Велика енциклопедія нафти та газу. Поведінковий етикет, манери

У процесі навчання в дикій природі і в результаті дресирування тварини освоюють нові форми поведінки - поведінкові акти, які являють собою і розмежовують елементи поведінки тварин від моменту виникнення потреби в чомусь до сигналу про її задоволення. Поведінковий акт може бути різного ступеня складності та складатися як із вроджених, так і набутих реакцій тварини. До того ж, формуючись і здійснюючись у конкретних умовах, він не може не залежати від них.
З погляду відомого фізіолога П.К. Анохіна, творця теорії функціональних систем, та її школи, структура поведінкового акта є послідовну зміну наступних етапів чи стадій: аферентного синтезу, прийняття рішення, акцептора результату дії, еферентного синтезу, формування самої дії та оцінки досягнутого результату. Стадія аферентного синтезу являє собою аналіз сукупності інформаційних сигналів, що надходять в центральну нервову систему і дають підставу тварині прийняти рішення про можливу поведінку. Іншими словами, перш ніж почати щось робити або виконати команду дресирувальника, собака озирнеться на всі боки і подумає про те, що можна зробити в даній ситуації і яким чином.
Під час стадії аферентного синтезу, враховується наявність потреби організму в чомусь, можливих шляхів задоволення цієї потреби, наявних у вродженій та набутій пам'яті, вплив різноманітних факторів зовнішнього середовища (обстановкова аферентація) та сигналів, що запускають поведінку (пускова аферентація).

Потреба
Поведінка живих організмів завжди спрямоване задоволення будь-якої потреби. Вплив домінуючої (головної, найважливішої, найсильнішої) на даний момент потреби у побудові поведінки велике, оскільки будь-яка інформація, зокрема і команда дресирувальника, співвідноситься з існуючою потребою. Інформація, що не має відношення до її задоволення, не береться до уваги. Тобто потреба служить фільтром, пропускаючи лише необхідні сигнали. Потреба також активує пам'ять, саме ті відділи пам'яті, в яких зберігається інформація про можливих шляхахїї задоволення і робить їх доступними. Крім того, потреба готує до роботи (активізує) рухові системи організму, які можуть бути задіяні у виконанні дій, необхідних для задоволення даної потреби.

Обстановкова аферентація
Але поява конкретного поведінки визначається як наявністю відповідної потреби. Можливість здійснення поведінкового акта залежить також від обстановки (умов, у яких доводиться діяти тварині). Чинники довкілля (обстановочна аферентація) впливають поява і характер поведінкового акта, котрий іноді самі можуть викликати звичне для цієї ситуації поведінка. Значення обстановної аферентації у тому, що створюючи приховане збудження, вона приурочує поведінка до певного місця, найбільш доцільному задоволення відповідної потреби. Як правило, поведінка в невластивій для нього обстановці, не пов'язаної із задоволенням цієї потреби, протікає менш виражено, неповно чи неефективно. Наприклад, нікому не спаде на думку шукати можливості задоволення харчової потреби у вагоні метро, ​​і навіть якщо вам дуже хочеться їсти, за умови, що у вашій кишені немає чергового бутерброду, зробити це практично неможливо. І собаки, у незвичній для них обстановці, підкоряються нашим командам неохоче, виконують знайомі їм навички насилу, часто неправильно, а іноді й зовсім відмовляються.

Пам'ять
Пам'ять, це як бібліотека в якій зберігаються книги під назвами: "Як зловити кішку в кущах", "Як зловити кішку на відкритій місцевості", "Де частіше можна зустріти кішку", "Як шукати їжу на газоні", "Як шукати їжу у сміттєвого бачка" і так далі тощо. Тобто пам'ять зберігає безліч сценаріїв про те, що можна і потрібно робити, якщо чогось дуже хочеться з урахуванням конкретної ситуації. Обстановка враховується обов'язково, жодна собака не ганятиме кішку в кущах користуючись методом полювання на відкритій місцевості. Або взагалі не стане її ганяти, якщо вона на повідку і не підбере їжу з землі, якщо господар дуже близько. Безліч сценаріїв поведінки закодовані генами і тоді говорять про вроджену (інстинктивну) поведінку, але й не менша кількість освоюється та запам'ятовується (записується в пам'яті як ще один сценарій) собакою у процесі її життя. І перш ніж почати щось робити, собака обов'язково перегляне свою бібліотеку сценаріїв. можливої ​​поведінкиі вибере найбільш підходящий з її погляду.
В результаті взаємодії інформації про потребу, обстановку та дані пам'яті формується готовність організму до певної дії, яка запускається відповідними сигналами, стимулами або командами (пускова аферентація). Пускова аферентація, іноді її називають санкціонуючим стимулом, прив'язує поведінку до конкретного часу, конкретної обстановки та конкретної ситуації. Наприклад, власник із собакою підходить до бар'єру чи паркану. Вигляд перешкоди вже готує собаку до можливої ​​дії, а пам'ять послужливо пропонує до прочитання сценарії, що мають: "Оббігти навколо", "Втекти", "Поставити лапи, а господар допоможе перевалитися", "Активно чинити опір", "А нічого не робити, сидіти і все", "Перестрибнути не торкаючись", "Перестрибнути дертися". Але до команди власника собака нічого не робить. Якби собака підбіг до паркану без власника, то пусковим стимулом стрибковій поведінці була б відстань до паркану.
Стадія аферентного синтезу завершується переходом у стадію прийняття рішення, яка визначає тип та напрямок поведінки. При цьому формується так званий акцептор результату дії, що є образом майбутніх подій, результату, програми дії та уявлення про засоби досягнення необхідного результату. На стадії еферентного синтезу формується конкретна програма поведінкового акта, яка переходить у дію - тобто з якого боку забігти, якою лапою штовхнутися і з якою силою. Отриманий твариною результат дії за своїми параметрами порівнюється з акцептор результату дії. Якщо відбувається збіг, що задовольняє тварину, поведінка у цьому напрямі закінчується; якщо ні - поведінка відновлюється із змінами необхідними, для досягнення мети. Наприклад, якщо скотчтер'єр не може дотягнутися до ковбаси, що лежить на столі, - мета не досягнута, необхідно змінювати стратегію, він намагається підстрибнути, якщо і це не виходить, то стрибає на табурет, звідти на стіл і, задоволений, з ковбасою в пащі вирушає в затишне місце розправлятися зі здобиччю.

Велику роль у цілеспрямованій поведінці відіграють емоції- як пов'язані з появою та посиленням потреб, так і які виникають у процесі діяльності (що відображають ймовірність досягнення мети або результати порівняння реальних результатів з очікуваними).
Таким чином найбільш важливим компонентомвизначальним поведінка є досягнення біологічно корисного результату, задоволення провідних біологічних потреб: голоду, спраги, страху, агресії, статевої, батьківської тощо. Тільки за наявності біологічно важливої ​​мети, поведінка стає доцільним для тварини, необхідною для неї і повторюваною з великою ймовірністю в майбутньому. Таким чином і успіх дресирування визначається тим, наскільки доцільними для тварини стають навички, які йому пропонує людина.
Відповідно до теорії функціональних систем, хоча поведінка і будується за рефлекторним принципом, вона не визначається як послідовність чи ланцюг умовних рефлексів. Дія тварин визначається як зовнішніми подразниками, а й внутрішніми потребами і створюється з урахуванням випереджаючого відображення дійсності - програмування, а провідним чинником організації поведінки, його метою, є отримання біологічно корисного результату. На основі багаторічного вивчення окремого рефлексу та поведінкового акту П.К. Анохіним було запропоновано теорію функціональних систем, яка нині плідно розробляється школою К.В. Судакова.
Основою теорії функціональних систем є такі положення:
1. Визначальним моментом діяльності функціональних систем, які забезпечують поведінка, є саме дію, а корисний для організму результат.
2. Ініціативна роль формуванні цілеспрямованого поведінки належить потребам, організуючим мотивації, вроджені і набуті програми действия.
3. Кожна функціональна система будується за принципом саморегуляції.
4. Функціональна система вибірково поєднує різні органи, тканини та структури мозку для забезпечення результативної поведінкової діяльності
5. У функціональних системах здійснюється стала оцінка результату поведінкової діяльності за допомогою зворотної аферентації (зв'язку).
6. Поведінковий акт, забезпечений функціональною системою, має кілька стадій. Рефлекс є лише складовою функціональної системи.
7. До системної організації цілеспрямованого поведінкового акта включаються мотивації, пам'ять та емоції.
8. При утворенні функціональної системи складаються складні структурипрограмування та передбачення.

На відміну від рефлекторної теорії, теорія функціональних систем висуває наступні принципи :
1. Поведінка живих істот детермінована не лише зовнішніми стимулами, а й внутрішніми потребами, генетичним та індивідуальним досвідом, дією схильних подразників, які створюють так звану передпускову інтеграцію збуджень, що розкривається пусковими стимулами.
2. Поведінковий акт розгортається з випередженням реальних результатів поведінки, що дозволяє порівнювати реально досягнуте із запланованим, на основі минулого досвіду та коригувати свою поведінку.
3. Цілеспрямований поведінковий акт закінчується не дією, а корисним пристосувальним результатом, що задовольняє домінуючу потребу.

19. Природжена діяльність організму. Безумовні рефлекси. Інстинкт. Орієнтовний рефлекс. Концепція драйву та драйв-рефлекси.

1) Поведінка тварин перш за все спрямована на індивідуальне та видове самозбереження. У процесі філогенезу сформувався цілий ряд уроджених рефлексів, кожен з яких виконує свої конкретні функції та бере участь у підтримці нормальної життєдіяльності організму. Вроджені рефлекси генетично детерміновані, мають готову морфофункціональну основу і виникають при дії відповідних адекватних стимулів. Конкретні умови існування історично закріпили за кожним видом тварин певний фонд вроджених поведінкових реакцій. Весь генетичний фонд уроджених реакцій окремого індивіда представляє свого роду «видову (генетичну) пам'ять», що сприяє збереження себе, свого потомства, популяції та виду. Фонд вроджених рефлексів кожного виду тварин сформований еволюцією таким чином, щоб живій істоті, що з'явилася на світ і не мала попереднього досвіду, був властивий первинний репертуар адаптивних поведінкових реакцій. , відповідних їм морфофункціональних систем і виникають при дії подразників, які у філогенезі набули відповідної їм біологічної значущості. Класичним прикладом такої вродженої поведінки є стереотипна діяльність пташеня, що забезпечує його вилуплення з яйця, що супроводжується різким підвищенням рівня неспання та посиленням м'язового тонусу. Природжений характер носить чіпляльний рефлекс у новонароджених мавп, завдяки якому дитинча залишається підвішеним до грудей матері; до 5-6-тижневого віку чіпляльний рефлекс замінюється хапальним, що має умовнорефлекторне походження. Для багатьох уроджених рефлексів характерний феномен згасання (тимчасовий перехід рефлексу в латентний стан). Так, підйом голови у копитних при появі тіні над нею – вроджений рефлекс харчової поведінки, але без харчового підкріплення він поступово згасає. У мавп довго зберігається вроджена реакція страху на висоту (хоча вони ніколи не зустрічалися з висотою в індивідуальному досвіді). Конкретною формою прояву цього оборонного рефлексу є виникнення згаслого (латентного) чіпляльного рефлексу. Зникнення окремих рефлексів, що є у новонароджених, і поява нових (постнатальне дозрівання, за Л.А. Орбелем) реакцій пов'язано з тим, що онтогенетичний розвиток нервової системи зазвичай відбувається у напрямку від заднього, каудального, нижчого відділу мозку до переднього, рострального, вищого . Центри простих вроджених рефлексів розташовані в більш каудальних відділах мозку, а «надбудовуються» і центри, що їх підпорядковують, - у більш ростральних. Таким чином, вроджений рефлекс може виявлятися доти, поки вищі центри ще не дозріли, але «зникає», як тільки вищі центри почнуть гальмувати. Так, у новонародженої дитини проявляється ряд вроджених рефлексів, наприклад, хапальний рефлекс (щільне стиснення кисті на дотик або тиск на долоню), рефлекс Бабинського (випрямлення великого пальця ноги і розведення інших при подразненні підошви), а також при стимуляції щоки з'являються рефл та рота у формі пошуку харчового подразника. Ці рухові рефлекси в процесі онтогенетичного розвитку зникають (переходять у латентний стан), проте можуть з'явитися знову (і навіть у старечому віці) за глибоких органічних уражень мозку.

З моменту появи організму на світ він має всі властивості цілісної системи, що вступає в безперервні взаємини із зовнішнім середовищем. Продуктом такої взаємодії є поведінка. Колишні раніше щодо автономними фізіологічні системи входять у найтісніші функціональні взаємодії друг з одним задля забезпечення цілісних поведінкових актів. Принаймні онтогенетичного розвитку починають діяти закономірності, у тому числі першому плані виступають нові детермінуючі чинники. Стабільні рефлекторні зв'язки при впливі довкілля обростають масою умовнорефлекторних зв'язків, діапазон адаптивних можливостей розширюється.

У процесі індивідуального розвитку організми засвоюють, які поведінкові реакції дають найкращі результати, і відповідно змінюють свою поведінку. З кожного конкретного приводу у процесі навчання формуються нові лабільні функціональні структури. Співвідношення вроджених (стабільних) та набутих (лабільних) механізмів функціональної діяльності організму визначає репертуар варіативності (пластичності) поведінки. У реальній поведінці вроджена діяльність та індивідуально набуті реакції не існують ізольовано, їхня спільна діяльність реалізується в єдиному поведінковому акті. Іншими словами, цілісна поведінка включає два види адаптаційних реакцій - генотипічний, зумовлений генною програмою, та фенотипічний, зумовлений взаємодією генотипу та умов середовища, або індивідуально набутий, заснований на навчанні.

