Екологічні закони, правила, принципи. Бочка лібіха та ваше здоров'я

Діти починають отримувати в початковій школі, а в засобах масової інформаціїпитання екології займають не останнє місце, екологія все ще залишається молодою, складною та загадковою наукою. Її наукова базане така велика, а складні моделі заплутані. Проте знання та розуміння основних законів у цій галузі – це основа світогляду сучасної людини. У цій статті буде розглянуто один із головних законів екології - закон мінімуму, сформульований задовго до формування самої науки.

До історії відкриття

Закон мінімуму сформулював у 1840 році видатний хімік, професор Гессенського Юстас фон Лібіх. Цей вчений та видатний педагог відомий ще й винаходом холодильника Лібіха, яким і сьогодні користуються у хімічних лабораторіях для фракційного поділу. хімічних сполук. Його книга «Хімія у додатку до землеробства» фактично дала початок науці агрохімії, а йому – титул барона та два ордени Святої Анни. Лібіх вивчав виживання рослин та роль хімічних добавок у її підвищенні. Так було сформульовано закон мінімуму чи лімітуючого чинника, який виявився вірним всім біологічних систем. І не лише для біологічних, що продемонструємо на прикладах.

Трохи теорії

Зона комфорту

Найчастіше екологічні чинники переносяться організмами деяких межах, які обмежені пороговими показниками, за якими настає пригнічення життєдіяльності організму. Це критичні точкиіснування. Між ними знаходяться зони толерантності (терпимості) та зона оптимуму (комфорту) – діапазон сприятливого впливу фактора. Точки мінімуму та максимуму впливу екологічного фактора визначають можливості реакції організму на конкретний фактор. Вихід за межі зони оптимуму може призвести до наступного:

• усунення виду з конкретного ареалу (наприклад зсув популяційного ареалу або міграція виду);
• зміна плодючості та смертності (наприклад, при різких змінумов довкілля);
• до адаптації (пристосування) та виникнення нових видів з новими фенотиповими та генетичними особливостями.

Суть закону мінімуму

Життя біологічної системи, чи це організм чи населення, залежить від дії безлічі чинників біотичного і абіотичного характеру. Формулювання закону мінімуму може варіювати, але суть залишається постійною: коли який-небудь фактор суттєво відхиляється від норми, то саме він стає найбільш значущим для системи та найкритичним для життя. При цьому лімітуючими факторами для організму різні періодичасу можуть виступати різні показники.

Варіанти можливі

Усі живі організми живуть та пристосовуються до комплексу факторів навколишнього середовища. І вплив чинників цього комплексу завжди нерівнозначний. Чинник може бути провідним (дуже важливим) або другорядним. Провідними різних організмів будуть різні чинники, а різні періоди життя одного організму йому основними можуть бути певні екологічні чинники. Крім того, одні й ті ж фактори можуть бути лімітуючими для одних організмів і не лімітуючими для інших. Наприклад, сонячне світло для рослин – це необхідний елементдля забезпечення процесів фотосинтезу. А ось для грибів, ґрунтових сапротрофів чи глибоководних тварин він зовсім не обов'язковий. Або наявність кисню у воді буде а його наявність у ґрунті – ні.

Умови застосування

Закон мінімуму обмежений у застосуванні двома допоміжними принципами:

1. Закон застосовується без уточнень тільки до рівноважних систем, а саме лише в умовах стаціонарного стану системи, коли обмін енергією та речовинами системи з навколишнім середовищем регулюється їх витіканням.
2. Другий принцип застосування закону мінімуму пов'язаний із компенсаторними можливостями організмів та систем. У певних умовлімітуючий фактор може бути замінений не лімітуючим, але присутнім у достатньому чи високому змісті. Це призведе до зміни потреби у тій речовині, яка є в мінімальній кількості.

Наочна ілюстрація

Наочно показує дію цього закону діжка, названа ім'ям вченого. У цій поламаній бочці лімітуючий фактор – це висота дощок. Відповідно до екологічного закону мінімуму ремонту її необхідно починати з найменшої дошки. Саме вона і є тим фактором, який найбільше відійшов від нормальних значень, оптимальних для виживання організму. Без усунення впливу цього фактора немає сенсу наповнювати бочку - інші фактори не так суттєво впливають на Наразічасу.

Де тонко – там і рветься

Саме це прислів'я передає суть закону мінімуму в екології і не лише. Наприклад, у сільському господарстві враховуються показники вмісту мінеральних речовин у ґрунтах. Якщо грунті лише 20 % фосфору від норми, кальцію - 50 %, а калію -95 %, то вносити треба насамперед добрива, які містять фосфор. У дикій природі для оленя влітку лімітуючим чинником буде кількість їжі, а взимку – висота снігового покриву. Або для сосни, яка росте в тінистому лісі, обмежуючим фактором буде світло, на сухому піщаному ґрунті – вода, а у болотистій місцевості – температура влітку.

Ще такий приклад, який не відноситься до екології. Якщо правий захисник у команді є найслабшим, саме з його флангу найімовірніше прорветься противник. Це вірно у спорті, у мистецтві, у бізнесі. Суттєвою помилкою бізнесменів часто стає недооцінка шкоди, яку завдає слабкий працівник навіть на другорядних посадах. Адже недарма кажуть, що якість фірми визначається якістю її найгірших співробітників. А міцність ланцюжка завжди залежить від її найслабшої ланки.

ТЕМА 2. ОСНОВНІ ЗАКОНИ І ПРИНЦИПИ ЕКОЛОГІЇ

Завданням екології, як і будь-якої іншої науки, є пошук законів функціонування та розвитку даної галузі реальності. Історично першим для екології був закон, що встановлює залежність живих систем від факторів, що обмежують їх розвиток (так званих факторів, що лімітують).

Ю. Лібіх в 1840 році встановив, що врожай зерна часто лімітується не тими поживними речовинами, які потрібні у великих кількостях, а тими, яких потрібно небагато, але мало і в грунті. Сформульований ним закон говорив: «Речовою, що у мінімумі, управляється врожай і визначається величина і стійкість останнього у часі». Згодом до поживних речовин додали низку інших факторів, наприклад, температуру.

Дія цього закону обмежують два принципи. Перший: закон Лібіха суворо застосовується тільки в умовах стаціонарного стану. Точніше формулювання: «при стаціонарному стані лімітуючим буде та речовина, доступні кількостіякого найбільш близькі до необхідного мінімуму». Другий принцип стосується взаємодії факторів. Висока концентрація або доступність певної речовини може змінювати споживання мінімальної поживної речовини. Організм іноді замінює одну, дефіцитну речовину іншою, що є в надлишку.

Наступний закон сформульований у самій екології та узагальнює закон мінімуму.

Він формулюється так: відсутність чи неможливість розвитку екосистеми визначається як недоліком, а й надлишком будь-якого з чинників (тепло, світло, вода). Отже, організми характеризуються як екологічним мінімумом, і максимумом. Занадто багато хорошого теж погано. Діапазон між двома величинами становить межі толерантності, у яких організм нормально реагує вплив середовища. Закон толерантності запропонував В. Шелфорд у 1913 році. Можна сформулювати ряд пропозицій, що доповнюють його:

1. Організми можуть мати широкий діапазон толерантності щодо одного фактора та вузький щодо іншого.

2. Організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів зазвичай найпоширеніші.

3. Якщо умови по одному екологічному фактору не є оптимальними для виду, то може звузитися діапазон толерантності до інших екологічних факторів.

4. У природі організми дуже часто виявляються в умовах, що не відповідають оптимальному значеннютого чи іншого фактора, визначеного у лабораторії.

5. Період розмноження зазвичай є критичним; у цей період багато факторів середовища часто виявляються лімітуючими.

Живі організми змінюють умови середовища, щоб послабити лімітуючий вплив фізичних факторів. Види з широким географічним поширенням утворюють адаптовані до місцевих умов популяції, які називаються екотипами. Їхні оптимуми та межі толерантності відповідають місцевим умовам. Залежно від того, чи закріплені екотипи генетично, можна говорити про освіту генетичних расабо про просту фізіологічну акліматацію.

Найбільш важливими факторами на суші є світло, температура та вода (опади), а в морі – світло, температура та солоність. Ці фізичні умови існування можуть бути сприятливими, що лімітують і впливають. Усі чинники середовища залежить один від одного і діють узгоджено.

З інших факторів, що лімітують, можна відзначити атмосферні гази(вуглекислий газ, кисень) та біогенні солі. Формулюючи «закон мінімуму», Лібіх і мав на увазі лімітуючий вплив життєво важливих хімічних елементівприсутні в середовищі в невеликих і непостійних кількостях. Вони називаються мікроелементами і до них належать залізо, мідь, цинк, бор, кремній, молібден, хлор, ванадій, кобальт, йод, натрій. Багато мікроелементів подібно до вітамінів діють як каталізатори. Фосфор, калій, кальцій, сірка, магній, які потрібні організмам у великих кількостях, називаються макроелементами.

