Кора мозку будова. Будова кори головного мозку та її функції

Кора працює у взаємозв'язку з іншими структурами. Ця частина органу має певні особливості, пов'язані з її специфічною діяльністю. Основною базовою функцією кори є аналіз інформації, що надходить від органів інформації та зберігання отриманих даних, а також їх передача іншим частинам тіла. Кора головного мозку виконує зв'язок з рецепторами інформації, які виступають як приймачі сигналів, що надходять у мозок.

Серед рецепторів виділяють органи чуття, а також органи та тканини, які виконують команди, які, у свою чергу, і передаються від кори.

Наприклад, зорова інформація, що надходить, направляється по нервовим через кору в потиличну зону, що відповідає за зір. Якщо зображення не статичне, його аналіз у тім'яну зону, в якій і визначається напрямок руху об'єктів, що спостерігаються. тім'яні частки також беруть участь у формуванні членороздільного мовлення і сприйнятті людиною його розташування в просторі. Лобові частки кори мозку за вищі психіки, що у формуванні особистості, характеру, здібностей, поведінкових навичок, творчих нахилів тощо.

Ураження кори головного мозку

При ураженнях тієї чи іншої частини кори головного мозку виникають порушення у сприйнятті та функціонуванні певних органів чуття.

При ураженнях лобової частки мозку виникають психічні порушення, які найчастіше виявляються у серйозному порушенні уваги, апатії, ослабленні пам'яті, неохайності та почутті постійної ейфорії. Людина втрачає деякі особисті якості і в неї помічаються серйозні відхилення у поведінці. Часто виникає лобова атаксія, яка у стояннях чи ходьбах, труднощах при русі, проблеми з точністю та виникнення явищ мимопопадання та промахування. Також може виникнути феномен хапання, який полягає у нав'язливому хапанні предметів, що оточують людину. Деякі вчені пов'язують появу епілептичних нападів після травмування лобової частки.

При пошкодженні лобової частки здібності психіки людини значно порушуються.

При поразках тім'яної частки спостерігаються розлади з пам'яттю. Наприклад, можлива поява астереогнозу, який проявляється у неможливості дізнатися предмет навпомацки при заплющуванні очей. Часто з'являється апраксія, що проявляється у порушенні формування послідовності подій та вибудовування логічного ланцюжка для виконання моторного завдання. Олексія характеризується неможливістю читати. Акалькулія – порушення здатності проводити над числами. Також може бути порушено сприйняття власного тіла у просторі та нездатність зрозуміти логічні структури.

Уражені скроневі частки відповідають за розлади слуху та сприйняття. При ураженнях скроневої частки порушується сприйняття усного мовлення, починаються напади запаморочення, галюцинації та напади, розлади психіки та надмірна ірритація (роздратування). При травмах потиличної частки виникають зорові галюцинації та розлади, нездатність дізнатися предмети при погляді на них та спотворення сприйняття форми предмета. Іноді з'являються фотоми – спалахи світла, що виникають при подразненні внутрішньої частини потиличної частки.

Одним із найважливіших органів, що забезпечують повноцінне функціонування людського організму, є головний мозок, пов'язаний зі спинним відділом та мережею нейронів у різних частинах тіла. Завдяки такому зв'язку забезпечується синхронізація розумової активностіз моторними рефлексами і областю, що відповідає за аналіз сигналів, що надходять. Кора головного мозку є шаруватим у горизонтальному напрямку освітою. У його складі знаходяться 6 різних структур, кожна з них має специфічну щільність розташування, кількість та розміри нейронів. Нейрони є нервові закінчення виконують функцію зв'язку між частинами нервової системи при проходженні імпульсу або як реакцію дію подразника. Крім шаруватої в горизонтальному напрямку структури, кора головного мозку пронизана безліччю відгалужень нейронів, розташованих переважно вертикально.

Вертикальна спрямованість відгалужень нейронів формує структуру пірамідальної форми або утворення у вигляді зірочки. Безліч відгалужень короткого прямого або розгалуженого типів пронизують, як шари кори у вертикальному напрямку, забезпечуючи зв'язок різних відділів органу між собою, так і горизонтальній площині. У напрямку орієнтації нервових клітинприйнято виділяти відцентрові та доцентрові напрями зв'язку. В цілому, фізіологічна функціякори крім забезпечення процесу мислення та поведінки полягає у захисті півкуль головного мозку. Крім цього, на думку вчених у результаті еволюції мало місце розвиток та ускладнення структури кори. У цьому спостерігалося ускладнення будови органу з налагодження нових зв'язків між нейронами, дендритами і аксонами. Характерно те, що в міру розвитку інтелекту людини виникнення нових нейронних зв'язків відбувалося вглиб структури кори від зовнішньої поверхні до ділянок розташованих нижче.

Функції кори

Кора головного мозку має середню товщину 3 мм і досить велику площу за рахунок наявності сполучних каналів із центральною нервовою системою. Сприйняття, отримання інформації, її обробка, прийняття рішення та його здійснення відбувається завдяки безлічі імпульсів, що проходять через нейрони на кшталт електричного ланцюга. Залежно від багатьох факторів у корі відбувається генерація електричних сигналів потужністю до 23 Вт. Ступінь їх активності визначається станом людини та описується показниками амплітуди та частоти. Відомо, що більше зв'язків перебуває у областях, які забезпечують складніші процеси. При цьому кора головного мозку не є завершеною структурою і знаходиться в розвитку протягом усього життя людини в міру розвитку її інтелекту. Отримання та обробка інформації, що надходить у мозок, забезпечує ряд фізіологічних, поведінкових, психічних реакцій завдяки функціям кори, серед яких:

Забезпечення зв'язку органів і систем тіла людини з зовнішнім світомі між собою, правильне перебіг обмінних процесів.
Правильність сприйняття інформації, що надходить, її усвідомлення через процес мислення.
Підтримка взаємодії різних тканин та структур, що становлять органи людського тіла.
Формування та робота свідомості, інтелектуальна та творча діяльність людини.
Контроль мовної активностіта процесів, пов'язаних із психічною діяльністю.

Слід зазначити недостатню вивченість місця та ролі передніх відділів кори забезпечення функціонування людського організму. Про ці ділянки відомо про їхню низьку чутливість до зовнішніх впливів. Наприклад, дія ними електричних імпульсів не викликало прояви вираженої реакції. На думку деяких фахівців, до функцій цих ділянок кори належить самосвідомість особистості, наявність та характер її специфічних особливостей. У людей із пошкодженими передніми ділянками кори спостерігаються процеси асоціалізації, втрата інтересів у сфері трудової діяльності, свого зовнішнього вигляду та думки в очах інших людей. Іншими можливими ефектамиможу стати:

втрата здатності концентрації;
часткова або повна втрататворчі здібності;
глибинні психічні розлади особистості.

Будова шарів кори головного мозку

Функції, що виконуються органом, такі як координація півкуль, розумова і трудова діяльність багато в чому обумовлена будовою його структури. Фахівці виділяють 6 різних типівшарів, взаємодія між якими забезпечує роботу системи загалом, серед них:

молекулярний покрив утворює безліч хаотично переплетених дендритних утворень з низькою кількістю веретеноподібних клітин, які відповідають за асоціативну функцію;
зовнішній покрив представлений безліччю нейронів, що мають різну форму та високу концентрацію, за ними розташовуються зовнішні кордониструктур пірамідальної форми;
зовнішній покрив пірамідального типу складається з нейронів дрібного та великого розмірів при глибшому розташуванні останніх. Форма цих клітин має конічну форму, від його вершини відгалужується дендрит, що має найбільшу довжину та товщину, який шляхом поділу на дрібніші утворення пов'язує нейрони із сірою речовиною. У міру наближення до кори головного мозку розгалуження характеризуються меншою товщиною та утворюють віялоподібну структуру;
внутрішній покрив зернистого типу складається з нервових клітин, що мають невеликі габарити, розташовані на певній дистанції, між якими проходять згруповані структури волокнистого типу;
внутрішній покрив пірамідальної форми складається з нейронів, які мають середні та великі розміри, причому верхні закінчення дендритів досягають рівня молекулярного покриву;
покрив, що складається з нейронних клітин, що мають форму веретена, характеризується тим, що його частина, розташована в найнижчій точці, досягає рівня білої речовини.

