Велика енциклопедія нафти та газу. Нейронні механізми поведінки

Аферентний синтез
Еферентні Шбужденіг
242
мотиваційного збудження, пам'яті, обстановної аферентації, пускової аферентації Мотиваційне збудження у центральній нервовій системі з виникненням у тварини і людини будь-якої потреби. Специфіка мотиваційного порушення
визначається особливостями, типом його потреби. Воно - необхідний компонент будь-якої поведінки, яка завжди спрямована на задоволення домінуючої потреби: вітальної, соціальної чи ідеальної. Важливість мотиваційного збудження для аферентного синтезу видно вже з того, що умовний сигнал втрачає здатність викликати раніше вироблену харчодобувну поведінку (наприклад, біг собаки до певної годівниці для отримання їжі), якщо тварина вже добре нагодована і, отже, у неї відсутня мотиваційне харчове.
Мотиваційне збудження грає особливу роль формуванні афферентного синтезу. Будь-яка інформація, що надходить в центральну нервову систему, співвідноситься з домінуючим в даний момент мотиваційним збудженням, яке є фільтром, що відбирає необхідне і відкидає непотрібне для цієї мотиваційної установки.
Нейрофізіологічною основою мотиваційного збудження є вибіркова активація різних нервових структур, створювана насамперед лімбічною та ретикулярною системами мозку. На рівні кори мотиваційне збудження є своєрідною і завжди виборчою системою збуджень.
Хоча мотиваційне збудження є дуже важливим компонентом аферентного синтезу, це єдиний його компонент. Зовнішні стимули зі своїми різним функціональним змістом стосовно
даному, конкретному організму також роблять свій внесок у аферентний синтез. Виділяють два класи зовнішніх впливівз функціями випускної аферентації та обстановної аферентації.
Умовні та безумовні подразники, ключові стимули (наприклад, вид яструба-хижака для птахів, що викликає поведінку втечі) є поштовхом до розгортання певної поведінки або окремого поведінкового акту. Цим стимулам властива пускова функція. Картина збуджень, створювана цими біологічно значущими стимулами в сенсорних системах, є пускова аферентація. Однак здатність пускових стимулів ініціювати поведінку не є абсолютною. Вона залежить від обстановки, умов, у яких діють, застосовуються ці стимули.
Залежність отримання умовнорефлекторного ефекту від обстановки досвіду відзначено вже І.П. Павловим. Зазвичай підготовка собаки до дослідів з умовними рефлексами включала виконання низки послідовних операцій: підготовку та розподіл корму по годівницях, наклейку балона для реєстрації слиновиділення, закривання дверей експериментальної камери. І після цього експериментатор пред'являв умовний (пусковий) подразник. Було виявлено, що якщо несподівано внести зміни в підготовку експерименту, наприклад, пропустити підсипку сухарного порошку в годівницю, то умовний сигнал втрачає здатність викликати умовнорефлекторне слиновиділення, хоча раніше рефлекс був вироблений. Таким чином, збудження від умовного подразнення діє не ізольовано. Воно входить у синтез із обстановочной аферентацією - збудженням, які від звичної обстановки, у якій зазвичай викликається даний умовний рефлекс.
Однак обстановка аферентація хоч і впливає на появу та інтенсивність умовнорефлекторної реакції, але сама не здатна викликати ці реакції.
Вплив обстановкової аферентації на умовнорефлекторну реакцію найвиразніше виступив щодо І.П. Павловим явища динамічного стереотипу. У цих дослідах тварина тренувалася виконувати у певному порядку серію різних умовних рефлексів. Після тривалого тренування виявилося, що будь-який випадковий подразник може відтворити всі специфічні ефекти, характерні для кожного подразника в системі рухового стереотипу. Для цього потрібно лише, щоб випадковий умовний подразник слідував у завченій тимчасовій послідовності. Таким чином, вирішальне значення при виклику умовно-рефлекторних реакцій у системі динамічного стереотипу набуває їх місце у ряді послідовних рухів. Отже, обстановкова аферентація включає як порушення від стаціонарної обстановки, а й ту послідовність аферентних збуджень, яка асоціюється з цією обстановкою. Таким чином, обстановкова аферентація створює приховане збудження, яке може бути виявлено, як тільки подіє пусковий подразник. Фізіологічний сенс пусковий аферентації у тому, що, виявляючи приховане збудження, створюване обстановочной аферентацією, вона приурочує його до певних моментів у часі, найбільш доцільним з погляду самого поведінки.
Вирішальний вплив обстановкової аферентації на умовнорефлекторний ефект особливо красиво виявилося у дослідах І.І. Лаптєва – співробітника П.К. Анохіна. У його експериментах дзвінок, застосований вранці, підкріплювався їжею, а той самий дзвінок
увечері супроводжувався ударом електричного струмупо лапі. В результаті на той самий стимул експериментатору вдалося виробити два різні умовні рефлекси: умовну слиновидільну реакцію вранці і умовну оборонну реакцію (відсмикування лапи) увечері. Т. е. тварина здійснювало синтез пускового збудження від дзвінка з аферентацією від обстановки досвіду та часом його проведення та навчалося диференціювати ці два комплекси збуджень, що відрізняються лише тимчасовим компонентом, відповідаючи на них різними умовними рефлексами.
Аферентний синтез включає також використання апарату пам'яті. Очевидно, що функціональна роль пускових та обстановкових подразнень певною мірою вже обумовлена ​​минулим досвідом тварини. Це і видова пам'ять, і індивідуальна, набута внаслідок навчання. На стадії аферентного синтезу з пам'яті вилучаються і використовуються ті фрагменти минулого досвіду, які корисні, потрібні для майбутньої поведінки. Таким чином, на основі взаємодії мотиваційного, обстановочного збудження та механізмів пам'яті формується так звана інтеграція чи готовність до певною поведінкою. Але, щоб вона трансформувалася в цілеспрямовану поведінку, потрібна дія з боку пускових подразників. Пускова аферентація – останній компонент аферентного синтезу.
Процеси аферентного синтезу, що охоплюють мотиваційне збудження, пускову та обстановкову аферентацію, апарат пам'яті, реалізуються за допомогою спеціального модуляційного механізму, що забезпечує необхідний для цього тонус кори великих півкуль та інших структур мозку. Цей механізм регулює та розподіляє активуючі
та інактивуючі впливи, що виходять з лімбічної та ретикулярної систем мозку. Поведінковим виразом зростання рівня активації в центральній нервовій системі, створюваним цим механізмом, є поява орієнтовно-дослідних реакцій та пошукової активності тварини.