Важливим лімітуючим фактором у сучасних умовахє забруднення природного довкілля. Воно відбувається в результаті внесення в середовище речовин, яких у ньому або не було (метали, нові синтезовані хімічні речовини) і які зовсім не розкладаються, або існуючих в біосфері (наприклад, вуглекислий газ), але вносяться в надмірно великих кількостях, що не дають можливості їх переробити природним способом. Образно кажучи, забруднюючі речовини – це ресурси не так на своєму місці. Забруднення призводить до небажаної зміни фізичних, хімічних та біологічних характеристиксередовища, яке надає несприятливий вплив на екосистеми та людину. Ціна забруднення – здоров'я, ціна в тому числі прямому значеннівитрат за його відновлення. Забруднення збільшується як у результаті зростання населення та його потреб, так і в результаті використання нових технологій, які обслуговують ці потреби. Воно буває хімічним, тепловим, шумовим.

Головний лімітуючий фактор, за Ю. Одумом, – розміри та якість «ойкосу», або нашої «природної обителі», а не просто кількість калорій, які можна вичавити із землі. Ландшафт не лише склад запасів, а й будинок, у якому ми живемо. «Слід прагнути до того, щоб зберегти щонайменше третину всієї суші як відкритий простір, що охороняється. Це означає, що третина всього нашого довкілля повинні становити національні або місцеві парки, заповідники, зелені зони, ділянки дикої природиі т.п." (Ю. Одум. Основи ... с. 541). Обмеження використання землі є аналогом природного регулюючого механізму, який називається територіальною поведінкою. За допомогою цього механізму багато видів тварин уникають скупченості і стресу, що викликається нею.

Територія, необхідна одній людині, різним оцінкамколивається від 1 до 5 га. Друга з цих цифр перевершує площу, яка припадає нині на одного жителя Землі. Щільність населення наближається до людини на 2 га суші. Придатні ж для сільського господарствалише 24% суші. «Хоча з площі лише 0,12 га можна отримати достатньо калорій, щоб підтримати існування однієї людини, для повноцінного харчування з великою кількістю м'яса, фруктів та зелені необхідно близько 0,6 га на людину. Крім того, потрібно ще близько 0,4 га для виробництва різного родуволокна (папір, деревина, бавовна) та ще 0,2 га для доріг, аеропортів, будівель тощо» (Ю. Одум. Основи ... с. 539). Звідси концепція «золотого мільярда», відповідно до якої оптимальною кількістю населення є 1 млрд осіб, і, отже, вже зараз близько 5 млрд «зайвих людей». Людина вперше за свою історію зіткнулася із граничними, а не локальними обмеженнями.

Подолання лімітуючих факторів потребує величезних витрат речовини та енергії. Для подвоєння врожаю необхідно десятикратне збільшення кількості добрив, отрутохімікатів та потужності (тварини або машини).

До лімітуючих чинників і чисельність популяції. Це узагальнюється у принципі Оллі: «ступінь агрегації (як і, як і загальна щільність), коли він спостерігається оптимальний зростання і виживання популяції, варіює залежно від виду та умов, тому як «недонаселеність» (чи відсутність агрегації), і перенаселеність може мати лімітуючий вплив». Деякі екологи вважають, що принцип Оллі додамо і до людини. Якщо це, то звідси виникає потреба у визначенні максимальної величини міст, стрімко зростаючих нині.

Цей закон формулюється так: два види, що займають одну екологічну нішу, не можуть співіснувати в одному місці необмежено довго. Те, який вигляд перемагає залежить від зовнішніх умов. У подібних умовах перемогти може кожен. Важливою для перемоги обставиною є швидкість зростання популяції. Нездатність виду до біотичної конкуренції веде для його відтіснення та необхідності пристосування до більш важких умов та факторів.

Закон конкурентного виключенняможе працювати і в людському суспільстві. Особливість його дії нині у тому, що цивілізації що неспроможні розійтися. Їм нема куди піти зі своєї території, тому що в біосфері немає вільного місця для розселення і немає надлишку ресурсів, що призводить до загострення боротьби з усіма наслідками, що звідси випливають. Можна говорити про екологічне суперництво між країнами і навіть екологічні війни або війни, зумовлені екологічними причинами. Свого часу Гітлер виправдовував агресивну політику нацистської Німеччини боротьбою за життєвий простір. Ресурси нафти, вугілля тощо і тоді були важливі. Ще більшу вагу вони матимуть у ХХІ столітті. До того ж додалася потреба територій для поховання радіоактивних та інших відходів. Війни – гарячі та холодні – набувають екологічного забарвлення. Багато подій у сучасної історіїНаприклад, розпад СРСР сприймаються по-новому, якщо на них подивитися з екологічних позицій. Одна цивілізація може не тільки завоювати іншу, але використовувати її для корисливих з екологічного погляду цілей. Це буде екологічний колоніалізм. Так переплітаються політичні, соціальні та екологічні проблеми.

Одним із головних досягнень екології стало відкриття, що розвиваються не лише організми та види, а й екосистеми. Послідовність угруповань, що змінюють один одного в даному районі, називається сукцесією. Сукцесія відбувається внаслідок зміни фізичного середовища під впливом співтовариства, т. е. контролюється ним. Заміщення видів в екосистемах викликається тим, що популяції, прагнучи модифікувати довкілля, створюють умови, сприятливі інших популяцій; це триває доти, доки не буде досягнуто рівноваги між біотичними та абіотичними компонентами. Розвиток екосистем багато в чому аналогічно розвитку окремого організму і в той же час схожий на розвиток біосфери в цілому.

Сукцесія в енергетичному сенсі пов'язана з фундаментальним зрушенням потоку енергії у бік збільшення кількості енергії, спрямованої на підтримку системи. Сукцесія складається зі стадій зростання, стабілізації та клімаксу. Їх можна розрізняти на основі критерію продуктивності: на першій стадії продукція зростає до максимуму, на другій залишається постійною, третьою зменшується до нуля в міру деградації системи.

Найбільш цікава різниця між зростаючими та зрілими системами, які можна представити у вигляді наступної таблиці.

Зверніть увагу на зворотну залежністьміж ентропією та інформацією, а також на те, що розвиток екосистем йде у напрямку підвищення їх стійкості, що досягається за рахунок збільшення різноманітності. Поширивши цей висновок на всю біосферу, отримуємо відповідь на питання, навіщо потрібні 2 млн. видів. Можна думати (так до екології і вважали), що еволюція веде до заміни одних менш складних видів іншими, аж до людини як вінця природи. Менш складні види, Давши дорогу більш складним, стають непотрібними. Екологія зруйнувала цей зручний для людини міф. Тепер ясно, чому небезпечно, як робить сучасна людина, зменшувати різноманіття природи.

Одне і навіть двовидові спільноти дуже нестабільні. Нестабільність означає, що можуть відбуватися великі коливання густини популяцій. Ця обставина детермінує еволюцію екосистеми до зрілого стану. На зрілій стадії збільшується регуляція на кшталт зворотнього зв'язкуяка спрямована на підтримку стабільності системи.

Висока продуктивність дає низьку надійність – це ще одне формулювання основного закону екології, з якого випливає наступне правило: «оптимальна ефективність завжди менша за максимальну». Різноманітність відповідно до основного закону екології безпосередньо пов'язана зі стійкістю. Однак поки не відомо, наскільки цей зв'язок є причинно-наслідковим.

Спрямованість еволюції співтовариства веде до посилення симбіозу, збереження біогенних речовин, підвищення стабільності та змісту інформації. Загальна стратегія «спрямована на досягнення такої великої та різноманітної органічної структурияка тільки можлива в межах, встановлених доступним припливом енергії та переважаючими фізичними умовами існування (ґрунт, вода, клімат тощо)» (Ю. Одум. Основи... с. 332).

Стратегія екосистем – « найбільший захист», Стратегія людини - «максимум продукції». Суспільство прагне отримати з території, що освоюється, максимальний урожай і для здійснення своєї мети створює штучні екосистеми, а також уповільнює розвиток екосистем на ранніх стадіях сукцесії, на яких можна зібрати максимальний урожай. Самі ж екосистеми прагнуть розвиватися у напрямку досягнення максимальної стабільності. Для підтримки максимального енергетичного виходу, швидкого зростання та досягнення високої стабільності природним системам необхідна низька ефективність. Звертаючи розвиток екосистем назад і наводячи їх цим у нестійкий стан, людина змушений підтримувати «порядок» у системі, і це можуть перевищити вигоду, одержувану під час перекладу екосистеми в нестабільний стан. Будь-яке підвищення людиною ефективності екосистеми призводить до підвищення витрат на її підтримку, аж до якоїсь межі, коли подальше підвищенняефективності невигідно через занадто велике зростання витрат. Необхідно, таким чином, досягнення не максимального, а оптимального ККД екосистем, щоб підвищення їхньої продуктивності не призводило до втрати стабільності і результат виявлявся економічно виправданим.

У стійких екосистемах великі втрати енергії, що проходить через них. А екосистеми, що втрачають менше енергії (системи з меншим числом трофічних рівнів) менш стійкі. Які системи слід розвивати? Необхідно визначити такий оптимальний варіант, у якому екосистема досить стійка й те водночас втрати енергії у ній дуже великі.

Як свідчить історія перетворювальної діяльності і наука екологія, всі крайні варіанти, зазвичай, є кращими. Стосовно пасовищ поганий і «перевипас» (приводив, як вважають науковці, до загибелі цивілізацій) і «недовипас» худоби. Останнє відбувається тому, що за відсутності прямого споживання живих рослин детрит може накопичуватися швидше, ніж його розкладання мікроорганізмами, і це уповільнює кругообіг мінеральних речовин.