2) Безумовні рефлекси,видові рефлекси, відносно постійні стереотипні вроджені реакції організму на впливи зовнішнього та внутрішнього середовища, що здійснюються за допомогою центральної нервової системи та не потребують спеціальних умов для свого виникнення. Термін "Б. р." введений І. П. Павловим для позначення рефлексів, що безумовно виникають при дії відповідних подразників на чутливі нервові закінчення (рецептори) . Приклади Б. р.: виділення слини при попаданні їжі в рот, смикання руки при уколі пальця та ін. Біологічна рольБ. р., які є фундаментом для решти нервової діяльності організму, - пристосування поведінки тваринного даного виду до постійних, звичних для нього умов середовища. Динамічна взаємодія Би. із придбаними, що виникають протягом життя організму так званими умовними рефлексами забезпечує пристосування організму до змін як зовнішнього, так і внутрішнього середовища. Анатомічна основа Би. - різні відділиспинного та головного мозку, включаючи його великі півкулі. Точна відповідність Би. якісним та кількісним особливостям подразника дозволило матеріалістично трактувати проблему їх біологічної доцільності, маючи на увазі разючу пристосованість функції характеру подразнення. Важлива роль механізмі Би. належить так званої зворотної аферентації, тобто надходження в організм інформації про результати та ступінь успішності досконалої дії. Відмінності між Б. н. і умовними рефлексами мають відносний характер. Відповідно до Павлова, Би. виникають як умовні, а згодом (за збереження тих самих умов життя у ряді поколінь) у процесі еволюції закріплюються і переходять у вроджені.

Уявлення про надзвичайну стійкість, незмінність Би. не підтвердились. Виявилося, що Би. виявляють помітні зрушення у зв'язку з багатьма факторами (взаємодія з іншими рефлексами, гормонально-гуморальні впливи, функціональний стан організму та його центральної нервової системи). Б. н. "у чистому вигляді" може виявлятися один або кілька разів після народження тварини, а потім у досить короткий час"обростає" умовними рефлексами та іншими Би. Все це ускладнює класифікацію Би. В основу одних класифікацій (А. Д. Слонім) покладено принцип врівноваження організму із зовнішнім середовищем та підтримки сталості його внутрішнього середовища (гомеостаз) , інші - передбачають екологічну та біологічну характеристикуБ. н. (Н. А. Рожанський). Класифікація, прийнята в лабораторії Павлова, побудована з урахуванням властивостей діючого подразника та біологічного сенсу реакції у відповідь. Відповідно до цієї класифікації розрізняють такі Б. р.: харчові, оборонні (захисні), статеві та орієнтовно-дослідні. У особливу категорію складних Би. Павлов відніс інстинкти та інші прояви складних актів уродженої діяльності тварин і людини, що мають циклічний чи поведінковий характер. Подібні види вродженої діяльності останні десятиліття інтенсивно вивчаються наукою про поведінку - етологією.

3)Інстинкт- це комплекс рухових актів або послідовність дій, властивих організму даного виду, реалізація яких залежить від функціонального стану тварини (визначається домінуючою потребою) і ситуації, що склалася в даний момент. Інстинктивні реакції носять вроджений характер, і їхня висока видова специфічність часто використовується як таксономічна ознака поряд з морфологічними особливостямицього виду тварин.

Етологи зазвичай визначають інстинкт як жорстко фіксований комплекс дій організму, що характеризується незмінною та мимовільною «центральною програмою», реалізація якої визначається зовнішнім екологічно значущим стимулом. У реалізації жорстко фіксованих рухових програм інстинктивних реакцій пускову функцію виконують зовнішні стимули. Зовнішні подразники, що становлять у своїй сукупності пускову ситуацію, отримали назву «ключові подразники»або релізери(Дозволителі). Кожен ключовий стимул запускає відповідний комплекс стереотипних дій. Ключові подразники є такими ознаками довкілля, куди тварини можуть реагувати незалежно від індивідуального досвіду вродженим поведінковим актом. До кожного ключового стимулу у центральній програмі поведінки існують механізми запуску відповідної поведінкової реакції, реалізація якої залежить від наслідків для організму. Таким чином, видається, що пускові стимули впливають на поведінку тварин як би примусово, змушуючи їх виконувати певні інстинктивні комплекси дій, незважаючи на загальну ситуацію, що сприймається тваринам. Інстинктивні реакції наділяють тварин набором адаптивних реакцій, які перебувають у стані «готовності» і виникають за першої їх необхідності. Багатий набір інстинктів створює явні перевагидля низки нижчих тварин, але особливо тварин з коротким терміном життя (наприклад, комахи) чи позбавлених батьківських турбот. Безліч фактів та найцінніших етологічних спостережень міститься у працях чудових Рис. 7.Схема організації інстинктивної поведінки:

С - стимул, Р- рецепція, П- Поведінковий акт; пунктирна лінія – модулюючий вплив, суцільна – діяльність модулюючої системи як оціночної інстанції.

синаптичних зв'язків між сенсорними та руховими системами. При цьому дія розгортається за принципом «ключ – замок» та реалізується у стереотипному руховому акті. Такий поведінковий акт здійснюється незалежно від загальної зовнішньої ситуації. Однак у організації складного інстинктивного поведінки значну роль перерозподілі пріоритетів реакцій виконують внутрішні детермінанти поведінки. Актуалізована (домінуюча) потреба і мотиваційне збудження, що виникло на її основі, підвищують чутливість сенсорних систем, вибірково налаштованих на зовнішні стимули, адекватні даній потребі. При цьому здійснюється селективна активація нервових центрів, пов'язаних із формуванням та запуском певних програм рухових актів, спрямованих на пошук ключового подразника. В результаті селективного налаштування аферентних, центральних та еферентних ланок центральної нервової системи поява стимулу, адекватного домінуючої потреби, стає ефективною для запуску певного стереотипного рефлекторного суб'єкта зовнішнього середовища, здатний задовольнити цю потребу. Пошукова фаза поведінки є пластичною, вона характеризується переплетенням уроджених та набутих компонентів поведінки. Навпаки, завершальна або виконавча фаза поведінки відрізняється жорсткою стереотипією, а набуті компоненти, індивідуальний досвідна виконавчу фазу інстинкту мають незначний вплив.

5) У розвитку теоретичних основ організації поведінки значну роль відіграла концепція «драйву та драйв-рефлекс»польського фізіолога та психолога Ю. Конорського. За теорією Ю.Конорського, діяльність мозку ділиться на виконавчу та підготовчу і всі рефлекторні процеси входять у дві категорії: підготовчі(спонукаючі, драйвові, мотиваційні) та виконавчі(Консуматорні, завершальні, що підкріплюють).

Виконавча діяльністьпов'язана з безліччю специфічних реакцій на безліч специфічних подразників, тому ця діяльність забезпечується пізнавальною або гностичною системою, що включає систему розпізнавання стимулів. Підготовча діяльністьпов'язана з менш специфічними реакціями та більшою мірою контролюється внутрішніми потребами організму. Вона анатомічно та функціонально відрізняється від системи, відповідальної за сприйняття та пізнавальну діяльність, навчання, і названа Ю. Конорським емотивною, або мотиваційною системою.

Пізнавальна та емотивна системиобслуговуються різними мозковими утвореннями. Потурі орієнтовно-дослідницької поведінки Ю. Конорський виділяє власне орієнтовний рефлекс на новизну подразника (драйв новизни), що включає реакцію націлювання органів чуття на новий стимул, і підготовчий дослідницький рефлекс, що ініціюється потребою організму в нових стимулах, драйвом сенсорного голоду.

У реалізації оборонних безумовних рефлексів значної ролі грає стан страху. Драйв страху виконує функцію зниження порогів до зовнішніх стимулів та створює генералізоване збудження у широкому комплексі мозкових утворень, що проявляється у комплексі психосоматичних реакцій (рис. 9).

Біологічна захисна роль страху у збереженні життя індивіда диктує два способи уникнення небезпеки, дві тактики оборони – активну та пасивну. При активному оборонному рефлексі у тварин. 9. Виникнення реакції страху та його впливу (за A.B. Вальдманом, ММ. Козловської, 1973)

мобілізуються всі сили для того, щоб якнайшвидше залишити небезпечну зону. Пасивний спосібзахисту - це збереження стану нерухомості, щоб таким чином залишитись непомітним для хижака або щоб своїми реакціями не викликати у нього відповідної агресивної реакції. Тому найчастіше в експериментах у тварин виробляють пасивні та активні рефлекси уникнення.

В інтеграцію оборонної поведінки залучається великий комплекс активуючих та гальмівних мозкових структур, що працюють з постійною динамічною рівновагою у контролі різних проявів активної та пасивної захисної реакції. Передбачається, що вибір активних або пасивнихінший - з емоційним забарвленням больового впливу, що відображає міру больового відчуття.

З вищевикладеного слід, що найскладніші безумовні рефлекси - це вроджений цілісний поведінковий акт, системне морфофізіологічне освіту, що включає спонукаючі і підкріплювальні компоненти (підготовчі і виконавчі рефлекси). Інстинктивна поведінка реалізується зовнішніми та внутрішніми детермінантами шляхом «оцінки» співвідношень між значущими компонентамисередовища та внутрішнім станоморганізму, що визначається актуалізованою потребою.

4) Орієнтовний рефлекс- Відповідь організму на зміну навколишнього середовища у формі виконання ряду пристосувальних дій для найкращого сприйняття подразника (поворот тіла, голови, очей у його бік - нагляд, прислуховування, принюхування до нього). І.П. Павлов іноді називав О. н. рефлексом "що таке" чи дослідницьким рефлексом.

20.Форми індивідуального навчання. Неасоціативне навчання. Когнітивне навчання.