Завершення стадії аферентного синтезу супроводжується переходом в стадію прийняття рішення, яка визначає тип і спрямованість поведінки. Стадія прийняття рішення реалізується через спеціальну та дуже важливу стадію поведінкового акту - формування апарату акцептора результатів дії. Це апарат, що програмує результати майбутніх подій. У ньому актуалізована вроджена та індивідуальна пам'ять тварини і людини щодо властивостей зовнішніх об'єктів, здатних задовольнити потребу, що виникла, а також способів дії, спрямованих на досягнення або уникнення цільового об'єкта. Нерідко у цьому апараті запрограмовано весь шлях пошуку у зовнішньому середовищі відповідних подразників.
Передбачається, що акцептор результатів дії представлений мережею вставних нейронів, охоплених кільцевою взаємодією. Порушення, потрапивши в цю мережу, довгий часпродовжує у ній циркулювати. Завдяки цьому механізму досягається тривале утримання мети як основного регулятора поведінки.
До того як цілеспрямована поведінка почне здійснюватися, розвивається ще одна стадія поведінкового акта - стадія програми дії або еферентного синтезу. На цій стадії здійснюється інтеграція соматичних та вегетативних збуджень у цілісний поведінковий акт. Ця стадія характеризується тим, що дія вже сформована
як центральний процес, але зовні вона ще не реалізується.
Наступна стадія – це самовиконання програми поведінки. Еферентне збудження досягає виконавчих механізмів, і дія здійснюється.
Завдяки апарату акцептора результатів дії, в якому програмується мета і способи поведінки, організм має можливість порівнювати їх з афферентною інформацією, що надходить, про результати і параметри вчиненої дії, тобто зібраною аферентацією. воно припиняється як у разі досягнення кінцевого результату. Отже, якщо сигналізація про скоєну дію повністю відповідає заготовленої інформації, що міститься в акцепторі дії, пошукова поведінка завершується. Відповідна потреба задовольняється. І тварина заспокоюється. У разі коли результати дії не збігаються з акцептором дії і виникає їх неузгодженість, з'являється орієнтовно-дослідницька діяльність. Внаслідок цього заново перебудовується аферентний синтез, приймається нове рішення, створюється новий акцептор результатів дії та будується нова програма дій. Це відбувається до тих пір, поки результати поведінки не відповідатимуть властивостям нового акцептора дії. І тоді поведінковий акт завершується останньою санкціонуючою стадією - задоволенням потреби.
Отже, у концепції функціональної системи найважливішим ключовим етапом, визначальним розвиток поведінки, є виділення мети поведінки. Вона представлена ​​апаратом акцептора
результатів дії, що містить два типи образів, що регулюють поведінку, - самі цілі способи їх досягнення. Виділення мети пов'язується з операцією прийняття рішення як заключного етапуаферентного синтезу. Виникає питання, у чому суть механізму, що призводить до ухвалення рішення, внаслідок якого і формується мета. Щоб відповісти на це питання, необхідно розглянути роль емоцій у розвитку цілеспрямованої поведінки. Дослідники виділяють дві групи емоційних явищ. Перша група - це провідні емоції. Їх виникнення пов'язане з появою чи посиленням потреб. Так, виникнення тієї чи іншої біологічної потреби насамперед відбивається у появі негативних емоційних переживань, що виражають біологічну значущість тих змін, що розвиваються у внутрішньому середовищі організму. Якість і специфіка провідного емоційного переживання тісно пов'язані з типом і особливостями його потреби. Друга група емоційних переживань -ситуативні емоції.Ситуативні емоції виникають у процесі дій, що здійснюються щодо мети, і є наслідком порівняння реальних результатів з очікуваними. У структурі поведінкового акта, за П. К. Анохіном, ці переживання виникають у результаті зіставлення зворотної аферентації з акцептором результатів дії. У випадках неузгодженості виникають емоційні переживання з негативним знаком. При збігу параметрів результатів дії з очікуваними емоційні переживання мають позитивний характер.
Найбільш пряме ставлення до формування мети поведінки мають провідні емоції. Це стосується як негативних, так і позитивних емоційних
переживань. Провідні емоції з негативним знаком сигналізують суб'єкту про біологічну значущість тих відхилень, які відбуваються у його внутрішньому середовищі. Вони визначають зону пошуку цільових об'єктів, оскільки емоційні переживання, породжені потребою, спрямовані ті предмети, які здатні її задовольнити. Наприклад, у ситуації тривалого голодування переживання голоду проектується на їжу. Внаслідок цього змінюється ставлення тварини до харчових об'єктів. Воно емоційне, жадібно накидається на їжу, тоді як сита тварина може проявити повну байдужість до їжі.
Цілеспрямоване поведінка - пошук цільового об'єкта, що задовольняє потреба, - спонукається як негативними емоційними переживаннями. Сприятливою силою володіють і уявлення про ті позитивні емоції, які в результаті індивідуального минулого досвіду пов'язані в пам'яті тварини та людини з отриманням майбутнього позитивного підкріплення або нагороди, що задовольняє конкретну потребу. Позитивні емоції фіксуються в пам'яті і згодом виникають щоразу як своєрідне уявлення про майбутній результат у разі виникнення відповідної потреби. Отже, у структурі поведінкового акта формування акцептора результатів дії опосередковано змістом емоційних переживань. Провідні емоції виділяють мету поведінки і цим ініціюють поведінка, визначаючи його вектор. Ситуативні емоції, що у результаті оцінок окремих етапів чи поведінки загалом, спонукають суб'єкт діяти або у колишньому напрямі, або змінювати поведінка, його тактику, способи досягнення мети.
Згідно з теорією функціональної системи, хоча поведінка і будується на рефлекторному принципі, але вона не може бути визначена як послідовність або ланцюг рефлексів. Поведінка відрізняється від сукупності рефлексів наявністю особливої ​​структури, що включає як обов'язковий елемент програмування, яке виконує функцію випереджального відображення дійсності. Постійне порівняння результатів поведінки з цими програмуючими механізмами, оновлення змісту самого програмування та зумовлюють цілеспрямованість поведінки.
Таким чином, у розглянутій структурі поведінкового акта чітко представлені головні характеристики поведінки: його цілеспрямованість і активна роль суб'єктів у процесі побудови поведінки.