Цей приклад підходить під міркування більш загального характеру. Вплив людини на природне середовище часто супроводжується зменшенням різноманітності у природі. За допомогою цього досягається максимізація врожаю та підвищення можливостей управління цією частиною природи. Відповідно до сформульованого в кібернетиці законом необхідного розмаїття у людства два варіанти підвищення можливостей управління природним середовищем: або зменшувати розмаїття в ній, або збільшувати свою внутрішню різноманітність (шляхом розвитку культури, удосконалення розумових та психосоматичних якостей самої людини). Другий шлях, звичайно, кращий. Різноманітність у природі – необхідність, а не лише «приправа» для життя. Легкість першого шляху оманлива, хоча він широко використовується. Питання, наскільки збільшення можливостей управління екосистемами шляхом зменшення різноманітності у природі компенсує зменшення здатності екосистем до саморегуляції. Знову ж таки має бути знайдений оптимум між потребами управління на даний момент та потребами збереження різноманітності у природному середовищі.

Проблема оптимізації взаємовідносин людини та природного середовища має ще один важливий аспект. Практика природоперетворювальної діяльності людини підтверджує положення, що між змінами природного середовища та людини існує тісний зв'язок. Тому проблему управління природним середовищем можна розглядати у певному сенсі як проблему управління біологічною еволюцією людини через зміни природного середовища. Сучасна людина може впливати на свою біологію як генетичним шляхом ( генна інженерія), і екологічним (через зміна природного середовища). Наявність зв'язку між екологічними процесами та процесами біологічної еволюції людини вимагає, щоб екологічна проблемарозглядалася також з точки зору того, яким ми хочемо бачити людину майбутнього. Ця галузь дуже цікава як учених, так фантастів, але тут виникає багато як технічних, а й соціальних, моральних проблем.

Оптимізація – науково-технічний термін. Але чи можна в рамках виключно науки і техніки знайти вирішення обговорюваних вище проблем? Ні, сама наука і техніка мають мати загальнокультурні та соціальні орієнтири, які ними конкретизуються. У вирішенні проблем оптимізації наука і техніка є своєрідним інструментом, і перш, ніж його застосовувати, треба вирішити, як і для здійснення яких цілей ним користуватися.

Навіть прості, начебто, випадки розрахунку оптимальних варіантів використання, скажімо, будь-якого ресурсу залежить від цього, який критерій оптимізації використовується. К. Уатт описує приклад оптимізації системи водного басейну, відповідно до якої відбувається повне вичерпання ресурсів у найкоротший час(К. Уатт. Екологія та управління природними ресурсами. М., 1971, с. 412). Приклад свідчить про важливість критерію оптимізації. Але останній залежить від пріоритетів, які різні для різних соціальних груп. Цілком зрозуміло, що критерії особливо відрізняються, коли йдеться про оптимізацію біологічної еволюції самої людини (більш-менш твердо можна назвати один досить невизначений критерій оптимізації - збереження та розвиток біосфери та людського роду).

У природі існують як би природні силистратифікації, які ведуть до ускладнення екосистем та створення все більшої різноманітності. Дії всупереч цим силам відкидають екосистеми назад. Різноманітність природно зростає, але не будь-яке, а інтегроване. Якщо якийсь вигляд увійдев екосистему, то він може і зруйнувати її стабільність (як зараз людина), якщо не буде інтегрована до неї. Тут простежується цікава аналогія між розвитком екосистеми та розвитком організму та людського суспільства.

Серед законів природи зустрічаються звичайні в науці закони детерміністського типу, які жорстко регулюють взаємовідносини між компонентами екосистеми, але більшість є законами як тенденції, які діють не у всіх випадках. Вони нагадують у якомусь сенсі юридичні закони, які перешкоджають розвитку суспільства, якщо порушуються зрідка деякою кількістю людей, але заважають нормальному розвитку, якщо порушення стають масовими. Є й закони-афоризми, які можна зарахувати до типу законів як обмеження різноманітності:

1. Закон емерджентності: ціле має особливі властивості, відсутні в його частин.

2. Закон необхідної різноманітності: система не може складатися з абсолютно ідентичних елементів, але може мати ієрархічну організацію та інтеграційні рівні.

3. Закон незворотності еволюції: організм (популяція, вид) неспроможна повернутися до колишнього стану, здійсненому серед його предков.

4. Закон ускладнення організації: історичний розвиток живих організмів призводить до ускладнення їх організації шляхом диференціації органів та функцій.

5. Біогенетичний закон (Е. Геккель): онтогенез організму є коротке повторення філогенезу цього виду, тобто індивід у своєму розвитку повторює скорочено історичний розвиток свого виду.

6. Закон нерівномірності розвитку елементів системи: системи рівня ієрархії розвиваються не суворо синхронно – тоді як одні досягають вищої стадії розвитку, інші залишаються менш розвиненому стані. Цей закон безпосередньо пов'язаний із законом необхідного розмаїття.

7. Закон збереження життя: життя може існувати лише у процесі руху через живе тіло потоку речовин, енергії, інформації.

8. Принцип збереження упорядкованості (І. Пригожин): відкритих системахентропія не зростає, а зменшується доти, доки не досягається мінімальна постійна величиназавжди велика нуля.

9. Принцип Ле Шательє - Брауна: при зовнішньому впливі, що виводить систему зі стану стійкої рівноваги, ця рівновага зміщується в тому напрямку, при якому ефект зовнішнього впливупослаблюється. Цей принцип у рамках біосфери порушується сучасною людиною. «Якщо наприкінці минулого століття ще відбувалося збільшення біологічної продуктивностіі біомаси у відповідь на зростання концентрації вуглекислого газу в атмосфері, то з початку ХХ століття це явище не виявляється. Навпаки, біота викидає вуглекислий газ, а біомаса її автоматично знижується» (Н. Ф. Реймерс. Надії... с. 55).

10. Принцип економії енергії (Л. Онсагер): при ймовірності розвитку процесу в деякій кількості напрямків, що допускаються початками термодинаміки, реалізується те, що забезпечує мінімум розсіювання енергії.

11. Закон максимізації енергії та інформації: найкращими шансами на самозбереження має система, найбільшою міроюсприяє надходженню, виробленню та ефективному використанню енергії та інформації; максимальне надходженняречовини не гарантує системі успіху у конкурентній боротьбі.

12. Періодичний закон географічної зональності А. А. Григор'єва - Н. Н. Будико: зі зміною фізико-географічних поясів Землі аналогічні ландшафтні зониі деякі загальні властивості періодично повторюються, тобто у кожному поясі – субарктичному, помірному, субтропічному, тропічному та екваторіальному – відбувається зміна зон за схемою: ліси? степу? пустелі.

13. Закон розвитку системи за рахунок навколишнього середовища: будь-яка система може розвиватися тільки за рахунок використання матеріально-енергетичних та інформаційних можливостей навколишнього середовища; абсолютно ізольований саморозвиток неможливий.

14. Принцип заломлення чинного факторув ієрархії систем: фактор, що діє систему, переломлюється через всю ієрархію її підсистем. З огляду на наявність у системі «фільтрів» даний чинник або послаблюється, або посилюється.

15. Правило згасання процесів: зі збільшенням ступеня рівноважності із навколишнім середовищем або внутрішнього гомеостазу (у разі ізольованості системи) динамічні процеси в системі згасають.

16. Закон фізико-хімічної єдності живої речовини В. І. Вернадського: усі жива речовинаЗемлі фізико-хімічно єдине, що не виключає біогеохімічних відмінностей.

17. Термодинамічний правило Вант-Гоффа - Арреніуса: підйом температури на 10 ° С призводить до двох-триразового прискорення хімічних процесів. Звідси небезпека підвищення температури внаслідок господарської діяльностісучасної людини.

18. Правило Шредінгера «про харчування» організму негативною ентропією: упорядкованість організму вище навколишнього середовища, і організм віддає в середу більше невпорядкованості, ніж отримує. Це правило співвідноситься із принципом збереження упорядкованості Пригожина.

19. Правило прискорення еволюції: зі зростанням складності організації біосистем тривалість існування виду загалом скорочується, а темпи еволюції зростають. Середня тривалість існування виду птахів – 2 млн. років, виду ссавців – 800 тис. років. Число вимерлих видів птахів і ссавців у порівнянні з усією їх кількістю велике.

20. Принцип генетичної преадаптації: здатність до пристосування в організмів закладена спочатку та обумовлена ​​практичною невичерпністю генетичного коду. У генетичному різноманітті завжди є необхідні адаптації варіанти.

21. Правило походження нових видів від неспеціалізованих предків: нові великі групи організмів беруть початок не від спеціалізованих представників предків, а від їх порівняно неспеціалізованих груп.

22. Принцип дивергенції Ч. Дарвіна: філогенез будь-якої групи супроводжується поділом її на ряд філогенетичних стволів, які розходяться в різних адаптивних напрямках від середнього вихідного стану.

23. Принцип прогресуючої спеціалізації: група, яка вступає на шлях спеціалізації, як правило, у подальшому розвитку йтиме шляхом все більш глибокої спеціалізації.

24. Правило більш високих шансів вимирання глибоко спеціалізованих форм (О. Марш): швидше вимирають більш спеціалізовані форми, генетичні резерви яких для подальшої адаптації знижено.