2. Форми індивідуального навчання
Генетично детерміновані форми поведінки, що відбивають накопичений у генофонді видовий досвід попередніх поколінь, виявляються недостатніми, щоб забезпечити активне існування особини у мінливому середовищі. Чим менше виражений діапазон коливань факторів середовища, тим більше поведінка тварини може спиратися на досвід попередніх поколінь, записаний у його генотипі.
Пташеня з'являється на світ у результаті серії енергійних рухів - багаторазово витягує вперед шию і зрештою пробиває собі шлях через шкаралупу яйця. Спеціальні м'язи, що використовуються для цієї мети, зіслуживши свою службу, незабаром деградують. Спочатку пташеня сидить у гнізді нерухомо, а батьки обігрівають його. Через кілька годин він остаточно обсихає і його оперення стає пухнастим. Вже в цей час він іноді несміливо клює кінчик батьківського дзьоба, коли батько чи мати нахилять голову до гнізда. Це повторюється все частіше і частіше, та й самі рухи, що клюють, ймовірно, стають більш точними. Незабаром у відповідь на це батьки починають відригувати їжу. Пташеня бере її з дзьоба дорослої чайки і ковтає. У наступні кілька годин він намагається підвестися. Спочатку ці спроби нерішучі, але незабаром він уже добре тримається на ногах.
Остаточно вступивши у світ, пташеня починає упорядковувати своє оперення. Ще до того, як закінчиться його перший день, він може зробити кілька незграбних кроків, а на другий день уже залишає гніздо. Коли на колонію нападає якийсь хижак і дорослі птахи з тривожними криками гасають у повітрі, пташеня приховується. Через кілька днів тривожний крик дорослої чайки викликає в нього значно складнішу реакцію - перш за все він залишає гніздо, біжить у якесь укриття і, тільки опинившись там, приховується. Пройде ще деякий час, і кожне пташеня при появі небезпеки буде ховатися в певному місці. Вже протягом першого тижня юна чайка змахує крилами. Наприкінці другий - кричить побачивши незнайомця, а трохи пізніше кидатиметься на нього.
Через деякий час пташеня вже самостійно розшукує корм. Спочатку він клює найрізноманітніші предмети, але незабаром навчається ігнорувати неїстівне і ковтає лише те, що справді може бути їжею. Помахи крил, що передують майбутньому польоту, стають дедалі впевненішими, і у віці чотирьох-п'яти тижнів молода чайка вже здатна літати. Однак приземляється вона ще дуже незручно, без урахування напряму та сили вітру. Перші дві-три спроби сісти за сильного попутного вітру, як правило, закінчуються падінням. Коли чайка вперше бачить воду, вона занурює в неї дзьоб, а іноді одразу ж п'є. Але спочатку птах намагається "пити" з будь-якої гладкої блискучої поверхні. Однак незабаром вона справді починає впізнавати воду. Закінчивши пити, чайка часто, стоячи на землі і лише опустивши у воду кінчик дзьоба, робить рухи, що імітують купання, а через кілька днів купається вже по-справжньому.
Ось типовий прикладтого, як формується поведінка тварин. Деякі дії відразу здійснюються цілком задовільно, або навіть бездоганно, інші поступово вдосконалюються. З першого погляду ви схильні назвати поведінку першого типу вродженою, а розвиток та вдосконалення рухів другого типу віднести за рахунок поступового навчання. Коли пташеня чайки приховується, вперше у своєму житті почувши тривожний крик батьків, що злітають, його поведінка виглядає вродженою, що виникла без навчання. Можливо так воно і є. Але, з іншого боку, пташеня могло чути цей крик і раніше, коли ще не вилупилося з яйця. Оскільки стривожені батьки на якийсь час залишають гніздо, цей крик міг асоціюватися в нього з охолодженням. Тому не дивно, що спочатку пташеня "затаюється" у відповідь на зниження температури і потім ці рухи асоціюються з тривожним криком дорослої чайки.(12)
Отже, під час навчання відбувається відбір оптимальних реакцій тварини, але процес навчання, прихований від безпосереднього виміру, то, можливо оцінений лише за результатами поведінки. Іншими словами, ми оцінюємо лише те, що тварини запам'ятали у результаті навчання. Мабуть, немає єдиних загальних законів навчання, а ця найважливіша здатність живих організмів повинна еволюціонувати як і онто-, і у філогенетичному відношенні, щоб забезпечити поведінці його адаптивний характер.
Явище, яке ми маємо пояснити, - це зміна механізмів поведінки під час розвитку. Сюди належить поява нової формиповедінки, зникнення старої чи, особливо часто, удосконалення будь-яких реакцій. Всі ці численні зміни можна побачити. Але одночасно змінюється і сприйнятливість тварини до тих чи інших стимулів. Таким чином, спостереження за зовнішнім проявомзмін у поведінці та опис цих змін, нехай навіть зроблений з граничною точністю, - це лише перші кроки. Значно важче зрозуміти, чим викликані ці зміни, які причини.(12)
Класифікація форм навчання. Навчання є предметом вивчення не лише фізіологів, а й зоопсихологів, етологів, біхевіористів. Звідси надзвичайна строкатість поглядів, протиріччя окремих шкіл, складні методичні підходи.
Розглянемо основні категорії навчання тварин.
I. Молоді організми забезпечені досить стабільним набором зовнішніх стимулів, серед яких їм доводиться оперувати на ранніх етапах самостійного існування. Навчання в цей період носить неасоціативний, облігатний характер, значною мірою обумовлений набором середовищних факторів і не вимагає неодмінного збігу (асоціації) зовнішніх сигналів з тією чи іншою цілісною діяльністю організму, тобто є стимул-залежним.
ІІ. На пізніших етапах онтогенезу в міру дозрівання організму поведінка все більшою мірою набуває активний характер. Значно розширюється спектр зовнішніх факторів, які можуть набувати те чи інше сигнальне значення в залежності від їх асоціації з цілісною біологічною реакцією організму (асоціативне, факультативне навчання). Щодо пасивного сприйняття середовища організм переходить до активного процесу формування власного середовища шляхом вилучення собі її функціональних складових, значимих до виконання тих чи інших актів поведінки. Навчання у період носить эффект-зависимый характер, т. е. визначається результативністю контакту організму з середовищем.
ІІІ. Вищі форми навчання, властиві переважно дорослим тваринам з високорозвиненою нервовою системою, спираються на властивість формувати функціональну структуру довкілля концептуальному плані, Інакше кажучи, формувати цілісний образ довкілля. Такі форми когнітивного навчання засновані на формуванні функціональної структури середовища, тобто на добуванні законів зв'язків між окремими її компонентами. Природно, що такі категорії навчання базуються на двох попередніх і мають розглядатися як продукт їхнього прогресивного розвитку у віковому та філогенетичному плані.
2.1. Неасоціативне навчання
Підсумкова реакція. Феномен сумації в центральній нервовій системі відомий давно та детально вивчений як на клітинному, так і на системному рівнях організації. В основі цього явища лежить сенсибілізація – підвищення чутливості нервової тканинидо дратівливих агентів і фасилітація - полегшення запуску саме цієї реакції. Поруч вчених спостерігалися на найпростіших і нижчих безхребетних реакції, які нібито нагадують умовні рефлекси: освоєння певного маршруту пересування, навички скупчення в певних місцяхпростору, розрізнення їстівних продуктів від неїстівних, здійснення захисних рухових реакцій у відповідь колишній індиферентний подразник.
Однак при поглибленому аналізі стало ясно, що ці навички мають усі властивості сумаційної реакції: 1) вони не можуть зберігатися тривалий час і приречені на зникнення; 2) подразники, що їх викликають, не мають спеціалізованого сигнального значення; 3) після зникнення вони самостійно не відновлюються; 4) їхнє зникнення є процес руйнування, а не тимчасового гальмування.
Звикання. У протилежність суммационной реакції звикання є таку форму навчання, що полягає у відносно стійкому ослабленні реакції внаслідок багаторазового пред'явлення подразника не супроводжується яким-небудь біологічно значимим агентом (харчовим, оборонним, сексуальним та інших.), іменованим зазвичай підкріпленням. Явище звикання дуже поширене у тваринному світі, починаючи з одноклітинних організмів.
Подальшими дослідженнямибуло встановлено, що звикання, що є у найрізноманітніших рефлекторних системах, перестав бути втомою і від специфічності стимулу, сили роздратування і стану організму. Розрізняють короткочасні та довготривалі процеси звикання, які використовуються як модель для вивчення різних видівпам'яті.
Найбільш поширеною формою звикання в тваринному світі є орієнтовний рефлекс, який при повторенні подразника, що викликав його, поступово гаситься. Подразники, які не мають для тварини прямої біологічного значення, поступово втрачають реакцію у відповідь організму. Така форма поведінкової адаптації, в основі якої лежить навчання не відповідати на роздратування (негативне навчання), ґрунтується на механізмах звикання (або погашення за Павловим) орієнтовного рефлексу. Дослідження показали універсальну роль орієнтовного рефлексу, з якого починається будь-який вид аналізу подразнень. Тому основними факторами у виникненні орієнтовного рефлексу є новизна, несподіванка та значущість подразника для організму.
Якщо стимул і слід збігаються, то орієнтовна реакція немає, У тому разі, якщо інформація про стимул і зберігаються у пам'яті сліди від попередніх роздратуванні не збігаються, то орієнтовна реакція виникає й виявляється тим інтенсивніше, що більше виражено таке неузгодженість.(1)
Згадайте, як ваше улюблене щеня навчалося підбігати на свист. Однак подібні зовнішні перетворення ґрунтуються на прихованих видозмінах внутрішніх механізмів. Ви вважаєте, що щеня просто навчилося підбігати до вас. Насправді він навчився підбігати до вас у відповідь на стимул, який раніше не викликав у нього такої поведінки.
Ймовірно, найпростіший випадок – коли тварина звикає до тих чи інших зовнішніх стимулів. Наприклад, у пташенят фазанів, курей, індичок з віком змінюється відношення до предметів, що рухаються, які вони бачать у повітрі у себе над головою. Спочатку пташеня з появою подібного предмета приховується або ховається. Значення цих дій очевидне – необхідність захисту від пернатого хижака. Однак, після того, як пташеня кілька разів причаювалося, реакція слабшає: загальний нероздільний страх перед усім, що пролітає над головою, втрачено. Іншими словами, сприйнятливість до зовнішнього стимулу поступово знижується. Цей процес, зазвичай званий " звиканням " , надзвичайно корисний: якби пташеня побачивши пролітаючої над ним птиці щоразу причаювався, він витрачав би більшу частину свого часу марно.
Чи означає це, що пташеня, стаючи старшим, ігноруватиме будь-якого птаха, що пролітає в нього над головою? У тому й річ, що ні, і це найбільш чудова і цікава риса звикання. Молодий птах звикає лише до об'єктів, які він бачить часто, - до співчих птахів, до листя, що летить з дерев.
Відтепер реакцію тривоги викликають лише такі об'єкти, конфігурація яких нова або незвичайна дня пташенят.
І собака Павлова, і кіт навчилися щось робити. Це позитивний процес. Спостерігач трохи спантеличений, коли бачить позитивне навчання, зовні схоже на негативне. Що можна сказати щодо дій щуки, яка на досвіді вчиться не чіпати колюшку? Позитивний це процес чи негативний? Молода недосвідчена щука знову і знову намагатиметься зловити цю невелику колючу рибку, але згодом переконається, що гострі шипи не дозволяють їй проковтнути видобуток. Після кількох невдалих спробщука перестане звертати увагу на колюшок. Хоча це схоже на звикання, насправді перед нами зовсім інше явище. Щука не звикає до колючки, а на практиці знайомиться з певним об'єктивним фактом: маленька колюча рибка неїстівна, її слід уникати. Саме здатність хижаків до навчання на основі життєвого досвіду та робить багатьох дрібних тварин недоторканними. Ось чому деякі комахи демонструють так зване застерігаюче забарвлення, яке повідомляє про те, що власник її або отруйний, або неприємний на смак, або просто захищений міцною бронею. Птахи навчаються не чіпати таких комах після першого ж неприємного знайомства з ними. Все це не має нічого спільного із звиканням; тварина не просто стає несприйнятливим до того чи іншого стимулу, але докорінно змінює своє ставлення до нього. (12)
Моє кошеня дуже швидко змінило своє ставлення до ковбаси. Якось він стягнув шматок ковбаси і почав його енергійно з'їдати. У кошеня відібрали ковбасу і покарали (вдарили). Коли через кілька годин йому вирішили повернути вкрадену ковбасу, він її їсти не став (власне спостереження).
К. Лоренц (1937) висунув оригінальну теорію імпринтингу. Він вважав, що молоді птахи впізнають дорослих членів свого виду не інстинктивно, а з допомогою імпринтування. Останнє виконується на основі вродженої здатності слідувати за об'єктом, що рухається, який потрапляє в їх поле зору відразу після вилуплення.
Нещодавні дослідження (Е. Кендел, 1980; Б. І. Котляр, 1986) встановили тісний зв'язок між сенситизацією та звиканням, які розглядаються як два незалежні процеси. У ході багаторазового пред'явлення подразників відмічено початкове посилення відповідей (сенситизація) з подальшим придушенням (звикання). Припустили, що ці обидва процеси забезпечуються різними нейронними мережами.
Імпринтинг (зображення). Серед форм індивідуальної адаптації особливе місцезаймають процеси на ранніх етапах постнатального розвитку, пов'язані із встановленням життєво важливих контактів у гнізді, у стаді чи зграї, у групі чи сім'ї, в оточенні батьків.
Збереження набутого досвіду перевіряється щодо реакції слідування каченя за муляжем дорослої качки. Така форма навчання одержала назву "зображення прихильності". Що ж до слухових роздратувань, то припускають, що їх імпринтування може мати місце ще раніше, тобто до народження або вилуплення (А. Д. Слонім, 1976). Властивістю імпринтування мають багато тварин та комахи, а також новонароджені діти. Причому для вироблення переваги виявляється не суттєвим тривалість експозиції об'єкта. І це подібного роду спостереження- очевидне свідчення те, що імпринтинг може бути прикладом довгострокової образної пам'яті (за І. З. Бериташвілі), що виникла без біологічного підкріплення після одноразового впливу подразника. У проявах імпринтингу використовується взаємодія індивідуального досвіду та вроджених властивостей молодого організму до швидкої фіксації їх у механізмах пам'яті. Нейробіо-логічні механізми імпринтування як однієї з форм пам'яті ще тільки починають досліджувати (Г. Хорн, 1988).
Наслідування. Вже розглядаючи приклади імпринтингу, можна було звернути увагу велику рольу формуванні реакції слідування виводкових птахів явищ наслідування. Внаслідок імітації (наслідування) тварина виконує видотипові дії шляхом безпосереднього спостереження за діями інших тварин свого виду. Ці останні є спонукаючим фактором для одночасного відходу всіх членів стада або зграї від хижака для збирання їжі, відпочинку і т. д. Шляхом імітаційного навчання тварини на основі спілкування формують поведінку, яка цілком укладається в рамки видового стереотипу.
Особливо це характерно для молодих тварин, які шляхом імітації батьківської поведінки навчаються різним проявам поведінкового репертуару свого виду. Таке імітаційне навчання названо облігатним.(1)
Щось подібне ми зустрічаємо у співчих птахів, які правильно співають лише у тому випадку, якщо мали змогу чути пісню інших особин свого вигляду. Молодий зяблик, який виховувався в неволі і ніколи не чув співу інших зябликів, так і не співатиме правильно. Все на що він здатний у цьому випадку, - це лише якесь "нерозбірливе" щебетання. Якщо протягом тих тижнів, протягом яких формується пісня, молодий самець чутиме спів старого, досвідченого зяблика, то й у нього розвинеться нормальна, характерна для вигляду пісня. Талант імітації звуку в деяких видів птахів досягає великої досконалості. Індійський шпак майна - справжній чемпіон у цій справі.
Один німецький вчений провів дивовижний експеримент із сніговиком. Молодого самця вигодувала самка канарки. Виховуючись в оточенні птахів іншого виду, цей снігир настільки сприйняв їхню пісню, що його спів нічим не відрізнявся від співу канарок. Пізніше цей самець разом із самкою свого виду виростив виводок молодих снігурів, серед яких було два самці, які повністю перейняли від батька канаркову пісню. Одного з них відвезли до іншого місця. Там до нього підсадили самку його виду. Минуло два роки, і один із нащадків цієї пари, самець, був повернутий моєму колезі. Яке ж було його здивування, коли виявилося, що онук нашого першого сніговика досконало імітував пісню канарки, якою його дід навчився чотири роки тому!(12)
Класичні умовні рефлекси. Як зазначалося, форми асоціативного навчання характеризуються збігом у часі (асоціацією) будь-якого сприйманого індиферентного подразника - зовнішнього чи внутрішнього - з діяльністю самого живого організму. Біологічний сенс такої асоціації – умовного рефлексу – у його сигнальності.
Після багаторазового повторення експерименту собака при подачі тільки звукового сигналу починається слиновиділення. Важливо, що це відбувається внаслідок навчання. Навчання широко поширене в природі: хижі птахи регулярно повертаються на місце вдалого полювання, а кіт біжить на кухню, коли чує, як точать ніж для різання м'яса. (12)
І. П. Павлов розробив вчення про умовні рефлекси в основному на прикладі рефлекторного слиновиділення. Індиферентний подразник поєднувався з безумовним агентом, що викликає слиновидільний рефлекс.
Таким чином, умовний сигнал імітував безумовно-рефлекторну реакцію, лише зрушену в часі.
Такі форми умовних рефлексів одержали найменування класичних. Завдяки цим умовним рефлексам забезпечується первинна орієнтація тварини за ознаками довкілля ще від початку будь-якого поведінкового акта. За допомогою класичних умовних рефлексів тварина адаптується до зовнішньому середовищі. Зважаючи на модулююче значення фізіологічних потреб, у цих випадках тварина все ж таки виступає як достатній пасивний учасник подій, що не має можливості кардинально змінити їх послідовність. Діяльне ж, активне початок зведено до досить простих безумовно рефлекторних актів.
Інструментальні умовні рефлекси. Деякі вчені в самостійну форму асоціативного навчання поєднують умовні рефлекси, які будуються на основі активної цілеспрямованої діяльності тварини. Послідовність подій у разі залежить тільки від зовнішньої сигналізації, а й від поведінки самої тварини. Наприклад, щур у процесі орієнтовно-дослідницької пошукової поведінки в експериментальній камері випадково натискає лапою на педаль, за що винагороджується їжею. У міру таких збігів виробляється міцний зв'язок: натискання на педаль – їжа. Потім експериментатор перед черговим "довільним" натисканням на педаль включає будь-який сторонній подразник. Після кількох поєднань всього цього ланцюга подразнень встановлюється зв'язок: сигнал - натискання на педаль-їжа. Активна взаємодія тварини з середовищем досягається завдяки включенню до цього ланцюга середньої ланки - натискання тваринам на педаль, бо від своєчасності та якості виконання цієї реакції залежить успішність поведінкового акту у формі досягнення харчового підкріплення. При цьому слід мати на увазі, що на відміну від класичних умовних рефлексів сам собою руховий акт не має генетичного зв'язку з отриманням їжі. Цей зв'язок формується в процесі попереднього тренування.
Вперше інструментальні умовні рефлекси стали вивчатися у павлівській лабораторії Ю. М. Конорським та Я. Міллером (1936), які спочатку дали їм назва-умовнірефлекси другого типу Потім їх почали називати інструментальними умовними рефлексами, оперантною поведінкою. По суті, цей вид навчання не відрізняється від навчання за допомогою проб і помилок. Сутність інструментальної діяльності полягає у зміні взаємовідносин організму з середовищем, що відбувається або за зміни його становища у просторі (локомоторна діяльність), або за вплив організму на навколишні предмети (маніпуляторна діяльність).
Одним із найпоширеніших прикладів такого навчання є вироблення у тварин навичок орієнтації в лабіринті. Тварина міститься в лабіринт, в якому знаходиться харчова приманка. Після неодноразового проходження лабіринту шляхом його ретельного дослідження тварина навчається найкоротшим шляхом досягати розташування приманки. Крива навчання зазвичай будується на основі швидкості досягнення приманки та/або кількості допущених помилок. Лабіринтні навички досить швидко стають автоматизованими та стереотипними.
Було відзначено, якщо щура тримати в лабіринті ще до навчання, але без будь-якого підкріплення, то надалі він навчається швидше і точніше. Вважається, що при обстеженні лабіринту тварина вже набуває певного досвіду (перцептивне латентне навчання), який використовується для знаходження найкоротшого шляху в лабіринті.
2.2. Когнітивне навчання
Образна (психнервна) поведінка. І.С.Бериташвілі починаючи з 1926 р. вивчав поведінку тварин за розробленим їм методом вільного переміщення в експериментальному манежі. Отримані І.С. Бериташвілі (1975) факти неможливо пояснити з позиції теорії умовно-рефлекторного навчання. Суть уявлень цього вченого полягає в наступному: у вищих хребетних тварин при першому ж сприйнятті розташування їжі створюється образ або конкретне уявлення їжі та її місцезнаходження в даному середовищі. Цей образ зберігається і щоразу, коли він репродукується при сприйнятті даного середовища або будь-якого його компонента, тварина виробляє такий же орієнтовний рух голови, як і при безпосередньому сприйнятті, веде себе точно так, як при сприйнятті, тобто йде до місцем їжі, обнюхавши його і, якщо знаходить їжу, з'їдає її. Таке психонервне поведінка, спрямоване образами, стали називати довільним на відміну умовно-рефлекторного поведінки, яке І. З. Бериташвілі вважав автоматизованим, мимовільним.
Істотно, що індивідуальна поведінка, що первинно спрямовується психонервним чином, при повторному тренуванні автоматизується і здійснюється за всіма закономірностями умовно-рефлекторного навчання.
Елементарна розумова діяльність тварин. Поведінкові адаптації, з точки зору Л. В. Крушинського (1977), будуються на трьох основних механізмах: інстинктивний, механізм навчання і розумової діяльності (розумі). Хоча останні здібностітварин протиставляються навчанню, цю форму індивідуальної адаптації доцільно розглянути у системі форм поведінки особини. На рис. 1 наведена схема взаємозв'язку основних елементарних компонентів, що беруть участь у формуванні поведінкового акта Внаслідок інтеграції компонентів формується цілісний поведінковий акт.