Різні шари, що входять до складу кори відрізняються між собою формою, розташуванням та призначенням складових їх структур. Взаємозв'язок нейронів зірчастого, пірамідального, гіллястого та веретеноподібного типів між різними покривами утворюють понад 5 десятків, так званих полів. Незважаючи на те що чіткі межіполів відсутні, їх спільна діядозволяє регулювати безліч процесів пов'язаних з отриманням нервових імпульсів, обробкою інформації і виробленням реакцій у відповідь на подразник.

Області кори головного мозку

По виконуваних функцій у структурі, що розглядається, можна виділити три області:

Зона, що з обробкою імпульсів, одержуваних через систему рецепторів від органів зору, нюху, дотику людини. За великим рахунком, більшість рефлексів пов'язаних з моторикою забезпечують клітини пірамідальної структури. Забезпечують за допомогою дендритних структур та аксонів зв'язок з м'язовими волокнами та спинномозковим каналом. Ділянка, що відповідає за прийом м'язової інформації, має налагоджені контакти між різними шарами кори, що важливо на етапі коректного трактування імпульсів, що надходять. Якщо кора головного мозку уражається на цій ділянці, це може спричинити розлад узгодженої роботи. сенсорних функційта дій, пов'язаних з моторикою. Візуально розлади рухового відділу можуть виявлятися у відтворенні не довільних рухів, посмикування, судом, в більш складній формі приводити до знешкодження.
Область сенсорного сприйняття відповідає за обробку сигналів, що надійшли. За структурою вона є взаємозалежною системою аналізаторів для встановлення зворотного зв'язку на дію стимулятора. Фахівці виділяють низку областей, які відповідають за забезпечення чутливості до сигналів. Серед них, потилична забезпечує зорове сприйняття, скронева-пов'язана зі слуховими рецепторами, зона гіпокампа з нюховими рефлексами. Район, що відповідає за аналіз інформації смакових стимуляторів, розташований у темряві. Там же локалізуються центри, які відповідають за отримання та обробку тактильних сигналів. Сенсорна здатність знаходиться у прямій залежності від кількості нейронних зв'язків у цій ділянці, загалом ці зони займають до п'ятої частини загального обсягу кори. Ушкодження цієї зони тягне у себе спотворення сприйняття, що дозволяє виробити відповідний сигнал адекватний діючому нею подразнику. Наприклад, порушення роботи слухової зони не обов'язково призводить до глухоти, але може викликати ряд ефектів, що спотворюють коректне сприйняття інформації. Це може виражатися в нездатності вловлювати довжину або частотність звукових сигналів, їх тривалість і тембр, порушення фіксації впливів з невеликим часом дії.
Асоціативна зона здійснює контакт між сигналами, одержуваними нейронами в сенсорній області і моторикою, що є реакцією у відповідь. Ця ділянка формує осмислені поведінкові рефлекси, забезпечує їхню практичну реалізацію і займає більшу частину кори. По району локалізації можна виділити передні ділянки, розташовані в лобових частинах та задні, які займають простір між зоною скронь, темряви та потилиці. Для людини характерний розвиток задніх ділянок районів асоціативного сприйняття. Асоціативні центри грають ще одну важливу роль, забезпечують реалізацію та сприйняття мовної діяльності. Ушкодження передньоасоціативної області призводить до порушення можливості виконання аналітичних функцій, прогнозування виходячи з наявних фактів чи попереднього досвіду. Порушення роботи зони задньої асоціації ускладнює орієнтацію людини у просторі. Також ускладнює роботу абстрактного об'ємного мислення, конструювання та правильного трактування складних зорових моделей.

Наслідки пошкоджень кори мозку

До кінця, чи не вивчено чи є забудькуватість одним із порушень, пов'язаних з пошкодженням кори головного мозку? Або ці зміни пов'язані з нормальним функціонуванням системи за принципом руйнування зв'язків, що не використовуються. Вченими доведено, що за рахунок взаємозв'язку нейронних структур між собою при пошкодженні однієї з названих областей може спостерігатися часткове і навіть повне відтворенняїї функції іншими структурами. У разі часткової втрати здатності до сприйняття, переробки інформації або відтворення сигналів система може деякий час залишатися працездатною, володіючи обмеженими функціями. Це відбувається за рахунок відновлення зв'язків між не підданими негативному впливудільницями нейронів за принципом розподільчої системи. Однак, можливий і зворотний ефект, при якому пошкодження однієї з зон кори може призвести до розладу кількох функцій. У будь-якому випадку, порушення нормальної роботи цього важливого органу є серйозним відхиленням, при виникненні якого необхідно негайно вдатися до допомоги фахівців, щоб уникнути подальшого розвиткурозлади.

Серед найбільш небезпечних порушень роботи цієї структури можна виділити атрофію, пов'язану з процесами старіння та відмирання частини нейронів. Найбільш використовуваними методами діагностики є комп'ютерна та магнітно-резонансні види томографії, енцефалографія, дослідження за допомогою ультразвуку, проведення рентгену та ангіографії. Слід зазначити, що сучасні методи діагностики дозволяють виявити патологічні процеси в роботі мозку на ранньому етапі, при своєчасному зверненні до фахівця в залежності від виду порушення існує ймовірність відновлення порушених функцій.

Читання зміцнює нейронні зв'язки:

doctor

сайт

КОРА ГОЛОВНОГО МОЗКУ (cortex encephali) - всі поверхні півкуль великого мозку, вкриті плащем (pallium), утвореною сірою речовиною. Разом із іншими відділами ц. н. с. кора бере участь у регуляції та координації всіх функцій організму, відіграє виключно важливу роль у психічній, чи вищій нервовій діяльності (див.).

Відповідно до етапів еволюційного розвитку ц. н. с. кору ділять на стару та нову. Стара кора (archicortex - власне стара кора і paleocortex - давня кора) - філогенетично більш давнє утворення, ніж нова кора (neocortex), що з'явилася в процесі розвитку великих півкуль головного мозку (див. Архітектоніка кори головного мозку, Головний мозок).

Морфологічно До. р. м. утворена нервовими клітинами (див.), їх відростками та нейроглією (див.), що має опорно-трофічну функцію. У приматів та людини в корі налічується бл. 10 млрд. нейроцитів (нейронів). Залежно від форми розрізняють пірамідальні та зірчасті нейроцити, які характеризуються великою різноманітністю. Аксони пірамідальних нейроцитів спрямовуються в підкіркову білу речовину, а їх апікальні дендрити - у зовнішній шар кори. Зірчасті нейроцити мають лише внутрішньокіркові аксони. Дендрити та аксони зірчастих нейроцитів рясно гілкуються поблизу клітинних тіл; частина аксонів підходить до зовнішнього шару кори, де вони, прямуючи горизонтально, утворюють густе сплетення з вершинами апікальних дендритів пірамідальних нейроцитів. Уздовж поверхні дендритів є ниркоподібні вирости, або шипики, які є область аксодендритних синапсів (див.). Мембрана тіла клітини є областю аксосоматичних синапсів. У кожній області кори є безліч вхідних (аферентних) та вихідних (еферентних) волокон. Еферентні волокна йдуть до інших областей К. р. м., до підкіркових утворів або рухових центрів спинного мозку (див.). Аферентні волокна входять у кору від клітин підкіркових структур.