25. Закон збільшення розмірів (зростання) та ваги (маси) організмів у філогенетичній галузі. «Ст. І. Вернадський так сформулював цей закон: „У міру перебігу геологічного часу виживаючі форми збільшують свої розміри (а отже, і вагу) і потім вимирають“. Відбувається це тому, що чим дрібніше особини, тим важче їм протистояти процесам ентропії (що ведуть до рівномірного розподілу енергії), закономірно організовувати енергетичні потокидля здійснення життєвих функцій. Еволюційно розмір особин тому збільшується (хоча і є дуже стійким морфофізіологічним явищем у короткому інтервалі часу)» (Н. Ф. Реймерс. Надії... с. 69).

26. Аксіома адаптованості Ч. Дарвіна: кожен вид адаптований до строго певної, специфічної йому сукупності умов існування.

27. Екологічне правилоС. С. Шварца: кожна зміна умов існування прямо чи опосередковано викликає відповідні зміни у способах реалізації енергетичного балансу організму.

28. Закон відносної незалежності адаптації: висока адаптивність до одного з екологічних факторівне дає такого ж ступеня пристосування до інших умов життя (навпаки, вона може обмежувати ці можливості через фізіолого-морфологічні особливості організмів).

29. Закон єдності «організм – середовище»: життя розвивається внаслідок постійного обміну речовиною та інформацією з урахуванням потоку енергії у сукупному єдності середовища проживання і населяючих її організмів.

30. Правило відповідності умов середовища генетичної зумовленості організму: вид може існувати до тих пір і остільки, оскільки навколишнє середовище відповідає генетичним можливостям пристосування цього виду до її коливань та змін.

31. Закон максимуму біогенної енергії (ентропії) В.І. Вернадського – Е.С. .

32. Закон тиску середовища життя, або обмеженого зростання (Ч. Дарвін): є обмеження, що перешкоджають тому, щоб потомство однієї пари особин, розмножуючись в геометричній прогресії, заполонило всю земну кулю.

33. Принцип мінімального розміру популяцій: існує мінімальний розмір популяції, нижче якого чисельність неспроможна опускатися.

34. Правило представництва роду одним видом: в однорідних умовах та на обмеженій території таксономічний рід, як правило, представлений лише одним видом. Очевидно, це з близькістю екологічних ніш видів одного роду.

35. Правило А. Уоллеса: у міру просування з півночі на південь видова різноманітність збільшується. Причина в тому, що північні біоценози історично молодші і знаходяться в умовах меншого надходження енергії від Сонця.

36. Закон збіднення живої речовини в острівних його згущення (Г. Ф. Хільмі): « індивідуальна система, що працює в середовищі з рівнем організації нижчим, ніж рівень самої системи, приречена: поступово втрачаючи структуру, система через деякий час розчиниться в навколишньому середовищі»(Г. Ф. Хільмі. Основи фізики біосфери. Л., 1966, с. 272). З цього випливає важливий висновок для людської природоохоронної діяльності: штучне збереження екосистем малого розміру (на обмеженій території, наприклад заповідника) веде до їхньої поступової деструкції і не забезпечує збереження видів та угруповань.

37. Закон піраміди енергій (Р. Ліндеман): з одного трофічного рівня екологічної пірамідипереходить на інший, більше високий рівеньв середньому близько 10% енергії, що надійшла на попередній рівень. Зворотний потік з більш високих на нижчі рівні набагато слабший - не більше 0,5-0,25%, і тому говорити про кругообіг енергії в біоценозі не доводиться.

38. Правило біологічного посилення: при переході на більш високий рівень екологічної піраміди накопичення ряду речовин, у тому числі токсичних та радіоактивних, збільшується приблизно у такій самій пропорції.

39. Правило екологічного дублювання: зниклий чи знищений вид у межах рівня екологічної піраміди замінює інший, аналогічний за схемою: дрібний змінює великого, нижче організований – більш високо організованого, більш генетично лабільний і мутабельний – менш генетично мінливого. Особи подрібнюються, але загальна кількість біомаси збільшується, тому що ніколи слони не дадуть тієї біомаси та продукції з одиниці площі, яку здатні дати сарана та ще дрібніші безхребетні.

40. Правило біоценотичної надійності: надійність біоценозу залежить від його енергетичної ефективності в умовах середовища і можливості структурно-функціональної перебудови у відповідь на зміну зовнішніх впливів.

41. Правило обов'язковості заповнення екологічних ніш: екологічна ніша, що пустує, завжди і обов'язково буває природно заповнена («природа не терпить порожнечі»).

42. Правило екотону, або крайового ефекту: на стиках біоценозів збільшується число видів та особин у них, оскільки зростає кількість екологічних ніш через виникнення на стиках нових системних властивостей.

43. Правило взаємопристосованості організмів у біоценозі К. Мёбиуса – Р. Ф. Морозова: види у біоценозі пристосовані одне одному настільки, що й співтовариство становить внутрішньо суперечливе, але єдине і взаємно пов'язане ціле.

44. Принцип формування екосистеми: тривале існування організмів можливе лише рамках екологічних систем, де їх компоненти та елементи доповнюють одне одного і взаємно пристосовані.

45. Закон сукцесійного уповільнення: процеси, що у зрілих рівноважних екосистемах, що у стійкому стані, зазвичай, виявляють тенденцію до зниження темпів.

46. ​​Правило максимуму енергії підтримки зрілої системи: сукцесія йде у напрямку фундаментального зсуву потоку енергії у бік збільшення її кількості, спрямованої на підтримку системи.

47. Закон історичного саморозвитку біосистем (Е. Бауер): розвиток біологічних систем є результатом їх збільшення зовнішньої роботи- Вплив цих систем на навколишнє середовище.

48. Правило константності числа видів у біосфері: число видів, що з'являються, в середньому дорівнює числу вимерлих, і загальна видова різноманітність у біосфері є константа. Це справедливо для сформованої біосфери.

49. Правило множинності екосистем: множинність конкурентно-взаємодіючих екосистем є обов'язковою для підтримки надійності біосфери.

З цих екологічних законівслідують висновки, справедливі для системи «людина – природне середовище». Вони ставляться до типу закону як обмеження різноманітності, т. е. накладають обмеження на природоперетворювальну діяльність людини.

1. Правило історичного зростання продукції за рахунок сукцесійного омолодження екосистем. Це правило, по суті, випливає з основного закону екології і вже перестає працювати, оскільки людина взяв у такий спосіб від природи усе, що могла.

2. Закон бумеранга: все, що витягнуто з біосфери людською працею, має бути повернено їй.

3. Закон незамінності біосфери: біосферу не можна замінити штучним середовищемяк, скажімо, не можна створити нові види життя. Людина неспроможна побудувати вічний двигун, тоді як біосфера і є практично «вічний» двигун.

4. Закон спадної природної родючості: «у зв'язку з постійними вилученнями врожаю, а тому органіки та хімічних елементів із ґрунту, порушенням природних процесівґрунтоутворення, а також при тривалій монокультурі в результаті накопичення токсичних речовин, що виділяються рослинами (самоотруєння ґрунтів), на землях, що культивуються, відбувається зниження природної родючості ґрунтів... до теперішнього часу приблизно половина орних угідь світу різною мірою втратила родючість, а повністю вибуло з інтенсивного сільськогосподарського обороту стільки ж земель, скільки зараз обробляється (у 80-ті рр. губилося близько 7 млн ​​га на рік) »(Н. Ф. Реймерс. Надії ... с. 160-161). Друге тлумачення закону спадної природної родючості наведено в розділі 1: кожний наступний додаток будь-якого корисного для організму фактора дає менший ефект, ніж результат, отриманий від попередньої дози того ж фактора.

5. Закон крокреневої шкіри: глобальний вихідний природно-ресурсний потенціал у ході історичного розвитку безперервно виснажується. Це випливає з того, що жодних принципово нових ресурсів, які могли б з'явитися, нині немає. «Для життя кожної людини на рік необхідно 200 т твердих речовин, які вона за допомогою 800 т води та в середньому 1000 Вт енергії перетворює на корисний для себе продукт» (Там же, с. 163). Все це людина бере з вже наявного в природі.

6. Принцип неповноти інформації: «інформація при проведенні акцій з перетворення та взагалі будь-якій зміні природи завжди недостатня для апріорного судження про всіх можливі результатитаких дій, особливо в далекій перспективі, коли розвинуться всі природні ланцюгові реакції»(Там же, с. 168).

7. Принцип оманливого благополуччя: перші успіхи у здійсненні мети, заради якої і був задуманий проект, створюють атмосферу благодушності та змушують забути про можливі негативні наслідки, на які ніхто не чекає.

8. Принцип віддаленості події: нащадки щось вигадають для запобігання можливим негативним наслідкам.

Питання, наскільки закони екології можна переносити на взаємини людини з довкіллям, залишається відкритим, оскільки людина відрізняється від інших видів. Наприклад, більшість видів швидкість зростання популяції зменшується зі збільшенням її щільності; у людини, навпаки, зростання населення цьому випадку прискорюється. Отже, деякі регулюючі механізми природи відсутні в людини, і це може бути додатковим приводом для технологічного оптимізму в одних, а для екологічних песимістів свідчити про небезпеку такої катастрофи, яка неможлива для жодного іншого виду.