Рис.1 Схема взаємозв'язку основних елементарних компонентів, що у формуванні поведінкового акта
Акт, який можна визначити, як унітарну реакцію. Якщо ранніх етапах філогенетичного розвитку поведінка формується під провідним впливом інстинктів, то в міру ускладнення нервової системи велику роль починають грати різні форми навчання. Однак подальша диференціація кінцевого мозкузабезпечує елементарної розумової діяльності дедалі більшу роль навчанні.
Найбільш характерна властивістьелементарної розумової діяльності тварин полягає в їх здатності вловлювати найпростіші емпіричні закони, що пов'язують предмети та явища навколишнього середовища, та можливість оперувати цими законами при побудові програм поведінки в нових ситуаціях.(1)
Тести на тямущість у щурів. Перед білим щуром стоїть складне завдання - дістати шматок сиру з верхньої полиці, користуючись занадто короткими сходами, щоб ним відразу дістатися до мети. Забравшись на нижню полицю, щур підтягує сходи вище, поглядаючи вниз і перевіряючи, чи вона тримається. Потім щур залазить на верхню платформу і дістає сир.
В іншому випадку, щур підіймається на полицю, розташовану проти тієї, де лежить шматочок сиру. Тварина знаходить мотузку, прив'язану до кошика, і тягне її на себе. Кошик, що розгойдується, переносить щура на полицю з сиром і звірятко отримує винагороду. (12)
Власні спостереження. У нас було кошеня Мурзик, сестричка дуже займалася з ним. Вона ставила два стільці і між ними (на спинку стільця) клала планочку шириною близько 2,5-3 см. Мурзик стрибав на стілець, потім на планочку, і йшов планочкою на задніх лапках, коли доходив до кінця планочки - отримував гранулку "Віскоса ", Потім все починалося спочатку. Кошеня йшло на запах "Віскоса" - інстинкт харчування, коли він йшов на задніх лапках планочкою - це навчання.
Кажуть, що кішки звикають до будинку, але я вважаю, що це не зовсім так, вони звикають і до людей. Наш Мурзик зустрічав нас, коли ми йшли зі школи додому – біг до нас назустріч. Це, звісно, ​​не інстинкт, це навчання. Коли ми йшли з дому надовго – закривали Мурзика у ванній кімнаті, щоб він не накоїв щось без нас. Це йому не подобалось. Побачивши, що ми збираємося йти, він ховався під диван (навчання).
Наші знання про всі ці явища вкрай убогі. Проте ми вже починаємо розуміти, що, з одного боку, поведінка більшості тварин досить добре запрограмована від народження, а з іншого боку, часто необхідні різноманітні "уточнюючі інструкції" з зовнішнього світу, Щоб поведінка дорослого індивідуума стало настільки вражаюче дієвим. "Говорити про ці речі потрібно з великою обережністю, оскільки досі задовільною загальноприйнятою термінологією. Особливо це стосується слова "вроджений" - його використання призводило до непорозумінь, оскільки різні людинадають йому різне значення.
Яке б значення ми не надавали слову "вроджений", у будь-якому випадку ми нічого не дізнаємось про внутрішньої програмиповедінки, якщо будемо піддавати тварину лише зовнішнім випробуванням.
Причини, що контролюють поведінку ззовні, можна вивчити лише вирощуючи тварин у різноманітних зовнішніх умовах. Так само внутрішній контроль можна пізнати, лише вторгаючись у внутрішнє середовище організму.
Досліди останнього роду поки що не здійснюються в широкому масштабі, але один приклад заслуговує на те, щоб розповісти про нього докладніше. Якщо полоскотати шкіру на спині жаби, остання у відповідь почуше це місце точно розрахованим рухом лапки. Доторкніться до черевця, і жаба чухатиме черевце. Це відбувається тому, що чутливі нерви, що з'єднують будь-яку ділянку шкіри зі спинним мозком, повідомляють жабі про те, яке місце її тіла піддається зовнішньому впливу. Якщо на ранній стадії розвитку тварини - перш ніж нерви, що відгалужуються від спинного мозку, досягнуть шкіри і увійдуть з нею в контакт - змінити місцями шматочки шкіри зі спини і з живота, то надалі ми побачимо щось досить несподіване. Після того. як встановиться нервовий зв'язок між шкірою і спинним мозком, лоскочем жабі пересаджений на спину шматочок черевної шкіри - вона у відповідь почне чухати черевце, і, навпаки, дотик до спинної шкіри, пересадженої на. черевце, змусить жабу чухати спину.
Цей ефектний досвід можна пояснити лише однозначно, і пояснення виявляється вражаючим. Насамперед треба наголосити, що пересаджені шматочки шкіри після трансплантації розвиваються цілком нормально. Проте шкірка, взята зі спини, опинившись посеред білого черевця, залишиться темно-зеленою, а шматочок шкіри з черевця збереже своє біле забарвлення на зеленому тлі спини. Це доводить, що пересаджені шматочки зберігають свою початкову хімічну природу.
Іншими словами, не місце розташування, а хімічна природа тієї ділянки шкіри, в яку вріс певний нерв, раз і назавжди визначає, як він повинен працювати.
Отже, ми познайомилися з експериментом, який безпосередньо демонструє нам один із типів внутрішнього програмування: шкіра задає певну програму своїм чутливим нервам. Як це відбувається, поки не ясно, але факт очевидний, причому доводиться це не шляхом усунення зовнішніх впливів, а шляхом втручання у внутрішні процеси.(12)

Поведінковий акт щодо П. К. Анохіна, одиниця (частина) поведінки тварини від моменту формування мотивації до реєстрації результату її задоволення. Побудова П. а. передбачає кілька стадій, що змінюються: , формування (здійснення) самої дії, оцінка досягнутого результату. Реалізується П. а. за допомогою функціональної системи та супроводжується емоційними станами. Вважається, що хоча П. а. і формується на рефлекторному принципі, він може розглядатися як послідовність (ланцюг) рефлексів. Принципова відмінність П. а. від сукупності рефлексів криється у наявності програмування, яке виконує функцію випереджального відбиття. Часто для позначення П. а. використовують визначення До. У. Судакова – «поведінковий квант». П. а. становить основу навичок, сформованих у результаті виховання чи дресирування.

Словник дресирувальника. В. В. Гриценко.

Дивитись що таке "Поведінковий акт" в інших словниках:

ПОВЕДЕНЧИЙ КОМПОНЕНТ УСТАНОВКИ- – це готовність до дії: чи це голосування, участь у мітингу чи ході, вступ до партії чи терористичний акт. … Політична психологія. Словник-довідник

Соціальна дія- поведінковий акт (одиниця поведінки), який здійснюється соціальним суб'єктом (представником соціальної групи) в цьому місці і зараз, орієнтований на іншу людину ... Соціологія: словник

ЛОРЕНЦ- (Lorenz) Конрад Цахаріус (1903-1989) австр. вчений, лауреат Нобелівської премії з медицини (1973), родоначальник етології науки про поведінку тварин. Вивчав медицину у Відні, паралельно займаючись порівнянням, анатомією, філософією та… Енциклопедія культурології

Функціональні системи- організму динамічні, саморегулюючі центрально-периферичні організації, що забезпечують своєю діяльністю корисні для метаболізму організму та його пристосування до навколишнього середовища результати. Для досягнення корисних для організму. Медична енциклопедія

Етологія- Розділ зоології Етологія... Вікіпедія

Сексуальність тварин, відмінних від людини- Етологія польова дисципліна зоології, що вивчає поведінку тварин. Термін запроваджено у 1859 французьким зоологом І. Жоффруа Сент Ілером. Тісно пов'язана із зоологією, еволюційною теорієюфізіологією, генетикою, порівняльною психологією.… … Вікіпедія

Етолог- Етологія польова дисципліна зоології, що вивчає поведінку тварин. Термін запроваджено у 1859 французьким зоологом І. Жоффруа Сент Ілером. Тісно пов'язана із зоологією, еволюційною теорією, фізіологією, генетикою, порівняльною психологією. Вікіпедія - У цього терміна існують і інші значення, див. Теорія функціональних систем (значення). Теорія функціональних систем – модель, що описує структуру поведінки; створена П. К. Анохіним. «Принцип функціональної системи» … … Вікіпедія