Стародавня кора у людини і вищих ссавців складається з одного клітинного шару, слабо віддиференційованого від підкоркових структур, що нижчі. Власне стара кора складається із 2-3 шарів.

Нова кора має більше складна будоваі займає (у людини) прибл. 96% усієї поверхні К. г. м. Тому, коли говорять про К. г. м., то зазвичай мають на увазі нову кору, до-рую поділяють на лобову, скроневу, потиличну та тім'яну долі. Ці частки ділять на області та цитоархітектонічні поля (див. Архітектоніка кори головного мозку).

Товщина кори у приматів та людини варіює від 1,5 мм (на поверхні звивин) до 3-5 мм (в глибині борозен). На зрізах, пофарбованих по Нісслю, видно шарувата будовакори, яка залежить від угруповання нейроцитів на різних її рівнях (шарах). У корі прийнято розрізняти шість шарів. Перший шар бідний клітинними тілами; другий і третій - містять малі, середні та великі пірамідальні нейроцити; четвертий шар – зона зірчастих нейроцитів; п'ятий шар містить гігантопірамідальні нейроцити (гігантські пірамідні клітини); Шостий шар характеризується наявністю мультиформних нейроцитів. Однак шестишарова організація кори не є абсолютною, тому що насправді у багатьох відділах кори має місце поступовий та рівномірний перехід між шарами. Клітини всіх шарів, розташовані на одному перпендикулярі по відношенню до поверхні кори, тісно пов'язані між собою та з підкірковими утвореннями. Такий комплекс називають стовпчиком клітин. Кожна така стовпчик відповідає за сприйняття переважно одного виду чутливості. Напр. одна з колонок коркового представництва зорового аналізатора сприймає рух предмета в горизонтальній площині, сусідня - у вертикальній і т.п.

Аналогічні комплекси клітин нової кори мають горизонтальну орієнтацію. Припускають, що, напр., дрібноклітинні слон II і IV складаються в основному з сприймаючих клітин і є «входами» до кори, великоклітинний шар V – це «вихід» з кори в підкіркові структури, а середньоклітинний шар III – асоціативний, що зв'язує між собою різні зоникори.

Т. о., можна виділити кілька типів прямих і зворотних зв'язківміж клітинними елементами кори та підкіркових утворень: вертикальні пучки волокон, несуть інформаціюз підкіркових структур до кори та назад; внутрішньокортикальні (горизонтальні) пучки асоціативних волокон, що проходять на різних рівнях кори та білої речовини.

Варіабельність та своєрідність будови нейроцитів свідчать про надзвичайну складність апаратів внутрішньокіркових перемикань та способів з'єднань між нейроцитами. Таку особливість будови К. р. м. слід розглядати як морфол, еквівалент її надзвичайної реактивності та функцій, пластичності, що забезпечують їй вищі нервові функції.

Збільшення маси кіркової тканини відбувалося в обмеженому просторі черепа, тому поверхня кори, гладка у нижчих ссавців, у вищих ссавців і людини перетворилася на звивини та борозни (рис. 1). Саме з розвитком кори вже у минулому столітті вчені пов'язували такі сторони діяльності мозку, як пам'ять, інтелект, свідомість, мислення тощо.

1870 І. П. Павлов визначив як рік, «з якого починається наукова плідна робота з вивчення великих півкуль». Цього року Фріч та Гітциг (G. Fritsch, E. Hitzig, 1870) показали, що електричне роздратування певних ділянок переднього відділу К. г. м. собак викликає скорочення певних групскелетні м'язи. Багато вчених вважали, що при роздратуванні До. г. м. активуються «центри» довільних рухів та моторної пам'яті. Однак ще Ч. Шеррінгтон вважав за краще уникати функцій, інтерпретації цього явища і обмежувався лише твердженням, що область кори, роздратування якої викликає скорочення м'язових груп, інтимно пов'язана зі спинним мозком.

Напрями експериментальних дослідженькінця минулого століття майже завжди були пов'язані з проблемами клин, неврології. На цій основі було розпочато досліди з частковою або повною декортикацією головного мозку (див.). Першим повну декортикацію у собаки зробив Гольтц (F. L. Goltz, 1892). Декортикована собака виявилася життєздатною, але в неї були різко порушені багато найважливіших функцій - зір, слух, орієнтація в просторі, координація рухів та ін. частковими екстирпаціями кори страждала на відсутність об'єктивного критерію їх оцінки. Введення умовнорефлекторного методу у практику експерименту з екстирпаціями відкрило нову ерув дослідженнях структурно-функціональної організації К. р.

Одночасно з відкриттям умовного рефлексу постало питання і про його матеріальну структуру. Оскільки перші спроби виробити умовний рефлекс у декортикованих собак не вдалося, І. П. Павлов дійшов висновку, що К. р. м. є «органом» умовних рефлексів. Однак подальшими дослідженнями було показано можливість вироблення умовних рефлексів у декортикованих тварин. Було встановлено, що умовні рефлекси не порушуються при вертикальних перерізках різних областей До. Ці факти поряд із електрофізіологічними даними дали привід розглядати умовний рефлекс як результат становлення багатоканального зв'язку між різними корковими та підкірковими структурами. Недоліки методу екстирпації вивчення значення До. р. м. в організації поведінки спонукали до розробки методик оборотного, функціонального, виключення кори. Буреш і Бурешова (J. Bures, О. Buresova, 1962) застосували феномен так зв. депресії, що поширюється, шляхом аплікації до тієї чи іншої ділянки кори хлористого калію або інших подразників. Оскільки депресія не поширюється через борозни, цей метод можна використовувати тільки на тваринах гладкою поверхнеюК. р. м. (щури, миші).

Інший шлях функцій, виключення К. р. м. - її охолодження. Метод, розроблений Н. Ю. Бєленковим зі співр. (1969), полягає в тому, що відповідно до форми поверхні кіркових областей, що намічаються до вимкнення, виготовляються капсули, що вживлюються над твердою мозковою оболонкою; під час експерименту через капсулу пропускається охолоджена рідина, внаслідок чого температура кіркової речовини під капсулою знижується до 22-20°. Відведення біопотенціалів за допомогою мікроелектродів показує, що за такої температури імпульсна активність нейронів припиняється. Метод холодової декортикації, що використовується в хроні, дослідах на тваринах, продемонстрував ефект екстреного відключення нової кори. Виявилося, що таке відключення припиняє здійснення раніше вироблених умовних рефлексів. Т. о., було показано, що К. р. м. є необхідною структурою для прояву умовного рефлексу в інтактному мозку. Отже, факти вироблення умовних рефлексів у хірургічно декортикованих тварин, що спостерігаються, є результатом компенсаторних перебудов, що відбуваються в інтервалі часу від моменту операції до початку дослідження тварини в хрон, експерименті. Компенсаторні явища мають місце і у разі функцій, виключень нової кори. Так само, як і холодове вимикання, гостре вимикання нової кори у щурів за допомогою депресії, що поширюється, різко порушує умовно-рефлекторну діяльність.

Порівняльна оцінка ефектів повної та часткової декортикації у різних видівтварин показала, що мавпи переносять ці операції важче, ніж кішки та собаки. Ступінь порушення функцій при екстирпації тих самих зон кори різна у тварин, що стоять різних щаблях еволюційного розвитку. Напр., видалення скроневих областей у котів і собак менше порушує функцію слуху, ніж у мавп. Так само зір після видалення потиличної частки кори страждає у мавп більшою міроюніж у кішок та собак. З цих даних виникло уявлення про кортиколізацію функцій у процесі еволюції ц. н. с., згідно до-рому філогенетично більш ранні ланки нервової системи переходять на нижчий рівень ієрархії. При цьому К. р. м. пластично перебудовує функціонування цих, філогенетично більш старих структур відповідно до впливу навколишнього середовища.