Основні закони та принципи екології

Завданням екології є пошук законів, що пояснюють взаємодію організмів і середовища.

(Що таке екологічний фактор? Які групи екологічних факторів вам відомі?)

Живий організм у природних умоводночасно піддається впливу із боку жодного, а багатьох екологічних чинників – як біотичних, і абиотических. Будь-який екологічний фактор динамічний, мінливий у часі та просторі. Проте кожному живому організму потрібні строго певні рівні, кількості (дози) екологічних чинників, і навіть певні межі їх коливань. Якщо режими всіх екологічних чинників відповідають спадково закріпленим вимогам організму (тобто його генотипу), він здатний виживати і давати життєздатне потомство.

Так рослини потребують значних кількостей вологи, поживних речовин(Азот, фосфор, калій), але вимоги до інших речовин, наприклад бору або молібдену, визначаються незначними кількостями. Тим не менш, недолік або відсутність будь-якої речовини (як макро-, так і мікроелемента) негативно позначається на стані організму, навіть якщо решта присутні в необхідних кількостях.

Закон мінімуму

Історично першим для екології був закон, що встановлює залежність живих систем від факторів, що обмежують їх розвиток (так званих факторів, що лімітують).

Поняття про лімітуючі фактори було введено у 1840 р. німецьким агрохіміком та фізіологом Юстусом Лібіхом (1803-1873). Вивчаючи вплив зростання рослин вмісту різних хімічних елементів у грунті, він сформулював правило: «Урожай (продукція) залежить від фактора, що перебуває у мінімумі».Це правило відоме під назвою закону мінімуму Лібіха.

В якості наочної ілюстраціїзакону мінімуму Лібіха часто зображують бочку, у якої дошки, що утворюють бічну поверхню, мають різну висоту. Довжина короткої дошки визначає рівень, до якого можна наповнити бочку водою. Отже, довжина цієї дошки – лімітуючий чинник кількості води, яку можна налити в бочку. Довжина інших дощок вже не має значення.

Розберемо закон мінімуму на конкретних прикладах. У ґрунті містяться всі елементи мінерального живлення, необхідні для цього виду рослин, крім одного з них, наприклад, цинку. Зростання рослин на такому ґрунті буде сильно пригнічене або взагалі неможливе. Якщо в ґрунт додати потрібну кількість цинку, це призведе до покращення росту рослин. Але якщо ми вноситимемо будь-яку іншу хімічну речовину (наприклад, калій, азот, фосфор), а цинку, як і раніше, не вистачатиме, це не дасть ніякого ефекту.

У 1908 р. кліматолог Воєйков вжив закон мінімуму стосовно кліматичних чинників, а 1936 р. зоогеограф Гепнер у зоогеографії. Закон мінімуму Лібіха відноситься до всіх абіотичних і біотичних факторів, що впливають на організм.

Т.ч. закон мінімуму справедливий не тільки для рослин, але і для всіх живих організмів, включаючи людину. Відомо, що у ряді випадків нестачу будь-яких елементів в організмі доводиться компенсувати вживанням мінеральної води чи вітамінів.

(Приклад. Мінімальна добова потреба в йоді дорослої людини, за даними ВООЗ, - 150-200 мкг. Йод входить до складу гормонів ЩЗ і вкрай необхідний нашому організму для багатьох фізіологічних процесів:

Нормального формування та функціонування мозку,

Розвиток високого інтелекту,

Нормальної функції ЩЗ,

Нормального зростання та розвитку дитини,

Повноцінного життя дорослої людини та продовження роду,

Нормального перебігу вагітності та пологів, нормального розвитку плода та новонародженого,

Уповільнення розвитку атеросклерозу та старіння організму, для продовження молодості та запобігання передчасному старінню, для збереження ясного розуму та гарної пам'яті довгі роки.)

У сучасному уявленні закон мінімуму говорить: «Наближаючись до свого мінімального значення, необхідного підтримки життєдіяльності організму, екологічний чинник стає лімітуючим, тобто. обмежує можливості виживання організму.

Найбільш повно і в найбільш загальному виглядівсю складність впливу екологічних чинників на організм відбиває закон толерантності У. Шелфорда.

Закон толерантності

Уявлення про лімітуючий вплив максимуму нарівні з мінімумом запровадив американський вчений Шелфорд у 1913 р., який сформулював закон толерантності. Толерантність (від латинського tolerantia) означає стійкість, терпіння.

Закон толерантності – лімітуючим чинником процвітання організму (виду) то, можливо як мінімум, і максимум екологічного чинника, діапазон між якими визначає величину витривалості – толерантності організму до цього фактору.

Щодо дії одного чинника можна проілюструвати цей закон так: певний організм здатний існувати за нормальної температури від -5 до +25 градусів Цельсія, тобто. діапазон його толерантності лежить у межах цих температур. Подібно до температури діють і інші лімітуючі фактори.

Таким чином, лімітуючими екологічними чинниками слід називати такі чинники, які обмежують розвиток організмів через нестачу чи їх надлишку проти потребою (оптимальним значенням). Оптимум – це кількість екологічного чинника, у якому інтенсивність життєдіяльності організму максимально.

Отже, організми характеризуються як екологічним мінімумом, і максимумом. Занадто багато хорошого теж погано. Діапазон між двома величинами становить межі толерантності, у яких організм нормально реагує вплив середовища. Чим ширша амплітуда коливань чинника, коли він організм може зберігати життєздатність, то вище його стійкість, т. е. толерантність до того чи іншого фактору.

Організм має певні успадковані від своїх предків і передані нащадкам, межі толерантності, і якщо чинник виходить межі (верхній чи нижній), то рівень чинника несумісний із життям.

Продемонструвати це можна на простій графічній моделі. Значення чинника відкладаються горизонтальної осі, а характеристики життєвого стану – на вертикальної.

При певному рівні чинник позначається негативно стані здоров'я організму, тобто. рівень є оптимальним (УФопт), і вертикальної осі цей рівень відповідатиме оптимуму життєвого стану (ЖСопт). Зрозуміло, якщо чинник почне відхилятися у той чи інший бік від УФопт, те й стан організму погіршуватиметься. Це і показано у вигляді кривої життєвого стану, яка поступово знижується і, зрештою, доходить до горизонтальної осі, що означає несумісність рівня фактора з життям (точки УФлет), що означає летальний рівень.

Для організму має значення як власне амплітуда коливань екологічних чинників, а й швидкість, з якою чинник змінюється. Відомі експерименти, коли при різкому зниженні температури повітря від +15 до -20 ° С гусениці деяких метеликів гинули, а при повільному поступовому охолодженні їх вдавалося повернути до життя після значно нижчих температур.

Необхідно враховувати, що у окремі організми та його популяції одночасно діють багато чинників, створюють комплекс умов, у якому можуть мешкати ті чи інші організми. Одні фактори можуть посилювати чи послаблювати дію інших факторів. Наприклад, при оптимальній температурі підвищується витривалість організмів до нестачі вологи та їжі. У свою чергу велика кількість їжі збільшує стійкість організмів до несприятливих кліматичних умов. Тобто діапазон толерантності організму залишається постійним, характер дії екологічних чинників за певних умов може змінюватися, тобто. він може бути, а може і не бути лімітуючим.

Еврібіонти(від грец.ευρί - «широкий» та грец.βίον - «живий») - організми, здатні існувати в широкому діапазоні природних умов навколишнього середовища та витримувати їх значні зміни.

Так, наприклад, тварини, що мешкають у зонах з континентальним кліматомздатні переносити значні сезонні коливання температури, вологості та інших природних факторів. Мешканці літоральних областейрегулярно піддаються коливанням температури та солоності навколишньої води, а також осушенню.

Еврібіонтні організми, як правило, мають морфофізіологічні механізми, що дозволяють їм підтримувати постійність своєї внутрішнього середовищанавіть за різких коливань умов довкілля.

З закону толерантності випливає кілька висновків, які мають важливе значеннядля пояснення причин поширення та виживання організмів (Одум, 1986 р.):

Організми можуть мати широкий діапазон толерантності щодо одного фактора та вузький щодо іншого;

Організми з широким діапазоном толерантності за всіма чинниками найпоширеніші;

Якщо рівень одного екологічного фактора виходить за межі діапазону толерантності, то може змінитися діапазон толерантності та інших екологічних факторів (наприклад, при низькій концентрації в грунті азоту, рослини для запобігання в'янення споживають більше води);

Екологічна ніша організму

Для визначення цього важливого поняття екології необхідно розглянути кілька конкретних прикладів. Багато видів ссавців та птахів, навіть близькі за своїм походженням у систематичній класифікації, мешкають у різних місцях. Наприклад, біла куріпка живе в тундрі, а її близька «родичка» - гірська куріпка – мешканець степів та передгір'їв Середньої Азії. Для бурого ведмедя звичайне житло – тайга, а білий ведмідь живе на островах Північного Льодовитого океану.

Згадаймо, яких лісових птахів усі знають, дятел, зозуля, тетерів, яструб-тетерів'ятник. У кожного з них різні вимогидо харчових ресурсів (факторів), а крім того, кожен має своє певне місце гніздування в тому самому лісі, що залежить від вимог до абіотичних факторів. Так тетерів будує свої гнізда безпосередньо на землі, дятел гніздиться в дуплах дерев, гніздо хижака розташовується у верхніх частинах крон самих високих дерев, а зозуля взагалі не будує гнізд і не висиджує пташенят, користуючись чужими гніздами.