Аферентний синтез
Еферентні Шбужденіг
242
мотиваційного збудження, пам'яті, обстановної аферентації, пускової аферентації Мотиваційне збудження у центральній нервовій системі з виникненням у тварини і людини будь-якої потреби. Специфіка мотиваційного порушення
визначається особливостями, типом його потреби. Воно - необхідний компонент будь-якої поведінки, яка завжди спрямована на задоволення домінуючої потреби: вітальної, соціальної чи ідеальної. Важливість мотиваційного збудження для аферентного синтезу видно вже з того, що умовний сигнал втрачає здатність викликати раніше вироблену харчодобувну поведінку (наприклад, біг собаки до певної годівниці для отримання їжі), якщо тварина вже добре нагодована і, отже, у неї відсутня мотиваційне харчове.
Мотиваційне збудження грає особливу роль формуванні афферентного синтезу. Будь-яка інформація, що надходить в центральну нервову систему, співвідноситься з домінуючим в даний момент мотиваційним збудженням, яке є фільтром, що відбирає необхідне і відкидає непотрібне для цієї мотиваційної установки.
Нейрофізіологічною основою мотиваційного збудження є вибіркова активація різних нервових структур, створювана насамперед лімбічною та ретикулярною системами мозку. На рівні кори мотиваційне збудження є своєрідною і завжди виборчою системою збуджень.
Хоча мотиваційне збудження є дуже важливим компонентом аферентного синтезу, це єдиний його компонент. Зовнішні стимули зі своїми різним функціональним змістом стосовно
даному, конкретному організму також роблять свій внесок у аферентний синтез. Виділяють два класи зовнішніх впливівз функціями випускної аферентації та обстановної аферентації.
Умовні та безумовні подразники, ключові стимули (наприклад, вид яструба-хижака для птахів, що викликає поведінку втечі) є поштовхом до розгортання певної поведінки або окремого поведінкового акту. Цим стимулам властива пускова функція. Картина збуджень, створювана цими біологічно значущими стимулами в сенсорних системах, є пускова аферентація. Однак здатність пускових стимулів ініціювати поведінку не є абсолютною. Вона залежить від обстановки, умов, у яких діють, застосовуються ці стимули.
Залежність отримання умовнорефлекторного ефекту від обстановки досвіду відзначено вже І.П. Павловим. Зазвичай підготовка собаки до дослідів з умовними рефлексами включала виконання низки послідовних операцій: підготовку та розподіл корму по годівницях, наклейку балона для реєстрації слиновиділення, закривання дверей експериментальної камери. І після цього експериментатор пред'являв умовний (пусковий) подразник. Було виявлено, що якщо несподівано внести зміни в підготовку експерименту, наприклад, пропустити підсипку сухарного порошку в годівницю, то умовний сигнал втрачає здатність викликати умовнорефлекторне слиновиділення, хоча раніше рефлекс був вироблений. Таким чином, збудження від умовного подразнення діє не ізольовано. Воно входить у синтез із обстановочной аферентацією - збудженням, які від звичної обстановки, у якій зазвичай викликається даний умовний рефлекс.
Однак обстановка аферентація хоч і впливає на появу та інтенсивність умовнорефлекторної реакції, але сама не здатна викликати ці реакції.
Вплив обстановкової аферентації на умовнорефлекторну реакцію найвиразніше виступив щодо І.П. Павловим явища динамічного стереотипу. У цих дослідах тварина тренувалася виконувати у певному порядку серію різних умовних рефлексів. Після тривалого тренування виявилося, що будь-який випадковий подразник може відтворити всі специфічні ефекти, характерні для кожного подразника в системі рухового стереотипу. Для цього потрібно лише, щоб випадковий умовний подразник слідував у завченій тимчасовій послідовності. Таким чином, вирішальне значення при виклику умовно-рефлекторних реакцій у системі динамічного стереотипу набуває їх місце у ряді послідовних рухів. Отже, обстановкова аферентація включає як порушення від стаціонарної обстановки, а й ту послідовність аферентних збуджень, яка асоціюється з цією обстановкою. Таким чином, обстановкова аферентація створює приховане збудження, яке може бути виявлено, як тільки подіє пусковий подразник. Фізіологічний сенс пусковий аферентації у тому, що, виявляючи приховане збудження, створюване обстановочной аферентацією, вона приурочує його до певних моментів у часі, найбільш доцільним з погляду самого поведінки.
Вирішальний вплив обстановкової аферентації на умовнорефлекторний ефект особливо красиво виявилося у дослідах І.І. Лаптєва – співробітника П.К. Анохіна. У його експериментах дзвінок, застосований вранці, підкріплювався їжею, а той самий дзвінок
увечері супроводжувався ударом електричного струму по лапі. В результаті на той самий стимул експериментатору вдалося виробити два різні умовні рефлекси: умовну слиновидільну реакцію вранці і умовну оборонну реакцію (відсмикування лапи) увечері. Т. е. тварина здійснювало синтез пускового збудження від дзвінка з аферентацією від обстановки досвіду та часом його проведення та навчалося диференціювати ці два комплекси збуджень, що відрізняються лише тимчасовим компонентом, відповідаючи на них різними умовними рефлексами.
Аферентний синтез включає також використання апарату пам'яті. Очевидно, що функціональна рольпускових та обстановкових подразнень певною мірою вже обумовлена ​​минулим досвідом тварини. Це і видова пам'ять, і індивідуальна, набута внаслідок навчання. На стадії аферентного синтезу з пам'яті вилучаються і використовуються ті фрагменти минулого досвіду, які корисні, потрібні для майбутньої поведінки. Таким чином, на основі взаємодії мотиваційного, обстановного збудження та механізмів пам'яті формується так звана інтеграція чи готовність до певної поведінки. Але, щоб вона трансформувалася в цілеспрямовану поведінку, потрібна дія з боку пускових подразників. Пускова аферентація – останній компонент аферентного синтезу.
Процеси аферентного синтезу, що охоплюють мотиваційне збудження, пускову та обстановкову аферентацію, апарат пам'яті, реалізуються за допомогою спеціального модуляційного механізму, що забезпечує необхідний для цього тонус кори великих півкульта інших структур мозку. Цей механізм регулює та розподіляє активуючі
та інактивуючі впливи, що виходять з лімбічної та ретикулярної систем мозку. Поведінковим виразом зростання рівня активації в центральній нервовій системі, створюваним цим механізмом, є поява орієнтовно-дослідних реакцій та пошукової активності тварини.
Завершення стадії аферентного синтезу супроводжується переходом в стадію прийняття рішення, яка визначає тип і спрямованість поведінки. Стадія прийняття рішення реалізується через спеціальну та дуже важливу стадію поведінкового акту - формування апарату акцептора результатів дії. Це апарат, що програмує результати майбутніх подій. У ньому актуалізована вроджена та індивідуальна пам'ять тварини і людини щодо властивостей зовнішніх об'єктів, здатних задовольнити потребу, що виникла, а також способів дії, спрямованих на досягнення або уникнення цільового об'єкта. Нерідко у цьому апараті запрограмовано весь шлях пошуку у зовнішньому середовищі відповідних подразників.
Передбачається, що акцептор результатів дії представлений мережею вставних нейронів, охоплених кільцевою взаємодією. Порушення, потрапивши до цієї мережі, тривалий час продовжує у ній циркулювати. Завдяки цьому механізму досягається тривале утримання мети як основного регулятора поведінки.
До того як цілеспрямована поведінка почне здійснюватися, розвивається ще одна стадія поведінкового акту - стадія програми дії або еферентного синтезу. На цій стадії здійснюється інтеграція соматичних і вегетативних збудженьу цілісний поведінковий акт. Ця стадія характеризується тим, що дія вже сформована
як центральний процесале зовні воно ще не реалізується.
Наступна стадія – це самовиконання програми поведінки. Еферентне збудження досягає виконавчих механізмів, і дія здійснюється.
Завдяки апарату акцептора результатів дії, в якому програмується мета і способи поведінки, організм має можливість порівнювати їх з афферентною інформацією, що надходить, про результати і параметри вчиненої дії, тобто зібраною аферентацією. воно припиняється як у разі досягнення кінцевого результату. Отже, якщо сигналізація про досконалій діїповністю відповідає заготовленої інформації, що міститься в акцепторі дії, пошукова поведінка завершується. Відповідна потреба задовольняється. І тварина заспокоюється. У разі коли результати дії не збігаються з акцептором дії і виникає їх неузгодженість, з'являється орієнтовно-дослідницька діяльність. Внаслідок цього заново перебудовується аферентний синтез, приймається нове рішення, створюється новий акцептор результатів дії та будується нова програмадій. Це відбувається до тих пір, поки результати поведінки не відповідатимуть властивостям нового акцептора дії. І тоді поведінковий акт завершується останньою санкціонуючою стадією - задоволенням потреби.
Отже, у концепції функціональної системи найважливішим ключовим етапом, визначальним розвиток поведінки, є виділення мети поведінки. Вона представлена ​​апаратом акцептора
результатів дії, що містить два типи образів, що регулюють поведінку, самі цілі способи їх досягнення. Виділення мети пов'язується з операцією прийняття рішення як заключного етапу аферентного синтезу. Виникає питання, у чому суть механізму, що призводить до ухвалення рішення, внаслідок якого і формується мета. Щоб відповісти на це питання, необхідно розглянути роль емоцій у розвитку цілеспрямованої поведінки. Дослідники виділяють дві групи емоційних явищ. Перша група - це провідні емоції. Їх виникнення пов'язане з появою чи посиленням потреб. Так, виникнення тієї чи іншої біологічної потреби насамперед відображається у появі негативних емоційних переживань, що виражають біологічну значимість тих змін, які розвиваються в внутрішньому середовищіорганізму. Якість і специфіка провідного емоційного переживання тісно пов'язані з типом і особливостями його потреби. Друга група емоційних переживань -ситуативні емоції.Ситуативні емоції виникають у процесі дій, що здійснюються щодо мети, і є наслідком порівняння реальних результатів з очікуваними. У структурі поведінкового акта, за П. К. Анохіном, ці переживання виникають у результаті зіставлення зворотної аферентації з акцептором результатів дії. У випадках неузгодженості виникають емоційні переживання з негативним знаком. При збігу параметрів результатів дії з очікуваними емоційні переживання мають позитивний характер.
Найбільш пряме відношеннядля формування мети поведінки мають провідні емоції. Це стосується як негативних, так і позитивних емоційних
переживань. Провідні емоції з негативним знаком сигналізують суб'єкту про біологічну значущість тих відхилень, які відбуваються у його внутрішньому середовищі. Вони визначають зону пошуку цільових об'єктів, оскільки емоційні переживання, породжені потребою, спрямовані ті предмети, які здатні її задовольнити. Наприклад, у ситуації тривалого голодування переживання голоду проектується на їжу. Внаслідок цього змінюється ставлення тварини до харчових об'єктів. Воно емоційне, жадібно накидається на їжу, тоді як сита тварина може проявити повну байдужість до їжі.
Цілеспрямоване поведінка - пошук цільового об'єкта, що задовольняє потреба, - спонукається як негативними емоційними переживаннями. Сприятливою силою володіють і уявлення про ті позитивні емоції, які в результаті індивідуального минулого досвіду пов'язані в пам'яті тварини та людини з отриманням майбутнього позитивного підкріплення або нагороди, що задовольняє конкретну потребу. Позитивні емоціїфіксуються в пам'яті і згодом виникають щоразу як своєрідне уявлення про майбутній результат у разі виникнення відповідної потреби. Отже, у структурі поведінкового акта формування акцептора результатів дії опосередковано змістом емоційних переживань. Провідні емоції виділяють мету поведінки і цим ініціюють поведінка, визначаючи його вектор. Ситуативні емоції, що у результаті оцінок окремих етапів чи поведінки загалом, спонукають суб'єкт діяти або у колишньому напрямі, або змінювати поведінка, його тактику, способи досягнення мети.
Згідно з теорією функціональної системи, хоча поведінка і будується на рефлекторному принципі, але вона не може бути визначена як послідовність або ланцюг рефлексів. Поведінка відрізняється від сукупності рефлексів наявністю особливої ​​структури, що включає як обов'язковий елемент програмування, яке виконує функцію випереджального відображення дійсності. Постійне порівняння результатів поведінки з цими програмуючими механізмами, оновлення змісту самого програмування та зумовлюють цілеспрямованість поведінки.
Таким чином, у розглянутій структурі поведінкового акта чітко представлені головні характеристики поведінки: його цілеспрямованість і активна роль суб'єктів у процесі побудови поведінки.

Сторінка 1

Поведінкові акти можуть зберігатися у пам'яті організму лише формі певних цілеспрямованих інтеграції різних рівнів складності. На рівні окремих нейронів життєвий досвідорганізму представлений обмеженими рецептивними полями – специфічними сукупностями синапсів, які при спільному збудженні можуть спричинити розряд нейрона.

Вебер) називають ті поведінкові акти, які мають у тому мірою навмисний характер, є мотивованими, тобто. здійснюються в ім'я певної мети, пов'язані з аналізом, вибором певних засобів, що сприяють досягненню мети у цій ситуації, у цих умовах.

І це отже, що соціальні поведінкові акти реалізуються тими самими анатомо-физиологическими структурами, як і задоволення біологічних потреб людини як індивіда. Людина як організм і як особистість єдина. Відповідно психіка людини вивчається ОДНІЙ психологічної наукою, а чи не двома. Обґрунтування цього результату присвячено весь текст.

Застосування як форма реалізації міжнародних норм поєднує у собі різні поведінкові акти.