Коркові проекції аферентних систем К. р. м. є спеціалізованими кінцевими станціями шляхів від органів чуття. Від До. р. м. до мотонейронів спинного мозку у складі пірамідного тракту йдуть еферентні шляхи. Вони беруть початок переважно від рухової області кори, яка у приматів і людини представлена передньою центральною звивиною, розташованою вперед від центральної борозни. Кзади від центральної борозни розташована соматосенсорна область К. м. м. - задня центральна звивина. Окремі ділянки скелетної мускулатури корті-колізовані в різного ступеня. Найменш диференційовано в передній центральній звивині представлені нижні кінцівки та тулуб, велику площу займає представництво м'язів кисті. Ще більша область відповідає мускулатурі обличчя, мови та гортані. У задній центральній звивині в такому ж співвідношенні, як і передній центральній звивині, представлені аферентні проекції частин тіла. Можна сказати, що організм хіба що спроектований у ці звивини як абстрактного «гомункулюса», який характеризується надзвичайною перевагою на користь передніх сегментів тіла (рис. 2 і 3).

Крім цього, до складу кори входять асоціативні, або неспецифічні, області, які отримують інформацію від рецепторів, що сприймають подразнення різної модальності, та від усіх проекційних зон. Філогенетичний розвиток До. г. м. характеризується насамперед зростанням асоціативних зон (рис. 4) та відокремленням їх від проекційних. У нижчих ссавців (гризунів) майже вся кора складається з самих лише проекційних зон, що виконують одночасно і асоціативні функції. У людини проекційні зони займають лише невелику частину кори; решта відведено під асоціативні зони. Припускають, що асоціативні зони відіграють важливу роль у здійсненні складних формв. н. буд.

У приматів та людини найбільшого розвитку досягає лобова (префронтальна) область. Це філогенетично наймолодша структура, що має безпосереднє відношення до найвищих психічних функцій. Однак спроби спроектувати ці функції на окремі ділянки лобової кори не мають успіху. Очевидно, будь-яка частина лобової кори може включатися у здійснення будь-якої з функцій. Ефекти, що спостерігаються при руйнуванні різних ділянок цієї області, відносно короткочасні або часто відсутні (див. Лобектомія).

Приуроченість окремих структур К. р. м. до певних функцій, що розглядається як проблема локалізації функцій, залишається досі однією з найважчих проблем неврології. Наголошуючи, що у тварин після видалення класичних проекційних зон (слухових, зорових) умовні рефлекси на відповідні подразники частково зберігаються, І. П. Павлов висловив гіпотезу про існування «ядра» аналізатора та його елементів, «розсіяних» по всій К. р. .За допомогою мікроелектродних методів дослідження (див.) вдалося зареєструвати в різних областяхактивність специфічних нейроцитів, що відповідають на стимули певної сенсорної модальності. Поверхневе відведення біоелектричних потенціалів виявляє розподіл первинних викликаних потенціалів на значних площах К. г. м. - за межами відповідних проекційних зон та цитоархітектонічних полів. Ці факти поряд з полі-функціональністю порушень при видаленні будь-якої сенсорної області або її оборотному виключенні вказують на множинне представництво функцій у К. г. м. Рухові функції також розподілені на значних площах К. г. м. тракт, розташовані у моторних областях, а й поза ними. Крім сенсорних і моторних клітин, в До. р. м. є ще й проміжні клітини, або інтернейроцити, що становлять основну масу К. р. м. і зосереджені гол. обр. в асоціативних галузях. На інтернейроцити конвергують різномодальні збудження.

Експериментальні дані вказують, т. о., на відносність локалізації функцій К. р. м., відсутність кіркових «центрів», зарезервованих під ту чи іншу функцію. Найменш диференційованими в функції, відношенні є асоціативні області, що мають особливо виражені властивості пластичності і взаємозамінності. З цього, однак, не випливає, що асоціативні галузі еквіпотенційні. Принцип еквіпотенційності кори (рівнозначності її структур), висловлений Лешлі (К. S. Lashley) в 1933 р. на підставі результатів екстирпацій малодиференційованої кори щура, в цілому не може поширюватися на організацію кортикальної активності у вищих тварин і людини. Принципу еквіпотенційності І. П. Павлов протиставив концепцію динамічної локалізації функцій у До.

Вирішення проблеми структурно-функціональної організації До. зору будь-яка структурно-функциональная одиниця у вигляді, у якому вона виступає у кожному даному дослідженні, є фрагмент, одну зі сторін існування цілого, продукт інтеграції структур і зв'язків мозку. Напр., положення про те, що функція моторного мовлення «локалізується» в нижній звивині лобової лівої півкулі, засноване на результатах пошкодження цієї структури. У той самий час електрична стимуляція цього «центру» промови будь-коли викликає акта артикуляції. Виявляється, проте, що виголошення цілих фраз можна викликати стимуляцією рострального таламуса, що посилає аферентні імпульси ліва півкуля. Фрази, викликані такою стимуляцією, немає нічого спільного з довільною мовою і адекватні ситуації. Цей високо-інтегрований ефект стимуляції свідчить про те, що висхідні аферентні імпульси трансформуються в нейрональний код, ефективний для вищого механізму координації моторного мовлення. Так само складнокоординовані рухи, зумовлені роздратуванням моторної області кори, організуються не тими структурами, які безпосередньо піддаються подразненню, а сусідніми або спинальними і екстрапірамідними системами, що збуджуються по низхідних шляхах. Ці дані показують, що між корою та підкірковими утвореннями є тісний зв'язок. Тому не можна протиставляти кортикальні механізми роботі підкіркових структур, а слід розглядати конкретні випадки їхньої взаємодії.

При електричній стимуляції окремих кіркових областей змінюється діяльність серцево-судинної системи, дихального апарату, жел.-киш. тракту та інших вісцеральних систем. Впливи К. р. м. на внутрішні органи К. М. Биков обгрунтовував також можливістю утворення умовних вісцеральних рефлексів, що поряд з вегетативними зрушеннями при різних емоціях було покладено їм в основу концепції існування кортико-вісцеральних відносин. Проблема кортико-вісцеральних відносин вирішується у плані вивчення модуляції корою діяльності підкіркових структур, що мають безпосереднє відношення до регулювання внутрішнього середовища організму.

Істотну роль відіграють зв'язки До. р. м. з гіпоталамусом (див.).

Рівень активності До. р. м. в основному визначається висхідними впливами від ретикулярної формації (див.) стовбура мозку, яку контролюють кортико-фугальні впливи. Ефект останніх має динамічний характері є наслідком поточного синтезу аферентного (див.). Дослідження за допомогою електроенцефалографії (див.), зокрема кортикографії (тобто відведення біопотенціалів безпосередньо від До. процесі утворення умовного рефлексу Проте виявилося, що з зміцнення поведінкових проявів умовного рефлексу електрографічні ознаки умовного зв'язку зникають. Ця криза методики електроенцефалографії у пізнанні механізму умовного рефлексу було подолано у дослідженнях М. М. Ліванова з співр. (1972). Ними показано, що поширення збудження за До. г. м. та прояв умовного рефлексу залежить від рівня дистантної синхронізації біопотенціалів, що відводяться від просторово віддалених пунктів До. г. м. Підвищення рівня просторової синхронізації спостерігається при розумовій напрузі (рис. 5). У цьому стані ділянки синхронізації не сконцентровані у певних зонах кори, а розподілені на всій її площі. Кореляційні відносини охоплюють пункти всієї лобової кори, але разом з тим підвищена синхронність реєструється і в передцентральній звивині, тім'яній області та в інших ділянках До.

