїстівних, здійснення захисних рухових реакцій у відповідь колишній індиферентний подразник.
Однак при поглибленому аналізістало ясно, що ці навички мають усі властивості сумаційної реакції: 1) вони не можуть зберігатися тривалий час і приречені на зникнення; 2) подразники, що їх викликають, не мають спеціалізованого сигнального значення; 3) після зникнення вони самостійно не відновлюються; 4) їхнє зникнення є процес руйнування, а не тимчасового гальмування.
Звикання. У протилежність суммационной реакції звикання є таку форму навчання, що полягає у відносно стійкому ослабленні реакції внаслідок багаторазового пред'явлення подразника не супроводжується яким-небудь біологічно значимим агентом (харчовим, оборонним, сексуальним та інших.), іменованим зазвичай підкріпленням. Явище звикання дуже поширене у тваринному світі, починаючи з одноклітинних організмів.
Подальшими дослідженнямибуло встановлено, що звикання, що є у найрізноманітніших рефлекторних системах, перестав бути втомою і від специфічності стимулу, сили роздратування і стану організму. Розрізняють короткочасні та довготривалі процеси звикання, які використовуються як модель для вивчення різних видівпам'яті.
Найбільш поширеною фо

Поведінкоюназивається комплекс зовнішніх взаємопов'язаних реакцій, які здійснюються організмом для пристосування до умов середовища, що змінюються.. Найбільш просто структура поведінки було описано через ФУС П.К. Анохіним. За Анохіном у всіх ФУС, що забезпечують сталість внутрішнього середовища організму є внутрішні системисаморегуляції та зовнішня ланка саморегуляції або поведінкове регулювання. Ця ланка сприяє підтримці сталості внутрішнього середовища рахунок цілеспрямованого поведінки. За теорією ФУС поведінковий акт включає такі стадії:

1. Аферентний синтез. Він полягає у синтезі сигналів від периферичних рецепторів, сигналів вилучених із пам'яті та сигналів із вогнища мотиваційного збудження. Готовність до будь-якої поведінки забезпечує мотиваційне збудження, що виникає в ЦНС у разі біологічної, соціальної чи ідеальної потреби. приклад. При цьому мотиваційне збудження стає домінуючим.

Для запуску поведінки необхідні пускова та обстановка аферентація. До пусковий аферентації ставляться ті зовнішні безумовні та умовні подразники, які є поштовхом на формування поведінки, тобто. запускають його (наприклад, втікання слабких тварин у разі хижака).

Умови, що сприяють запуску поведінки, називають обстановковою аферентацією. приклад. У цей час, з пам'яті витягується вроджена і придбана інформація, корисна майбутнього поведінки. приклад. Після завершення аферентного синтезу включається 2 стадія поведінки.

2. Ухвалення рішення. Під час цієї стадії планується майбутню поведінку, тобто. яким воно буде.

3. Стадія формування акцептора (тобто приймача) результатів дії. На цій стадії оцінюються результати майбутньої поведінки під час виконання прийнятого рішення.

4. Стадія еферентного синтезу. Під час неї визначається конкретна послідовність дій, але поки що зовнішніх проявівповедінки ще немає.

5. Стадія виконання програми поведінки. Програма виконується, сигнали про результати поведінки, за допомогою зворотної аферентації надходять до акцептора результатів дії та оцінюється в ньому. Якщо результати виконання програми збігаються із прогнозом, закладеним в акцепторі результатів дії, поведінка завершується. Якщо ні, відбувається повна перебудова поведінки. Схема ФУС поведінкового акту

Кінець роботи -

Ця тема належить розділу:

Фізіологія як наука

Фізіологія дослівно це вчення про природу це наука вивчає процеси життєдіяльності організму складових його фізіологічних систем.. мета завдання предмет фізіології.. досліди на тваринах дають багато відомостей для розуміння функціонування організму проте фізіологічні процеси.