Наші думки, спостереження, бажання і устремління істотні, оскільки вони є починаються, що виникають дії, які потім перетвориться на певні поведінкові акти. Вони містять у собі зачатки пристосування до органічному середовищіі тому важливі: у них наш єдиний порятунок від влади рутинних звичок та сліпих імпульсів.

Принцип редукції потягу накладає заборону ці вчинки, оскільки перевагу у ситуації вибору голоду та болю перед голодом здається нелогічним. Але якщо нелогічні з погляду гомеостазу поведінкові акти все-таки відбуваються, то має бути механізм, який санкціонує їх наступ і повторення. Ми вважаємо, що цю функцію виконує механізм позитивних емоцій. Активуючись за механізмом умовного рефлексу на початкових етапах поведінки, цей механізм допомагає долати перешкоди на шляху до досягнення мети і тим самим виступає як додаткова рушійна сила поведінки. Ми бачили також, що фізіологічні та біохімічні зрушення при самороздратуванні можна трактувати як антистрес; тому позитивна емоція по дорозі руху тварини до мети, можливо, гальмує як суб'єктивні, а й об'єктивні показники стресу, що виникають під час важкої чи активної діяльності, і захищає організм від можливих поломок.

Обидві ці стратегії так само хороші, як перетягування болта, що тримає запобіжний клапан: у будь-яку хвилину можна зірвати різьблення і викликати вибух. Ми не знаємо, наскільки важливими є всі поведінкові акти людини, в яких почуття власної гідностіприймає участь. Здається, дуже важливі, і особливо самоповагу, без якої, мабуть, зникло б багато чого в людині-працівнику.

Відповідно до цих уявлень, сомато-вегетативне забезпечення однотипних квантів змінюється в процесі вироблення навички, його зміцнення, автоматизації та погашення. Уявлення про системогенез поведінкового акта поширює принцип виборчого забезпечення результативної діяльності функціональних систем на поведінкові акти, а також на динаміку їх формування в індивідуальному житті суб'єктів, у процесі їхнього навчання задоволенню провідних біологічних та соціальних потреб. Неважко помітити, що системогенез поведінкового акта в першу чергу торкається таких вузлових стадій системної архітектури поведінкового акта, як формування акцептора результатів дії та еферентний синтез. Загальні уявлення про системогенез поведінкових актів розглянуті нижче.

Поведінкові реакції, що забезпечують збільшення або зменшення відстані між твариною та стимулом, відіграють найважливішу роль у пристосуванні та виживанні всього живого. Ці протилежні тенденції, які називають позитивними та негативними реакціями, або реакціями наближення та уникнення, охоплюють поведінкові акти різної складності, починаючи від стереотипних таксів найпростіших аж до найскладнішої діяльності людини.

Таким чином, багато в чому проблема поведінки є зворотним боком проблеми Образу. Образ - це відображення всередині організму його оточення, а поведінковий акт - це відображення у навколишньому середовищі того, що є всередині організму. Поведінкові акти – це досягнення результатів; так, наприклад, побудова гнізда чи написання книжки відбувається у зовнішньому пресі, як його було заплановано організмом, тобто відповідає його наміру чи установці. Те, як організується поведінковий акт, і є предметом цього розділу нашої книги.

Відмінність поведінки та діяльності їх не означає, що в житті суб'єкта діяльні та поведінкові акти протистоять один одному і не пов'язані один з одним. Навпаки, вони пов'язані в активності суб'єкта, зберігаючи свої специфічні риси. Діяльні та поведінкові акти можуть відбуватися одночасно або чергуватись, причому безпосередня функціядіяльності завжди полягає у досягненні конкретних предметних результатів. Можливо, мабуть, і переродження тих чи інших діяльнісних актів у поведінкові jio мірі створення та стабілізації штучного довкілля. У цьому поведінка, на відміну діяльності, постає як сукупність дій, безпосередньо обумовлених - переживанням, волею, емоціями суб'єкта, у ширшому сенсі - його життєвими установками, його життєвої позицією.

У той же час ці тварини бачать і чують, повертають голову у бік звукових та світлових подразників. Вони з певною допомогою можуть пересуватися у просторі та обходити предмети, приймають їжу та відкидають неїстівні продукти. З цього випливає, що корі головного мозку передаються складні поведінкові акти та функція набуття індивідуального досвіду.

Найпростішим випадком переходу від великої кількості алгоритмів до єдиній структуріє робота спеціального алгоритму синтезу, який виявляє тотожні ділянки у робочих алгоритмах та поєднує їх. Потім відшукуються принципи найоптимальнішого уявлення структур у вигляді. Показано, що у структурах нервових мереж не реалізуються ні поведінкові акти, ні алгоритми. Виходячи з цього припущення, розробили методи дослідження функцій, обробивши головного мозку, пов'язані з використанням цілісних моделей. Ці методи аналогічні тим, які застосовувалися, наприклад, під час розшифрування структури ДНК.

Якщо після виймання поламаного ключа в неї ще збережеться потреба в банані, то вона не відразу, а схожий на деякий час перед дверима, обов'язково скористається тією ж зв'язкою ключів і візьме з неї будь-який, який, однак, не буде для неї другим ключем. Розглянутий приклад має також пряме відношення до результатів експериментальної частини цієї роботи. При вивченні операції уявного обертання образів встановлено, що описана вище генетична первинність практичних операцій, що співвідносять окремі поведінкові акти в цілісну координовану структуру, є головною причиною інваріантного впливу низки чинників тимчасово виконання людиною уявних і практичних операцій.

Оскільки у зовнішньому середовищі немає відомостей у тому, який саме поведінковий акт призведе до задоволенню цієї мотивації, тоді як у пам'яті організму такі відомості є, то цілеспрямований поведінковий акт може бути вилучений лише з пам'яті. Відповідно до теорії функціональної системи вибір із усього матеріалу пам'яті лише поведінкового акта здійснюється як скорочення зайвих ступенів свободи поведінки. Та чи інша мотивація, пов'язана з метаболічними потребами організму, здійснює первинне скорочення ступенів свободи, роблячи можливими ті акти, які у минулому призводили до задоволенню саме цієї мотивації. Оскільки задоволення однієї і тієї ж мотивації може бути здійснено через досягнення різних конкретних цілей, то подальше скорочення ступенів свободи здійснюється під впливом обстановочної аферентації, яка уможливлює лише ті поведінкові акти, цілі яких можна досягти в даній ситуації. У цьому інтервалі здійснюється прийняття рішення щодо окремого поведінкового акту.

1. Функціональна система.

На сьогоднішній день найбільш досконала модель структури поведінки викладена у концепції функціональної системи П.К.Анохіна. Вивчаючи фізіологічну структуру поведінкового акта, П.К.Анохин дійшов висновку необхідність розрізняти приватні механізми інтеграції від самої інтеграції, коли ці приватні механізми вступають між собою у складне координоване взаємодія. Розглядаючи акт плавання личинки аксолотля (личинки хвостатого земноводного), він показав, що хвилеподібні плавальні рухи тіла виникають за рахунок інтеграції більш приватних механізмів управління рухами. Хвиля збудження, що викликає послідовне скорочення м'язових сегментів, багаторазово пробігає від початку тулуба до хвоста вздовж обох боків тіла. При цьому збудження м'язового сегмента на одній стороні тіла відповідає гальмування однойменного сегмента на протилежному боці. Це легко можна побачити за допомогою вколювання реєструючих електродів у м'язи.

Електроміограма при русі аксотля від двох протилежних пунктів тулуба в області прикріплення лівої (1) та правої (2) кінцівок. Видно реципрокні відносини реєстрованих м'язів (по П.К.Анохіну).

Така складна послідовність м'язових скорочень досягається, з одного боку, за рахунок ритмічності подачі нервових імпульсів, а з іншого боку, за рахунок їх скоординованості, що забезпечує шаховий порядок надходження залпів імпульсів на м'язи. протилежних сторінтіла і, отже, реципрокний характер їхнього скорочення. Послідовні перерізання середнього мозку у напрямку до спинного показали, що за ці два механізми, необхідні для здійснення плавальних рухів, відповідальні різні структури мозку. Так, координація рухів обох сторін тіла (тобто інтеграція сомого поведінкового акта) руйнується в результаті перерізання більш високого рівня спинного мозку, тоді як сама ритмічність рухів (приватний механізм інтеграції) порушується при ураженнях спинного мозку на нижчому рівні.

Таким чином, приватні механізми об'єднуються, інтегруються в систему вищого порядку, цілісну архітектуру пристосувального, поведінкового акту. Цей принцип інтегрування приватних механізмів був названий принципом «функціональної системи».

«Функціональна система- Одиниця інтегративної діяльності цілого організму. Вона здійснює виборче залучення та об'єднання структур та процесів на виконання якогось чітко окресленого акта поведінки чи функції організму». Інакше кажучи, це – динамічна організація, у якій взаємодія всіх складових її елементів спрямоване отримання певного і корисного для організму загалом пристосувального результату.

Функціональна система має розгалужений морфофізіологічний апарат, що забезпечує за рахунок властивих їй закономірностей ефект гомеостазу, так і саморегуляції. Виділяють два типи функціональних систем. Функціональні системи першого типузабезпечують сталість певних констант внутрішнього середовища з допомогою системи саморегуляції, ланки якої виходять межі самого організму. Прикладом може бути функціональна система підтримування сталості кров'яного тиску, температури тіла тощо. Така система за допомогою різноманітних механізмів автоматично компенсує зрушення, що виникають у внутрішньому середовищі. . Функціональні системи другого типувикористовують зовнішню ланку саморегуляції. Вони забезпечують пристосувальний ефект завдяки виходу межі організму через зв'язок із зовнішнім світом, через зміни поведінки. Саме функціональні системи другого типу лежать основу різних поведінкових актів, різних типів поведінки.

2.Стадії поведінкового акта.

Згідно П.К.Анохіну, фізіологічна архітектура поведінкового акту будується з наступних стадій, що послідовно змінюють один одного: аферентного синтезу, прийняття рішення, акцептора результатів дії, еферентного синтезу (або програми дії), формування самої дії та оцінки досягнутого результату.

Схема центральної структури цілеспрямованого поведінкового акта (за П.К.Анохіном). ОА та ПА – обстановна та пускова аферентація.

Поведінковий акт будь-якого ступеня складності починається з стадії аферентного синтезу. Справа в тому, що збудження в центральній нервовій системі, спричинене зовнішнім стимулом, діє не ізольовано. Воно обов'язково входить у тонке взаємодію Космосу з іншими аферентними збудженнями, мають інший функціональний сенс. Головний мозок виробляє великий синтез всіх сигналів зовнішнього світу, які надходять у мозок численними сенсорним каналам. І лише в результаті синтезу цих аферентних збуджень створюються умови для здійснення певної цілеспрямованої поведінки. Яке буде здійснюватися поведінка, залежить від цього, які процеси розвинуться під час стадії аферентного синтезу. Зміст ж аферентного синтезу своєю чергою визначається впливом кількох чинників: мотиваційного порушення, пам'яті, обстановної аферентації, пусковий аферентації.

Мотиваційне збудженняз'являється в центральній нервовій системі з виникненням у тварин і людини якоїсь потреби. Специфіка мотиваційного порушення визначається особливостями, типом його потреби. Воно – необхідний компонент будь-якої поведінки, яка завжди спрямована на задоволення домінуючої потреби: вітальної, соціальної, ідеальної. Важливість мотиваційного збудження для аферентного синтезу видно вже з того, що умовний сигнал втрачає здатність викликати раніше вироблену харчодобувну поведінку (наприклад, біг собаки до певного годівлі для отримання їжі), якщо тварина вже добре нагодована і, отже, у неї відсутня мотиваційне харчове.

Мотиваційне збудження грає особливу роль форматуванні аферентного синтезу. Будь-яка інформація, що надходить у центральну нервову систему, співвідноситься з домінуючим на даний момент мотиваційним збудженням, яке є фільтром, що відбирає необхідне і відкидає не потрібне для даної мотиваційної установки.

Нейрофізіологічною основою мотиваційного збудження є вибіркова активація різних нервових структур, створювана насамперед лімбічною та ретикулярною системами мозку. На рівні кори мотиваційне збудження представлено своєрідною та завжди виборчою системою збудження.

Хоча мотиваційне збудження є дуже важливим компонентом аферентного синтезу, це єдиний його компонент. Зовнішні стимули зі своїми різним функціональним змістом стосовно даному, конкретному організму також роблять свій внесок у аферентний синтез. Виділяють два класи зовнішніх впливів із функціями пускової аферентації та обстановкової аферентації.

Умовні та безумовні подразники, ключові стимули (наприклад, вид яструба – хижака для птахів, що викликає поведінку втечі) є поштовхом до розгортання певної поведінки або окремого поведінкового акту. Цим стимулам властива пускова функція. Картина збуджень, створювана цими біологічно значущими стимулами в сенсорних системах, є пускова аферентація. Однак здатність пускових стимулів ініціювати поведінку не є абсолютною. Вона залежить від обстановки, умов, у яких діють, застосовуються ці стимули.

Залежність отримання умовнорефлекторного ефекту від обстановки досвіду відзначено вже І.П.Павловим. Зазвичай підготовка собаки до дослідів з умовними рефлексами включала виконання низки послідовних операцій: підготовку та розподіл корму по годівницях, наклейку балона для реєстрації слиновиділення, закривання дверей експериментальної камери. І після цього експериментатор пред'являв умовний (пусковий) подразник. Було виявлено, що якщо несподівано внести зміни в підготовку експерименту, наприклад, пропустити підсипку сухарного порошку в годівницю, то умовний сигнал втрачає здатність викликати умовнорефлекторне слиновиділення, хоча раніше рефлекс був вироблений.