Будь-якій господині добре відомо, що різним кімнатним рослинам потрібні різні режими поливу, ґрунт, різне освітлення. Одні рослини виносять широкі коливання чинників, інші ні.

Якщо узагальнити всі наведені приклади, стає зрозумілим, кожному рослинному чи тваринному організму притаманні свої специфічні, успадковані від предків вимоги до екологічних чинників, тобто. межі толерантності. Виживати, розвиватися, розмножуватися організми можуть тільки там, де безліч екологічних факторів не є для них лімітуючим.

Таким чином, екологічна ніша – це сукупність всіх чинників середовища, у яких можливо існування виду у природі та її средообразующая діяльність.

Тобто, це не тільки фізичний простір, що займає організм, але і його функціональна роль у співтоваристві (становище в харчовому ланцюгу), та його місце щодо зовнішніх факторів.

З поняттям екологічна ніша пов'язана принцип виключення Гаузе(принцип Вольтера-Гаузе) або закон конкурентного виключення, який звучить так, два виду не можуть існувати в одній і тій же місцевості, якщо їхня екологічна потреба ідентична, тобто. якщо вони займають ту саму екологічну нішу. У зв'язку з цим принципом будь-які два види з ідентичними екологічними потребами бувають, роз'єднані у просторі та/або у часі (живуть у різних біотопах, ярусах лісу, одні ведуть нічний, інші – денний спосіб життя). При жорсткій обмеженості можливостей просторово-часового роз'єднання один із видів виробляє нову екологічну нішу або зникає. Принцип було сформульовано у 1926 р. В. Вольтерра та експериментально доведено у 1931-1935 рр. . вітчизняним вченим Г. Гаузе.

Характеристики екологічної ніші:

2. Перекривання даної ніші із сусідніми

Ширина екологічної ніші- відносний параметр, який оцінюють шляхом порівняння із шириною екологічної ніші інших видів.

Еврібіонти зазвичай мають ширші екологічні ніші, ніж стенобіонти. Однак, та сама екологічна ніша може мати різну ширину за різними напрямками: наприклад, за просторовим розподілом, харчовими зв'язками і т.д.

Перекривання екологічної нішівиникає, якщо різні види при спільному проживання використовують одні й самі ресурси. Перекривання може бути повним або частковим за одним або декількома параметрами екологічної ніші.

Якщо екологічна ніша одного виду включає екологічну нішу іншого (рис.1), виникає інтенсивна конкуренція, домінуючий конкурент витіснить свого суперника на периферію зони пристосованості.

Якщо екологічні нішічастково перекриваються (рис.2), їх спільне співіснування буде можливе завдяки наявності у кожного виду специфічних пристосувань.

Якщо екологічні ніші організмів двох видів сильно відрізняються один від одного, то дані види, що мають одне і те ж місце проживання, не конкурують один з одним (рис.3).

Конкуренція призводить до важливих екологічних наслідків. У природі особини кожного виду одночасно піддаються міжвидової та внутрішньовидової конкуренції. Міжвидова за своїми наслідками протилежна внутрішньовидової, оскільки вона звужує площу місцеперебування і кількість і якість необхідних ресурсів середовища.

Внутрішньовидова конкуренція сприяє територіальному поширенню видів, тобто розширенню просторової екологічної ніші. Кінцевий результат - співвідношення міжвидової та внутрішньовидової конкуренції. Якщо міжвидова конкуренціябільше, то ареал цього виду зменшується до території з оптимальними умовами та одночасно збільшується спеціалізація виду.

Деякі інші важливі закони для екології.

Принцип Оллі (сформульований американським ученим В. Оллі у 1931 р.) – принцип агрегації особин, узагальнює лімітує значення чисельності популяції. Агрегація (скупчення) особин, як правило, посилює конкуренцію між ними за харчові ресурси та життєвий простір, але призводить до підвищеної здатності групи загалом до виживання. Таким чином, загальна щільність, при якій спостерігається оптимальний ріст і виживання популяції, варіює залежно від виду та умов, тому як «недонаселеність», так і «перенаселеність» можуть бути лімітуючими екологічними факторами. Принцип Оллі диктує, наприклад, необхідність густоти посівів, особливо в умовах полів, засмічених бур'янами.

Закон незворотності еволюції. Бельгійський палеонтолог Луї Долло сформулював у 1893 р. загальне становищееволюція представляє процес незворотний. Це положення багаторазово потім підтверджувалося та отримало назву закону Долло.

Організм (популяція, вид) неспроможна повернутися, хоча б частково, до колишнього стану, вже здійсненому серед його предків, навіть повернувшись у середовище їх проживання. Так, китоподібні, що вдруге пристосувалися до життя у воді, зберегли всі риси ссавців, набуваючи лише зовнішньої, а не функціональної схожості зі своїми предками-рибами.

Законні Коммонери.

Видатний американський вчений Баррі Коммонер у 1974 р. узагальнив системність в екології у вигляді чотирьох законів під назвою "коммонера", які в даний час наводяться практично в будь-якому посібнику з екології та можуть називатися законами екології. Їх дотримання - обов'язкова умова будь-якої діяльності в природі. Ці закони є наслідком основних принципів загальної теорії життя

Перший закон « Все пов'язано з усім». З цього випливає, що вплив на будь-яку природну систему на Землі викликає низку ефектів, оптимальний розвиток яких важко передбачити. Він застерігає людину від необдуманого на окремі частини екосистем, що може призвести до непередбачених наслідків. Біосфера – наш спільний будинок. Екологічного щастя в одній країні не може бути, із забрудненням океану, парниковим ефектом, озоновими «дірками» тощо. має боротися вся спільнота.

Другий закон « Все має кудись подітися»випливає із фундаментального закону збереження матерії. Людина живе в замкнутому просторі, тому все, що створюється і все, що береться від природи, їй певним чином знову повертається. Величезні кількості речовин вилучені із Землі, перетворені на нові сполуки та розсіяні у навколишньому середовищі без урахування того факту, що «все кудись подіється». І як результат - величезні кількості речовин накопичуються там, де за природою їх не повинно бути.

Третій закон « Природа знає краще»виходить з того, що «структура організму нинішніх живих істот або організмів сучасної природної екосистеми – найкращі в тому сенсі, що вони були ретельно відібрані з невдалих варіантів у процесі еволюції і що будь-який новий варіант, швидше за все, буде гіршим від існуючого». Людина повинна зберегти екологічну рівновагу біосфери, не намагаючись бути розумнішою за природу. Без точного знання наслідків перетворення природного довкілля, неприпустимі ніякі її «покращення».

Четвертий закон «Ніщо не дається задарма»,на думку Коммонера, об'єднує попередні три закони, тому що біосфера як глобальна екосистемає єдиним цілим, в рамках якого нічого не може бути виграно або втрачено і яке не може бути об'єктом загального поліпшення; все, що було витягнуто з неї людською працею, має бути відшкодовано. Платежу за цим векселем не можна уникнути; він може лише відстрочений.

Правило природокористування. Ми вже говорили про те, що всі закони екології справедливі для людини так само, як і для будь-якого іншого організму. І людина (ссавець із загону приматів) у процесі еволюції придбав свої, лише йому властиві вимоги до екологічних чинників, тобто. має власну екологічну нішу. Усі представляють багато з цих вимог: межі толерантності до температури, тиску, складових елементів їжі. Ці вимоги порівняно вузькі: реально людина може виживати лише в межах суші, причому в екваторіальному поясі на відносно невеликій (до 4 км) висоті над рівнем моря.

Наші вимоги до екологічних факторів однакові за будь-яких умов: під водою, в космічному просторіу виробничому приміщенні. Проте людина освоїв будь-які умови. Зробити це йому дозволив розум, завдяки якому може імітувати свою екологічну нішу. У космічному чи підводному кораблі численна апаратура підтримує відповідні для людини умови, у високих та середніх широтах вимоги до температури забезпечуються за рахунок опалення та одягу, а чистота повітря у цехах за рахунок систем очищення.

Таким чином, незважаючи на те, що людина освоїв практично всю територію планети та навколоземний космічний простір, її екологічна ніша залишається незмінною, і наші вимоги до екологічних факторів ми передамо нащадкам.

Звідси можна сформулювати правило природокористування: зберегти життя та процвітання людини та всіх інших живих організмів, що населяють планету, означає зберегти їх екологічні ніші та природні комплекси (системи), де вони локалізуються.

Інші закони екології

ПРАВИЛО ОЛЕНА,правило (встановлене Дж. Алленом, 1877), відповідно до якого виступають частини тіла теплокровних тварин (кінцівки, хвіст, вуха та ін) відносно збільшуються в міру просування від півночі до півдня в межах ареалу одного виду. Явище випливає із принципу зменшення тепловіддачі при скороченні відношення поверхні тіла до об'єму. Відповідно до П. А., теплокровному тварині, що у регіонах з холодним кліматом, необхідно, щоб сильно виступаючі частини були короткими, а тваринам, які у регіонах із теплим кліматом, навпаки, сильно виступаючі частини тіла створюють певну вигоду. Напр., у арктичної лисиці морда, ноги та хвіст коротше, ніж у лисиці помірного пояса. П. А. є окремим випадком правила Бергмана

Правило Бергмана Правило Бергмана- екогеографічне правило, сформульоване у 1847 р. німецьким біологом Карлом Бергманом. Правило свідчить, що серед подібних форм гомойотермних (теплокровних) тварин найбільшими є ті, які живуть в умовах холоднішого клімату - у високих широтах або в горах. Якщо існують близькі види (наприклад, види одного роду), які суттєво не відрізняються за характером харчування та способу життя, то більші види також зустрічаються в умовах суворішого (холодного) клімату .