Головний мозок складається з двох симетричних частин(півкуля), пов'язаних між собою комісурами, що складаються з нервових волокон. Обидві півкулі головного мозку поєднуються найбільшою комісурою - мозолистим тілом (див.). Його волокна пов'язують ідентичні пункти До. м. м. Мозолисте тіло забезпечує єдність функціонування обох півкуль. При його перерізанні кожна півкуля починає функціонувати незалежно одна від одної.

У процесі еволюції мозок людини набув властивості латералізації, або асиметрії (див.). Кожна його півкуля спеціалізувалася для виконання певних функцій. У більшості людей домінуючим є ліва півкуля, що забезпечує функцію мови та контроль за дією правої руки. Права півкуляспеціалізоване для сприйняття форми та простору. Разом з тим функція, диференціація півкуль не абсолютна. Проте великі пошкодження лівої скроневої частки супроводжуються, як правило, сенсорними та моторними порушеннями мови. Вочевидь, що у основі латералізації лежать вроджені механізми. Однак потенційні можливості правої півкулі в організації функції мови здатні виявлятися при пошкодженні лівої півкулі у новонароджених.

Є підстави розглядати латералізацію як адаптивний механізм, що розвинувся внаслідок ускладнення функцій мозку на вищому етапі його розвитку. Латералізація перешкоджає інтерференції різних інтеграційних механізмів у часі. Можливо, що кортикальна спеціалізація протидіє несумісності різних функціональних систем (див.), полегшує прийняття рішення про мету та спосіб дії. Інтегративна діяльність мозку не вичерпується, тобто зовнішньої (сумативної) цілісністю, що розуміється як взаємодія активностей незалежних елементів (чи то нейроцити, чи цілі утворення мозку). На прикладі розвитку латералізації можна бачити, як сама ця цілісна, інтегративна діяльність мозку стає причиною диференціації властивостей її окремих елементів, наділяє їх функцією, специфікою. Отже, функція, внесок кожної окремої структури К. г. м. в принципі не можна оцінити у відриві від динаміки інтегративних властивостей цілісного мозку.

Патологія

Кора мозку рідко уражається ізольовано. Ознаки її ураження більшою чи меншою мірою зазвичай супроводжують патології головного мозку (див.) і входять до її симптомів. Зазвичай патол, процесами уражається не лише К. р. м., а й біла речовина півкуль. Тому під патологією К. г. м. зазвичай розуміють її переважне ураження (дифузне або локальне, без суворого кордону між цими поняттями). Найбільш широке та інтенсивне поразка До. р. м. супроводжується зникненням психічної активності, комплексом як дифузних, і локальних симптомів (див. Апалічний синдром). Поряд з невролом, симптомами ураження рухової та чутливої сфери, симптомами ураження різних аналізаторів у дітей є затримка розвитку мови і навіть повна неможливість становлення психіки. У К. р. м. при цьому спостерігаються зміни цитоархітектоніки у вигляді порушення шаруватості, аж до повного її зникнення, осередки випадання нейроцитів із заміщенням їх розростання глії, гетеротопія нейроцитів, патологія синаптичного апарату та інші патоморфол, зміни. Поразки До. спадкових та дегенеративних захворюваннях мозку, порушеннях мозкового кровообігу тощо.

Вивчення ЕЕГ при локалізації патол, вогнища в До. р. м. частіше виявляє переважання вогнищевих повільних хвиль, які розглядаються як корелят охоронного гальмування (У. Уолтер, 1966). Слабка вираженість повільних хвиль в області патол, осередку є корисною діагностичною ознакою в передопераційній оцінці стану хворих. Як показали дослідження Н. П. Бехтерєвої (1974), проведені спільно з нейрохірургами, відсутність повільних хвиль в області патол, вогнища є несприятливою прогностичною ознакою наслідків хірургічного втручання. Для оцінки патол, стану К. г. м. використовується також тест на взаємодію ЕЕГ у зоні осередкового ураження з викликаною активністю у відповідь на позитивні та диференціювальні умовні подразники. Біоелектричним ефектом такої взаємодії може бути як посилення повільних вогнищевих хвиль, так і послаблення їх вираженості або посилення частих коливань типу загострених бета-хвиль.

Бібліографія:Анохін П. К. Біологія та нейрофізіологія умовного рефлексу, М., 1968, бібліогр.; Бєлєнков Н. Ю. Фактор структурної інтеграції в діяльності мозку, Усп. фізіол, наук, т. 6, ст. 1, с. 3, 1975, бібліогр.; Бехтерєва Н. П. Нейрофізіологічні аспекти психічної діяльностілюдини, Л., 1974; Грей Волтер, Живий мозок, пров. з англ., М., 1966; Ліванов М. М. Просторова організаціяпроцесів головного мозку, М., 1972, бібліогр.; Лурія А. Р. Вищі кіркові функції людини та їх порушення при локальних ураженнях мозку, М., 1969, бібліогр.; Павлов І. П. Повні зборитворів, т. 3-4, М.-Л., 1951; Пенфільд В. та Робертс Л. Мова та мозкові механізми, пров. з англ., Л., 1964, бібліогр.; Поляков Р. І. Основи систематики нейронів нової кори великого мозку людини, М., 1973, бібліогр.; Цитоархітектоніка кори великого мозку людини, за ред. С. А. Саркісова та ін, с. 187, 203, М., 1949; Шаде Дж. та Форд Д. Основи неврології, пров. з англ., с. 284, М., 1976; M a s t е г t о n R. B. a. B e r k 1 e y M. A. Brain function, Ann. Rev. Psychol., в. 25, p. 277, 1974, bibliogr.; S h о 1 1 D. A. Організація cerebral cortex, L.-N. Y., 1956, bibliogr.; Sperry R. W. Hemisphere відключення і unity в conscious awareness, Amer. Psychol., v. 23, p. 723, 1968.

H. Ю. Бєлєнков.

Кора головного мозку є центром вищої нервової (психічної) діяльності людини та контролює виконання величезної кількостіжиттєво важливих функцій та процесів. Вона покриває всю поверхню великих півкуль і займає близько половини їхнього обсягу.

Великі півкулі головного мозку займають близько 80% об'єму черепної коробки, і складаються з білої речовини, основа якої складається з довгих аксонів мієлінових нейронів. Зовні півкулі покриває сіра речовина або кора головного мозку, що складається з нейронів, безмієлінових волокон та гліальних клітин, які також містяться у товщі відділів цього органу.

Поверхня півкуль умовно поділяється на кілька зон, функціональність яких полягає в управлінні організмом на рівні рефлексів та інстинктів. Також в ній знаходяться центри вищої психічної діяльності людини, що забезпечують свідомість, засвоєння інформації, що надійшла, що дозволяє адаптуватися в навколишньому середовищі, і через неї, на рівні підсвідомості, за допомогою гіпоталамуса контролюється вегетативна нервова система (ВНС), що управляє органами кровообігу, дихання, травлення, виділення , Розмноження, а також метаболізмом.

Для того щоб розібратися, що таке кора мозку і яким чином здійснюється її робота, потрібно вивчити будову на клітинному рівні.

Функції

Кора займає більшу частину великих півкуль, а її товщина не рівномірна по всій поверхні. Така особливість обумовлена великою кількістю сполучних каналів із центральною нервовою системою (ЦНС), що забезпечують функціональну організацію кори мозку.