Таким чином, збудження від умовного подразнення діє не ізольовано. Воно входить у синтез із обстановочной аферентацією – збудженням, які від звичної обстановки, у якій зазвичай викликається даний умовний рефлекс. Однак обстановка аферентація хоч і впливає на появу та інтенсивність умовнорефлекторної реакції, але сама не здатна викликати ці реакції.

Вплив обстановкової аферентації на умовнорефлекторну реакцію найвиразніше виступило щодо І.П.Павловим явище динамічного стереотипу. У цих дослідах тварина тренувалася виконувати у порядку серію різних умовних рефлексів. Після тривалого тренування виявилося, що будь-який випадковий подразник може відтворити всі специфічні ефекти, характерні для кожного подразника в системі рухового стереотипу. Для цього потрібно лише, щоб випадковий умовний подразник слідував у завченій тимчасовій послідовності. Таким чином, вирішальне значення при виклику умовнорефлекторних реакцій у системі динамічного стереотипу набуває їх місце у ряді послідовних рухів. Отже, обстановкова аферентація включає як порушення стаціонарної обстановки, а й ту послідовність аферентних збуджень, яке асоціюється з обстановкою. Таким чином, обстановкова аферентація створює приховане збудження, яке може бути виявлено, як тільки подіє пусковий подразник. Фізіологічний зміст пускової аферентації у тому, що, виявляючи приховане збудження створюване обстановочной аферентацією, вона приурочує його до певних моментів у часі, найбільш доцільним з погляду самого провидіння.

Вирішальний вплив зупинної аферентації на умовнорефлекторний ефект особливо гарно виявилася у дослідах І.І.Лаптєва – співробітника П.К.Анохіна. в його експериментах дзвінок, застосований вранці, підкріплювався їжею, а той самий дзвінок увечері супроводжувався ударом електричного струму по лапі. В результаті на той самий стимул експериментатору вдалося виробити два різні умовні рефлекси: умовну слиновидільну реакцію вранці і умовну оборонну реакцію (смикування лапи) увечері. Тобто. тварина здійснювала синтез пускового збудження від дзвінка з аферентацією від обстановки досвіду та часом його проведення та навчилася диференціювати ці два комплекси збуджень, що відрізняються лише тимчасовим компонентом, відповідаючи на них різними умовними рефлексами.

Аферентний синтез включає також використання апарату пам'яті. Очевидно, що функціональна роль пускових та обстановкових подразнень певною мірою обумовлена ​​минулим досвідом тварини. Це і видова пам'ять, і індивідуальна, набута внаслідок навчання. На стадії аферентного синтезу з пам'яті вилучаються і використовуються ті фрагменти минулого досвіду, які корисні, потрібні для майбутньої поведінки.

Таким чином, на основі взаємодії мотиваційного, обстановного збудження та механізмів пам'яті формується так звана інтеграція чи готовність до певної поведінки. Але щоб вона так трансформувалася в цілеспрямовану поведінку, необхідна дія з боку пускових подразників. Пускова аферентація – останній компонент аферентного синтезу.

Процеси аферентного синтезу, що охоплюють мотиваційне збудження, пускову та обстановкову аферентацію, апарат пам'яті, реалізуються за допомогою спеціального модуляційного механізму, що забезпечує необхідний для цього тонус кори великих півкуль та інших структур мозку. Цей механізм регулює та розподіляє активуючі та інактивуючі впливи, що виходять з лімбічної та ретикулярної систем мозку. Поведінковим виразом зростання рівня активації у центральній нервовій системі, створюваним цим механізмом, є поява орієнтовно – дослідницьких реакцій та пошукової активності тварини.

Завершення стадії аферентного синтезу супроводжується переходом у стадію прийняття рішення,яка визначає тип і спрямованість поведінки. Стадія прийняття рішення реалізується через спеціальну та дуже важливу стадію поведінкового акту – формування апарату акцептора результату дії. Це апарат, що програмує результати майбутніх подій. У ньому актуалізована вроджена та індивідуальна пам'ять тварини і людини щодо властивостей зовнішніх об'єктів, здатних задовольнити потребу, що виникла, а також способів дії, спрямованих на досягнення або уникнення цільового об'єкта. Нерідко у цьому апараті запрограмовано весь шлях пошуку у зовнішньому середовищі відповідних подразників.

Передбачається, що акцептор результату дії представлений мережею вставних нейронів, охоплених кільцевою взаємодією. Порушення, потрапивши до цієї мережі, тривалий час продовжує у ній циркулювати. Завдяки цьому механізму досягається тривале утримання мети як основного регулятора поведінки.

Перш ніж цілеспрямована поведінка почне здійснюватися, розвивається ще одна стадія поведінкового акту – стадія програми дії або еферентного синтезу. На цій стадії здійснюється інтеграція соматичних та вегетативних збуджень у цілісний поведінковий акт. Ця стадія характеризується тим, що дія вже сформована як центральний процес, але зовні вона ще не реалізується.

Наступна стадія – це саме виконання програми поведінки. Еферентне збудження досягає виконавчих механізмів, і дія здійснюється.

Завдяки апарату акцептора результатів дії, в якому програмується мета і способи поведінки, організм має можливість порівнювати їх з афферентною інформацією про результати і параметри чинної дії, тобто. з зворотною аферентацією. Саме результати порівняння визначають наступну побудову поведінки, або вона коригується, або вона припиняється, як у разі досягнення кінцевого результату. Отже, якщо сигналізація про скоєну дію повністю відповідає заготовленої інформації, що міститься в акцепторі дії, пошукова поведінка завершується. Відповідна потреба задовольняється та тварина заспокоюється. У разі коли результати дії не збігаються з акцепторами дії і виникає їх неузгодженість, з'являється орієнтовно - дослідницька діяльність. Внаслідок цього заново перебудовується весь аферентний синтез, приймається нове рішення, створюється новий акцептор результатів дії, будується нова програма дій. Це відбувається до тих пір, поки результати поведінки не відповідатимуть властивостям нового акцептора дії. І тоді поведінковий акт завершується останньою санкціонуючою стадією- Задоволенням потреб.

Отже, у концепції функціональної системи найважливішим ключовим етапом, визначальним розвиток поведінки, є виділення мети поведінки. Вона представлена ​​апаратом акцептора результатів дії, що містить два типи образів, що регулюють поведінку. самі цілі та способи їх досягнення. Виділення мети пов'язують із операцією прийняття рішень як заключного етапу аферентного синтезу. Виникає питання в чому суть механізму, що призводить до ухвалення рішення, в результаті якого формується мета. Щоб відповісти на це питання, необхідно розглянути роль емоцій у розвиток цілеспрямованої поведінки.

Дослідники виділяють дві групи емоційних явищ. Перша група – це провідні емоції. Їх виникнення пов'язане з появою чи посиленням потреб. Так, виникнення тієї чи іншої біологічної потреби насамперед відбивається у появі негативних емоційних переживаннях, що виражають біологічну значущість тих змін, що розвиваються у внутрішньому середовищі організму. Якість і специфіка провідного емоційного переживання тісно пов'язані з типом та особливостями, що породили потреби. Друга група емоційних переживань – ситуативні емоції. Ситуативні емоції виникають у процесі дій вчинених щодо цілей, і є наслідком порівняння реальних результатів з очікуваними. У структурі поведінкового акта, за П.К.Анохіном, ці переживання виникають у результаті зіставлення зворотної аферентації з акцептором дії. У випадках неузгодженості виникають емоційні переживання з негативним знаком. При збігу параметрів результатів дії з очікуваними емоційні переживання мають позитивний характер.

Найбільш пряме ставлення до формування мети поведінки мають провідні емоції. Це стосується як негативних, і позитивних емоційних переживань. Провідні емоції з негативним знаком сигналізують суб'єкту про біологічну значущість тих відхилень, які відбуваються у його внутрішньому середовищі. Вони визначають зону пошуку цільових об'єктів, оскільки емоційні переживання, породжені потребою, спрямовані ті предмети, які здатні її задовольнити. Наприклад, у ситуації тривалого голодування переживання голоду проектується на їжу. Внаслідок цього змінюється ставлення тварини до харчових об'єктів. Воно емоційне, жадібно накидається на їжу, тоді як сита тварина може проявити повну байдужість до їжі.

Цілеспрямоване поведінка – пошук цільового об'єкта, що задовольняє потреба, - спонукається як негативними емоційними переживаннями. Сприятливою силою володіють і уявлення про ті позитивні емоції, які в результаті індивідуального минулого досвіду пов'язані в пам'яті тварини та людини з отриманням майбутнього позитивного підкріплення або нагороди, що задовольняє конкретну потребу. Позитивні емоції фіксуються в пам'яті і згодом виникають щоразу як своєрідні уявлення про майбутній результат у разі виникнення відповідної потреби.

Отже, у структурі поведінкового акта формування акцептора результатів дії опосередковано змістом емоційних переживань. Провідні емоції виділяють мету поведінки і цим ініціюють поведінка, визначається його вектор. Ситуативні емоції, що у результаті оцінок окремих етапів чи поведінки загалом, спонукають суб'єкт діяти або у колишньому напрямі, або змінювати поведінка, його тактику, способи досягнення мети.

Згідно з теорією функціональної системи, хоча поведінка і будується на рефлекторному принципі, але вона не може бути визначена як послідовність або ланцюг рефлексів. Поведінка відрізняється від сукупності рефлексів наявністю особливої ​​структури, що включає як обов'язковий елемент програмування, яке виконує функцію випереджального відображення дійсності. Постійне порівняння результатів поведінки з цими програмуючими механізмами, оновлення змісту самого програмування та зумовлюють цілеспрямованість поведінки.

Таким чином, у розглянутій структурі поведінкового акта чітко представлені основні характеристики поведінки: його цілеспрямованість та активна роль суб'єкта у процесі побудови поведінки.

3. Поведінка в імовірнісному середовищі.

Розуміння того, що тварина і людина, як правило, діють у постійно і випадково мінливому середовищі, спонукало дослідників до вивчення здатності нервової системи відбивати ймовірні характеристики дійсності.

Здатність живого організму прогнозувати ймовірність майбутніх подійпоказана в багатьох експериментах на щурах, кішках, мавпах та людині. У цьому дослідники підкреслюють особливу роль передніх відділів нової кори. Так, після пошкодження лобових часток у мавп порушення відображення можливих показників середовища зберігається протягом трьох років, тоді як аналогічний дефект, що виникає після двостороннього видалення тім'яної кори, зникає через один - півтора місяці.

Разом про те здатність до відбитку можливої ​​структури середовища показано й інших структур мозку. У дослідах Д.Г.Шевченка в лабораторії В.Б.Швиркова ця властивість була встановлена ​​у нейронів зорової кори. Кролика навчали у відповідь на спалахи світла ліворуч і праворуч натискати на педаль і отримувати їжу відповідно з лівої та правої годівниці. Спалах світла з різних боків подавалися з різною ймовірністю: 50% та 100%. Нейрони зорової кори навчилися розрізняти можливість прояву спалахів, що виявилося у формуванні в них різних реакцій. Ці диференційовані реакції нейронів виникали перед тиском на педаль. І не виявлялися на інших етапах поведінки.

Нервова система має здатність оцінювати як ймовірність появи тих чи інших стимулів, а й ймовірність задоволення потреби, т. е. ймовірність з якою слід підкріплення. П.В.Симонов розрізняє два самостійних механізму, що вимірюють ймовірність підкріплення, пов'язуючи їх із функціями різних структур мозку. На його думку, реагування на умовні сигнали, що підкріплюються з низькою ймовірністю, забезпечується гіпокампом, тоді як прогнозування високоймовірнісного підкріплення пов'язане з функціями фронтальної кори.

Цей висновок будуватиметься на результатах дослідів, у яких показано, що після руйнування передніх відділів нової кори вибірково уповільнюється процес формування умовних харчових та рухових реакцій лише за високої ймовірності підкріплення. Вироблення умовних рефлексів при низькій ймовірності підкріплення не страждає, у результаті значення рідко і часто підкріплюваних умовних стимулів вирівнюється. Ушкодження тім'яної кори у кішки не порушує високоймовірне прогнозування.

Дослідники висловлюють припущення, що підвищена відволікання на малозначущі події, яка спостерігається у хворих з пухлиною у лобових частках мозку, може бути пов'язана з порушенням механізмів імовірнісного прогнозування .

На відміну від фронтальної кори, гіпокамп необхідний для реагування на сигнали з низькою ймовірністю підкріплення. За даними М.Я.Пигаревой, двостороннє видалення гіпокампа у щурів унеможливлює їх навчання при підкріпленні з ймовірністю 0,4 і 0,33. Нейрони гіпокампа фіксують усі зміни, усі нестандартні відхилення у навколишньому середовищі, що викликають орієнтовні реакції. Чим нижчою є ймовірність події, тим сильніша реакціянейронів гіпокампу.

Існують індивідуальні відмінностіу здібності людей прогнозувати ймовірність подій. Одні особи мають тенденцію до суб'єктивного завищення частоти частішої події, інші занижують її, а треті адекватно оцінюють ймовірність як частих, і рідкісних явищ. За деякими даними, здатність відображати ймовірну структуру середовища пов'язана переважно з функцією правої півкулі.

Таким чином, численні дані показують, що відображення імовірнісної структури середовища є одним із важливих механізмів роботи мозку. Функції цього механізму розподілено між різними структурами мозку. Імовірнісні характеристики дійсності поряд з іншими її параметрами виділяються нервовою системою та фіксуються у пам'яті тварини та людини.