Правило ґрунтується на припущенні, що загальна теплопродукція у ендотермних видів залежить від об'єму тіла, а швидкість тепловіддачі – від площі його поверхні. У разі збільшення розмірів організмів обсяг тіла зростає швидше, ніж його поверхню.

Наприклад, амурська форма тиграз Далекого Сходубільше суматранськоюз Індонезії. Північні підвиди вовкав середньому більше південних. Серед близьких видів роду ведмідьнайбільші мешкають у північних широтах (білий ведмідь, бурі ведмеді з о. Кодьяк), а найбільш дрібні види (наприклад, очковий ведмідь) – у районах з теплим кліматом.

Екологічні стратегії виживання.

Екологічна стратегія виживання- Прагнення організмів до виживання. Екологічних стратегій виживання безліч. Наприклад, ще в 30-х роках. А. Г. Роменський (1938) серед рослин розрізняв три основні типи стратегій виживання, спрямованих на підвищення ймовірності вижити та залишити після себе потомство: віоленти, патієнти та експле-ренти.

Віоленти(силовики) - придушують всіх конкурентів, наприклад, дерева, що утворюють корінні ліси.

Патієнти- види, здатні вижити в несприятливих умовах («тенелюбні», «солелюбні» тощо)

Експлеренти(наповнюючі) - види, здатні швидко з'являтися там, де порушені корінні співтовариства, - на вирубках і гарах (осики), на мілинах і т.д.

Вочевидь, кожен організм відчуває у собі комбінацію г- і К-відбору, але г-отбор переважає на ранній стадії розвитку популяції, а К-отбор вже уражає стабілізованих систем. Але все-таки особи, що залишаються відбором, повинні мати досить високу плідність і досить розвинену здатність вижити за наявності конкуренції і «преса» хижаків. Конкуренція г- та К-відбору дозволяє виділяти різні типи стратегій та ранжувати види за величинами та К у будь-якій групі організмів.

Закон обмежуючого (лімітуючого) фактора, або Закон мінімуму Лібіха- один з фундаментальних законівв екології , який проголошує, що найбільш значущим для організму є той фактор , який найбільше відхиляється від оптимального його значення. Тому під час прогнозування екологічних умов або виконання експертиз дуже важливо визначити слабку ланку у житті організму. Сформульований Юстусом фон Лібіхом 1840 року. Пізніше, 1913 року, закон узагальнено і доповнено Шелфордом (Закон толерантності).

Юстус фон Лібіх

Саме від цього мінімально (або максимально) представленого в даний конкретний момент екологічного фактора залежить виживання організму. В інші часи обмежують можуть бути інші фактори. Протягом життя особини видів зустрічаються з різними обмеженнями своєї життєдіяльності. Так, фактором, що обмежує поширення оленів, є глибина снігового покриву; метелики озимої совки (шкідника овочевих та зернових культур) – зимова температура тощо.

Цей закон враховується у практиці сільського господарства. Німецький хімік Юстус фон Лібіх (1803-1873) встановив, що продуктивність культурних рослин, у першу чергу, залежить від тієї поживної речовини (мінерального елемента), яка представлена ​​у ґрунті найслабше. Наприклад, якщо фосфору у ґрунті лише 20 % від необхідної нормиа кальцію - 50 % від норми, то обмежуючим фактором буде недолік фосфору; необхідно в першу чергу внести в грунт саме добрива, що містять фосфор.

На ім'я вченого названо образне уявлення цього закону – так звана «бочка Лібіха». Суть моделі полягає в тому, що вода при наповненні бочки починає переливатись через найменшу дошку в бочці, і довжина інших дощок вже не має значення.

Закон повернення Лібіха

Суть їх у тому, що врожай залежить від повернення середовищу життєво необхідних чинників, використаних організмом. Відкриття цього закону сприяло прогресивному підвищенню родючості ґрунту. К. А. Тимірязєв ​​і Д. Н. Прянишников назвали цей закон найбільшим придбанням науки.

Поживні речовини, взяті рослинами з ґрунту, повинні бути повернені до неї шляхом добрив або посіву бобових культур. Як образно висловився Ю. Лібіх, порушення закону повернення призводить до збагачення батьків, але руйнування нащадків.

Урожай створюється за рахунок речовин, одержуваних рослинами з ґрунту та енергії сонячного світла. Крім того, ґрунт - посередник рослин у забезпеченні їх факторами життя, середовище їхнього зростання. При систематичному відчуженні врожаю без компенсації використаних ним складових частингрунту та енергії грунт руйнується, втрачає родючість. При компенсації виносу речовин та енергії з ґрунту остання зберігає свою родючість; при компенсації речовин та енергії з певним ступенем перевищення відбувається поліпшення ґрунту, розширене відтворення його родючості. Закон повернення - наукова основавідтворення ґрунтової родючості, окремий випадок прояву загального законузбереження речовин та енергії.

Зараз закон повернення розуміється ширше і щодо поживних речовин, а й інших негативних впливів грунт. Будь-який негативний вплив на ґрунт має бути компенсований (переущільнення, розпилення, руйнування структури, засолення тощо).

Закон рівнозначності та незамінності факторів життя рослин (В. Р. Вільямса)

Умови життя рівнозначні, жоден із чинників життя може бути замінений іншим.

Для зростання та розвитку рослин має бути забезпечений приплив усіх факторів життя рослин – космічних та земних. Рослина може потребувати як великих, так і мізерно малих кількостях факторів, проте відсутність будь-якого з них веде до різкого зниженняврожаю і навіть загибелі рослин. У цьому вся проявляється абсолютний характер закону. Жоден чинник не можна замінити іншим. Наприклад, недолік фосфору не можна замінити надлишком азоту, а обмежене надходження світла заповнити найкращим забезпеченням рослин водою і т.д.

На практиці отримати максимально високий урожай можна тільки за умови безперебійного постачання рослин усіма факторами в оптимальній кількості. Однак у конкретних умовах виробництва закон рівнозначності та незамінності факторів життя рослин набуває відносне значеннявнаслідок неоднакових витрат на забезпечення рослин різними факторами. Це пов'язано як з абсолютною потребою рослин у факторі, так і з його наявністю в даному ґрунті, даному регіоні, З матеріально-технічними можливостями виробництва тощо.

Закон рівнозначності та незамінності факторів життя рослин підкреслює матеріальність землеробського виробництва, що не дозволяє сподіватися на «чудодійні» рецепти отримання врожаю без матеріальних витрат або витрат у «гомеопатичних дозах».

Закон мінімуму, максимуму та оптимуму факторів

Каже, що найбільший урожай здійснимо за середньої оптимальної наявності фактора, за мінімального і максимальному значенняхфактора врожаю неможливий. Цей закон наголошує особливе значенняоптимальних доз мінеральних добрив, оскільки їх надлишок може бути шкідливим. Це важливе становище, оскільки із закону Лібіха це не випливало.

Закон толерантності Шелфорда

Закон сформульований Віктором Ернестом Шелфордом в 1913 році, згідно з яким існування виду визначається лімітуючими факторами, що знаходяться не тільки в мінімумі, а й у максимумі. Толерантність- Здатність організму переносити несприятливий вплив того чи іншого фактора середовища. Закон толерантності розширює закон мінімуму Лібіха.

Лімітуючим фактором може бути не лише недолік, на що вказував Лібіх, а й надлишок таких факторів, як, наприклад, тепло, світло та вода. Організми характеризуються екологічним мінімумом та екологічним максимумом. Діапазони між цими двома величинами прийнято називати межами стійкості, витривалості чи толерантності. Уявлення про лімітуючий вплив максимуму нарівні з мінімумом і ввів В. Шелфорд (1913), сформувавши закон толерантності. Будь-який фактор, що перебуває в надлишку або нестачі, обмежує зростання та розвиток організмів та популяцій.

Закон сукупної чи взаємозумовленої дії факторів

Сформульований німецьким вченим Мітчерліх. Відповідно до цього закону, фактори зростання діють не ізольовано, а взаємопов'язано, і тому, впливаючи (збільшуючи чи зменшуючи) на один фактор, ми тією чи іншою мірою впливаємо на інший. Наприклад, на добривому тлі, як встановив, К. А. Тімірязєв, рослини більш економно витрачають вологу та їхній транспіраційний коефіцієнт знижується. Графічно сутність цього закону ілюструється результатами досвіду Е. Вольні (рис. 2.1.1.4). З закону взаємозумовленої дії факторів зростання випливає важливе становище для виробництва: щоб отримувати високі врожаї, необхідно впливати не на один фактор, а всі фактори зовнішнього середовищадомагаючись їх оптимальних значень.