Якщо Вам потрібний додатковий матеріал на цю тему, або Ви не знайшли те, що шукали, рекомендуємо скористатися пошуком по нашій базі робіт:

Що робитимемо з отриманим матеріалом:

Якщо цей матеріал виявився корисним для Вас, Ви можете зберегти його на свою сторінку в соціальних мережах:

Всі теми цього розділу:

Історія розвитку фізіології
Спочатку уявлення про функції організму складалися на основі робіт учених Стародавню Греціюі Риму: Аристотеля, Гіппократа, Галлена та ін., а також вчених Китаю та Індії. Фізіологія

Експеримент та його роль
Фізіологія – наука експериментальна та її основним методом є експеримент: 1. Гострий досвід чи вівісекція («живосічення»). У його процесі під наркозом виробляють хірургічне

Зв'язок фізіології з іншими науками
Фізіологія – теоретична основа медицини. Вона є фундаментом для вирішення проблем, пов'язаних із збереженням здоров'я та працездатності людини в різних умовах існування та в різні

Механізм регуляції функцій організму
Організм - складна система, що саморегулюється, що складається з клітин, тканин, органів. Вони у свою чергу утворюють фізіологічні системи, які виконують комплекс однорідних функцій (наприклад, си

Нервова регуляція функцій
Тварини мають спеціальні органи руху і їм потрібне швидке та точне узгодження скорочення м'язів. У результаті тварин у процесі еволюції сформувалася нервова регуляція. Нервова

Біологічні та функціональні системи
Розвиток фізіології у 19-20 ст. дозволило здійснити глибинні механізми, субмолекулярні в організмі. Було накопичено величезну кількість аналітичних даних про функції клітин, тканин,

Принципи саморегуляції організму. Поняття про гомеостаз, гомеокінез
Основною властивістю живих систем є здатність до саморегуляції, створення оптимальних умовдля взаємодії всіх елементів організму та забезпечення його цілісності.

Закони роздратування. Параметри збудливості
Реакція клітин, тканин на подразник визначається законами подразнення: 1) Закон "все чи нічого": При допорогових подразненнях клітини реакції у відповідь не виникає, при

Будова та функції цитоплазматичної мембрани клітин
Цитоплазматична клітинна мембранаскладається з трьох шарів: зовнішнього – білкового; середнього – бимолекулярного шару ліпідів; внутрішнього – білкового. Товщі

Механізми збудливості клітин. Історія дослідження біоелектричних явищ
В основному інформація, що передається в організмі, має вигляд електричних сигналів(наприклад, нервові імпульси). Вперше наявність тваринної електрики встановив фізіолог Л. Гальвані в 1786 р.

Ультраструктура скелетного м'язового волокна
Двигуни. Основним морфо-функціональним елементом нервово-м'язового апарату кістякових м'язів є рухова одиниця. Вона включає мотонейрон спинного мозку з іннервованими

Біомеханіка м'язових скорочень. Поодиноке скорочення, сумація, тетанус
При нанесенні на руховий нерв або м'яз поодинокого порогового або надпорогового подразнення, виникає одиночне скорочення. При його графічній реєстрації, на отриманій кривій можна виділити

Режими скорочення. Сила та робота м'язів
Розрізняють такі режими м'язового скорочення: 1. Ізотонічні скорочення. Довжина м'яза зменшується, а тонус не змінюється. У рухових функціях організму не беруть участь.

Фізіологія процесів міжклітинної передачі збудження
Проведення збудження нервами Функцію швидкої передачі збудження до нервовій клітиніі від неї виконують її відростки – дендрити та аксони, тобто. нервові в

Механізми синаптичної передачі. Постсинаптичні потенціали
Медіатор, що знаходиться у бульбашках, виділяється в синаптичну щілину за допомогою екзоцитозу (бульбашки підходять до мембрани, зливаються з нею і розриваються, випускаючи медіатор). Його виділення відбувається

Гальмування в ЦНС
Явище центрального гальмування виявлено І.М. Сєченовим у 1862 році. Він видаляв у жаби півкулі мозку і визначав час спинномозкового рефлексу на подразнення лапки сірчаною кислотою. За

Закономірності проведення збудження та процесів гальмування у нервових центрах
Найпростішим нервовим центром є нервовий ланцюг, що складається з трьох послідовно з'єднаних нейронів. Нейрони складних нервових центрів мають численні зв'язки між собою,

Механізми координації рефлексів
Рефлекторна реакція у більшості випадків здійснюється не однією, а цілою групою рефлекторних дуг та нервових центрів. Координація рефлекторної діяльності – це така взаємодія нервових центрів.