Модель поведінкового акту

Ми вже говорили про неприйнятність перенесення свого бачення світу на сприйняття собаки. Майже у всіх проблемних ситуаціях неефективним виявляється і класичний підхід, коли всі дії собаки трактуються у світлі вульгаризованої теорії умовних рефлексів. Проте багато дресирувальників підходять до спілкування з собакою як до управління якоюсь біологічною машиною, коли достатньо виробити ряд умовних рефлексів, а далі залишається тільки застосовувати потрібні безумовні та умовні стимули, і «машинка» працюватиме. Таке можливе лише до тих пір, коли в ситуації, що змінилася, даний стимул не виявиться байдужим або занадто слабким. Будувати своє спілкування з твариною, діючи методом спроб і помилок або намагаючись скористатися підходом, який спрацював на іншому собаці, також виявляється не надто ефективним. Невже справді: скільки собак, стільки підходів та загальне тут шукати неможливо?

Зовсім ні. Для того щоб зрозуміти поведінку собаки в кожному конкретному випадку, цілком можливо використати загальну модель.

Нагадуємо, що поведінка вищих хребетних тварин, і серед них собаки, складається з трьох різних за генезою складових: вродженої поведінки, набутої поведінки та елементарної розумової діяльності.

Перший компонент - вроджена поведінка- властивий виду загалом. У нормі будь-яка собака даної породи і статі має той самий комплекс вроджених реакцій. Однак не завжди всі спочатку закладені реакції зможуть проявитися в повному обсязі. Крім того, якщо розглядати вроджену поведінку як певну програму дії, то виявиться, що багато її частин включаються не одночасно, а лише з настанням певного вікуза наявності зовнішніх та внутрішніх факторів. Ряд складних спадкових поведінкових програм можуть не включитися або не проявитися у всьому обсязі без певних сприятливих реакцій.

Другий компонент - придбанев ході індивідуального розвитку поведінка(Навчання). Зрозуміло, що у цій галузі різницю між тваринами навіть однієї породи будуть максимально великі. Не слід сприймати умовний рефлекс лише як класичний, чи павлівський рефлекс, який утворюється при поєднанні у часі двох подразників, зазвичай індиферентного та безумовного.

У ході життя частіше утворюються складні рефлекторні ланцюги, які включаються як безумовними, а й умовними стимулами. Дуже велике значення має наслідування, коли одна тварина навчається відтворювати умовний рефлекс іншого. Так, при традиційному утриманні собак-вовкодавів пастухів прийомам найпростішого управління стадом вони навчаються не стільки від пастухів, скільки від інших собак.

Слід зазначити, що й швидкість вироблення умовних рефлексів приблизно однакова в різних порід (строго кажучи, майже константна для різних видів хребетних), то швидкість руйнування цих тимчасових зв'язків відрізняється дуже сильно. Докладніше навчання розглянуто в окремому розділі.