Ця частина головного мозку починає утворюватися ще під час внутрішньоутробного розвитку та вдосконалюється протягом усього життя, за допомогою отримання та обробки сигналів, що надходять із навколишнього середовища. Таким чином, вона відповідає за виконання наступних функцій головного мозку:

пов'язує органи та системи організму між собою та навколишнім середовищем, а також забезпечує адекватну реакціюзміни;
обробляє інформацію, що надійшла від моторних центрів за допомогою розумових і пізнавальних процесів;
у ній формується свідомість, мислення, а також реалізується інтелектуальна праця;
здійснює управління мовними центрами та процесами, що характеризують психоемоційний стан людини.

При цьому дані надходять, обробляються, зберігаються завдяки значній кількості імпульсів, що проходять і утворюються в нейронах, пов'язаних з довгими відростками або аксонами. Рівень активності клітин можна визначити за фізіологічним та психічним станом організму та описати за допомогою амплітудних та частотних показників, оскільки природа цих сигналів схожа на електричні імпульси, а їх щільність залежить від ділянки, в якій відбувається психологічний процес.

Досі неясно, яким чином лобова частина кори великих півкуль впливає на роботу організму, але відомо, що вона мало сприйнятлива до процесів, що відбуваються у зовнішньому середовищі, тому всі досліди з впливом електричних імпульсів на цю ділянку мозку не знаходять яскравого відгуку у структурах . Однак наголошується, що люди, у яких лобова частина пошкоджена, мають проблеми у спілкуванні з іншими індивідами, не можуть реалізувати себе в будь-якій трудовій діяльності, а також їм байдужий їх зовнішній виглядта сторонні думки. Іноді трапляються й інші порушення у здійсненні функцій цього органу:

відсутність концентрації уваги на предметах ужитку;
прояви творчої дисфункції;
порушення психоемоційного стану людини

Поверхня кори півкуль поділена на 4 зони, окреслені найбільш чіткими і значущими звивинами. Кожна частина при цьому контролює основні функції кори головного мозку:

тім'яна зона - відповідає за активну чутливість та музичне сприйняття;
у потиличній частині розташована первинна зорова область;
скронева або темпоральна відповідає за мовні центри та сприйняття звуків, що надійшли із зовнішнього середовища, крім того бере участь у формуванні емоційних проявів, таких як радість, агресія, задоволення і страх;
лобова зона управляє руховою та психічною активністю, а також керує мовленнєвою моторикою.

Особливості будови кори мозку

Анатомічна будова кори великих півкуль зумовлює її особливості та дозволяє виконувати покладені на неї функції. Кора мозку має наступним рядом характерних рис:

нейрони в її товщі розташовуються пошарово;
нервові центри знаходяться у конкретному місці та відповідають за діяльність певної ділянки організму;
рівень активності кори залежить від впливу її підкіркових структур;
вона має зв'язки з усіма структурами центральної нервової системи;
наявність полів різних по клітинної будови, що підтверджується гістологічним дослідженням, при цьому кожне поле відповідає за виконання будь-якої вищої нервової діяльності;
наявність спеціалізованих асоціативних областей дозволяє встановлювати причинно-наслідковий зв'язок між зовнішніми подразниками та відповіддю організму на них;
здатність до заміщення пошкоджених ділянок прилеглими структурами;
цей відділ мозку здатний зберігати сліди збудження нейронів.

Великі півкулі головного мозку складаються головним чином з довгих аксонів, а також містять у своїй товщі скупчення нейронів, що утворюють найбільші ядра основи, що входять до складу екстрапірамідальної системи.

Як вже говорилося, формування кори мозку відбувається ще під час внутрішньоутробного розвитку, причому спочатку кора складається з нижнього шару клітин, а вже в 6 місяців дитини в ній сформовані всі структури та поля. Остаточне становлення нейронів відбувається до 7-річного віку, а зростання їх тіл завершується 18 років.

Цікавий той факт, що товщина кори не рівномірна на всій протяжності і включає різну кількість шарів: наприклад, в області центральної звивини вона досягає свого максимального розміру і налічує всі 6 шарів, а ділянки старої і стародавньої кори мають 2-х і 3- х шарова будова відповідно.

Нейрони цієї частини мозку запрограмовані на відновлення пошкодженої ділянки за допомогою синоптичних контактів, таким чином кожна клітина активно намагається відновити пошкоджені зв'язки, що забезпечує пластичність нейронних кіркових мереж. Наприклад, при видаленні або дисфункції мозочка, нейрони, що зв'язують його з кінцевим відділом, починають проростати в кору великих півкуль. Крім того, пластичність кори також проявляється в звичайних умовахколи відбувається процес навчання новому навичці або в результаті патології, коли функції, що виконуються пошкодженою зоною, переходять на сусідні ділянки мозку або навіть півкулі.

Кора мозку має здатність зберігати сліди збудження нейронів. тривалий час. Ця особливість дозволяє навчатися, запам'ятовувати та відповідати певною реакцією організму на зовнішні подразники. Так відбувається формування умовного рефлексу, нервовий шлях якого складається з 3 послідовно з'єднаних апаратів: аналізатора, замикального апарату умовно-рефлексних зв'язків та робочого приладу. Слабкість замикаючої функції кори та слідових проявів можна спостерігати у дітей із вираженою розумовою відсталістю, коли утворені умовні зв'язки між нейронами крихкі і ненадійні, що тягне у себе труднощі у навчанні.

Кора головного мозку включає 11 областей, що складаються з 53 полів, кожному з яких в нейрофізіології присвоєний свій номер.

Області та зони кори

Кора щодо молода частина ЦНС, що розвинулася з кінцевого відділу мозку. Еволюційно становлення цього органу відбувалося поетапно, тому її прийнято поділяти на 4 типи:

Архікортекс або давня кора у зв'язку з атрофією нюху перетворився на гіпокампову формацію і складається з гіпокампу та пов'язаних йому структур. За допомогою її регулюється поведінка, почуття та пам'ять.
Палеокортекс або стара кора становить основну частину нюхової зони.
Неокортекс чи нова кора має товщину шару близько 3-4 мм. Є функціональною частиною та здійснює вищу нервову діяльність: обробляє сенсорну інформацію, віддає моторні команди, а також у ній формується усвідомлене мислення та мовлення людини.
Мезокортекс є проміжним варіантом перших трьох типів кори.

Фізіологія кори великих півкуль

Кора головного мозку має складну анатомічну структуру і включає сенсорні клітини, моторні нейронита інтернерони, що володіють здатністю зупиняти сигнал і збуджуватися в залежності від даних, що надійшли. Організація цієї частини мозку побудована за колончастим принципом, в якому колонки робитимуться на мікромодулі, що мають однорідну будову.

Основу системи мікромодулів складають зірчасті клітини та їх аксони, при цьому всі нейрони однаково реагують на афферентний імпульс, що надійшов, і посилають також синхронно у відповідь еферентний сигнал.

Формування умовних рефлексів, що забезпечують повноцінне функціонування організму, відбувається завдяки зв'язку головного мозку з нейронами, розташованими в різних частинах тіла, а кора забезпечує синхронізацію розумової діяльностіз моторикою органів і областю, що відповідає за аналіз сигналів, що надходять.

Передача сигналу в горизонтальному напрямку відбувається через поперечні волокна, що знаходяться в товщі кори і передають імпульс від однієї колонки до іншої. За принципом горизонтальної орієнтації кору мозку можна розділити такі области:

асоціативна;
сенсорна (чутлива);
моторне.

При вивченні цих зон застосовувалися різні способи на нейрони, що входять до її складу: хімічне і фізичне подразнення, часткове видалення ділянок, а також вироблення умовних рефлексів і реєстрація біострумів.

Асоціативна зона пов'язує сенсорну інформацію, що надійшла, з отриманими раніше знаннями. Після обробки формує сигнал та передає його в рухову зону. Таким чином вона бере участь у запам'ятовуванні, мисленні та навчанні новим навичкам. Асоціативні ділянки кори головного мозку розташовані поблизу з відповідною сенсорною зоною.