Ця обставина дає підстави дослідникам вважати, що механізм передбачення у структурі поведінкового акта має будуватися з урахуванням як образу «імовірнісної структури середовища», і «ймовірності досягнення мети».

Слід зазначити, що сам П.К.Анохін заперечував терміну «імовірнісне прогнозування» на тій підставі, що ймовірність прогнозу, який представлений в акцепторі результатів дії, завжди максимальна і дорівнює одиниці. У кожний момент часу мета, яка вже сформована в акцепторі дії, завжди одна. Водночас його модель поведінки не заперечує здатності нервової системи до відображення імовірнісних властивостей дійсності. Згідно з вищерозглянутою моделлю поведінкового акта ця інформація разом з іншою на стадії аффентного синтезу витягується з пам'яті і використовується для формування акцептора дії. Тобто. Відображення ймовірнісної структури середовища пов'язані з ранніми стадіями розгортання поведінкового акта, що передують стадії акцептора результатів дії.

На думку А.С.Батуева, знання імовірнісних характеристик середовища, якому він надає дуже важливе значення у побудові поведінки, визначає ступінь актуальності тієї чи іншої рухової програми, що витягується з пам'яті. Окремі поведінкові програми вишиковуються у послідовність відповідно до імовірнісними характеристиками дійсності.

Важлива функція у структурі поведінкового акта належить орієнтовно – дослідницької діяльності, яка щоразу відновлюється внаслідок неузгодженості акцептора дії з параметрами та результатом виконаної дії. Саме завдяки зростанню неспецифічної активації в ЦНС, яка спостерігається під час орієнтовних реакцій, стають можливими ретельніший аналіз навколишнього середовища та успішніше вилучення інформації з пам'яті для подальшого формування нового акцептора дії. Значення поведінки механізму, регулюючого рівень активації нервової системи, виходить далеко межі забезпечення орієнтовно – дослідницької діяльності, оскільки сама реалізація поведінки відповідно до змістом акцептора дії залежить від процесів неспецифічної активації.

4.Нейронні механізми поведінки.

Перехід дослідників до вивчення нейронних механізмів поведінки відкриває широкі перспективи як розуміння призначення окремих структур мозку, так само організацією поведінкового акта. Про що говорить вивчення нейронної активності?

Будь-який поведінковий акт представляє інтеграцію вроджених і набутих складових, співвідношення яких залежить ступінь його складності. Поведінковий акт, який в основному визначений спадковістю, генетичною пам'яттюмає більш просту структуру.

На нейронному рівні він може бути представлений як інтеграція сенсорних та командних нейронів, що реалізують моторний акт через пул мотонейронів. Вплив мотиваційного та неспецифічного збудження на таку систему реалізуються через модулюючі нейрони.

Поведінковий акт, який формується у процесі індивідуального життя і є результатом навчання, має складнішу організацію. Вивчення активності окремих нейронів під час виконання складної поведінки дозволяє виділити більше груп нейронів, що відрізняються своїми функціями.

Насамперед виділено велику групу сенсорних нейронів. Серед них є нейрони – детектори. Вони селективно реагують на певну і досить просту якість чи властивість зовнішнього світу. Це детектори елементів форми, що виділяють кути, відрізки ліній певним чином орієнтовані, або детектори кольору і т.д. Серед сенсорних нейронів виділено групу спеціальних нейронів – « гностичних одиниць», що вибірково реагують вже не на прості, а на складні інтегральні ознаки. Так, Е.Роллсом у верхній скроневій корі у мавп знайдено нейрони, що вибірково реагують на певні особи людей або інших мавп, а також на фотографії та не реагують на неживі об'єкти та їх зображення. Крім того, також знайдені нейрони, що ідентифікують емоції, наприклад, вони вибірково відповідають на вираження загрози на людському обличчі. Нейрони, що ідентифікують особи та емоційну експресію, незалежно від ракурсу сприйняття, виявлено також у мигдалині. Вважають, що ці гностичні одиниці в мигдалині беруть участь у формуванні комунікативної поведінки тварин у стаді.

Таким чином, реакція організму на пускову та обстановкову аферентацію передбачає збудження різних сенсорних нейронів, включаючи детектори простих та складних ознак.

Особливу групу нейронів складають нейрони «середовищаякі вибірково порушуються на певну обстановку, місце у звичному сенсорному оточенні. До них відносяться просторово-селективні нейрони, описані А.С.Батуєвим. Ці нейрони воліли реагувати на умовний сигнал, що пред'являється або ліворуч або праворуч. Нейрони «середовища» було знайдено Ю.Н.Сущенком у моторній, соматосенсорній та зоровій корі у кролика. Їхня активація спостерігалася тільки в момент перебування кролика в певній частині клітини. При цьому їх активність не залежала від будь-яких рухів та поведінки кролика. Нейрони «середовища» в корі подібні до нейронами «місця», знайденими О`Кіфом у гіпокампі кролика. Нейрони «місця» також активувалися лише за певної орієнтації тварини експериментальному просторі. Деякі з них мали не одне, а два і більше просторових полів у навколишньому середовищі тварини.

Багато структурах мозку виявлено нейрони, активація яких пов'язані з виділенням поведінкового акта. Насамперед це нейрони, які вибірково реагують на зовнішній вигляд їжі. Вони знайдені в гіпоталамусі, у скроневій корі мавп, у хвостатому ядрі. А.С.Батуев знайшов їх у тім'яній та лобовій корі у мавп. Реакція цих нейронів виникала без навчання. Але їхня поява залежало від мотиваційного збудження тварини (голоду). З насиченням мавпи ці нейрони переставали реагувати на їжу. Одночасно зменшується кількість правильних реакцій вибору. Із заміною підкріплення більш привабливе реакція активації нейронів з виду їжі відновлюється, і з нею загальний рівеньумовно-рефлекторної діяльності.

Подібний тир нейронів був виявлений К.В.Судаковим, який назвав їх нейронами «очікування».В умовах харчового мотиваційного збудження, що виникає природним шляхом, або внаслідок електричного роздратування «центру голоду», розташованого в латеральному гіпоталамусі, ці нейрони розряджаються пачками спайків. Із задоволенням голоду нирковий тип активності нейронів заміщається наступні рівномірно одиночні спайки.

Пачковий тип активності нейрона, характерний голодного кролика (1), після насичення тварини змінюється частими, рівномірно наступними одиночними спайками (2). Зверху вниз: відмітка годівлі тварини, запис нейронної активності та міжімпульсні гістограми – по осі абсцис – мс, по осі ординат – число спайків (за К.В.Судаковим, 1986).

При попаданні їжі в ротову порожнину пачечна активність нейронів посилюється і зникає в момент надходження їжі в шлунок. Отже, контактне сприйняття їжі через смакові рецептори, тобто. предмета здатного задовольнити голодну мотивацію, що відбивається у зникненні ниркової активності цих нейронів.

Дослідники висловлюють гіпотезу, що нейрони, на яких конвергують мотиваційне збудження та збудження від підкріплення, входять до структури акцептора результатів дії. Пачкова активність цих нейронів відбиває «очікування» харчового підкріплення. У нейронах очікування під час харчової мотивації закодована інформація про предмет, здатний задовольнити голод, тобто інформація про його вид, смак, і здатність втамовувати голод. Мотиваційне збудження актуалізує образ предмета і цим підвищує реактивність нейрона на харчові подразники. Через війну вид їжі викликає потужну реакцію нейрона як посилення ниркової активності. У відсутність мотивації нейрон не реагує на вид їжі. Зміна реакцій нейронів «очікування» пояснюють, чому голодним тваринам їжа сприймається інакше, ніж витим. Отже, за умов мотиваційного порушення виникає упереджене сприйняття предметів, здатних задовольняти потреби. Нейрони «очікування» широко представлені в корі та підкірці. Число їх збільшується у напрямку від кори до стовбурових структур мозку: від 30% у соматосенсорній корі до 75 – 80% ретикулярної формаціїсереднього та довгастого мозку. Вважають, що нейрони різних відділів мозку «очікують» свої специфічні параметри підкріплення. Кожна мотивація: харчова, питна, оборонна тощо. – відповідає свій тип ниркової активності, свій тип розподілу міжімпульсних інтервалів, що одночасно охоплює багато нейронів різних структур мозку.

Виділено також групу нейронів, які активуються під час виконання цільових рухів. В.Б.Швирков назвав їх нейронами "цілі".Їх активація передує акту хапання їжі у кроликів або натиску на педаль, за яким слідує подача годівниці з їжею. Активація цих нейронів спостерігається за будь-яких варіантів наближення до мети (праворуч, ліворуч) і за будь-якого способу натискання на педаль (одною або двома лапами), і вона завжди припиняється при досягненні результату. Умови, середовище, у якому виконується ця дія, також впливають на активність нейронів «мети». Нейрони цілі зареєстровані в моторній, сенсомоторній, зоровій корі, гіпокампі кролика. Вони не активуються перед пережовуванням їжі, які не спрямовані на досягнення мети. Нейрони, які порушувалися лише перед виконанням завченого руху тиску на певний важіль, що супроводжується харчовим підкріпленням, були виявлені і у мавп у лобовій та тім'яній корі. А.С.Батуєв їх називає нейронами моторних програм, оскільки їх активація пов'язана із запуском рухового акта. Активації нейронів моторних програм передує порушення двох інших груп нейронів: 1) у момент дії умовного сигналу та 2) у період відстрочення між умовним сигналом та моментом, коли мавпа отримує доступ до важеля.

Нарешті, багатьма дослідниками виділяються нейрони, активність яких жорстко пов'язані з здійсненням певних рухів незалежно від своїх ролі й місця у структурі поведінкового акта. Так описані нейрони, які активуються при зайнятті тварин певної пози, при пережовуванні їжі. Серед них слід розрізняти командні нейрони та мотонейрони. Порушення командного нейрона визначає здійснення складно-координованого руху, виконання якого залучається група мотонейронів. Порушення мотонейрону пов'язане зі скороченням або розслабленням окремого м'яза.

В результаті невідповідності моделі очікуваного майбутнього з готівковим збудженням на зміну основної поведінки, спрямованої на задоволення домінуючої потреби, приходить орієнтовно – дослідна поведінка. Так, не виявивши педалі, натиск на яку супроводжується подачею їжі у відповідну годівницю, кролик активно обстежує клітину, обнюхує нову годівницю і педаль, шкребе місце старої годівниці лапами. За даними В.Б.Швиркова, орієнтовно - дослідницька поведінка в деяких випадках змінюється оборонною, агресивною поведінкою. При цьому кролики зубами виривали педалі і кидали їх по клітці. Така поведінка має пристосувальне значення: тварина використовує весь свій індивідуальний досвід незалежно від умов її набуття. Саме орієнтовно - дослідницька поведінка спрямована на детальне ознайомлення з навколишнім середовищем і пошук тих сигналів або об'єктів, які раніше були пов'язані з задоволенням домінуючої потреби. В.Б.Швирковим виділена особлива група нейронів, які стають активними тільки в пошуковій поведінці кролика. Такі нейрони були виявлені в сенсомоторній корі та голівці. хвостатого ядра. У його дослідах голодний кролик (24год. депривації) міг поїдати листя, укріплене на підлозі камери спеціальних власників. Нейрони пошукового поведінкиактивувалися при обнюхуванні порожніх власників, але тільки тих, з яких кролик раніше хоча б один раз уже отримував їжу. Ця реакція нейронів під час обнюхування виробляється і може бути погашена. Для цього потрібно, щоб у кролика змінився утримувач, через який його підгодовують.

Характерною особливістю орієнтовно - дослідницької поведінки є також посилення орієнтовних реакцій, що забезпечують краще сприйняття стимулів. На нейронному рівні цьому відповідає посилення реакцій особливого класу нейронів. нейронів новизни,що активуються при дії нових стимулів та знижують свою активність у міру звикання до них. Нейрони «новизни» описані для гіпокампу, неспецифічного таламуса, ретикулярної формації середнього мозку та інших структур.

Таким чином, дослідження, виконані на нейронному рівні, приводять до висновку, що активність нейронів пов'язана з поведінковим актом і що його окремі стадії, етапи представлені різними групами нейронів. У цьому функціонально подібні нейрони може бути виявлено у різних структурах мозку, тобто. існує певна розподіл функції за різними структурами мозку, що не заперечує їх спеціалізації. Так, для гіпокампу характерні нейрони «місця», хоча вони знайдені також у неокортексі, гіпоталамусі. Але в цих структурах вони представлені в малих кількостях, тоді як у полях гіпокампу вони становлять більшість.

Структура поведінкового акта. Нейронні механізми поведінки.

1. Функціональні системи:

а) концепція функціональної системи П.К.Анохіна;

б) «функціональна система – одиниця інтегративної діяльності всього організму»;

2.Стадії поведінкового акта :

а) стадія аферентного синтезу;

б) прийняття рішень;

в) акцептор результату дії;

г)еферентний синтез;

д) формування дій та оцінка результату.

3.Поведінка в імовірнісному середовищі.

а) ймовірнісне прогнозування;

б)відображення ймовірнісної структури середовища;

в)орієнтовно - дослідницька діяльність.

4.Нейронні механізми поведінки .

Список використаної літератури.

1. Н. Н. Данилова, А. Л. Крилова «Фізіологія вищої нервової діяльності» «Фенікс» 1999р.

2.Е.Н.Соколов «Фізіологія вищої нервової діяльності» М., 1981р.

3.К.В.Судаков «Фізіологія поведінки». Л., 1907р.

4.Ю.І.Александров «Основи психофізіології»М., 1998р.