Розумова діяльність(РД), як це вже говорилося, є особливою формою поведінки, відмінною від двох інших.

При повторах ситуації розумова діяльність не застосовується, вирішення завдання відбувається на умовно–рефлекторному рівні. Розуміти цю відмінність РД важливо. Дуже часто власники говорять про те, що собака подумав і зробив те чи те. У переважній більшості випадків ні про який прояв розумової діяльності немає й мови. Собака просто виконав якийсь звичний поведінковий акт. Коли собака «замислюється» при подачі знайомої команди, суть справи не в тому, що вона «думає», як краще виконати наказ, а в відволіканні, непокорі, у недоведенні умовного рефлексу, що виробляється, до повного автоматизму (до цього питання ми повернемося окремо, кажучи про дресирування).

Природжений компонент, навчання та розумова діяльність мають різні норми реакції. Поняття про норму реакції - основне положення генетики, з позицій якої розглядаються взаємини індивідуально набутого та вродженого у формуванні фенотипу. Успадковуються не певні кількісні ознаки організму, лише певні норми його реакцій.

Генотип не змінюється під впливом довкілля у процесі онтогенезу. Фенотип формується в результаті взаємодії генотипно обумовлених норм реакцій та тих зовнішніх умов, у яких розвивається тварина.

Це дуже актуально при розгляді ролі вроджених та індивідуально-придбаних ознак у формуванні поведінки. Норми реакцій кожної з трьох складових поведінки обумовлюють відносну частку вроджених та набутих компонентів.

У процесі еволюції відбувається суттєвий перерозподіл питомої маси вродженої поведінки, навчання та розумової діяльності. У вищих тварин остання починає відігравати все більшу і більшу роль.

Тепер необхідно розібратися з низкою понять наступного рівня. Визначення, якими ми користуємося нижче, взято зі Словника фізіологічних термінів, Біологічного енциклопедичного словника, етологічного словника (A. Heymer), інших фізіологічних і етологічних джерел і приведені у відповідність один з одним.

Джерелом активності всіх живих істот є потреби. Вони генетично запрограмовані, визначаються лише внутрішнім станоморганізму, по суті своїй, абстрактні і можуть бути виражені тільки через властиві їм мотивації. Організм має багато потреб, як правило, в кожний конкретний момент здійснюється одна, домінуюча потреба, рідше може задовольнятися синергічна (взаємодоповнююча) пара, наприклад їжа і питво.

Розшифруємо це визначення. Усі потреби, які у організму, спрямовані підтримку його життєдіяльності. Потреби, безумовно, абстрактні, виражаються в узагальненій формі. Так, потреба у певній кількості пластичних матеріалівДля відновлення клітин свого тіла може бути виражена тільки через прагнення отримати шматок м'яса чи іншої їжі.

Зрозуміло, різні потреби мають у кожний момент різну актуальність, одні в міру задоволення слабшають, інші посилюються. Існування одночасно двох і сильних потреб ставить організм в умови внутрішнього конфлікту, який дозволяється на користь більш наростаючої потреби. Кількість типів потреб відносно невелика, до них можна віднести потребу в речовинах, енергії, відпочинку, інформації, збереженні власного життя, статевому партнері, соціальний партнер.

Мотиваціяє фізіологічний механізм активування у пам'яті образів об'єктів і процесів, що з ними спрямованих задоволення потреби. Мотивації абсолютно конкретні, вони купуються і формуються під час життя, можуть перетворюватися. Для задоволення певної потреби може існувати кілька, часто безліч мотивацій. Чим багатший життєвий досвід тварини, тим більше формується мотивацій. Візьмемо для прикладу задоволення потреб у їжі. У одного собаки, що росте в умовах розплідника, потреба задовольняється через єдину мотивацію: у певний момент з'являється миска з їжею. Будь-які спроби виробити інший мотиваційний шлях припиняються. Інший собака живе в збагаченому середовищі. Її потреба в їжі може задовольнятися за рахунок корму, одержуваного від господаря, за рахунок полювання на гризунів (а з нагоди і сусідських курей), при підборі їстівних шматків із землі, за рахунок жебракування у чужих людей і за допомогою прямого злодійства. Зрозуміло, що за такого різноманіття мотивацій другий собака швидко задовольнить потребу, а за неможливості скористатися вже існуючими мотиваціями легко виробить новий.

Таким чином, за наявності рівної вродженої основи мотивації (найхарактерніший для хижака спосіб видобутку їжі) остаточний варіант та їх кількість дуже різняться. Отже, мотивації конкретні, індивідуальні і включають два компоненти поведінки, вроджений і набутий, тісно пов'язані з емоціями.

Емоціїпредставляють прогноз можливості задоволення будь-якої потреби чи оцінку ступеня її задоволення. Такий прогноз здійснюється за допомогою зіставлення на основі вродженого та набутого досвіду необхідних дій у порівнянні з інформацією про поточну ситуацію. Зростання ймовірності викликає позитивні емоції, які тварина прагне посилити, продовжити, повторити, падіння ймовірності призводить до виникнення негативних емоцій, які організм прагне послабити, перервати, запобігти. Таким чином, саме емоції виявляються активним підкріпленням тих чи інших дій. Вони базуються і на уродженому, і на придбаному компонентах.