Функції спинного мозку
Спинний мозок виконує рефлекторну та провідникову функції. Перша забезпечується його нервовими центрами, друга - провідними шляхами. Він має сегментарну будову. Причому розподіл на сегменти явл

Рефлекси спинного мозку
Усі рефлекси спинного мозку діляться на соматичні (рухові) та вегетативні. Соматичні рефлекси поділяються на сухожильні (міотатичні) та шкірні. Сухожий

Функції мосту та середнього мозку
Міст має тісні функціональні зв'язкиіз середнім мозком. Ці відділи стовбура мозку також здійснюють провідникову та рефлекторну функції. Провідникова забезпечується висхідними та низхідними пут

Функції проміжного мозку
Функціонально у ньому виділяють 2 відділи: таламус та гіпоталамус. У таламус відбувається обробка майже всієї інформації, що йде від рецепторів до кори. Через нього проходячи

Лімбічна система
До лімбічної системи (ЛЗ) відносяться такі утворення стародавньої та старої кори, як нюхові цибулини, гіпокамп, поясна звивина, зубчаста фасція, парагіппокампальна звивина, а також п

Структурно-функціональні особливості вегетативної нервової системи
Усі функції організму умовно поділяють на соматичні та вегетативні. Перші пов'язані з діяльністю м'язової системи, другі виконуються внутрішніми органами, кровоносними судинами, кров'ю, залозами

Фізіологія системи крові
Кров, лімфа, тканинна рідина є внутрішнім середовищем організму, в якому протікають багато процесів гомеостазу. Кров є рідкою тканиною і разом з кровотворними та депонуючими органами.

Механізми підтримки кислотно-лужної рівноваги крові
Для організму найважливіше значеннямає підтримку сталості реакції внутрішнього середовища. Це необхідно для нормального перебігу ферментативних процесів у клітинах та позаклітинному середовищі, синтезу та

Будова та функції еритроцитів. Гемоліз
Еритроцити (Е) – це високоспеціалізовані без'ядерні клітини крові. Ядро в них втрачається у процесі дозрівання. Еритроцити мають форму двояковогнутого диска. У середньому їхній діаметр близько 7,5 м.

Гемоглобін. Його різновиди та функції
Гемоглобін (Нb) це хемопротеїн, що міститься в еритроцитах. Його молекулярна маса 66"000 Дальтон. Молекулу гемоглобіну утворюють чотири субодиниці, кожна з яких включає гем, з'єднаний з а

Функції лейкоцитів
Лейкоцити (білі кров'яні тільця) – клітини крові, що містять ядро. В одних лейкоцитах цитоплазма містить гранули, тому їх називають гранулоцитами. В інших зернистість відсутня, їх

Структура та функції тромбоцитів
Тромбоцити (кров'яні пластинки) мають дископодібну форму та діаметр 2-5 мкм. Вони утворюються у червоному кістковому мозку шляхом відщеплення ділянки цитоплазми з мембраною від мегакаріоцитів. Тромбоцити не їм

Регуляція еритро- та лейкопоезу
У дорослих процес утворення еритроцитів – еритропоез, відбувається у червоному кістковому мозку плоских кісток. Вони утворюються з ядерних стовбурових клітин, проходячи стадії проери

Механізми зупинки кровотечі. Процес згортання крові
Зупинка кровотечі, тобто. гемостаз може здійснюватися двома шляхами. При пошкодженні дрібних судин вона відбувається з допомогою первинного чи судинно-тромбоцитарного гемостазу. Він про

Протизгортаюча система
У здоровому організмі не виникає внутрішньосудинного зсідання крові, тому що є і система протизсідання. Обидві системи перебувають у стані динамічної рівноваги. У протизгортання

Групи крові. Резус фактор. Переливання крові
У середні віки робилися неодноразові спроби переливання крові від тварин людині та від людини людині. Однак практично всі вони закінчувалися трагічно. Перше вдале переливання людське

Фізіологія кровообігу
Кровообіг - це процес руху крові по судинному руслу, що забезпечує виконання нею своїх функцій. Фізіологічну системукровообігу складають серце та судина

Співвідношення збудження, збудливості та скорочення серця. Порушення ритму та функцій провідної системи серця
У зв'язку з тим, що серцевий м'яз є функціональним синцитієм, серце відповідає на роздратування згідно із законом "все чи нічого". При дослідженні збудливості серця в різні фази серд

Рефлекторне та гуморальне регулювання діяльності серця
Виділяють 3 групи серцевих рефлексів: 1. власні чи кардіокардіальні – виникають при подразненні рецепторів самого серця; 2. кардіовазальні - спостерігаються при збудженні

Прояви серцевої діяльності. Механічні та акустичні прояви
Діяльність серця супроводжується механічними, акустичними та біоелектричними явищами. До механічних проявів активності серця відноситься верхівковий поштовх – це