Чутлива чи сенсорна зона займає 20% кори мозку. Вона також складається з кількох складових:

соматосенсорної, розташованої в тім'яній зоні відповідає за тактильну та вегетативну чутливість;
зорової;
слуховий;
смаковий;
нюхової.

Імпульси від кінцівок та органів дотику лівого боку тіла, надходять аферентними шляхами в протилежну частку великих півкуль для подальшої обробки.

Нейрони моторної зони збуджуються за допомогою імпульсів, що надійшли від клітин м'язів, і знаходяться в центральній звивині лобової частки. Механізм надходження даних схожий з механізмом сенсорної зони, тому що рухові шляхи утворюють перехльостування в довгастому мозку і прямують у розташовану навпроти моторну зону.

Звивини борозни та щілини

Кора великих півкуль утворена кількома шарами нейронів. Характерною особливістю цієї частини мозку є велика кількість зморшок або звивин, завдяки чому її площа у багато разів перевищує площу поверхні півкуль.

Коркові архітектонічні поля визначають функціональна будоваділянок кори головного мозку Усі вони різні за морфологічними ознаками та регулюють різні функції. Таким чином виділяється 52 різних поля, розташованих на певних ділянках. За Бродманом цей поділ виглядає так:

Центральна борозна поділяє лобну часткувід тім'яної області, попереду неї пролягає передцентральна звивина, а ззаду - позадицентральна.
Бічна борозна відгороджує тім'яну зону від потиличної. Якщо розвести її бічні краї, то всередині можна розглянути ямку, в центрі якої є острівець.
Тіменно-потилична борозна відокремлює тім'яну частку від потиличної.

У передцентральній звивині розташоване ядро рухового аналізатора, при цьому до м'язів нижньої кінцівки відносяться верхні частини передньої центральної звивини, а до м'язів ротової порожнини, глотки і гортані - нижні.

Правостороння звивина утворює зв'язок із руховим апаратом лівої половини тіла, лівостороння – з правою частиною.

У позадицентральній звивині 1 частини півкулі міститься ядро аналізатора тактильних відчуттів і вона також пов'язана з протилежною частиною тіла.

Клітинні шари

Кора мозку здійснює свої функції у вигляді нейронів, що у її товщі. Причому кількість шарів цих клітин може відрізнятися в залежності від ділянки, габарити яких також відрізняються за розміром та топографією. Фахівці виділяють такі шари кори головного мозку:

Поверхневий молекулярний сформований переважно з дендритів, з невеликим вкрапленням нейронів, відростки яких залишають межі шару.
Зовнішній зернистий складається з пірамідальних та зірчастих нейронів, відростки яких пов'язують його з наступним шаром.
Пірамідальний утворений пірамідними нейронами, аксони яких спрямовані вниз, де обриваються або утворюють асоціативні волокна, а дендрити їх з'єднують цей шар із попереднім.
Внутрішній зернистий шар сформований зірчастими та малими пірамідальними нейронами, дендрити яких йдуть у пірамідальний шар, а також його довгі волокна йдуть у верхні шари або спускаються вниз у білу речовину мозку.
Гангліонарний складається з великих пірамідальних нейроцитів, їх аксони виходять за межі кори та пов'язують різні структури та відділи ЦНС між собою.

Мультиформний шар сформований усіма видами нейронів, які дендриты спрямовані в молекулярний шар, а аксони пронизують попередні верстви чи виходять межі кори й утворюють асоціативні волокна, утворюють зв'язок клітин сірого речовини з іншими функціональними центрами мозку.

Відео: Кора великих півкуль головного мозку

Кора великих півкуль головного мозку є наймолодшим утворенням центральної нервової системи. Діяльність кори великих півкуль заснована на принципі умовного рефлексу, тому її називають умовно-рефлекторною. Вона здійснює швидкий зв'язок з зовнішнім середовищемі пристосування організму до умов навколишнього середовища.

Глибокі борозни ділять кожну півкулю великого мозку на лобну, скроневу, тім'яну, потиличну частки та острівець. Острівець розташований у глибині сильвієвої борозни і закритий зверху частинами лобової та тім'яної часткою мозку.

Кора великого мозку ділиться на давню ( архіокортекс), стару (Палеокортекс) і нову (Неокортекс).Стародавня кора, поряд з іншими функціями, має відношення до нюху та забезпечення взаємодії систем мозку. Стара кора включає поясну звивину, гіпокамп. Нова кора має найбільший розвиток величини, диференціації функцій відзначається у людини. Товщина нової кори 3-4 мм. Загальна площа кори дорослої людини 1700-2000 см 2, а число нейронів - 14 млрд (якщо їх розташувати в ряд, то утворюється ланцюг довжиною 1000 км) - поступово виснажується і на старість становить 10 млрд (понад 700 км). У складі кори є пірамідні, зірчасті та веретеноподібні нейрони.

Пірамідні нейронимають різну величину, їх дендрити несуть велику кількість шипиків: аксон пірамідного нейрона йде через білу речовину до інших зон кори або структури ЦНС.

Зірчасті нейронимають короткі дендрити, що добре гілкуються, і короткий аксон, що забезпечує зв'язки нейронів в межах самої кори великого мозку.

Веретеноподібні нейронизабезпечують вертикальні чи горизонтальні взаємозв'язки нейронів різних верств кори.

Будова кори великих півкуль

Кора містить велику кількість гліальних клітин, що виконують опорну, обмінну, секреторну, трофічну функції.

Зовнішня поверхня кори розділена на чотири частки: лобову, тім'яну, потиличну та скроневу. Кожна частка має свої проекційні та асоціативні галузі.

Кора великого мозку має шестишарову будову (рис. 1-1):

молекулярний шар(1) світлий, складається з нервових волокон і має невелику кількість нервових клітин;
зовнішній зернистий шар(2) складається із зірчастих клітин, що визначають тривалість циркулювання збудження в корі головного мозку, тобто. що мають відношення до пам'яті;
шар пірамідних міток(3) формується з пірамідних клітин малої величини і разом із шаром 2 забезпечує кірко-кіркові зв'язки різних звивин мозку;
внутрішній зернистий шар(4) складається із зірчастих клітин, тут закінчуються специфічні таламокортикальні шляхи, тобто. шляхи, що починаються від рецепторів-аналізаторів.
внутрішній пірамідний шар(5) складається з гігантських пірамідних клітин, які є вихідними нейронами, аксони їх йдуть у стовбур мозку та спинний мозок;
шар поліморфних клітин(6) складається з неоднорідних за величиною клітин трикутної та веретеноподібної форми, які утворюють кортикоталамічні шляхи.

I – аферентні шляхи з таламуса: СТА – специфічні таламічні аференти; НТА - неспецифічні таламічні аференти; ЕМВ – еферентні моторні волокна. Цифрами позначені шари кори; II - пірамідний нейрон і розподіл закінчень на ньому: А - неспецифічні аферентні волокна з ретикулярної формації та ; Б - зворотні колатералі від аксонів пірамідних нейронів; В - комісуральні волокна з дзеркальних клітин протилежної півкулі; Г - специфічні аферентні волокна із сенсорних ядер таламуса

Рис. 1-1. Зв'язки кори великих півкуль.

Клітинний склад кори з різноманітності морфології, функцій, форм зв'язку немає собі рівних інших відділах ЦНС. Нейронний склад, розподіл за шарами в різних областяхкори різні. Це дозволило виділити в мозку людини 53 цитоархітектонічні поля. Розподіл кори великого мозку на цитоархітектонічні поля чіткіше формується у міру вдосконалення її функції у філогенезі.