Рефлекторний поведінковий акт- конкретна сукупність безумовних та умовних рефлексів різного ступеняскладності, що склалася протягом життя конкретної тварини і служить для досягнення результату у конкретних умовах. За своєю суттю рефлекторний поведінковий акт - це уречевлена, зодягнена в дії мотивація.

При вивченні поведінки тварин вчені постійно стикаються із необхідністю виділення із загальної складної картини елементарних складових. Навіть класичний слинний рефлекс супроводжується рухом до їжі, зміною дихальної функції та серцевої діяльності, включенням секреторної та моторної функцій кишечника, активізації функції ендокринних залоз і т. д. Тому поняття «рефлекс» як елементарної одиниціповедінки виявляється неприйнятним, і дослідникам доводиться приймати як одиничний досить складний фрагмент поведінки.

Л. В. Крушинський увів поняття унітарної реакції,яку він визначає як «цілісний акт поведінки, що формується в результаті інтеграції умовних та безумовних рефлексів, співвідношення яких не суворо фіксовано». Цей акт поведінки спрямований виконання одиночної пристосувальної дії, яка при різних способах свого здійснення має певний шаблон кінцевого виконання. Унітарна реакція поведінки складається з різних рефлексів, які можуть мати різне співвідношення вроджених та індивідуально придбаних компонентів.

Часто тварина, змушена змінити свою поведінку, не виробляє нових рефлексів, а становить новий комплексз готових шаблонів - унітарних реакцій.

Поняття «рефлекторний поведінковий акт» та «унітарна реакція» приблизно відповідають один одному та взаємозамінні.

Зміщена активність- рефлекторний поведінковий акт, реалізований у невластивому йому контексті. В результаті дії, в інших умовах є необхідними та адекватними, відірвані від властивого для них контексту, виглядають нераціональними, неадекватними.

Так, збуджений собака, не отримавши, припустимо, необхідної іграшки, приймається здійснювати копальні рухи лапами, кусає ніжку стільця або робить щось ще так само марне для досягнення мети, хоча аж ніяк не марне для внутрішнього стану організму.

Стереотипні реакції- окремий випадок зміщеної поведінки. Тварина набуває звички виконувати якусь рухову послідовність, причому така стереотипна реакція може відтворюватися протягом дуже довгого часу, іноді навіть годинника, і зберігається часом довічно. Подібні реакції часто виникають при обмеженні різноманітності рухової активності, наприклад, у тварин, що містяться в збідненому середовищі клітин та вольєр. Хто не бачив у зоопарках лисиць, вовків, ведмедів, що годинами кружляють по одній траєкторії або ритмічно стрибають, переминаються з ноги на ногу?

Тепер розглянемо власне модель поведінкового акту тварини. Обмовимося відразу, ми не претендуємо на те, що вірна лише ця модель, але вважаємо, що наближення до істини достатнє, щоб вона стала зручним інструментом у роботі. Ми застосовуємо її (близько десяти років з моменту розробки) для розшифровки, корекції та прогнозування складних проблем поведінки собак, і за цей час модель показала себе цілком адекватною.

Перший шлях. Отже, в організмі тварини активувалася і стала домінувати певна потреба чи синергічні потреби, інші (конкурентні) поки що не піднімаються до рівня включення мотивацій. Ця потреба у конкретних умовах може бути задоволена однією, найвірогіднішою мотивацією, що реалізується через певний поведінковий акт. Виконання цього рефлекторного поведінкового акта, що забезпечує задоволення потреби, викликає позитивні емоції. Рефлекторний поведінковий акт повторюється, поки потреба не буде задоволена або заблокована конкурентною ( останній випадокми не розглядатимемо, оскільки він принципово від першого не відрізняється). Таким чином, здійснюється стандартний варіант поведінки: потреба – мотивація – рефлекторний поведінковий акт – позитивна емоція – підкріплення цінності мотивації через механізм зворотнього зв'язку. Далі аналогічно починається задоволення нової домінуючої потреби, і так нескінченно, оскільки повна відсутність хоча б однієї потреби означає припинення життя даного організму.

Однак у середовищі є безліч факторів, які можуть перешкоджати здійсненню стандартного шляху.

Другий шлях. Потреба домінує, але мотивація відповідає існуючим умовам, і рефлекторний поведінковий акт дає бажаного результату. Виникають негативні емоції, що все посилюються. Є кілька можливостей їх уникнути.

Перша можливість: включається досить сильна конкурентна потреба і вирішення конфлікту на деякий час відкладається. Це не так безглуздо, як може здатися: після невизначеного відрізка часу, коли первісна потреба буде активована вже на вищому рівні, ситуація може повернутися до звичний стані стандартний шлях виявиться можливим.

Проте нормалізація умов відбувається не завжди. Тоді є друга можливість: перебір мотивацій, пов'язаних із цією потребою. Так, голод собака може вгамувати звичною кашею з м'ясом, а може погризти кістку або з'їсти шматок хліба.