Рух крові по судинах
Функціональна класифікаціякровоносних судин. Фактори, що забезпечують рух крові Усі судини малого та великого кола, залежно від будови та ф

Механізми регуляції тонусу судин
Міогенне регулювання. Тонус судин багато в чому визначає параметри системної гемодинаміки та регулюється міогенними, гуморальними та нейрогенними механізмами. В основі міогенів

Рефлекторне регулювання системного артеріального кровотоку
Всі рефлекси, за допомогою яких регулюється тонус судин та діяльність серця, поділяються на власні та сполучені. Власними є рефлекси, що виникають при подразненні

Особливості кровообігу в серці, мозку, легенях, нирках. Регулювання органного кровообігу
СЕРЦЕ постачається кров'ю через коронарні артерії, що відходять від аорти. Вони розгалужуються на епікардіальні артерії, від яких відходять інтрамуральні міокард, що забезпечують кров'ю. У с

Механізми зовнішнього дихання
Зовнішнє дихання здійснюється внаслідок ритмічних рухів важкої клітини. Дихальний цикл складається з фаз вдиху (inspiratio) та видиху (exspiratio), між якими відсутня пауза. В спокої

Функції повітроносних шляхів. Захисні дихальні рефлекси. Мертвий простір
Повітроносні шляхи поділяються на верхні та нижні. До верхніх відносяться носові ходи, носоглотка, до нижніх горло, трахея, бронхи. Трахея, бронхи та бронхіоли є провідною зоною легень. До

Дихання при підвищеному атмосферному тиску. Кесонна хвороба
Дихання при підвищеному атмосферному тискумає місце під час водолазних та кесонних (дзвін-кесон) робіт. У цих умовах дихання уріжається до 2-4 разів на хвилину. Вдих коротшає, а видих уд

Фізіологія травлення
Значення травлення та його види. Функції травного тракту Для існування організму необхідне постійне поповнення енергетичних витрат

Склад та властивості шлункового соку. Значення його компонентів
За добу утворюється 1,5-2,5 літра соку. Поза травленням виділяється всього 10-15 мл соку на годину. Такий сік має нейтральну реакцію і складається з води, муцину та електролітів. При прийомі їжі кількість

Регуляція шлункової секреції
Травна секреція регулюється за допомогою нейрогуморальних механізмів. У ній виділяють три фази: складнорефлекторну, шлункову та кишкову. Складнорефлекторна ділиться на умовнорефл

Механізми вироблення та регулювання секреції панкреатичного соку
Проферменти та ферменти підшлункової залози синтезуються рибосомами ацинарних клітин та зберігаються у них у вигляді гранул. У період травлення вони виділяються в ацинарні протоки і розбавляються в них

Опції печінки. Роль печінки у травленні
З усіх органів печінка відіграє провідну роль обміні білків, жирів, вуглеводів, вітамінів, гормонів та інших речовин. Її основні функції: 1. Антитоксична. У ній знешкоджуються токсично

Значення тонкого кишківника. Склад та властивості кишкового соку
Кишковий сік є продуктом бруннерових, ліберкюннових залоз та ентероцитів тонкого кишечника. Залози виробляють рідку частину соку, що містить мінеральні речовини та муцин. Ферменти соку бачив

Порожневе та пристінне травлення
Травлення в тонкому кишечнику здійснюється за допомогою двох механізмів: порожнинного та пристінкового гідролізу. При порожнинному травленні ферменти діють на субстрати, що знаходяться в порожнині

Функції товстого кишечника
Заключне травлення відбувається у товстому кишечнику. Його залізисті клітини виділяють не велика кількістьлужного соку, з рН = 8,0-9,0. Сік складається з рідкої частини та слизових грудочок. Рідка

Моторна функція тонкого та товстого кишечника
Скорочення кишечника забезпечуються гладком'язовими клітинами, що утворюють поздовжній та циркулярний шари. Завдяки зв'язкам клітин між собою гладкі м'язи кишечника є функціональним синцитом.