Функціональною одиницею кори є вертикальна колонка діаметром близько 500 мкм. Колонка -зона розподілу розгалужень одного висхідного (аферентного) таламокортикального волокна. Кожна стовпчик містить до 1000 нейронних ансамблів. Порушення однієї колонки гальмує сусідні колонки.

Висхідний шлях проходить через усі коркові шари (специфічний шлях). Неспецифічний шлях також проходить через усі коркові шари. Біла речовина півкуль розташована між корою та базальними гангліями. Воно складається з великої кількостіволокон, що йдуть у різних напрямках. Це провідні шляхи кінцевого мозку. Розрізняють три види шляхів.

проекційний- пов'язує кору з проміжним мозкомта іншими відділами ЦНС. Це висхідні та низхідні шляхи;
комісуральний -його волокна входять до складу мозкових комісур, які з'єднують відповідні ділянки лівої та правої півкуль. Входять до складу мозолистого тіла;
асоціативний -пов'язує ділянки кори однієї й тієї ж півкулі.

Зони кори великих півкуль

За особливостями клітинного складу поверхню кори поділяють на структурні одиницінаступного порядку: зони, області, підобласті, поля.

Зони кори головного мозку поділяються на первинні, вторинні та третинні проекційні зони. Вони розташовані спеціалізовані нервові клітини, яких надходять імпульси від певних рецепторів (слухових, зорових тощо.). Вторинні зони є периферичні відділи ядер аналізаторів. Третичні зони отримують оброблену інформацію від первинних та вторинних зон кори великих півкуль і відіграють важливу роль у регуляції умовних рефлексів.

У сірій речовині кори великих півкуль розрізняють сенсорні, моторні та асоціативні зони:

сенсорні зони кори великих півкульділянки кори, в яких розташовуються центральні відділи аналізаторів:
зорова зона - потилична частка кори великих півкуль;
слухова зона - скронева частка кори великих півкуль;
зона смакових відчуттів - тім'яна частка кори великих півкуль;
зона нюхових відчуттів - гіпокамп і скронева частка кори великих півкуль.

Соматосенсорна зоназнаходиться в задній центральній звивині, сюди приходять нервові імпульси від пропріорецепторів м'язів, сухожиль, суглобів та імпульси від температурних, тактильних та інших рецепторів шкіри;

моторні зони кори великих півкулі -ділянки кори, при подразненні яких виникають рухові реакції. Розташовуються в передній центральній звивині. За її поразці спостерігаються значні порушення руху. Шляхи, якими імпульси йдуть від великих півкуль до м'язів, утворюють перехрест, тому при подразненні моторної зони правої сторони кори виникає скорочення м'язів лівого боку тіла;
асоціативні зони -відділи кори, що знаходяться поряд із сенсорними зонами. Нервові імпульси, що у сенсорні зони, призводять до порушення асоціативних зон. Особливістю їх є те, що збудження може виникати на час вступу імпульсів від різних рецепторів. Руйнування асоціативних зон призводить до серйозних порушень навчання та пам'яті.

Мовна функція пов'язана із сенсорними та руховими зонами. Двигун центр мовлення (центр Брока)знаходиться у нижній частині лівої лобової частки, при його руйнуванні порушується мовна артикуляція; при цьому хворий розуміє мову, але сам говорити не може.

Слуховий центр промови (центр Верніке)розташований у лівій скроневій частці кори великих півкуль, при його руйнуванні настає словесна глухота: хворий може говорити, висловлювати усно свої думки, але не розуміє чужої мови; слух збережений, але хворий не впізнає слів, порушується письмове мовлення.

Мовні функції, пов'язані з письмовим мовленням — читання, письмо, — регулюються зоровим центром мови, розташованим на межі тім'яної, скроневої та потиличної часткою кори головного мозку. Його поразка призводить до неможливості читання та письма.

У скроневій частині знаходиться центр, що відповідає за запам'ятовування шарі.Хворий із поразкою цієї ділянки не пам'ятає назви предметів, їй необхідно підказувати потрібні слова. Забувши назву предмета, хворий пам'ятає його призначення, властивості, тому довго описує їх якості, розповідає, що роблять із цим предметом, але назвати його не може. Наприклад, замість слова «краватка» хворий каже: «це те, що надягають на шию і зав'язують спеціальним вузлом, щоб було гарно, коли йдуть у гості».

Функції лобової частки:

керування вродженими поведінковими реакціями за допомогою накопиченого досвіду;
узгодження зовнішніх та внутрішніх мотивацій поведінки;
розробка стратегії поведінки та програми дії;
розумові особливості особистості.

Склад кори великих півкуль

Кора великих півкуль головного мозку є найвищою структурою ЦНС і складається з нервових клітин, їх відростків та нейроглії. У складі кори є зірчасті, веретеноподібні та пірамідні нейрони. Завдяки наявності складок кора має велику поверхню. Виділяють давню кору(архікортекс) та нову кору (неокортекс). Кора складається із шести шарів (рис. 2).

Рис. 2. Кора великих півкуль головного мозку

Верхній молекулярний шар утворений переважно дендритами пірамідних клітин нижчих шарів та аксонами неспецифічних ядер таламуса. На цих дендритах формують синапси аферентні волокна, що надходять від асоціативних і неспецифічних ядер таламуса.

Зовнішній гранулярний шар утворений дрібними зірчастими клітинами та частково малими пірамідними клітинами. Волокна клітин цього шару розташовані переважно вздовж поверхні кори, формуючи кортикокортикальні зв'язки.

Шар пірамідних клітин малої величини.

Внутрішній гранулярний шар, утворений зірчастими клітинами. У ньому закінчуються аферентні таламокортикальні волокна, що починаються від рецепторів аналізаторів.

Внутрішній пірамідний шар складається з великих пірамідних клітин, що беруть участь у регуляції складних форм руху.

Мультиформний шар складається з верстеноподібних клітин, що утворюють кортикоталамічні шляхи.

За функціональною значимістю нейрони кори поділяють на сенсорні, що сприймають аферентні імпульси від ядер таламуса та рецепторів сенсорних систем;моторні, що посилають імпульси до підкірковим ядрам, проміжному, середньому, довгастого мозку, мозочку, ретикулярної формації та спинному мозку; і проміжні, що здійснюють зв'язок між нейронами кори великих півкуль. Нейрони кори великих півкуль знаходяться у стані постійного збудження, що не зникає під час сну.

У кору великих півкуль до сенсорних нейронів надходять імпульси від усіх рецепторів організму через ядра таламуса. І кожен орган має свою проекцію чи кіркове представництво, розташоване у певних областях великих півкуль.

У корі великих півкуль є чотири чутливі та чотири рухові області.

Нейрони рухової кори отримують аферентну імпульсацію через таламус від м'язових, суглобових та шкірних рецепторів. Основні еферентні зв'язки рухової кори здійснюються через пірамідні та екстрапірамідні шляхи.

У тварин найбільш розвинена лобова область кори та її нейрони беруть участь у забезпеченні цілеспрямованої поведінки. Якщо видалити цю частку кори, тварина стає млявою, сонливою. У скроневій ділянці локалізується ділянка слухової рецепції, і сюди надходять нервові імпульси від рецепторів равлика внутрішнього вуха. Область зорової рецепції перебуває у потиличних частках кори мозку.

тім'яна область, позаядерна зона, відіграє важливу роль в організації складних форм вищої нервової діяльності. Тут розташовані розсіяні елементи зорового та шкірного аналізаторів, здійснюється міжаналізаторний синтез.

Поруч із проекційними зонами розташовуються асоціативні зони, які здійснюють зв'язок між сенсорною та руховою зонами. Асоціативна кора бере участь у конвергенції різних сенсорних збуджень, що дозволяє здійснювати складну обробку інформації про зовнішнє та внутрішнє середовище.