За відсутності і цієї можливості залишається третя: тварина здійснює у випадковій послідовності масу рефлекторних поведінкових актів, хоч якось пов'язаних з основною мотивацією. Наприклад, голодний собака без власників гримить мискою, лиже її, чіпає лапою холодильник і скуголить, підходить до дверей на вулицю, гавкає, заглядає в кімнату господаря. Ці рефлекторні поведінкові акти не забезпечують задоволення потреби і безглузді в даному контексті, тобто стан зміщеної активності.

Рефлекторні поведінкові акти, які виконуються при зміщеній активності, певною мірою самодостатні. Стрибаючи, бігаючи, щось гризячи, собака частково задовольняє потребу в русі, викликаючи потребу у відпочинку, тобто включає конкурентні потреби і повертається тимчасово до першого шляху.

За допомогою зміщеної активності можливе суто випадкове вирішення початкової задачі. Подібний шлях не зовсім точно називають методом спроб і помилок. Насправді собака не намагається знайти рішення шляхом перебору різних варіантів, більша частина яких є помилковою і лише один або кілька вірні.

Собака в стані зміщеної активності діє рефлекторно, доки не отримує підкріплення за випадково виконані правильні дії(На цьому, до речі, заснований один з найбільш продуктивних методівциркового та іншого складного дресирування тварин). Щойно потреба починає підкріплюватися, виникають, дедалі більше посилюючись, позитивні емоції. В результаті закріплюється новий рефлекторний поведінковий акт, який спрацьовує у зміненій ситуації, - формується нова мотивація. Згодом у подібній ситуації реалізовуватиметься через поведінковий акт саме ця, а чи не попередня мотивація.

Які можливі ускладнення у цьому випадку? У результаті зміщеної активності новий адекватний рефлекторний поведінковий акт може сформуватися. Після кількох переключень на конкурентні потреби і назад почнуть розвиватися патологічні стани, причому як соматичні (тілесні), наприклад, виснаження при незадоволенні харчової потреби, так і нервові, такі, як позамежне гальмування, стереотипні реакції. Далі потреба має бути або задоволена, або патології закономірно поглибляться: стан виснаження зміниться дистрофією, нервова система увійде до стану нервового зриву, виникне фобія.

Третій шлях. Ми вже говорили, що важливі, але незнімні на основі попереднього досвіду проблеми при величезному напрузі нервової системи можна вирішити, вдавшись до форми поведінки, принципово відмінної від інших.

Потреба пробуджена, але весь перебір мотивацій дає невтішний прогноз: з подібним тварина раніше не стикалася, виникають різкі негативні емоції. Невипадково новизна обстановки, її незрозумілість часто викликають у тварин страх - зараз ми говоримо не про страх, викликаний потенційною загрозою, а про реакцію уникнення негативних емоцій, про спробу уникнути рішення завдання в цілому. Якщо ситуація це дозволяє, то зіткнення з новизною тем і обмежується – уникненням.

Однак коли потреба велика, а адекватних рефлекторних поведінкових актів просто немає, відбувається включення розумової діяльності: тварина знаходить рішення не випадковим способом, не шляхом послідовних дій, але одночасно, в цілому. Подібне рішення з боку виглядає як якесь осяяння (інсайт).

Що стосується принципової новизни можливе таке: потреба - її критичне наростання - сильна мотивація - відсутність адекватних рефлекторних поведінкових актів - негативні емоції - розсудлива діяльність - задоволення потреб - найсильніші позитивні емоції - закріплення нового рефлекторного поведінкового акта. Ще раз підкреслимо, що цей спосіб розв'язання задачі найважчий, у разі помилки з дуже високою ймовірністю розвиваються нервові зриви, фобії.

Тепер проілюструємо суху модель прикладами. Візьмемо потребу в їжі, прояви якої важко сплутати з іншими потребами.

Почнемо зі стандартного шляху. З настанням вечора собака зазнала все більшого голоду: в цей час господарі зазвичай годували її з миски, що стоїть в кутку кухні. І цього дня, як і на всі інші, миска вже стояла на підставці, а господиня наповнювала її смачною їжею, ласкаво підзиваючи собаку. Та швидко все з'їла, облизала денце миски, вилила хвостом господарям і повернулася на своє місце.

Отже, сумісний цей малюнок з моделлю. Собака зголодніла - активація харчової потреби.

Бажання отримувати корм із миски на кухні – найактуальніша мотивація. Встала з місця, пішла на кухню, наїлася – рефлекторний поведінковий акт, що супроводжується сильними позитивними емоціями.

Інший варіант. З настанням вечора собака відчувала все більший голод: у цей час господарі зазвичай годували її з миски, що стоїть у кутку кухні. Цього дня господарі затримувалися. Собака сходив на кухню, обнюхав порожню миску, полизав її і повернувся на місце. Чим пізніше ставало, тим більше турбувався собака, він то лизав миску, то гриз її край, поскули, блукаючи по порожній квартирі. Нарешті, вона почала буквально метатися по кухні, схоплюючись то на стіл, то на підвіконня, не в змозі дочекатися, коли з'являться господарі. Кілька разів вона засинала, але голод і занепокоєння будили її, і вона знову металася, хапаючи зубами різні предмети. Вже під ранок під час одного з таких нападів собака рвонув зубами ручку холодильника і відчинив його. Коли господарі повернулися додому, їх очам постала зовсім розгромлена кухня, пес, що з туго набитим животом блаженно сопів біля відчинених дверей спустошеного холодильника. З того часу на холодильник довелося поставити запор, оскільки незачинені дверцята собака відчиняла, варто було господарям ступити за поріг.