Механізми всмоктування речовин у травному каналі
Всмоктуванням називають процес перенесення кінцевих продуктівгідролізу з травного каналу в міжклітинну рідину, лімфу та кров. Головним чином воно відбувається у тонкому кишечнику. Його довжина зі

Харчова мотивація
Споживання їжі організмом відбувається відповідно до інтенсивності харчової потреби, яка визначається його енергетичними та пластичними витратами. Таке регулювання споживання їжі нази

Обмін речовин у організмі. Пластична та енергетична роль поживних речовин
Постійний обмін речовин та енергії між організмом та навколишнім середовищем є необхідною умовою його існування та відображає їх єдність. Сутність цього обміну полягає в тому, що поступаю

Основний обмін
Кількість енергії, що витрачається організмом виконання життєво важливих функцій називається основним обміном. Це витрати енергії на підтримку сталості температури тіла, роботу всередину

Фізіологічні засади харчування. Режими живлення
Залежно від віку, статі, професії споживання білків, жирів та вуглеводів має становити: у чоловіків І-ІV групБ: 96-108 г, Ж: 90-120 г, У: 382-552 г; у жінок I-IV груп Б: 82-92 г, Ж: 77

Обмін води та мінеральних речовин
Вміст води в організмі в середньому 73%. Водний балансорганізму підтримується шляхом рівності споживаної та виділеної води. Добова потребау воді становить 20-40 мл/кг ваги. З рідиною

Терморегуляція
Філогенетично склалися два типи регуляції температури тіла. У холоднокровних чи пойкілотермних організмів інтенсивність обміну речовин невелика, тому низька теплопродукція. Вони несуть

Функції нирок. Механізми сечоутворення
У паренхімі нирок виділяється кіркова та мозкова речовина. Структурною одиницеюнирки є нефрон. У кожній нирці близько мільйона нефронів. Кожен нефрон складається судинного клубочка, що знаходить

Регулювання сечоутворення
Нирки мають високу здатністьдо саморегуляції. Чим нижчий осмотичний тиск крові, тим виражені процеси фільтрації і слабша реабсорбція і навпаки. Нервова регуляція здійснюється за допомогою

Невидільні функції нирок
1. Регуляція сталості іонного складу та обсягу міжклітинної рідини організму. Базовим механізмом регуляції об'єму крові та міжклітинної рідини є зміна вмісту натрію. При звели

Сечовиведення
Сеча постійно виробляється в нирках і по збиральних трубочках надходить у балії, а потім сечоводів у сечовий міхур. Швидкість заповнення міхура близько 50 мл/год. В цей час, зване п

Вроджені форми поведінки. Безумовні рефлекси
Безумовні рефлекси - це вроджені реакції реакції організму на роздратування. Властивості безумовних рефлексів: 1. є вродженими, тобто. успадковуються; 2. на

Умовні рефлекси, механізми освіти, значення
Умовні рефлекси (УР) – це індивідуально набуті у процесі життєдіяльності реакції організму на подразнення. Автор вчення про умовні рефлекси І.П. Павлов називав їх у

Безумовне та умовне гальмування
Вивчаючи закономірності ВНД, І.П. Павлов встановив, що є 2 види гальмування умовних рефлексів: зовнішнє чи безумовне і внутрішнє чи умовне. Зовнішнє гальма

Динамічний стереотип
Всі сигнали, що надходять із зовнішнього середовища, піддаються аналізу та синтезу. Аналіз - це диференціювання, тобто. Розрізнення сигналів. Безумовнорефлекторний аналіз починається в самих рец.

Пам'ять та її значення у формуванні пристосувальних реакцій
Величезне значеннядля індивідуальної поведінки мають навчання та пам'ять. Вирізняють генотипічну чи вроджену пам'ять і фенотипічну, тобто. набуту пам'ять. Генотипова пам'ять

Фізіологія емоцій
Емоції - це психічні реакції, що відбивають суб'єктивне ставлення індивіда до об'єктивних явищ. Емоції виникають у складі мотивацій та грають важливу рольу формуванні поведінки

Функціональні стани організму. Стрес, його фізіологічне значення
Функціональним станом називається рівень активності організму, у якому виконується та чи інша його діяльність. Нижчими рівнями ФС – кома, потім сон. Вищим – агресивно-оборонно

Фізіологічні механізми сну. Значення сну. Теорії сну
Сон - це довготривалий функціональний стан, що характеризується значним зниженням нервово-психічної та рухової активності, яке необхідне для відновлення здатності

Теорії механізмів сну
1. Хімічна теоріясну. Висунута у минулому столітті. Вважалося, що у процесі неспання утворюються гіпнотоксини, які викликають засинання. Надалі була відкинута. Однак зараз знову в

Типи ВНД
На підставі вивчення умовних рефлексів та оцінки зовнішньої поведінки тварин І.П. Павлов виділив 4 типи ВНД. В основу своєї класифікації він поклав 3 показники процесів збудження та гальмування