Усі чинники життя рослин діють сукупно, т. е. взаємодіють у процесі зростання та розвитку рослин. Лібшер і Люндегорд показали, що у зв'язку із законом сукупної дії факторів дія окремого фактора, що перебуває в мінімумі, тим інтенсивніша, чим більше інших факторів знаходиться в оптимумі.

Люндегорд встановив також «інтерференцію» факторів, що перебувають у мінімумі, поєднання їх негативної діїна зростання та розвиток рослин. Ряд дослідників, керуючись законом сукупної дії факторів, намагалися в математичної формивстановити залежність урожаю від факторів життя рослин. Найбільших успіхів у цьому напрямі досяг Е. Мітчерліх.

Закон дії факторів життя рослин, за Е. Мітчерліхом, говорить, що збільшення врожаю залежить від кожного фактора росту та його інтенсивності, вона пропорційна різниці між можливим максимальним і дійсно отриманим урожаєм. Він спробував математично висловити залежність збільшення врожаю від добрива грунту. Е. Мітчерліх експериментально вивів такі коефіцієнти використання окремих факторів життя: N – 0,2, Р2О5 – 0,6, К2О – 0,4, Mg – 2,0 на 1 мм опадів, Наступними дослідженнями було встановлено, що формула Е. Мітчерліха неуніверсальна, тому що складні біологічні процесистворення врожаю не описуються математичними формулами. Тренель невдовзі показав, що вона, крім того, неправильна і математична.

Незважаючи на труднощі математичного вираження закону сукупної дії факторів, цей закон має величезне значеннядля практики землеробства У зв'язку з цим В. Р. Вільямс вказував, що прогрес можливий лише коли наш вплив на умови, в яких відбувається це складне виробництво, Спрямовано одночасно на весь їх комплекс. Цей комплекс умов представляє одне органічне ціле, всі елементи якого пов'язані нерозривно. Вплив на один із цих елементів неминуче тягне за собою необхідність впливу і на інше.

Принципи охорони навколишнього середовища

Охорона природи - це сукупність міжнародних, державних та локальних адміністративних, технологічних, планових, управлінських, економічних, політичних та громадських заходів, спрямованих на раціональне використання, відтворення та збереження природних ресурсів Землі та космічного простору.

Основні напрямки охорони навколишнього середовища:

Принципи Б. Коммонера

Основні закони екології, сформульовані Баррі Коммонером (1971), коротко можна так:

1. Все пов'язано з усім (загальний зв'язок процесів та явищ у природі);
2. Все має кудись подітися (будь-яка природна система може розвиватися тільки за рахунок використання енергетичних та інформаційних можливостей навколишнього її середовища);
3. Природа «знає» краще (поки ми не маємо абсолютно достовірної інформації про механізми та функції природи, ми легко можемо нашкодити природі, намагаючись її покращити);
4. Ніщо не дається задарма (глобальна екосистема є єдиним цілим, в рамках якого ніщо не може бути виграно або втрачено, не може бути об'єктом загального поліпшення; все витягнуте в процесі людської праці має бути відшкодовано).

Аксіома та принцип емерджентності

Ціле більше суми її частин, завжди має нові властивості, що не зводяться до простого підсумовування властивостей частин системи, не об'єднаних системоутворюючими зв'язками. Оптимум родючості не еквівалентний оптимуму по кожній із властивостей ґрунтів окремо.

При складанні системного цілого інтеграція, що утворюється, підпорядковується іншим (хоча можливо, і подібним) законам формування, функціонування та еволюції. Образно кажучи, одне дерево ще не ліс, як група дерев, а механічне зосередження хімічних елементів, молекул органічних речовиннавіть тканин і органів, не дає організму. Для лісу необхідне поєднання всіх його екологічних компонентів, що становлять саме його екосистему, утворення кругообігів речовин, регуляція потоку енергії, у тому числі утворення власного біоклімату, і т. д. Для організму потрібна «ентелехія» системної цілісності, обміну речовин та інших властивостей біосистеми.

Принцип емерджентності – наслідок ієрархічної організації природних систем, що супроводжується виникненням нових властивостей у міру об'єднання компонентів більші функціональні одиниці, відсутні на попередньому рівні. Виникнення нових властивостей має взаємодію компонентів, процесу інтегрування, а чи не зміни природи цих компонентів. Розрізняють емерджентні властивості, описані вище, і сукупні властивості, що є сумою властивостей компонентів. Принцип емерджентності пояснює можливість вивчення цілого без уважного розгляду всіх компонентів. Емерджентність або інтегрованість системи - це властивості цілого, які не виводяться з властивостей частин, тобто не притаманні жодній окремо взятій частині. Такою властивістю, наприклад, є продуктивність. Синонімом емерджентності є адитивність та нададитивність

Правило згасання процесів

насичені системи зі збільшенням ступеня рівноважності з навколишнім середовищем або внутрішнього гомеостазу характеризуються загасанням у них динамічних процесів. Наприклад, темпи розмноження акліматизованих організмів у міру насиченості спільноти згасають.

Правило прискорення еволюції

зі зростанням складності організації біосистем тривалість існування виду середньому скорочується, а темпи еволюції зростають.

Правило еквівалентності у розвитку біосистем

біосистеми здатні досягти кінцевого (фінального) стану (фази) розвитку незалежно від ступеня порушення початкових умовсвого розвитку.

Принцип преадаптації

організми займають дедалі нові екологічні ніші завдяки генетичній преадаптації.

Закон видового розмаїття культур чи мозаїчності агроценозів

Найбільш висока та стійка продуктивність агроценозів досягається при їх достатньому видовому розмаїтті. Цей закон також є основою вчення про сівозміни.

Закон технологічного розмаїття

Постійне тривале застосування на полі однієї і тієї ж технології (одних і тих же пестицидів, добрив, обробітку ґрунту та інших прийомів) посилює однобічний негативний вплив на ґрунтову родючість і тому необхідно мати сівозміну з різними культурамита їх агротехнологіями.

Примітки

Закон Лібіха

Визначення 1

Правила мінімуму - це один із принципів, які визначають роль екологічного фактора у поширенні та кількості організмів.

Відносні дії деяких екологічних факторів тим сильніше, чим значною мірою в порівнянні з іншими відчувається його дефіцит. Сформульований Г.О. Лібіхом (1840) закон у використанні до сільськогосподарських культур - будь-яким живим організмам потрібні не просто органічні та мінеральні речовини, вологість, температура або будь-які інші фактори, а їх режим.

Реакції організмів залежить від кількостей чинників. Крім цього, живі організми при природних умовпіддаються впливам різних екологічних чинників (як біотичних, і абіотичних) одночасно. Рослина потребує значної кількості поживних речовин та вологи (калій, азот, фосфор) і в той же час порівняно "незначних" кількостях такого елемента, як молібден (бор).

Будь-які види тварин або рослин мають чітку вибірковість до складу їжі: кожній рослині потрібен певний мінеральний елемент. Будь-які види тварин по-своєму вимогливі до якості їжі. Для того щоб сприятливо існувати і нормально розвиватися, організми повинні володіти всім набором потрібних факторів в оптимальному режимі та достатній кількості.

Той факт, що обмеження доз (або відсутності) будь-яких з необхідних рослин речовин, що відносяться як до мікро, так і до макроелементів, веде до однакових результатів уповільнення зростання, відкрито та вивчено німецьким хіміком, основоположником агрохімії Юстасом фон Лібіхом. Сформульовані ним правила називаються законом мінімуму Лібіха: розміри врожаїв визначаються числом у ґрунтах тих з елементів живлення, потреби рослин у якому задоволено найнижче. Для цього Лібіх зображував дірку, виявляючи те, що нижня дірка встановлює величину рідини в ній.

Зауваження 1

Закон мінімуму вірний як для тварин, так і для рослин, охоплюючи і людину, якій у деяких умовах доводиться застосовувати вітаміни або мінеральну воду для відшкодування нестачі будь-якого елемента в організмі.

Уточнення та зміни, внесені до закону Лібіха

Надалі до закону Лібіха було внесено кілька уточнень. p align="justify"> Значна поправка і доповнення - закон селективних дій факторів на різні функції організму: будь-які екологічні фактори по-різному впливають на функції організмів, оптимум для одного процесу, наприклад дихання, не буде оптимумом для іншого, наприклад травлення, і навпаки. До цієї групи уточнень закону Лібіха відносять трохи несхоже інші правила фазових реакцій " шкода користь " : невелика концентрація токсиканту впливає на організми у спрямованості збільшення його функцій, тоді як більша концентрація пригнічує і навіть призводить до загибелі організму. Дані токсикологічні закономірності справедливі для великої кількості(Так, знаменито лікувальна властивістьневеликих концентрацій зміїної отрути), але не для всіх отруйних речовин.

Примітка 2

Закон Лібіха – це правило мінімуму, є одним із принципів, який визначає роль екологічних факторів у розвитку та розповсюдженні організмів. Сформульовано Г.О. Лібіх (1840) для сільськогосподарських культур.

Відповідно до закону Лібіха «Речовою, яка перебуває в мінімумі, управляє врожай і встановлюється розмір і стабільність останнього в часі». важливих речовин, присутніх у ґрунті у невеликих та непостійних кількостях. надалі це узагальнення стало тлумачитися ширше з урахуванням інших чинників середовища (наприклад, температури, часу та інших.).