Отже, що сталося? Виникла потреба, але шляхом стандартного поведінкового акта не була задоволена. З наростанням потреби все частіше виникає зміщена активність. З наростанням фізичної втоми харчова потреба тимчасово змінюється конкурентною потребою відпочинку, але потім потреба у їжі знову починає домінувати. Під час одного з нападів зміщеної активності собака випадково відкриває холодильник та насичується. Сформується нова мотивація, що реалізується рефлекторним поведінковим актом: для насичення достатньо потягнути зубами ручку холодильника та відкрити його.

Приклади істинного застосування розумової діяльності дуже рідкісні, часом можуть трактуватися подвійно. Так, голодний собака може навчитися відкривати холодильник або випадково, або справді пов'язавши те, що даний предметможе вміщати в себе інші (для собак властиво розуміння розмірності фігур, тобто плоскі вони або об'ємні, при цьому останні можуть вміщати в себе інші об'єкти - ця закономірність набагато складніше для сприйняття тварин, ніж екстраполяція), і те, що хазяї витягують з нього їду.

З упевненістю віднести вирішення завдання, як добути їжу, до випадків використання елементарної розумової діяльності автори ризикують лише одному випадку. Ми вже описували його в інших книгах, але доведеться повторитись.

Це сталося в одному з плодових садів, які охороняються за допомогою собак. Стара безпородна сука прожила в цьому саду не один рік, гавкаючи сповіщаючи охорону про те, що на територію проникли порушники. В один із днів сторожа вирішили відсвяткувати якусь подію: кілька людей набилося в тісну будочку, збираючись скуштувати смажену качку. Собака крутився під ногами, випрошуючи шматочок, але дворняжку виставили надвір і зачинили двері. Не встигли сторожа приступити до закуски, як з самої густозарослої частини саду долинув собачий гавкіт, що захлинався від злості, - саме так собака гавкав підозрілих чужинців. Сторожа кинулися виловлювати порушників. Обшук кущів зажадав неабиякого часу, проте ніхто так і не був виявлений; тоді ж зазначили, що собака мовчить уже давно, а зазвичай він кидався вказувати, де сховалися злодії. Поспішили повернутись до будки. Ось тут і стало зрозуміло, що собака виявила неабияку кмітливість: вона підняла хибну тривогу і, поки всі шукали неіснуючих ворогів, спокійно з'їла качку. Зрозуміло, чекати на господарів вона не стала.

Ось тут справді принципово нове вирішення завдання. Харчова потреба сильна, дуже висока мотивація, спрямовану отримання смачної качки, але жоден із наявних рефлекторних поведінкових актів не спрацьовує: люди годують, більше, відганяють від їжі. Виникає рішення: люди повинні уникнути столу, зроблять вони це неодмінно лише з появу чужих, отже, треба сигналізувати, що чужий з'явився. Вирішення завдання було ефектним, а підкріплення просто чудовим, проте перейти до розряду стандартних способівнасичення воно не змогло, тому що історія вже наступного дня стала надбанням усіх.

Найчастіші випадки використання елементарної розумової діяльності, коли тваринам загрожує певна небезпека, їм необхідно вибратися на волю. Такі ж винахідливі бувають деякі з них, прагнучи отримати якийсь привабливий предмет.

Поведінкові реакції мотивуються (спонукаються) потребами організму. При цьому для досягнення мети, тобто корисного для організму результату, формуються функціональні системи. Вчення про функціональні системи розробив Анохін. Функціо-нальная зізтїма- це динамічна сукупність різних органів і систем, Функціональна система включає зазвичай органи різних анатомічних систем.

1 . Афферентий сінтезполягає в обробці та зіставленні всієї інформації, яка використовується організмом для прийняття рішення та формування найбільш адекватної для даних умов пристосувальної поведінки з урахуванням домінуючої мотивації обстановочної аферентації, пускової афферентації, що взаємодіють з апаратом пам'яті.

М отівація нн про е во збуж д е ні е виникає в ЦНС з появою якоїсь потреби, воно має домінірующий характер.

Мотивації формують цілеспрямовану діяльність і визначають її загальну зтратегію.Кожен конкретний акт є кроком до задоволення мотивації, тобто вирішує якусь проміжну задачу або мету. Програма визначає, яке конк-ретное дію здійснюватиметься досягнення цієї мети, і формує його просторово- тимчасові параметри відповідно до реальної обстановкою.

У загальній схемі системної організації рухового акта існує поняття про тактику руху, яка визначає, як здійснюватиметься необхідний рух, іншими словами, які ті еферентні залпи до рухових ядрам спинного мозку, які визначають активацію різних груп м'язів. Послідовність включення тієї чи іншої кінцівки, записана в програмі, реалізується у вигляді послідовності імпульсних залпів надсегментарних структур до різних мотонейронних пулам.