Сигнальні системи. Функції мови. Мовні функції півкуль
За І.П. Павлову взаємодія організму із зовнішнім середовищем здійснюється у вигляді подразників чи сигналів. Залежно від характеру, що діють на організм сигналів, він виділив два сигнали

Мислення та свідомість
Мислення це процес пізнавально діяльності людини, що виявляється узагальненим відображенням явищ зовнішнього світута своїх внутрішніх переживань. Сутність мислення полягає в здатності

Формування статевої мотивації
Безумовнорефлекторні, умовнорефлекторні, гуморальні механізми регуляції статевих функцій Особливу роль різних формах поведінки грає статеву поведінку. Воно необхідне

Адптація, її види та періоди
Адаптація - це пристосування будови, функцій органів прокуратури та організму загалом, і навіть популяції живих істот до змін довкілля. Розрізняють генотипічну та

Фізіологічні засади трудової діяльності
Фізіологія праці, є прикладним розділом фізіології людини та вивчає фізіологічні явища, що супроводжують різні видифізичної та розумової праці. Розумна праця ділиться

Фізіологія гіпофіза
Гіпофіз складається з трьох часток - передньої, проміжної та задньої, кожна з яких є залозою внутрішньої секреції. Задню частку, багато з розгалуженнями нервових волокон, що зв'язують

Регуляція секреції гіпофіза
Велике значенняу регуляції функцій передньої частки гіпофіза мають особливості її кровопостачання, а саме те, що кров, що відтікає від капілярів гіпоталамічної області, надходить у так звані

Гормони щитовидної залози
У тканині щитовидної залози міститься йод, що входить до складу гормонів, що утворюються фолікулами цієї залози. Характерною особливістю клітин цієї залози є їх здатність поглинати йод.

Регуляція секреції ПЗШ
Утворення інсуліну (а також глюкагону) регулюється рівнем глюкози у крові. Збільшення вмісту глюкози в крові після її прийому великих кількостей, а також при гіперглікемії, пов'язаній з напруженням

Адреналін та норадреналін
Гормон мозкового шару надниркових залоз - адреналін - являє собою похідне амінокислоти тирозину. Мозковий шар надниркових залоз секретує також норадреналін, що є безпосереднім.

Кора надниркових залоз
У корі надниркових залоз розрізняють три зони: зовнішню - клубочкову, середню - пучкову та внутрішню - сітчасту. З кори наднирника виділено близько 50 кортикостероїдів, проте тол

Рецепторний апарат зорового аналізатора. Структура та функція окремих шарів сітківки
Сітківка є внутрішньою оболонкою ока, що має складну багатошарову структуру. Тут розташовані два види різних за своїм функціональним значенням фоторецепторів - палички та кіл

Шкірна рецепція
Шкірні рецептори. Рецепторна поверхня шкірної чутливої ​​системи величезна – від 1,4 до 2,1 м2. У шкірі зосереджено велику кількість чутливих до дотику.

Фізіологія нюхового аналізатора
Рецептори нюхової сенсорної системи розташовані в ділянці верхніх носових ходів. Нюховий епітелій знаходиться осторонь головного дихального шляху. На поверхні кожної нюхової клі

Поведінковий акт щодо П. К. Анохіна, одиниця (частина) поведінки тварини від моменту формування мотивації до реєстрації результату її задоволення. Побудова П. а. передбачає кілька стадій, що змінюються: , формування (здійснення) самої дії, оцінка досягнутого результату. Реалізується П. а. за допомогою функціональної системи та супроводжується емоційними станами. Вважається, що хоча П. а. і формується на рефлекторному принципі, він може розглядатися як послідовність (ланцюг) рефлексів. Принципова відмінністьП. а. від сукупності рефлексів криється у наявності програмування, яке виконує функцію випереджального відбиття. Часто для позначення П. а. використовують визначення До. У. Судакова – «поведінковий квант». П. а. становить основу навичок, сформованих у результаті виховання чи дресирування.

Словник дресирувальника. В. В. Гриценко.

Дивитись що таке "Поведінковий акт" в інших словниках:

ПОВЕДЕНЧИЙ КОМПОНЕНТ УСТАНОВКИ- – це готовність до дії: чи це голосування, участь у мітингу чи ході, вступ до партії чи терористичний акт. … Політична психологія. Словник-довідник

Соціальна дія- поведінковий акт (одиниця поведінки), що здійснюється соціальним суб'єктом(представником соціальної групи) в даному місці і зараз, орієнтований на іншу людину … Соціологія: словник

ЛОРЕНЦ- (Lorenz) Конрад Цахаріус (1903-1989) австр. вчений, лауреат Нобелівської премії з медицини (1973), родоначальник етології науки про поведінку тварин. Вивчав медицину у Відні, паралельно займаючись порівнянням, анатомією, філософією та… Енциклопедія культурології

Функціональні системи- організму динамічні, саморегулюючі центрально-периферичні організації, що забезпечують своєю діяльністю корисні для метаболізму організму та його пристосування до навколишнього середовища результати. Для досягнення корисних для організму. Медична енциклопедія

Етологія- Розділ зоології Етологія... Вікіпедія

Сексуальність тварин, відмінних від людини- Етологія польова дисципліна зоології, що вивчає поведінку тварин. Термін запроваджено у 1859 французьким зоологом І. Жоффруа Сент Ілером. Тісно пов'язана із зоологією, еволюційною теорією, фізіологією, генетикою, порівняльною психологією.… … Вікіпедія

Етолог- Етологія польова дисципліна зоології, що вивчає поведінку тварин. Термін запроваджено у 1859 французьким зоологом І. Жоффруа Сент Ілером. Тісно пов'язана із зоологією, еволюційною теорією, фізіологією, генетикою, порівняльною психологією. Вікіпедія - У цього терміна існують і інші значення, див. Теорія функціональних систем (значення). Теорія функціональних систем – модель, що описує структуру поведінки; створена П. К. Анохіним. «Принцип функціональної системи» … … Вікіпедія

Рисунок 1. Схема центральної структури

Цілеспрямованого поведінкового акта (за п.К. Анохіном).

Спробуємо з прикладу цієї функціональної системи досягти двох результатів: і познайомитися зі схемою, і перерахувати основні відмінності ВНД від нижчої (простого рефлексу).

Перша відмінність полягає в тому, що поведінковий акт будь-якого ступеня складності починається не просто при подразненні рецепторів, а при поєднанні та взаємодії досить складного комплексу подразників, який П.К. Анохін назвав аферентний синтез. Що ж входить у цей комплекс?

По перше - мотивація. ВНД найчастіше мотивована. Мотивація - це спонукання до дії, яке формується в структурах ЦНС і пов'язане із задоволенням певних потреб.

По-друге - обстановкова аферентація- сума аферентних збуджень, що виникають у конкретних умовах та сигналізують про обстановку, в якій знаходиться організм. Будь-яка діяльність певною мірою залежить від умов, у яких вона протікає. Спробуємо зрозуміти, що означає «до певної міри»? Справа в тому, що є подразники, які є поштовхом для розгортання певного варіанту поведінки. Такі подразники є третім компонентом аферентного синтезу та називаються пусковими стимулами. Такими подразниками є, наприклад, сигнали небезпеки. Четвертим компонентом аферентного синтезу є апарат пам'яті. Значення пам'яті у тому, що з певного виду поведінки, що з задоволенням якоїсь потреби, пам'ять надає готовий набір програм. Цей набір складається з генетично детермінованих форм поведінки – інстинктів та набутих – умовних рефлексів. Якщо такого готового варіанта поведінки немає в пам'яті, цей поведінковий акт протікатиме паралельно з процесом навчання. Використання апарату пам'яті - вилучення наявної інформації та можливість запам'ятовування нового - принципово відрізняє ВНД від простої рефлекторної діяльності.

Основною умовою формування аферентного синтезу є зустріч усіх чотирьох видів аферентацій, які обробляються одночасно завдяки конвергенції всіх видів збудження. Завершення стадії аферентного синтезу призводить до переходу в наступну стадію – прийняття рішення. Завдяки прийняттю рішення приймається форма поведінки, що відповідає задоволенню певної потреби, колишньому досвіду та навколишньому оточенню, яка дозволяє здійснювати саме ту дію, яка має призвести до запрограмованого результату.