Мотиваційне збудження витягує необхідну інформацію з блоків пам'яті, яка нерідко визначає цілеспрямовану діяльність організму на підставі набутого раніше досвіду з досягнення даного корисного результату. Мотиваційне збудження активує сенсорні системи.

Обстановкова аферентаціявикликає збудження, обумовлене дією організм оточуючої обстановки: в ЦНС створюється розгалужена система збуджень, свого роду «нервова модель обстановки». Обстановкова аферентація може сприяти чи, навпаки, перешкоджати реалізації мотивації.

Пускова аферентація- це спеціальне збудження, обумовлене дією пускових подразників, які переводять підпорогову мотивацію в надпорогову. Взаємини між пусковими та обстановковими впливами забезпечують лобові частки. Пусковим сигналом може бути умовний подразник, наприклад, що запускає слиновиділення за механізмом умовного рефлексу, дзвінок у школі на зміну, постріл з пістолета на старті тощо.

2. Прийняття рішення- це стадія розвитку аферентного синтезу, його наслідок, переведення аферентного синтезу в програму дії, що характеризується тим, що містить елементи передбачення (що відбудеться найближчим часом).

3. Процес збудженнязгідно з «прийнятим рішенням» практично виходить одночасно на два апарати: апарат передбачення результату (акцептор результату дії - АРД) і апарат програми дії (еферентний синтез). Лобові частки є основним нервовим субстратом, що здійснює прийняття рішення при реалізації доцільних довільних форм діяльності людини.

3.1. Формування акцептора результату дії (АРД) відбувається на основі аферентного синтезу. АРД - нервова модель майбутнього результату, який повинен бути отриманий у відповідності до прийнятим рішенням, Це апарат прогнозування (передбачення корисного результату) та його оцінки.

3.2. Паралельно з формуванням АРД йде формування програми дії (еферентний синтез), що забезпечує посилку імпульсів до ефекторів для здійснення певної дії, що призводить до отримання корисного результату. Стадія формування програми дії супроводжується інтеграцією соматичних і вегетативних збуджень у цілісний поведінковий акт.

4. Стадіяформування результатухарактеризується самовиконанням програми поведінки: еферентне збудження доходить до ефекторів і дія здійснюється. Стадія знаходиться під контролем апарату АРД за рахунок інформації, що постійно надходить від пропріорецепторів м'язів, сенсорних потоків, тобто зворотної аферентації. Оскільки функціональна система формується для досягнення пристосувального результату, його вважають системоутворюючим фактором. Результат поведінкової діяльності має багато параметрів, характеризується фізичними, хімічними та біологічними проявами, які забезпечують виникнення зворотної аферентації, що характеризує отриманий результат.

5. Стадія оцінки досягнутого результату здійснюється за допомогою зіставлення зворотної аферентації про параметри досягнутого результату з раніше сформованою нервовою моделлю результату в АРД. Якщо аферентна модель реального результату збігається з нервовою моделлю запрограмованого результату, то відбувається задоволення провідної потреби, що супроводжується позитивною емоцією. Задоволення потреби веде до припинення мотиваційного збудження. Таким чином, значення АРД полягає у звірянні параметрів отриманого результату з параметрами запрограмованого результату, оскільки АРД являє собою нервову модель планованого результату дії.

За П. К. Анохіном, одиниця (частина) поведінки тварини від моменту формування мотивації до реєстрації результату її задоволення. Побудова П. а. передбачає кілька стадій, що змінюються: аферентний синтез, прийняття рішення, акцептор результатів дії, еферентний синтез, формування (здійснення) самої дії, оцінка досягнутого результату. Реалізується П. а. за допомогою функціональної системи та супроводжується емоційними станами. Вважається, що хоча П. а. і формується на рефлекторному принципі, він може розглядатися як послідовність (ланцюг) рефлексів. Принципова відмінність П. а. від сукупності рефлексів криється у наявності програмування, яке виконує функцію випереджального відбиття. Часто для позначення П. а. використовують визначення До. У. Судакова – «поведінковий квант». П. а. становить основу навичок, сформованих у результаті виховання чи дресирування.

• - за П. К. Анохіном, одиниця поведінки тварини від моменту формування мотивації до реєстрації результату її задоволення.

  Словник дресирувальника

• - сукупність успадкованих та набутих поведінкових реакцій тварини, що забезпечують її виживання та репродукцію.

  Словник дресирувальника

• - до корекції психологічної - у його рамках відхилення трактуються згідно з принципами біхевіоризму, а корекція та терапія пов'язуються з необхідністю формування у клієнта оптимальних поведінкових навичок,...

  Велика психологічна енциклопедія

• - П. до. відноситься до зміни поведінки в результаті переходу від однієї умови підкріплення до іншого. Цей феномен досліджується з використанням процедур окремих спроб та процедур вільного реагування.

  Психологічна енциклопедія

• - ґрунтується на ідеях поведінкової психотерапії; метою його є навчання пристосувальних вмінь, необхідних при зіткненні зі складними життєвими ситуаціями.

  Психотерапевтична енциклопедія

• - поведінка"...

  Російський орфографічний словник

• - дод., кількість синонімів: 1 біхевіористичний...

  Словник синонімів

"Поведінковий акт" у книгах

6.5. Поведінковий континуум

6.5. Поведінковий континуум