Третім етапом є формування програми дії. На цьому етапі забезпечуються шляхи реалізації конкретної мети, формуються еферентні команди до різних виконавчих органів Одночасно у нейронних структурах створюється спеціальний апарат – акцептор результату дії, який прогнозує всі параметри майбутнього результату. Зверніть увагу на ці дві важливі відмінності ВНД від рефлекторної діяльності: рефлекторна відповідь завжди протікає стереотипно, на постійно морфологічній основі, якою є рефлекторна дуга. При формуванні програми поведінки передбачається, по-перше, можливість вибору кількох варіантів програми, по-друге, використовується апарат пам'яті та прогнозується результат дії. Кінцевий результат може зовсім не збігатися з прогнозованим, а може збігатися за деякими параметрами, а за деякими відрізнятися (почуття голоду задоволене, проте смак їжі не відповідав очікуваному). Акцептор результату дії має забезпечити механізми, що дозволяють як прогнозувати параметри необхідного результату, а й порівняти їх із параметрами реально отриманого результату. Передбачається, що акцептор результату дії представлений мережею вставних нейронів, охоплених кільцевою взаємодією (реверберація імпульсу). Порушення, потрапивши до цієї мережі, тривалий час продовжує у ній циркулювати. Завдяки цьому механізму мета діяльності тривалий час утримується та регулює поведінку. Регуляція полягає в тому, що при звіренні прогнозованого та фактично досягнутого результату програма дії коригується. Якщо результати не відповідають прогнозу, виникає реакція неузгодженості, що активує орієнтовно-дослідницьку реакцію, яка збільшує асоціативні можливості мозку, забезпечуючи активний пошук додаткової інформації.

На її основі формується новий більш повний аферентний синтез, приймається адекватніше рішення, що, у свою чергу, призводить до формування більш досконалої програми дії, яка дозволяє отримати необхідний результат. Нейрони, що у формуванні функціональної системи, перебувають у всіх структурах ЦНС, всіх її рівнях. При досягненні бажаного корисного результату в акцепторі результатів дії формується реакція узгодження, надходить аферентація, що сигналізує задоволення мотивації. На цьому функціональна система, яка була сформована у структурах ЦНС для досягнення певної мети, перестає існувати.

Як бачимо, функціональна система поведінки формується за принципом рефлексу: є подразник – аферентний синтез, є центральна ланка, яка формує програму, що включає акцептор результату дії, метод її виконання, є ефекторна ланка – конкретні рухи, які використовуються для досягнення мети. Основна відмінність полягає в тому, що поведінка може змінюватися, підлаштовуватися до бажаного результату на підставі звірення отриманого та бажаного результату.

Процеси узгодження чи неузгодження, що виникають при звіренні параметрів реально отриманого результату із запрограмованим у акцепторі результатів дії, супроводжуються або почуттям задоволення, або незадоволення, тобто. позитивними та негативними емоціями. Це означає, що у всіх етапах планування та здійснення поведінкового акта виникає особлива форма реакції, властива лише вищої нервової діяльності. Ця реакція виникає як суб'єктивне відображення ймовірності досягнення мети, при порівнянні бажаного та отриманого результатів – емоції.

Розглянувши структуру поведінкового акта, ми виявили кілька важливих відмінностей ВНД від простого рефлексу. ВНД мотивована,вимагає активації пам'яті, супроводжується емоціями,проте це далеко не всі відмінності . Поведінка в великого ступенязалежить від функціонального стануцентральної нервової системи, тобто рівня її активності. Однією з характеристик активності ЦНС є увага. І формування програми поведінки, і конкретні методиїї виконання залежить від типу вищої нервової діяльностітварини і людини, а також від того яка півкуля кори головного мозку є домінуючим у прийомі сенсорної інформації та у виконанні рухів, тобто від профілю функціональної міжпівкульної асиметрії. Всі ці особливості ВНД властиві і тваринам, і людині, але людина має ще одну особливість. При вихованні дитини розвивається друга сигнальна система, характерна лише для людини. Це перекладає вищу нервову діяльність людини більш високий щабель. Вона набуває нових якостей, що зумовлюють розширення можливостей спілкування із зовнішнім світом та багатогранність його проявів. І. П. Павлов назвав другу сигнальну систему «надзвичайним збільшенням» до механізмів вищої нервової діяльності людини. Друга сигнальна система – це мова, Слово, видиме, чутне, що вимовляється подумки. Це найвища система сигналізації навколишнього світу. Вона полягає у словесному позначенні всіх його сигналів та у мовному спілкуванні.

А тепер подивіться зміст – у цьому посібнику ми розглянемо докладніше всі перелічені особливості, які відрізняють цілеспрямовану поведінку, або вищу нервову діяльність від простої рефлекторної відповіді.

Поведінковий акт– це взаємодія з довкіллям, опосередковане зовнішньої (рухової) і внутрішньої (психофізіологічної) активністю, спрямоване досягнення конкретного результату. Принцип інтегрування приватних механізмів було названо П.К.Анохіним принципом «функціональної системи».